Al-Kirshi, Abdul Gabbar Sultan: Untersuchungen zur biologischen Bekämpfung von Trogoderma granarium Everts, Trogoderma angustum (Solier) und Anthrenus verbasci L. (Coleoptera, Dermestidae) mit dem Larvalparasitoiden Laelius pedatus (Say) ( Hymenoptera, Bethylidae)

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Kapitel 2. Material und Methoden

2.1. Versuchsplanung

Vor dem Einstieg in die Versuche wurden Überlegungen für ihre Durchführung angestellt. Diese sind in den Abbildungen 7a, 7b, 7c, 7d und 7e schematisch wieder-gegeben. Die Abbildung 7a zeigt die Versuchstiere sowie die dazu verwendeten Versuchsgefäße. Hierfür dienten in den einzelnen Versuchen sowie bei der Zuchtmethoden der Tiere, Plastikpetrischalen, Marmeladengläser mit einem Volumen von ca. 0,25 Liter sowie Gläser mit einem Volumen von 3 Litern.

Die meisten in den Versuchen verwendeten Gefäße waren Plastikpetrischalen. Der Durchmesser einer Schale betrug 9 cm. Für die ständige Versorgung der Tiere mit frischer Luft und Feuchte wurde mit Hilfe eines heißen Mitallstäbchens durch den Deckel der Petrischale eine Öffnung von 20 mm Durchmesser gebohrt. Auf diese Öffnung wurde dann eine Gaze geklebt. Auf den Boden der Petrischale wurde weißes Filterpapier gelegt. Um während der Versuchsdurchführung eine möglichen Flucht der Tiere zu verhindern, wurden die Deckel der Schalen mit Parafilm am Unterteil fixiert.

Die Versuche zur Biologie von L. pedatus sind in der Abbildung 7b schematisch dargestellt. In der Abbildung 7c ist der Versuchskomplex zur Ermittlung der Wirtsakzeptanz dargestellt. Hier kamen Arten aus der Gattungen Trogoderma und Anthrenus sowie andere vorratsschädliche Dermestiden wie Anthrenus vorax, Attagenus fasciatus und Dermestes maculatus in Betracht. Versuche zur Wechsel-wirkung zwischen Wirt und Parasitoid in Zusammenhang mit der jeweiligen Populationdichte des Wirtes und des Parasitoiden sowie die Wiederakzeptanz von bereits vorbereiteten Wirtslarven sind Voraussetzungen zur Bestimmung des Leistungspotentials von L. pedatus (Abb. 7d). Diese Faktoren zur Erstellung des Leistungspotentiales sind in der Abbildung 7e dargestellt.

Die Versuche wurden in Laboratorien des Instituts für Vorratsschutz der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft (BBA) Berlin sowie an der Humboldt-Universität zu Berlin, Fachgebiet Phytomedizin, durchgeführt.


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Abb. 7a: Die Versuchstiere und die Versuchsgefäße

Abb. 7b: Planschema zu den Versuchen zur Biologie von L. pedatus


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Abb. 7c: Tiere Wirtsakzeptanz durch das Weibchen von L. pedatus

Abb. 7d: Wechselwirkung zwischen Wirt und Parasitoid


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Abb. 7e: Planschema zur Ermittlung des Leistungspotentials von L. pedatus

2.2. Zucht der Versuchstiere

Die Versuchstiere wurden vor den Versuchen gezüchtet, um für jeden Versuch den gewünschten Tierzustand, wie Alter, Stadium und Geschlechterverhältnis zu gewinnen.

Es gab keine Probleme bei der Massenzuchten der Wirtslarven von T. granarium und A. verbasci, so daß bei der Zuchtdurchführung keine Veränderungen im Vergleich zu den Erhaltungszuchtmethoden des Instituts für Vorratsschutz der BBA vorgenommen wurden. Bei der Art T. angustum bestand die Schwierigkeit, genüg-end Wirtslarven für die Versuche zu erhalten. Diese Art neigt, im Vergleich zu den anderen Trogoderma- Arten, nicht zur Bildung vieler Larven. Die Gründe dafür sind in der geringeren Anzahl abgelegter Eier je Weibchen, in der Ablage vieler tauber


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Eier sowie in der Art der Nahrung und der herrschenden Temperatur zu suchen (Kemper und Döhring, 1963; Wohlgemuth, 1967). Deshalb wurde die Art im Vergleich zur Erhaltungszucht in verschiedenen Nährsubstraten gezüchtet.

T. granarium

Für die Untersuchungen wurden zwei Stämme des Khaprakäfers T. granarium verwendet. Der erste Stamm, der in den meisten Versuchen verwendet wurde, ist ein Feldstamm und wurde aus einem Lager einer bäuerlichen Familie aus dem Jemen gewonnen. Dieser wurde dann im Institut für Vorratsschutz der BBA auf Weizen bei Temperaturen von 30° C und relativen Feuchten von
40- 50 % gehalten. Für die Versuche wurde die Zucht dieses Stammes weiter aufgebaut.

