Al-Kirshi, Abdul Gabbar Sultan: Untersuchungen zur biologischen Bekämpfung von Trogoderma granarium Everts, Trogoderma angustum (Solier) und Anthrenus verbasci L. (Coleoptera, Dermestidae) mit dem Larvalparasitoiden Laelius pedatus (Say) ( Hymenoptera, Bethylidae)

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Kapitel 4. Diskussion

Der Parasitoid L. pedatus, der normalerweise die Larven des Kabinettkäfers Anthrenus verbasci als Wirtstier bevorzugt (Mertins, 1980), parasitiert auch verschiedene Arten von Trogoderma spp., wie T. variabile, T. glabrum (Klein und Beckage, 1990) sowie T. angustum, T. granarium und T. inclusum (Al-Kirshi et al., 1995, Al-Kirshi et al., 1996a). Die Trogoderma spp. werden von der Wespe jedoch unterschiedlich bevorzugt. Im Labor fanden Klein und Beckage (1990) beim Vergleich von T. variabile und T. glabrum hinsichtlich ihrer Eignung als Wirt, daß das Weibchen von L. pedatus zwar beide Arten attackieren kann, jedoch wurden die Larven von T. variabile von dem Weibchen zur Eiablage bevorzugt.

L. pedatus besitzt bedeutende biologische Eigenschaften, die für den Einsatz in der praktischen Bekämpfung von Trogoderma- und Anthrenus-Arten erfolgversprechend sind.

Lähmung und Parasitierung

Das Weibchen sticht, lähmt und bereitet die Wirtslarven für die Eiablage vor. Im Laufe seiner Lebensdauer lähmte ein Weibchen von L. pedatus in Laborversuchen (Siehe Abschnitt 3.4.1 und 3.4.2) mindestens doppel soviel Wirtslarven wie anschließend für die Eiablage verwendet wurden. Das Weibchen konnte im Laufe einer Lebensdauer von rund 6 Wochen bei 28° C durchschnittlich 75 Larven von A. verbasci lähmen. Davon wurden aber nur ca. 25 Larven mit ca. 46 Eiern belegt.

Eine andre Art von Laelius sp., konnte im Laufe ihrer Lebensdauer von rund 35 Tagen durchschnittlich 160 Larven von Anthrenus vorax Waterhouse lähmen und 39 Larven mit 64 Eiern belegen (Ayyoppa und Cheema, 1952). L. anthrenivorus Trani paralysierte ebenfalls mehr Wirtstiere als schließlich mit Eiern belegt wurden, wobei alle von dieser Wespe paralysierten Larven abstarben (Vance und Parker, 1932).

Als funktionale Gründe für eine höhere Anzahl gelähmter Larven im Vergleich zu solchen, die dann für die Eiablage benutzt werden, können einerseits ein Schutz der


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Beute mit den abgelegten Eiern gegen das Ausfressen durch die Artgenossen, in anbetracht des ausgeprägten Kannibalismus bei den Dermestiden angenommen werden. Andererseits werden die gelähmten Wirtslarven, die nicht anschließend mit Eiern belegt sind, für die Ernährung der Imagines aufbewahrt (Ayyoppa und Cheema, 1952).

Die Lähmung von Anthrenus vorax Waterhouse durch Laelius sp. führte ebenfalls zum Tot der Wirte, unabhängig davon, ob Eier auf die Wirte abgelegt wurden oder nicht (Ayyoppa und Cheema, 1952). Dagegen tolerierten die Larven von T. glabrum (Herbst) das Gift von L. pedatus, was zu einem Mißerfolg der Bekämpfung von T. glabrum mit L. pedatus führen kann (Klein und Beckage, 1990).

Die Wirtslarven der untersuchten Schädlinge reagierten auf die Lähmung von L. pedatus unterschiedlich. Während die Giftwirkung bei T. angustum innerhalb von 3 Wochen nach Lähmungsantritt zum Absterben aller gelähmten Larven führte, wirkte das Gift nur bei 60 % der gelähmten Larven von T. granarium tödlich (Al-Kirshi et al., 1996a). Der Rest der Larven konnte sich innerhalb von vier bis fünf Wochen nach Lähmungsbeginn erholen und ihre Entwicklung normal fortsetzten. Das ist ein Zeichen einer Toleranz bei T. granarium gegenüber der Giftwirkung, während die Larven von T. angustum oder A. verbasci das Gift nicht tolerieren konnten.

