Hoß, Reinhart: Untersuchungen zur Funktion und Spezifität pilzlicher Sekundärmetaboliten im Pathosystem ”Schwarze Sigatokakrankheit“ der Banane (Musa sp - Mycosphaerella fijiensis)

Humboldt-Universität zu Berlin
Landwirtschaftlich-Gärtnerische Fakultät
Institut für Gartenbauwissenschaften
Fachgebiet Phytomedizin und Angewandte Entomologie


Untersuchungen zur Funktion und Spezifität
pilzlicher Sekundärmetaboliten im Pathosystem
”Schwarze Sigatokakrankheit“ der Banane
(Musa sp - Mycosphaerella fijiensis)

Von der
Landwirtschaftlich-Gärtnerischen Fakultät
der Humboldt-Universität zu Berlin

zur Verleihung des akademischen Grades
”doctor rerum horticulturarum“ (Dr. rer. hort.)
genehmigte

Dissertation

vorgelegt von Dipl.-Ing. agr. Reinhart Hoß ,
aus Hannover

Berlin 1998

Promotionsausschuß

Vorsitzender:

Prof. Dr. F. Pohlheim

Berichter:

Prof. Dr. Dr. h.c. H. Bochow

Prof. Dr. G. Deml

Weitere Mitglieder:

Prof. Dr. C. Hecht-Buchholz

Dr. J. Helbig

Dr. K. D. Henschel

Tag der wissenschaftlichen Aussprache: 5. Juni 1998

Schlagwörter:
Pathogenität, wirtsspezifische Toxine, 2,4,8-Trihydroxytetralon, Elizitor

Keywords:
Pathogenicity, host-specific toxins, 2,4,8-trihydroxytetralone, elicitor

Zusammenfassung

Der pilzliche Erreger der Schwarzen Sigatokakrankheit, Mycosphaerella fijiensis (Mf), befällt fast alle Sorten (cv) der angebauten Banane Musa sp. Dabei sind weder die Reaktionen der Wirtspflanzen gegenüber dem Pathogen noch dessen Pathogenität hinreichend charakterisiert. Eine besondere Bedeutung wurde für pilzliche Sekundärmetaboliten des Pentaketid-Biosyntheseweges als spezifische Toxine innerhalb des Pathosystems postuliert.

Die vorliegende Arbeit hat die experimentelle Untersuchung der Wirt-Pathogeninteraktionen zur Zielsetzung und wendet Methoden der Gewebekultur und Chromatographie zur bio-chemischen und physiologischen Charakterisierung des pflanzlichen und pilzlichen Stoff-wechsels an.

Bezüglich der pflanzlichen Abwehrmechanismen von resistenten Musa cv konnte eine hypersensitive Reaktion (HR), die Aktivierung des Enzyms PAL und die Anreicherung von post-infektionellen Substanzen zur Hemmung des Pilzwachstums nachgewiesen werden. Im Er-regermetabolismus wurden unter in vitro-Bedingungen die Pentaketide Flaviolin, 2-Hydroxy-juglon, Juglon und 2,4,8-Trihydroxytetralon (-THT) bestimmt. Die Konzentration an 2,4,8-THT konnte sowohl durch die Anwendung des synthetischen Wirkstoffes Tricyclazol ® sowie durch natürliche Aktivatoren aus interzellulärem Blattgewebe resistenter Musa cv stark gesteigert werden. Mf-Rohextrakte und ausgewählte pilzliche Substanzen wurden auf ihre Dosis-Wirkungsbeziehung gegenüber verschiedenen Musa cv untersucht. Unter in vivo-Bedingungen Mf-inokulierter Bananenpflanzen führte die Anwendung des Wirkstoffes zu einer als "zerstörerische HR" bezeichneten Nekrotisierung des Blattes in anfälligen und resistenten Sorten.

Diese Ergebnisse belegen die Bedeutung des 2,4,8-THT für die Ausprägung nekrotischer Blatt-symptome, die in Abhängigkeit von der Konzentration zum jeweiligen Zeitpunkt Musa cv-spezifische Wirkungen hervorruft: In der resistenten Sorte führte die Steigerung von 2,4,8-THT zur HR und der Elizitierung postinfektioneller Abwehrreaktionen, die zur Inkompatibilität zwischen Pathogen und Wirtspflanze führen; in der anfälligen Sorte erreicht 2,4,8-THT erst nach Ausbildung einer kompatiblen Interaktion mit biotropher Ernährung toxische Dosen und wirkt als Virulenzfaktor in der nekrotrophen Phase der Pathogenese.