Je 500 Larven wurden in Gläser mit einem Volumen von 3 Liter gegeben, die je 1 kg Weizen enthielten. Die Gläser wurden mit Gaze und Gummiringen versch-lossen und in einer Klimakammer bei 30° C und 40 bis 50 % r. F. aufbewahrt. Alle 4 bis 5 Wochen wurden die Tiere abgesiebt und in neue Gläser übertragen, die auch jeweils 1 kg Weizen enthielten. Dadurch standen für die Versuche ständig gleiche alte Wirtslarven zur Verfügung.

Der zweite Stamm wurde aus den Zuchten des Instituts für Vorratsschutz der BBA entnommen und ständig auf Weizen bei Temperaturen von 25° C und 50- 60 % r. F. gehalten.

T. angustum

Das Ausgangsmaterial der Versuchstiere von T. angustum wurde aus der Stamm-zucht des Instituts für Vorratsschutz der BBA entnommen. Da die Entwicklungsdauer von der Eilarve bis zum Käfer sehr stark von der Nahrungsart abhängig ist (Kemper und Döhring, 1963; Wohlgemuth, 1967), wurden für die Versuche Zuchten auf verschiedenen Nährsubstraten angesetzt. Dadurch standen für die Versuche ständig Larven zur Verfügung.


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Es wurden folgende Nährsubstrate für den Zucht von T. angustum verwendet:

Fischmehl, Haferflocken, Mazinger Hundeflocken, Maismehl, Sorghum, Weizen-keime, fein geschroteter Weizen und grob geschroteter Weizen.

Je 40 mittlere bis große Wirtslarven von T. angustum wurden aus der Stammzucht entnommen und in ein Marmeladenglas überführt. Die Gläser enthielten jeweils 200g der oben genannten Nährsubstrate. Nach 60 Tagen, sowie nach 100 Tagen wurden die Nachkommen in den Gläsern ausgesiebt, gezählt und danach in die Gläser zurück gesetzt. Die Tiere wurden dann für die Versuche weiter bebrütet. Dieser Zuchtaufbau wurde im Brutschrank bei einer Temperatur von 28° C und einer relativen Feuchte von 50- 60 % durchgeführt.

A. verbasci

Die Larven von A. verbasci wurden aus der Erhaltungszucht des Instituts für Vorratsschutz der BBA gewonnen. Dort wurde die Art ständig auf einer Nahrungs-mischung von Weizenschrot, Fischmehl und Wolle bei 20° C und 65 - 70 % r. F. gehalten. Für die Versuche wurde eine eigene Zucht aufgebaut, indem die Tiere auf der gleichen Nahrungsmischung, aber einer Temperatur von 28° C und einer relativen Feuchte von 50 - 60 % gezüchtet wurden. Die Temperatur-erhöhung hatte das Ziel, eine schnellere Entwicklung der Tiere zu gewährleisten.


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L. pedatus

Die aus den USA stammenden Puppen von L. pedatus wurden anfänglich auf den Wollkrautblütenkäfern Anthrenus verbasci und später auf T. angustum gezüchtet.

Verschiedene Zuchtmethoden wurden erprobt, um optimale Fortpflanzungs-ergeb-nisse zu erhalten. Auf T. angustum wurden die folgenden drei Zuchtmethoden erprobt:

Erste Zuchtmethode

In drei Wiederholungen wurden Vier Weibchen und zwei Männchen von L. pedatus, die ein bis sechs Tage alt waren, zu 40 Wirtslarven von T. angustum für die Eiablage und die Fortpflanzung in Plastikpetrischalen gegeben. Die Petrischalen wurden dann in den Brutschrank bei 28° und 40 - 50 % r. F. gestellt und wöchentlich kontrolliert. Nach dem Absterben aller Wespen wurde dann diese Zuchtmethode ausgewertet, wobei die Imagines, die Eier, die Larven und die Puppen von L. pedatus zusammen gezählt wurden.

Zweite Zuchtmethode

Zu ein Weibchen und einen Männchen von L. pedatus, welches ein bis sechs Tage alt war, wurden in sechs Wiederholungen zehn Wirtslarven von T. angustum für die Eiablage und die Fortpflanzung in Petrischalen gegeben. Die Petrischalen wurden dann in den Brutschrank bei 28° und 40 - 50 % r. F. aufgestellt und nach 24 Stunden und anschließend wöchentlich kontrolliert. Dann wurde diese Zuchtmethode wie die vorhergehende Methode ausgewertet.

Dritte Zuchtmethode

Frisch geschlüpften Wespen von L. pedatus wurden paarweise zehn Wirtslarven von T. angustum angeboten. Alle sieben Tage wurden die Wespen in neue Petri-schalen übertragen und wieder zehn Wirtslarven angeboten. Die Wespen wurden bis zum Absterben auf neue Wirtslarven übertragen. Die Petrischalen wurden bei 28° C und 50 bis 60 % r. F. im Brutschrank aufbewahrt. Die abgelegten Eier wurden wöchentlich gezählt.