Die Lähmwirkung von T. granarium für eine Periode von 5 Wochen ist auch deshalb von Bedeutung, weil die Larven des Schädlings in dieser Zeit nicht aktiv sind und keine Verluste von Lagerprodukten verursachen.

Für die Bestimmung der potentiellen Leistung des Weibchens von L. pedatus als Gegenspieler für die Bekämpfung von Trogoderma- und Anthrenus-Arten ist es von besonderer Bedeutung, die Anzahl der tatsächlich parasitierten Wirtslarven zu erfassen.

Die Larven des Parasitoiden ernähren sich von der Hämolymphe des Wirtes (Parasitierung). Die Parasitierung der Wirtslarven durch den Parasitodlarven führt zwangsläufig zum Absterben des Wirtes, da die gesamte Körperflüssigkeit aufgesaugt wird und nur die äußere Chitinhülle übrig bleibt. Werden mehrere Eier


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auf einem Wirt abgelegt, beteiligen sich die geschlüpften Parasitoidlarven bei der Parasitierung des Wirtes.

Durch die Parasitierung wird ein Herausfließen von Wirtshämolymphe hervor-gerufen, die auch durch die Parasitoidenweibchen (host-feeding) aufgeno-mmen wird und zum Austrocknen des Wirtes und schließlich dessen Tod führen kann.

Die Unterdrückung des Populationswachstums von T. granarium durch L. pedatus ergibt sich demnach aus:

  1. der Lähmung der Wirtslarven und
  2. der Abtötung der Larven durch die Parasitierung

Strategie des Einsatzes von L. pedatus im Vorratsschutz

Die Parasitoide suchen die mit Vorratsschädlingen befallene Produkte auf. Fernorientierung durch Kairomone wurde bei L. pedatus (Qi und Burkholder, 1990) nachgewiesen. Das gleiche Verhalten wurde bei Habrobracon juglandis und Habrobracon hebetor (Murr 1930, Parra et al., 1996) sowie bei Lariophagus distinguendus (Steidle und Schöller, 1997) beobachtet und durch Olfaktometerexperminte nachgewiesen. In diesem Zusammenhang ist die Erhöhung der Prasitierungsleistung durch die Verwendung von Kairomonen bewerkenwert, wie es bereits im Freiland bei Trichogramma spp. nachgewiesen wurde (Lewis et al., 1975).

Für den Einsatz von Nützlingen zur Bekämpfung von Schädlingen ist es von Bedeutung eine Reihe von Untersuchungen durchzuführen, die das Leistungs-vermögen des Gegenspielers charakterisieren. Unerwünschte mögliche Neben-effekte können durch solche Untersuchungen frühzeitig erkannt bzw. Ausgesch-lossen werden.


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Dabei sollen die folgende Anforderungen berücksichtigt werden (Yamada, 1955; Böye et al.,1992):

In diesem Zusammenhang können folgende Vorteile von L. pedatus im Bezug auf den möglichen Einsatz für die Bekämpfung von T. granarium hervorgehoben werden:

Vor Einführung von L. pedatus in die Tropen zur Bekämpfung von T. granarium sollten jedoch noch einige spezifische Untersuchungen durchgeführt werden.

T. nigrescens wurde nach Afrika eingeführt, nachdem festgestellt worden war (Böye et al., 1992), daß die Käfer:


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Die gleichen Anforderungen müssen auch für die mögliche Einführung von L. pedatus zur Bekämpfung von Trogoderma granarium in den Tropen gelten.

Allerdings müssen die internationale Vorschriften für die Einführung und Freilassung von exotischen Individuen berücksichtigt werden (Anonymus, 1996).

Das Ziel sollte die Reduzierung der Populationsstärke des Schädlings auf ein Niveau unterhalb der wirtschaftlichen Schadenschwelle sein.