Abstract

The fungal pathogen causing black Sigatoka disease, Mycosphaerella fijiensis (Mf), attacks almost all varieties (cv) of cultivated bananas and plantains Musa sp. However, neither the reactions of host plant in relation to the pathogen nor its pathogenicity has been characterized in detail. A special significance has been attributed to fungal secondary metabolites of pentaketid pathway as host-specific toxins within the pathosystem.

The present study refers to the experimental investigation of host-pathogen interactions using tissue culture as well as chromatographic methods in order to characterize biochemical and physiological metabolisms of plant and fungus.

With reference to plant defense mechanisms of resistant Musa cv, hypersensitive reaction (HR), activation of phenylalanine-ammonia lyase and accumulation of postinfectional substances which blocked fungal growth have been demonstrated. Using in vitro conditions, the pentaketide metabolites flaviolin, 2-hydroxyjuglone, juglone and 2,4,8-trihydroxytetralone (2,4,8-tht) had been determined. 2,4,8-tht concentration was significantly increased through the application of the synthetic compound tricyclazole ® and through natural activators extracted from resistant Musa cv intercellular space of leaf tissue. Dose-effect relationship between crude extracts and selected fungal substances applied to different Musa cv were investigated. Using in vivo conditions, the application of tricyclazole ® to host plants inoculated with Mf resulted in extensive necrosis of susceptible and resistant Musa cv leaves, characterized as "devastating HR".

These results proof the importance of 2,4,8-tht for the development of necrotic leaf symptoms that causes host-specific reactions depending on their concentration at different moments of pathogenesis: The resistant Musa variety increases 2,4,8-tht causing HR and elicitation of postinfectional defense reactions that lead to incompatibility between pathogen and host plant; in the susceptible variety, 2,4,8-tht attains toxic doses only after establishment of a compatible interaction including biotrophic nutrition of the pathogen, acting as a virulence factor during the necrotrophic phase of pathogenesis.


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Inhaltsverzeichnis

TitelseiteUntersuchungen zur Funktion und Spezifität pilzlicher Sekundärmetaboliten im Pathosystem ”Schwarze Sigatokakrankheit“ der Banane (Musa sp - Mycosphaerella fijiensis)
Einleitung Prolog
Abkürzungsverzeichnis Abkürzungsverzeichnis
1 Einleitung
2 Literaturübersicht
2.1.Begriffsbestimmungen und Modellsysteme
2.1.1.Pflanzeneigene Substanzen und Reaktionen
2.1.2.Erregereigene Substanzen
2.1.3.Wirt-Pathogenkomplex: Modellvorstellungen und Referenzsysteme
2.2.Wirtspflanze Musa sp
2.3.Pathogen Mycosphaerella fijiensis
2.4.Pathosystem Musa sp/Mf
2.4.1.Evolution
2.4.2.Infektion und Trophie
2.4.3.Symptomatologie und Wirtsreaktionen gegenüber Mf
2.4.4.Spezifität und genetische Basis des Wirt-Pathogenverhältnisses
2.4.5.Mechanismen der inkompatiblen Wirt-Pathogeninteraktion
2.4.5.1.Präformierte Substanzen
2.4.5.2.Strukturelle Faktoren
2.4.5.3.Postinfektionelle Abwehrstoffe
3 Material und Methoden
3.1.Untersuchungen der Wirtspflanze Musa sp
3.1.1.In vitro-Kultur von Musa sp
3.1.2.Bestimmung der Enzymaktivität von PAL
3.1.3.Gewinnung von Sekundärmetaboliten aus Musa-Blattgewebe
3.2.Untersuchungen des Pathogens Mf
3.2.1.In vitro-Kultur von Mf
3.2.2.Untersuchung der Sekundärmetaboliten des Pentaketid-Biosyntheseweges
3.2.2.1.Extraktion und Probenaufbereitung
3.2.2.2.Dünnschicht- und HPL-Chromatographie
3.2.2.3.Massenspektrometrie und Gaschromatographie
3.3.Untersuchungen der Wirt-Pathogeninteraktionen
3.3.1.Inokulation von Blattgewebe mit Pilzmyzel
3.3.2.Mikroskopische Untersuchungen von infizierten Musa-Kalli
3.3.3.Applikation von Mf-Metaboliten in Musa-Blattgewebe
4 Ergebnisse
4.1.Wirtspflanze Musa sp
4.1.1.In vitro-Kultur von Musa sp
4.1.2.Enzymaktivität der Phenylalanin-Ammoniumlyase (PAL)
4.1.3.Sekundärmetaboliten zur Abwehr pilzlicher Erreger
4.2.Pathogen Mf
4.2.1.In vitro-Kultur
4.2.2.Sekundärmetaboliten des Pentaketid-Biosyntheseweges
4.2.2.1.Probenaufbereitung durch TLC, SPE und HPLC
4.2.2.2.Massenspektrometrische Identifikation
4.2.2.3.Gehalte an Pentaketid-Metaboliten von Mf unter in vitro-Bedingungen
4.3.Interaktion Musa cv - Mf
4.3.1.Symptomentwicklung in Musa cv-Blattgewebe nach Mf-Inokulation
4.3.2.Mikroskopische Untersuchungen infizierter Musa-Kalli
4.3.3.Einfluß von Mf-Extrakten und -Metaboliten auf Musa cv
4.3.4.Einfluß von Musa cv auf Mf-Metaboliten
5 Diskussion
5.1.Charakterisierung der Wirtsreaktionen verschiedener Musa cv
5.2.Untersuchung des pilzlichen Sekundärstoffwechsels
5.3.Bestimmung der kompatiblen und inkompatiblen Wirt-Pathogeninteraktionen
5.3.1.Kritische Überprüfung des HST-Postulates im Pathosystem Musa sp/Mf
5.3.2.Funktionen des 2,4,8-THT in kompatiblen und inkompatiblen Musa cv/Mf-Interaktionen
5.4.Schlußfolgerungen und Ausblick
6 Zusammenfassungen
6.1.Zusammenfassung (dt.)
6.2.Abstract (engl.)
6.3.Resumen (span.)
Bibliographie Literatur
Anhang A Anhang
Danksagung
Selbständigkeitserklärung