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2.3. Untersuchungen zur Biologie von L. pedatus als Grundlage für den Einsatz im Vorratsschutz

Da nur begrenzte Informationen über die Biologie von L. pedatus in der Literatur zu finden sind (Mertins 1980; Klein und Beckage, 1990), wurden hier Unter-suchungen zur Erhaltung von grundlegenden Kenntnissen der Wespe durch-geführt. In Bezug auf die Eiablagekapazität des Weibchens liegen beispielsweise keine konkreten Angaben vor. Man findet in der Literatur weder Angaben über die mittlere Eizahl von L. pedatus und die damit verbundenen Anzahl parasitierter Wirtslarven noch über die potentielle Wirkung des eingespritzten Giftes auf die Mortalität der Wirtslarven. Aus diesen Gründen wurden eine Reihe von Unter-suchungen durchgeführt, um das Leistungspotential des Weibchens von L. pedatus quantifizieren zu können.

2.3.1. Eiablage

Das Weibchen legt die Eier auf die Bauchunterseite des Wirtstieres (Siehe Abb. 10 S. 62). Nach dem Schlüpfen der Eilarven des Parasitoiden ernähren sich die Larven ektoparasitisch. Diese Parasitierung führt zwangsläufig zum Tod der Wirtslarven. In Abhängigkeit von der gesamten Anzahl abgelegter Eier auf die Wirtslarven pro Weibchen wird der Parasitierungsgrad von L. pedatus charakterisiert. Daher ist es von Bedeutung, von vornherein die Eiablagekapzität des Weibchens unter verschiedenen Einflußfaktoren zu untersuchen. Weiterhin ist es notwendig, die Entwicklungsrate sowie die Entwicklungs- und Lebensdauer der Imagines unter verschiedenen Einflußfaktoren zu erfassen.

2.3.1.1. Einflußfaktoren auf die Eiablage

2.3.1.1.1. Temperatur

Die Temperatur übt einen großen Einfluß auf den Stoffwechsel und der Fortführung der Lebensvorgänge von Lebewesen aus. Da die Insekten, wie alle Wirbellosen, zu den wechselwarmen Tieren gehören, spielt die Temperatur bei der Aktivität, Fortpflanzung und Entwicklung eine besondere Rolle (Weber, 1966). Auf die


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Anzahl abgelegter Eier bei Insekten hat die Temperatur einen entscheidenden Einfluß. Sie beeinflußt die tägliche Eiproduktion sowie die Gesamtzahl der Eier durch ihren Einfluß auf Aktivität und Lebensdauer der Insekten (Weber, 1966). Es gibt einen optimalen Bereich für die Eiablage, wobei die Legetätigkeit der Insekten unterhalb oder oberhalb des optimalen Bereiches sehr stark beeinflußt wird und bei extremen Werten zum Legestillstand führt.

Daten über den Einfluß der Temperatur auf die Eiablage von L. pedatus sind wichtige Voraussetzungen für den geplanten Einsatz des Parasitoiden zur Bekäm-pfung von Trogoderma- und Anthrenus-Arten unter in der Praxis herrsch-enden Temperaturbedingungen. Daher ist die Erfassung des optimalen Temperatur-sbereiches für die potentielle Legeleistung von L. pedatus notwendig.

Die Eiablage wurde in Brutschränken mit einer konstanten rel. Luftfeuchtigkeit von 75 % und den folgenden Temperaturen untersucht:

15° C, 20° C, 25° C, 28° C und 35° C.

Je ein frisch geschlüpftes Weibchen und ein Männchen von L. pedatus wurden zusammen mit zehn mittleren bis großen Wirtslarven von T. angustum in eine Petrischale gegeben. Die Petrischalen wurden dann in je vier Wiederholungen in die Brutschränke mit der jeweiligen Temperatur gestellt.

Alle sieben Tage wurden die Wespen in neue Petrischalen übertragen und zehn neue Wirtslarven angeboten. Die Anzahl abgelegter Eier wurde auf diese Weise wöchentlich bis zum Absterben des Weibchens ermittelt. Die Anzahl der Eier in Abhängigkeit von der Temperatur wurde dann als durchschnittliche Summe der abgelegten Eier für die gesamte Lebensdauer des Weibchens von L. pedatus ermittelt.


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2.3.1.1.2. Relative Luftfeuchtigkeit

Neben der Temperatur ist auch der Einfluß der relativen Luftfeuchtigkeit auf die Eiablage der Insekten sowie auf die Entwicklung der Eier bis zum adulten Tier von Bedeutung. Es war deshalb notwendig, den Einfluß der relativen Feuchte auf die Eiablage und auf die Entwicklung des Parasitoiden L. pedatus zu untersuchen.

Die Eiablage sowie das Schlüpfen der adulten Tiere wurden in folgenden Luft-feuchtigkeiten untersucht:

< 10 %, 30 bis 35 %, 75 bis 80 % und > 90 %.

Die Versuche wurden in Exsikkatoren mit den entsprechenden Luftfeuchten durch-geführt. Die Luftfeuchtigkeitsbereiche wurden unterschiedlich eingestellt. Extrem niedrige relative Feuchte unter 10 % konnte durch Zugabe von Trocknungssubstanz in Form von blaugefärbtem Kieselgel (Trockenperlen Blau mit 3-4 mm Durchmesser) in die Exsikkatoren erreicht werden. Extrem hohe Feuchte oberhalb von 90 % wurde durch Abgabe von Wasser erreicht. 30 bis 35 % r. F. wurde durch Lösung von Kaliumazetat (Kac) hergestellt und 75 bis 80 % r. F. durch Lösung von Natriumchlorid (NaCl) (Winston und Bates, 1960).