Im Vorratsschutz dominiert die Vermehrung und die inundative Massenfreilassung der Nützlinge gegenüber den einmaligen Einbringen eines exotischen Gegen-spielers. Dazu ist die Einstellung eines günstigen Verhältnisses zwischen Parasit und Wirt von besonderer Bedeutung (Helbig, 1993, Markham et al., 1994). Bei Nichtberücksichtigung dieses Verhältnisses kann der Bekämpfungserfolg z. B bei zu hoher Parasitoidendichte wegen der intraspezifischen Konkurrenz der Wespen beschränkt bleiben.

Bisher wurden wenige Praxisversuche zur Eignung von Nützlingen zur Bekämpfung von Schädlingen im Lager durchgeführt. Parker und Nilakhe (1990) prüften in kommerziellen Silos die Verwendung von Räubern und Parasitoiden zur Bekäm-pfung von Schädlingen an Hirse. Flinn et al., (1994, 1996) führten Praxisversuche zur Bekämpfung von Rhizopertha dominica und Cryptolestes sp. in Weizen durch. Sie zeigten, daß eine relativ geringe Zahl von Choetospila elegans die Population des Getreidekaputziners R. domonica deutlich reduzieren kann. Daher ist es das Ziel, bei einer möglichst geringen Anzahl freigelassener Nützlinge eine möglich hohe Wirksamkeit zu erzielen.

Es ist abzusehen, daß die biologische Bekämpfung von Vorratsschädlingen in Zukunft ein bedeutender Teil eines integrierten Bekämpfungsprogramms in der Praxis sein wird (Markham et al. 1994, Brower et al. 1996, Schöller et al. 1997). Nachteile und Vorteile der biologischen Bekämpfung zur Regulierung von Populationen von Vorratsschädlingen wurden dabei von Arbogast (1984) und Schöller et al. (1997) diskutiert.


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Umwelteinflüsse

Die Umwelteinflüsse, vor allem abiotische Faktoren haben eine bedeutende Wirkung auf die Parasitierungsleistung von entomophagen Insekten. Die Beeinflussung der Anzahl abgelegter Eier von L. pedatus durch diese Faktoren gibt Auskunft über den Leistungsbereich der Wespe. Die Temperatur hat einen entscheidenden Einfluß auf die Legetätigkeit und die Entwicklung der Insekten, so daß Angaben über die biologischen Eigenschaften, wie die Eianzahl, Entwicklungsdauer usw., beim Ignorieren dieser Faktoren bedeutungslos sind (Weber, 1966). Es gibt stets ein Temperaturoptimum für die Anzahl abgelegter Eier. Bei L. pedatus liegt dieses Optimum bei etwa 28° C. Die untere Temperaturgrenze für die Eiablage liegt zwischen 15° C und 20° C. Bei 35° C ist das Weibchen noch in der Lage, die Wirtslarven anzugreifen und erfolgreich zu parasitieren. Diese Eigenschaft begün-stigt der möglichen Einsatz der Wespe zur Bekämpfung des Khaprakäfers in den warmen Ländern, wo er hauptsächlich die größten Schäden verursacht.

Für Parasiten und Parasitoiden könnte neben dem Temperatureinfluß auch der Einfluß der rel. Luftfeuchtigkeit auf die Parasitierungsleistung besonders bedeutsam sein, da sie in verschiedenen Regionen mit unterschiedlichen Feuchtigkeiten eingeführt werden können. Aus den Ergebnissen läßt sich schlußfolgern, daß die Luftfeuchtigkeit jedoch nur einen sehr begrenzten Einfluß sowohl auf die Lege-tätigkeit als auch auf die Entwicklungsrate von L. pedatus hat. Selbst bei extrem niedriger rel. Luftfeuchtigkeit von < 10 % war die Anzahl abgelegter Eier gegenüber optimaler relativen Feuchte nicht reduziert. Diese biologische Charakteristik begünstigt einerseits die Einführung der Wespe in extrem trockene Gebiete der Tropen und Subtropen zur Bekämpfung des Khaprakäfers Trogoderma granarium. Andererseits könnte der Einsatz der Wespe auch bei feuchten Produkten, wie z. B. bei Produkten aus tierischer Herkunft, sinnvoll sein. Wenn diese Produkte von Dermestiden der Gattungen Anthrenus oder Trogoderma befallen sind, könnte der Einsatz von L. pedatus in Frage kommen, auch wenn die relative Luftfeuchtigkeit der Umgebung sehr hoch ist.