Tabellenverzeichnis

Tab. 1 Taxonomische Klassifikation von Musa sp (Stover und Simmonds 1987, Strasburger 1991) und Mf (Stover 1980, Agrios 1988, Pons 1990, Carlier et al 1993, Hoffmann et al 1994)
Tab. 2 Stadien der Symptomentwicklung und Graduierung der Reaktionen von Musa cv nach Inokulation mit Mf (Fullerton und Olsen 1995)
Tab. 3 Spezifität von Wirt-Pathogen-Beziehungen bei Mycosphaerella spp und Musa sp
a Artenspezifität von Mycosphaerella spp gegenüber verschiedenen Wirtspflanzenarten (Stover und Simmonds 1987, Oku et al 1987)
Tab. 3 Spezifität von Wirt-Pathogen-Beziehungen bei Mycosphaerella spp und Musa sp
b Sortenspezifität von Mf-Isolaten gegenüber verschiedenen Musa-Varietäten (Tezenas du Montcel 1990, Fullerton und Olsen 1991, Okole 1995)
Tab. 4 Literaturübersicht zu Untersuchungen von Abwehrmechanismen von Musa sp gegenüber pilzlichen Krankheitserregern
Tab. 5 Sortenbezeichnungen, Genom, Reaktion gegenüber Mf, Herkunft und Genbank-Sammlung der im FG Phytomedizin der HU Berlin kultivierten Musa cv (Stover und Simmonds 1987, Okole 1995, INIBAP 1997)
Tab. 6 Bezeichnungen und Herkünfte der Isolate von Mf
Tab. 7 Charakteristika der in vitro-Kultur ausgewählter Musa cv nach drei Wochen Inkubationsdauer
Tab. 8 Periodische Produktion von Mf-Konidien auf verschiedenen Nährmedien
Tab. 9 Gewinnung von Rohextrakten aus Nährlösungen von Mf-CAM und Gehalt ausgewählter Sekundärmetaboliten in verschiedenen Stufen der Probenaufbereitung
Tab. 10 Peakbericht des HPL-Chromatogrammes (Abbildung 18b) aus Mf-Extrakten mit identifizierten Substanzen und chromatographischen Kennwerten
Tab. 11 Chromatographische und photometrische Charakterisierung von Hydro- und Naphto-chinonen des Pentaketid-Metabolismus von Mf
Tab. 12 Statistische Kennwerte der Dosis-Wirkungsbeziehung zwischen 2,4,8-THT und Blattnekrosen auf den verschiedenen Musa cv
Tab. 13 Nährstoffkonzentrationen der in vitro-Kultur von Musa sp (Vuylsteke 1989, Sigma 1994, Okole 1995)
Tab. 14 Nährstoffkonzentrationen der in vitro-Kultur von Mf (Nirenberg 1976, Pinkerton und Strobel 1976)
Tab. 15 Verbrauchsmaterialien
Tab. 16 Chemikalien und Substrate
Tab. 17 Geräte
Tab. 18 TL-chromatographische Systeme
Tab. 19 HPL-chromatographische Systeme