15 mittlere bis große Wirtslarven von T. angustum wurden zusammen mit einem Pärchen von L. pedatus, das maximal eine Woche alt war, in Plastikpetrischalen belassen. Durch den Deckel der Petrischale wurde eine Öffnung von 20 mm Durchmesser gebohrt und diese mit Gaze und Klebstoff verschlossen. Dadurch entsprach die Feuchtigkeit in den Petrischalen der im Exsikkator. Die Petrischalen wurden in die Exsikkatoren mit der jeweiligen Luftfeuchtigkeit gestellt. Ein kleines Hygrometer wurde in jeden Exikkator gestellt, um eventuelle Luftfeuchtigkeits-änderungen wahrzunehmen. Die Exsikkatoren wurden in einen Brutschrank bei 28° C überführt. Die Wespen wurden wöchentlich in neue Petrischalen mit je 15 neuen Wirtslarven übertragen. Auf diese Weise wurde wöchentlich die Eianzahl für die gesamte Lebensdauer der Wespen ermittelt.


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Die abgelegten Eier wurden weiter beobachtet, um den Einfluß der Luftfeuchtigkeit auf die Entwicklung von L. pedatus vom Ei bis zur Imago zu charakterisieren.

2.3.1.1.3. Nahrung der Imagines

Um den Einfluß der Nahrung der Imagines auf die Eiablage zu überprüfen, wurde ein Versuch mit T. angustum als Wirt angesetzt. Ziel des Versuches war zu erkennen, ob die zusätzliche Fütterung der Weibchen von L. pedatus die Anzahl abgelegter Eier steigern kann. Diese Möglichkeit ist vor allem für die Zucht der Nüzlinge sowie für ihr Leistungspotential von Bedeutung.

15 mittlere bis große Wirtslarven von T. angustum wurden zusammen mit einem Pärchen von L. pedatus, das maximal eine Woche alt war, in Plastikpetrischalen belassen. Als zusätzliche Nahrung wurde verdünnter Honig angeboten, der im Verhältnis 1 : 1 mit Wasser verdünnt wurde. Kleine Stücke mit dieser Nahrung gesättigter Baumwollwatte wurden einzeln in die Petrischalen gegeben. Die Wespen wurden wöchentlich in neue Petrischalen mit je 15 neuen Wirtslarven übertragen. Dadurch konnte wöchentlich die Eianzahl für die gesamte Lebensdauer der Wespen ermittelt worden. Der Versuch wurde bei 28° C und 50 - 60 % r. F. in Brutschrank durchgeführt.

2.3.1.1.4. Wirtsgröße

Die Anzahl abgelegter Eier der ektoparasitischen Wespen hängt auch von der Größe des Wirtes ab (Ayyappa und Cheema, 1952; Klein et al. 1991). Um diese Aussage für L. pedatus zu überprüfen, wurden Larven von T. angustum mit unterschiedlicher Größenordnung dem Weibchen von L. pedatus angeboten. Mit CO2 wurden die Wirtslarven betäubt und unter dem Binokular gemessen. Es wurde nach folgenden Größenordnungen klassifiziert:


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Je einem frisch geschlüpften Weibchen von L. pedatus wurden zehn Wirtslarven von T. angustum der entsprechenden oben genannten Größenordnungen in Plastikpetri-schalen angeboten. Der Versuch wurde in je vier Wiederholungen durchgeführt. Die Weibchen wurden eine Woche lang für die Eiablage auf den Wirtslarven gelassen. Anschließend wurden die Wespen entfernt und die Anzahl abgelegter Eier je Weibchen in Abhängigkeit von der Größe der Wirtslarve ermittelt. Der Versuch wurde bei 28° C und 50 - 60 % r. F. in Brutschrank durchgeführt.

2.3.2. Entwicklungsdauer

Die Entwicklungsdauer von Parasitoiden ist ein sehr wichtiges Kriterium für die Charakterisierung der Parasitierungsleistung

Für die Bestimmung der Entwicklungsdauer von L. pedatus war es notwendig, zahlreiche abgelegte Eier in kurzer Zeit zu erhalten. Dies wurde durch die Verwendung mehrerer Weibchen mit gleichem Alter erreicht. In Versuche mit 15 frisch geschlüpfte Weibchen wurde die Entwicklungsdauer der F1-Generation ermittelt. Die Wespen wurden in 5 Plastikpetrischalen zur Eiblage wie folgt gruppiert:

In jeder Petrischale befanden sich auch jeweils fünf mittlere bis große Wirtslarven von T. angustum. Nach zwei Bruttagen wurden die Wespen entfernt und je Gruppe wieder auf fünf Wirtslarven in neuen Petrischalen für die Dauer von zwei Tagen zur weiteren Eiablage übertragen. Dieses Vorgehen wurde über die gesamte Lebens-dauer von L. pedatus wiederholt. Die Entwicklungsdauer der Imagines wurde dadurch auch in Abhängigkeit vom Alter der Muttertiere ermittelt. Die gesamte Entwicklungsdauer wurde am Ende des Schlupfes der Imagines ermittelt. Berechnet wurde dann der mittlere Zeitpunkt des Imaginalschlupfes der Nachkommen. Der Versuch wurde bei 28° C und 50 bis 60 % r. F. im Klimaschrank durchgeführt.