Ähnliche Ergebnisse zum Einfluß der Temperatur und der relativen Luftfeuchtigkeit


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fanden Van Huis et al. (1994) bei dem Eiparasitoiden Uscana lariophaga Steffan, der die Eier des Vierfleckigen Bohnenkäfers Callosobruchus maculatus parasitiert.

Präimaginalstadien von Anisoptermalus calandrae sowie Theocolax elegans überle-bten eine Lagerung bei - 4° C über einn Zeitraum von 10 Tagen (Williams und Floyed, 1971). Diese Eigenschaften sind bedeutsam unterandern für die Zucht-erhaltung von Nützlingen. Trichogramma spp. lassen sich ebenfalls bei kühlen Temperaturen lagern. Eine Übersicht gab Noldus (1989 Zit. aus. Schöller, 1998). Nützlinge können durch zusätzliches Futter mit Wirtslarven gefördert werden. Die Zugabe zusätzlicher Futterquellen kann die Population der Nützlinge in Zeiten mit geringer Wirtsverfügbarkeit erhalten (Arbogast, 1984; Wäckers, 1996)

Förderung und Konservierung sind meist nicht mit hohen Kosten verbunden und könnten demnach auch in Entwicklungsländern bedeutsam sein.

Für den Einsatz von L. pedatus in der Praxis ist die Beeinflussung der Lebens- und der Entwicklungsdauer von Bedeutung . Die Lebensdauer von L. pedatus ist ein wichtiges Kriterium sowohl für die Parasitierungsleistung als auch für die Erhaltungs-zucht. Wie bei den meisten Wirbellosen ist die Lebensdauer von L. pedatus stark temperatur- und nahrungsabhängig (Weber, 1966). Bei 28° C leben die Weibchen etwa vier bis fünf Wochen auf T. angustum ohne zusätzliche Nahrung, während sich die Lebensdauer mit zusätzlicher Nahrung bis zu sieben Wochen ausdehnen läßt. Bei niedrigen Temperaturen von 15 bis 20° C und ausreichender Nahrung kann sich die Lebensdauer von L. pedatus vervielfachen.

Die saugend leckenden Mundwerkzeuge versetzen die Imagines in die Lage, flüssige Nahrung aufzunehmen. Die Imagines von L. pedatus ernähren sich sowohl aus den an den Saugstellen der Larven hervortretenden Säfte des Wirtstiers als auch von zuckerhaltigen Substanzen wie Nektar, Honig usw. (Einfluß der Nahrung auf die Lebensdauer des Weibchens, siehe Abschnitt 3.2.3).

Neben der Temperatur ist auch die Art der Ernährung der Wespen für ihre Lebensdauer bedeutsam. Bei 20° C könnte eine Lebensdauer von mehr als 15 Wochen erreicht werden, wenn Wirtslarven und Honiglösung als Futterquelle bereitgestellt werden. Ältere Weibchen konnten in Versuchen erfolgreich begattet werden und befruchtete Eier ablegen. Die Möglichkeit der Verlängerung der


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Lebensdauer ist bedeutsam für die Planung der Wespenzucht, da auf diese Weise Massenzuchten für einen gezielten Einsatz aufgebaut werden können. Die Erhaltungszuchten können aber dauernd bei niedrigen Temperaturen von 15 bis 20° C und einer Nahrungskombination von Wirtslarven und verdünntem Honig gehalten werden.

Über ähnliche Ergebnisse zur Lebensdauer und Fruchtbarkeit von Weibchen der nahe verwandten Art Scleroderma domesticum berichteten Kühne und Becker (1974). Auch das Weibchen von Habrobracon hebetor lebte etwa drei Wochen, wenn Wirtslarven zur Verfügung standen und durchschnittlich etwa eine Woche ohne Nahrung (Benson, 1974).