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2.3.3. Lebensdauer

Die Lebensdauer der Insekten wird hauptsächlich von zwei Faktoren beeinflußt, von der Temperatur und von der Nahrung. Kenntnisse über die Lebensdauer von Parasiten und Parasitoiden sind für die Bestimmung des Parasitierungsgrades unentbehrlich. Das methodische Vorgehen zur Ermittlung des Einflusses der Temperatur auf die Lebensdauer von L. pedatus wurde bereits unter dem Abschnitt 2.3.1.1.1 beschrieben.

Um der Einfluß der Nahrung auf die Lebensdauer von L. pedatus untersuchen zu können, wurden folgende Versuch durchgeführt:

Für den Versuch wurden neu geschlüpfte Wespen verwendet, deren Alter unter sieben Tagen lag. Die Lebensdauer der Wespen wurde unter folgenden Ernährung-sbedingungen untersucht:

  1. Ohne Nahrung
  2. Versorgung der Wespen nur mit verdünntem Honig im Verhältnis 1 :1
    (Honig : Wasser). Das Honigangebot erfolgte durch ein kleines Stück mit der Lösung gesättigter Baumwollwatte.
  3. Versorgung der Wespen nur mit Wirtslarven. Dabei wurden Larven von T. granarium verwendet.
  4. Versorgung der Wespen gleichseitig mit Wirtslarven und verdünntem Honig.

Die Versuche wurden in Plastikpetrischalen durchgeführt, in deren Deckel ein Loch gebohrt wurde und die mit Gaze verschlossen wurde. Es wurden bei jedem Versuch acht Wiederholungen durchgeführt, wobei in jeder Wiederholung ein Weibchen untersucht wurde. Einige Honigtropfen wurden im Laufe der Versuche bei den Versuchsvarianten 2 und 4 auf die Baumwollewatte gegeben, um das Trocknen der Honiglösung zu verhindern. Bei den Versuchsvarianten 3 und 4 wurden im Lauf der Versuche nur ein mal zusätzlich zehn Wirtslarven in die Petrischalen gegeben. Die Versuche wurden bei 20° C in Brutschrank durchgeführt. Die Wespen wurden zweimal in der Woche kontrolliert und die Anzahl der gestorbenen Wespen notiert.


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2.3.4. Geschlechterverhältnis

Auf Grund der arrhenotoken Geschlechtsbestimmung bei den Hymenopteren (bei parasitischen Hymenopteren entstehen aus unbefruchteten Eiern Männchen und aus befruchteten Eiern beide Geschlechter) war es von Bedeutung, das Geschlecht-erverhältnis von L. pedatus in Abhängigkeit von der Befruchtung der Eier zu untersuchen. Deshalb war es notwendig, das Verhältnis der Nachkommenschaft sowohl aus den befruchteten als auch aus den unbefruchteten Eiern zu erfassen. Weiterhin war es auch notwendig, die Dauer der Wirkung des Samenvorrates bei Befruchtung nur in der ersten Lebenswoche des Weibchens zu untersuchen. Die Ergebnisse sollten Informationen zur Erhaltungs- und Massenzucht von L. pedatus liefern.

Die Bestimmung des Geschlechtsverhältnisses erfolgte durch das weitere Bebrüten der abgelegten Eier, die in Abschnitt 2.3.1.1.2, bei 30 bis 35 % r. F. und 28° C beschrieben wurden.


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2.4. Wechselwirkung zwischen Wirt und Parasitoid

2.4.1. Einfluß der Dichte des Parasitoiden

Sowohl für den direkten Einsatz von L. pedatus in der praktischen Bekämpfung von Trogoderma- und Anthrenus-Arten als auch für die Massenzucht des Parasitoiden ist es von Bedeutung zu wissen, inwiefern die Dichte des Parasitoiden einen Einfluß auf die Legetätigkeit hat. Es wurde beobachtet, das die Weibchen von L. pedatus manchmal gegeneinander kämpfen (Abb. 8) und sich gegenseitig um die Wirtslarven konkurrieren.

Für die Bestimmung eines möglichen Konkurrenzeffektes wurden zwei Versuche angelegt. Ziel des ersten Versuchs war es, die optimale Anzahl der angesetzten Weibchen von L. pedatus zu ermitteln, die zu einer maximalen Anzahl abgelegter Eiern bei konstanter Anzahl angebotener Wirtslarven in der Raumeinheit führen. Ziel des zweiten Versuches war die Bestimmung des Einflusses der Dichte der Wespen auf ihre Mortalität sowie diesen Einfluß auf die Anzahl abgelegter Eier.