Durch die Bestimmung der Entwicklungsdauer von L. pedatus könnte man gewisse Informationen über die Anzahl der möglichen, nacheinander folgenden Generationen der Wespe erhalten. Bei 28° C dauerte die vollständige Entwicklung von der Eiablage bis zum Schlüpfen der Imagines im Durchschnitt etwa 5 Wochen. Da die Weibchen nach dem Schlüpfen aus den Kokons innerhalb von zwei bis drei Tagen für die Eiablage bereit sind (Al-Kirshi, unveröffentlicht), ist bei 28° C mit mindestens 9 Generationen im Jahr zu rechnen. Bei 30° C verkürzte sich die gesamte Entwicklungsdauer um sechs Tage und lag durchschnittlich bei etwa vier Wochen. Es ist daher noch eine höhere Generationsanzahl pro Jahr zu erwarten. Bei Zimmertemperatur von 19° C prodizierte L. pedatus mindestens zwei Genera-tionen im Jahr, während bei niedrigeren Temperaturen die Larven in ihren Kokons für mehr als 200 Tage in Diapause gehen können (Mertins, 1980).

Wirts- und Parasitoiddichte

Der Parasit kann versagen, wenn er nicht optimal auf die Wirtsdichte eingestellt ist. Die Wirksamkeit der entomophagen Insekten hängt weitgehend von der Popula-tionsdichte ihrer Wirte ab (Franz, 1961). Trotzdem ist auch die Verteilung und die Anzahl der je Raumeinheit vorhandenen Wirte in Verbindung mit dem Wirt- Parasit- Verhältnis sicher ein ganz entscheidender Faktor für den Bekämpfungserfolg.

Auf Grund des Kannibalismus bei Dermestidenlarven, versucht das Weibchen von


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L. pedatus erst alle beweglichen und aktiven Wirtslarven zu lähmen, um ihre Eier gegen Ausfressen zu schützen. Mit zunehmendem Angebot von Wirtslarven nimmt die Eiablage und die Nachkommenschaft von L. pedatus bis zu einem Maximum zu. Dann schafft es das Weibchen nicht mehr, eine größere Anzahl von Wirtslarven für die Eiablage vorzubereiten. Die Folge ist eine abnehmende Anzahl abgelegter Eier und dadurch eine Verminderung der Nachkommenschaft.

Informationen über die intraspezifische Konkurrenz der Gegenspieler liefern Ausgangspunkte über die Anzahl von Individuen, die für die gezielte Bekämpfung frei gelassen werden müssen. Die Erhöhung der Anzahl der Nützlinge pro Raumeinheit bei gleichbleibender Anzahl von Wirtslarven führt nicht unbedingt zur Steigerung der Parasitierungsleistung. Die Konkurrenz zwischen den Parasitoiden Weibchen von L. pedatus kann zu starken Kämpfen führen, was zu zahlreichen Toten und abnehmender Parasitierungsleistung führt. Über die intraspetifische Konkurrenz von Anisopteromalus calandrae, einen Parasitoiden verschiedener Vorratsschädlinge, wurde von Wen und Brower (1995) berichtet. Die Autoren fanden, daß die Mortalität von Anisopteromalus calandrae mit zunehmender Anzahl der verwendeten Parasitoiden zunimmt.

Strategie der Geschlechterverteilung

Das Weibchen legt seine Eier auf die Wirtslarven entweder solitär (ein Ei je Larve) oder gregär (mehrere Eier je Larve). Mayhew und Godfray 1997 untersuchten die Geschlechterverteilung in Abhängigkeit von der Wirtsgröße. Sie fanden, daß die Wespen auf kleinere Wirtslarven nur einzelne Eier ablegten.

Die Ausprägung des Geschlechts der Nachkommen der Wespen wird stark von der Wirtsgröße beeinflußt. Auf sehr kleine Larven werden einzelne Eier abgelegt, die sich überwiegend zu Männchen entwickeln, während aus den Eiern, die auf etwas größeren Wirtslarven abgelegt sind, Weibchen entstehen (Mayhew und Godfray, 1997). Klein et al. (1991) fanden, daß bei Ablage mehrere Eier auf eine Wirtslarve sich aus diesen Eiern überwiegend nur Weibchen entwickeln oder lediglich ein Männchen, niemals jedoch mehr als ein Männchen pro Wirtslarve.