Einfluß der Dichte des Parasitoiden auf die Eiablage

Je ein, zwei, drei, vier und fünf frisch geschlüpften Weibchen, die ein bis drei Tage alt waren, wurden je fünf große Wirtslarven von T. angustum angeboten. Die Wespen wurden alle 24 h für fünf Tage in neue Petrischalen mit je fünf neuen Wirtslarven übertragen. Die abgelegten Eier wurden täglich gezählt. Der Versuch wurde bei 28° C und 50 bis 60 % r. F. im Brutschrank durchgeführt

Einfluß der Dichte des Parasitoiden auf ihre Mortalität

Es wurden fünf Gruppen mit jeweils verschiedener Anzahl frisch geschlüpfter Weibchen gebildet. Je ein, zwei, drei, vier und fünf Weibchen, die ein bis fünf Tage alt waren, wurden je eine konstante Anzahl von 30 mittleren bis großen Wirtslarven von A. verbasci in Plastikpetrischalen angeboten. Der Lebenszustand der Wespen wurde nach sieben und nach 14 Tagen kontrolliert, wobei nach der ersten Auswertung noch zehn neue Wirtslarven bei allen Gruppen dazu gegeben wurden,


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um ausreichende Nahrung für die Wespen zur Verfügung zu stellen. Der Versuch wurde in Klimakammern bei 30° C und 50 bis 60 % rel Luftfeuchtigkeit durchgeführt..

Abb. 8: Konkurrenzkampf der Weibchen von L. pedatus

2.4.2. Einfluß der Dichte des Wirtes

Es konnte beobachtet werden, daß die Weibchen von L. pedatus die Wirtslarven eine nach der anderen erst stechen und lähmen, bevor sie anfangen, auf die Wirtslarven Eier abzulegen. Es ist deshalb von Bedeutung, den Einfluß der Wirts-dichte auf die Legetätigkeit und auf die Anzahl der Nachkommenschaft von L. pedatus zu erfassen.

Ziel des folgenden Versuchs ist es, die optimale Anzahl von Wirtslarven zu erfassen, die für die Erzeugung einer maximalen Anzahl von Nachkommen von L. pedatus notwendig ist.

Je 5, 10, 15, 20 oder 25 Wirtslarven von A. verbasci wurden je einem frisch geschlüpften Weibchen von L. pedatus in Plastikpetrischalen mit 9 cm Durchmesser angeboten. Jeder Versuch wurde in 4 Wiederholungen angesetzt. Nach einer Woche wurden die Wespen in neue Petrischalen mit neuen entsprechenden Anzahlen von Wirtslarven übertragen. In dieser Weise wurde während der gesamten


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Lebensdauer der Wespen vorgegangen. Die parasitierten Wirtslarven in den alten Petrischalen wurden weiter bis zum Schlüpfen der Imagines inkubiert. Dadurch wurde der Einfluß der Dichte der Wirtslarven auf die Nachkommenschaft ermittelt. Die Nachkommenschaft wurde anhand der Anzahl der geschlüpften Imagines der F1-Generation bestimmt. Diese Versuche wurden bei 30° C und 50 - 60 % rel. Luft-feuchtigkeit in Klimakammer durchgeführt.

2.4.3. Akzeptanz bereits vorbereiteter Wirtslarven für die Parasitierung

Akzeptanz bereits gelähmter Wirtslarven

Da die Weibchen von L. pedatus ihre Wirtslarven erst durch Anstechen lähmen, bevor sie die Larven dann für die Eiablage verwenden, war es von Bedeutung zu testen, ob das Weibchen die von anderen Weibchen gelähmten Wirtslarven für ihre Eiablage akzeptiert. Es ist zu erwarten, daß bei Akzeptanz solcher Wirtslarven die Anzahl abgelegter Eiern auf den Wirtslarven zunimmt, auf Grund der Energie-einsparung bei der Vorbereitung der Wirtslarven durch das Weibchen.

Für die Gewinnung gelähmter Wirtslarven wurden 10 mittlere bis große Larven von T. granarium in Plastikpetrischalen mit 9 cm Durchmesser zusammen mit einem frisch geschlüpften Weibchen von L. pedatus belassen. Alle vier Tage wurden die Wirtslarven kontrolliert, die gelähmten Larven entfernt und für den Versuch in andere Petrischalen überführt. Je 15 gelähmte Wirtslarven wurden neuen frisch geschlüpfte Wespen von L. pedatus zur Eiablage angeboten. Alle drei Tage wurde die Anzahl abgelegter Eier ermittelt. Wirtslarven, die mit Eiern belegt waren, wurden entfernt und durch neue gelähmte Larven ersetzt. Die Ermittlung der Anzahl abgelegter Eier erfolgte für die gesamte Lebensdauer der Weibchen.

Akzeptanz von Wirtslarven mit vorher belegten Eier

Zur Prüfung der Eiablage von L.. pedatus auf vorher mit Eiern belegte Wirtslarven,


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wurden die Eier, die bereits auf Wirtslarven von T. granarium gelegt worden waren, aus diesen Larven entfernt und die Larven dann neuen Wespen für die Eiablage wieder angeboten. Diese Larven, die bereits mit Eiern belegt waren, wurden nun mit neuen Wespen bebrütet und auf Eiablage kontrolliert.

Beide Versuche wurden bei 28° C und 50 bis 60 % r. F. im Klimaschrank durchgeführt.

2.5. Praxisorientierte Untersuchungen zum Leistungspotential von L. pedatus

Für den Einsatz von L. pedatus in der Praxis war es notwendig, bestimmte Unter-suchungen durchzuführen, die Basisinformationen für den späteren Einsatz der Wespe in der Praxis liefern können. Insbesondere waren solche Informationen notwendig, die im engen Zusammenhang mit der Leistung des Weibchens als biologischem Gegenspieler stehen. Die wichtigsten Leistungsmerkmale in diesem Zusammenhang sind die folgenden:

Erfassung der optimale Anzahl gelähmter Wirtslarven pro Weibchen sowie die Mortalität dieser Larven, welche durch die Giftwirkung der Wespe verursacht wird. Eine tödliche Wirkung des eingespritzten Giftes ist die erste praktische Nutzung der Wespe zur Bekämpfung von Vorratsschädlingen der Gattungen Trogoderma und Anthrenus.

Es ist notwendig, die Anzahl der Wirtslarven zu ermitteln, die durch das Weibchen von L. pedatus mit Eiern belegt werden.

Von besonderer Bedeutung ist es zu wissen, ob das Weibchen in der Lage ist, tief in das Getreide einzudringen und die Wirtslarven in verschiedenen tiefgelegenen Stellen zu erreichen und dort erfolgreich zu parasitieren.

2.5.1. Lähmungspotential und Mortalität gelähmter Wirtslarven

Die Charakterisierung des Lähmungspotentiales eines Weibchens von L. pedatus erfolgte anhand der Ermittlung der durchschnittlichen Anzahl gelähmter Wirtslarven, während das Parasitierungspotential anhand der Anzahl der Wirtslarven, die durch das Weibchen mit Eiern belegt wurden.


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Es wurde bereits erwähnt, daß die Weibchen von L. pedatus die Wirtslarven stechen und lähmen bevor sie anfangen sie für die Eiablage zu benutzen. Für die Charakteri-sierung des Lähmungspotentiales des Weibchens von L. pedatus wurden die folgenden Versuchsansätze vorgenommen.

Anzahl gelähmter Wirtslarven in der gesamten Lebensdauer des Weibchens

Für die Ermittlung der durchschnittlichen Anzahl gelähmter Wirtslarven in der gesamten Lebensdauer des Weibchens von L. pedatus wurde ein Versuch unter der Verwendung von Larven von A. verbasci im Vergleich zu T. granarium angelegt.

10 mittlere bis große Wirtslarven von T. granarium wurden zusammen mit einem frisch geschlüpften und begatteten Weibchen von L. pedatus, das auf T. granarium gezüchtet war, in Plastikpetrischalen mit 9 cm Durchmesser belassen. Alle vier Tage wurden die Wirtslarven kontrolliert, die gelähmten Larven wurden entfernt, gezählt und ersetzt. Dieses Vorgehen wurde während der gesamten Lebensdauer des Weibchens von L. pedatus fortgesetzt. Der Versuch wurde bei 28° C und 50 bis 60 % rel. Luftfeuchte im Klimaschrank durchgeführt.

Das gleiche Vorgehen wurde bei der Verwendung von Anthrenus verbasci als Wirt durchgeführt.

Mortalität gelähmter Wirtslarven

Die Mortalität der Wirtslarven durch die Giftwirkung als Folge des Anstechens und der Giftinjektion des Weibchens von L. pedatus wurde bei T. granarium, A. verbasci und T. angustum getestet.

Die Wirtslarven wurden vier Tage dem Weibchen von L. pedatus zur Lähmung angeboten. Gelähmte Wirtslarven, die noch nicht mit Eiern belegt worden waren, wurden dann gesammelt(n = 80 bei T. granarium, n = 20 bei T. angustum und n = 20 bei A. verbasci). Die gelähmten Wirtslarven wurden durch ihre Bewegungslosigkeit und ihre Enthaarung charakterisiert. Diese Larven wurden dann weiter bebrütet und ihren Zustand wöchentlich auf Mortalität beobachtet. Dieser Versuch wurde ebenfalls bei 28° C und 50 bis 60 % r.. F. im Klimaschrank durchgeführt.


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2.5.2. Parasitierungspotential (Anzahl der Wirtslarven mit belegten Eiern)

Die Parasitierung der Wirtslarven erfolgt hauptsächlich durch die Larven des Parasitoiden L. pedatus kurz nach deren Schlupf aus den Eiern. Die Vorbereitung der Wirtslarven für die Parasitierung wurde unter Abschnitt 1.2.5.3.4 beschrieben. Die Anzahl der Wirtslarven, die von den Weibchen von L. pedatus mit Eiern belegt werden, gibt Auskunft über die Parasitierungsleistung der Wespe. Die mögliche Anzahl abgelegter Eier je Weibchen wurde sowohl auf dem Wollkrautblütenkäfer A. verbasci, welcher in der Literatur als normaler Wirt für L. pedatus angegeben wurde (Mertins, 1980), als auch auf T. angustum, einem neu nachgewiesenen Wirt der Wespe, ermittelt.