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Auf Grund der Parthenogenese entwickeln sich die unbefruchteten Eier von L. pedatus zu Männchen (Arrenotokie). Der Samenvorrat bei Begattung des Weibchens in der ersten Lebenswoche reicht für maximal zwei Wochen aus, so daß das Weibchen in dieser Zeit noch befruchtete Eier legen kann. Danach muß das Weibchen nochmals begattet werden, um wieder befruchtete Eier legen zu können.

Eindringungsfähigkeit in das Lagergut

Für den praktischen Einsatz von Parasitioden im gelagerten Getreide ist auch ihre Eindringungfähigkeit in Getreide zwischen die Körner von Bedeutung. Die Wespen von L. pedatus suchten von der Oberfläche des Getreides ausgehend nach ihrem Wirtstier, drangen in wenigen Tagen bis 90 cm tief in das Getreide ein und fanden und parasitierten dort Larven des Khaprakäfers. Weil selbst in 90 cm Tiefe zur Zeit der Auswertung schon Puppen von L. pedatus gefunden wurden, kann auf eine schnelle Parasitierung der Larven geschlossen werden. Der viel kleinere Parasitoid Trichogramma evanescens Westwood konnte in einem ähnlichen Versuch bis 55 cm in Weizen eindringen, die Eier von Ephestia kuehniella in dieser Tiefe lokalisieren und erfolgreich parasitieren (Schöller et al., 1996).

Integration mit anderen Bekämpfungsverfahren

Biologische Gegenspieler im Vorratsschutz stammen meist aus der Familie der Hymenopteren. Diese Wespen sind in der Regel anfälliger gegen Insektizide als ihre Wirte, so daß eine Kombination der Strategie der integrierten Bekämpfung mit chemischen Mitteln auf Schwierigkeiten stoßen könnte. Aus diesem Grund muß Einsatz von Parasitoiden in Verbindung mit chemischen Mitteln im Vorratsschutz vorher untersucht werden. Resistente Stämme der Gegenspieler können dann sorgfältig im Rahmen eines Integrationsprogrammes eingesetzt werden.

Das Fehlen chemischer Bekämpfungsmittel in vielen Entwicklungsländern sowie die Höhe der Preise für verfügbare Insektizide in Verbindung mit der mangelhaften Arbeitssicherheit beim Umgang der Bauern mit chemischen Bekämpfungsmitteln machen die verstärkte oder ausschließliche Verwendung von Nützlingen vorteilhaft.


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Es existieren bereits Erfahrungen zur praktischen Verwendung von Nützlingen (Heines, 1984; Van Huis, 1991; Van Huis et al., 1994; Helbig, 1995)

Populationsunterdrückung

Bei einem Parasit - Wirt Verhältnis von 1 : 25 in Laborversuchen konnte L. pedatus den Zuwachs an Nachkommen von T. granarium innerhalb von zwei Monaten bis um 80 % vermindern. Vergleichsweise konnte Anisoptermalus calandrae die Population des Reiskäfers Sitophilus oryzae um ca. 47 % bei einem Parasit - Wirt Verhältnis von 1 : 24 und um ca. 95 % bei einem Verhältnis von 1 : 240 unterdrücken (Press et al., 1984 Zit. aus: Cline et al., 1985). Ähnliche Ergebnisse konnten in Praxisversuche mit dem Prädator Teretriosoma nigrescens bei der Unterdrückung der Population von P. truncatus in der Maislagerung in Togo festgestellt werden (Mutlu, 1994). Durch den Einsatz von T. nigrescens sank die Körnerbeschädigung von Mais um bis zu 93 % (Richter et al., 1996). Versuche in der Praxis wurden auch von Flinn et al. (1994) bei der Bekämpfung von Rhizopertha dominica mit Choetospila elegans durchgeführt, wonach der Parasitoid die Population von R. dominica bis auf 0,05 R. dominica/kg in Vergleich zu 2,06 R. dominica/kg im unbehandelten Lager reduzierte.


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