Für die Bestimmung der Anzahl der Wirtslarven, die durch das Weibchen von L. pedatus mit Eiern belegt werden, wurde der folgende Versuch durchgeführt:

Je ein Paar frisch geschlüpfter und unerfahrener L. pedatus wurde in Plastik-petrischalen 15 Wirtslarven T. angustum angeboten. Nach 7 Tagen wurden die Wespen in neue Petrischalen, die wiederum auch jeweils 15 Wirtslarven enthielten, übertragen. Die abgelegten Eier sowie die Wirtslarven, die mindestens mit einem Ei belegt waren, wurden wöchentlich gezählt. Dieses Vorgehen wurde bis zum Absterben der Wespen durchgeführt. Dadurch konnten sowohl die parasitierten Wirtslarven als auch die Eianzahl auf diesen Larven wöchentlich für die gesamte Lebensdauer der Wespe ermittelt werden. Es wurden bei jedem Versuch jeweils 4 Wiederholungen angelegt. Die Versuche wurden sowohl bei einer zusätzlichen Zufütterung für die Mutterwespen mit verdünntem Honig in Verhältnis 1 : 1
(Wasser : Honig) als auch ohne zusätzliches Futter durchgeführt. Die gleichen Untersuchungen erfolgten bei der Verwendung von A. verbasci als Wirt, bei 28° C und 40 - 50 % r. F. im Brutschrank.

Es wurde auch ein Vergleich der Anzahl parasitierter Wirtslarven bei zusätzlicher Zufütterung der Wespen mit Honiglösung (Honig : Wasser 1 : 1) und ohne zusätz-liche Zufütterung durchgeführt.


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2.5.3. Eindringtiefe von L. pedatus in das Getreide

Ein Vorteil der Bekämpfung von Vorratsschädlingen mit gasförmigen Chemikalien ist das leichte Eindringen der Stoffpartikel in die mit Schädlingen befallenen Produkte und der schnelle Kontakt mit den Schädlingen. Viele Parasitoide haben ebenfalls die Fähigkeit in das zu behandelnde Produkt einzudringen, die Schädlinge zu lokali-sieren und sie zu attackieren.

Um zu überprüfen, wie tief die Wespen von L. pedatus auf ihrer Suche nach ihrem Wirt in das Getreide eindringen, wurden Versuche bei 30°C und 60 % rel. Feuchte in einem mit Weizen gefüllten, 100 cm hohen und 20 cm weiten Plexiglaszylinder durchgeführt (Abb.9). Im Abstand von jeweils 10 cm wurden je 30 Khaprakäferlarven in nur für L. pedatus durchlässige Drahtgazekäfige (0,75 mm Maschenweite) eingebracht. 30 Weibchen von L. pedatus wurden auf der Getreideoberfläche freigesetzt. Nach drei Wochen erfolgte die Entnahme und die Auswertung der Insektenkäfige.

In einem weiteren Versuch unter gleichen klimatischen Bedingungen befanden sich die Wirtslarven nur 90 cm tief unter der Weizenoberfläche. Auf der Weizen-oberfläche wurden ca. 50 Wespen frei gelassen. Die Versuchsauswertung erfolgte auch hier nach 3 Wochen.


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Abb. 9: Plexiglaszylinder zur Ermittlung der Eindringstiefe von L pedatus


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2.5.4. Populationsunterdrückung der Schädlinge

Zwei begattete Weibchen von L. pedatus wurden in fünffacher Wiederholung auf
50 kleine Wirtslarven von T. granarium (jemenitischer Stamm) in Marmeladen-gläsern mit 200 g Weizen gehalten. Die Gläser wurden bei 30° C und 50-60 % rel. Luftfeuchte in Klimazellen für zwei Monate belassen. Danach wurde der Versuch unterbrochen und die Populationsdichte im Vergleich zu den Kontrollen ermittelt. Ein zweiter Versuch wurde mit dem BBA- Stamm durchgeführt, wobei 8 Weibchen von L. pedatus mit 200 Larven des Khaprakäfers bei 30° C auf 1 kg Weizen für 6 Wochen gehalten wurden.

Bei beiden Versuchen wurde das Parasit-Wirt Verhältnis konstant gehalten, um vergleichbare Ergebnisse zu erhalten.

2.6. Statistische Auswertung der Versuchsergebnissen

Die statistische Auswertung der Ergebnisse erfolgte mit den Computerprogrammen SAS® und Excel®. In den meisten Grafiken wurde der arithmetische Mittelwert (MW) mit der Standardabweichung (SD) eingezeichnet.

Zur Prüfung, ob sich Mittelwerte von unabhängigen, normalverteilten Datensätzen signifikant voneinander unterschieden, wurde der einfachen t-Test angewendet, während der multiple t-Test für den Vergleich mehrerer Datensätze verwendet wurde.


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