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1 Primärstoffwechsel der Pflanze und Biosynthesewege von Sekundärmetaboliten in pflanzli-chen und pilzlichen Organismen (Mansfield 1983)
Abb. 2 Acetat-Polymalonat-Biosyntheseweg von Hydro- und Naphtochinonen (Wheeler und Stipano-vic 1985), Struktur (Buchenauer 1990) und hypothetische Wirkzentren (rote Pfeile) des Melanin-hemmstoffes Tricyclazol® (Tokousbalides und Sisler 1979, Viviani et al 1993); weitere Angaben im Text
Abb. 3 Entwicklung der Gelben Sigatokakrankheit im Pathosystem Musa sp/Mycosphaerella musi-cola (Agrios 1988)
Abb. 4 Multiplikationsraten von Musa cv auf MS-Nährmedium mit unterschiedlicher Vitaminzusam-mensetzung drei Wochen nach Umsetzen (n = 12, Mittelwert ± SD)
Abb. 5 Morphologische Charakterisierung von Musa-Kulturen unter in vitro-Bedingungen:
a. Differenziertes Gewebe (”bud“) und kalloide Bereiche auf MS-Multiplikationsagar drei Wochen nach Umsetzen (Vergr. 20x, Balkenlänge = 1 mm)
b. Schoß- und Wurzelentwicklung auf MS-Regenerationsagar 3 Wochen nach Umsetzen
c. Nicht-embryogene Zellcluster in Flüssigkultur (Vergr. 400x, Balkenlänge = 100 µm)
d. Ex vitro-Pflanze 6 Wochen nach Umsetzen
Abb. 6 PAL-Aktivität verschiedener Musa cv nach Inokulation mit Mf (n = 3, gleiche Buchstaben bezeichnen nichtsignifikante Unterschiede nach Duncan, p = 0.05)
Abb. 7 PAL-Aktivität von Musa cv Yangambi km 5 nach Inokulation mit Mf und Applikation des Wirkstoffes Tricyclazol®(n = 3, gleiche Buchstaben bezeichnen nichtsignifikante Unterschiede nach Duncan, p = 0.05)
Abb. 8 Trennung von Sekundärmetaboliten verschiedener Musa cv (DH = Dominico Hartón, Y = Yangambi km 5, C = Cachaco) durch TLC nach Elizitierung mit Kanamycin
Abb. 9 Chromatographische Kennwerte eines aus Musa cv Yangambi km 5 nach Elizitierung mit Kanamycin isolierten TLC-Spots (Rf = 0.35) mit antimikrobieller Wirkung:
a. Chromatogramm (lambda = 280 nm); b. UV-Spektrogramm (tR = 15.82 min)
Abb. 10 Mf-Myzel unter in vitro-Bedingungen: a. Konidienträger (Vergr. 1500x, Balkenlänge = 20 µm); b. Konidiensuspension (Vergr. 600x, Balkenlänge = 50 µm)
Abb. 11 Konidienproduktion (kumuliert aus Daten der Tabelle 8) von Mf auf verschiedenen Nährmedien im Verlaufe der Inkubationsperiode
Abb. 12 Myzelverteilung von Mf-HON auf verschiedenen Nährböden (50 dpi)
Abb. 13 Myzelwachstum von Mf-Isolaten und Farbreaktion auf PDA mit verschiedenen Konzentrationen von Trizyclazol® (oben: ohne; Mitte: 10; unten: 1000 ppm Tricyclazol)
Abb. 14 Entwicklung der Myzeltrockenmasse im Verlauf der Inkubation von Mf -NIG in M-1D-Nährmedium bei Verwendung unterschiedlicher Kulturgefäße (System A: flaches Kulturgefäß, Luftaustausch, gute Durchmischung; System B: Rundkolben, Luftabschluß, geringe Durchmischung); n = 4, Inokulationsgewicht = 225 mg.
Abb. 15 Entwicklung des pH-Wertes im Verlauf der Inkubation von Mf -NIG in M-1D-Nährmedium bei Verwendung unterschiedlicher Kulturgefäße (System A, B: siehe Abbildung 14; Kontrolle: nicht inokuliert); n = 4, Inokulationsgewicht = 225 mg.
Abb. 16 Trennung von Rohextrakten aus Mf-Kulturfiltraten durch TLC (System A):
a. Tageslicht (mit Auswertungsnotizen); b. UV-Licht, lambda = 254 nm
Abb. 17 Elution der Pentaketidmetaboliten 1,5-DHN und Juglon zur Bewertung der untersuchten Festphasensyteme (ODS = Oktadecylsilan, CN-U = Cyanopropylsilan, NH2 = Aminopropyl-silan, SiOH = Silica): Anteil wiedergewonnener Substanzen in den verschiedenen Stufen der Festphasenextraktion (¦ 1,5-DHN, ¦ Juglon); weitere Angaben im Text
Abb. 18 HPL-Chromatogramme eines Mf-Extraktes nach SPE-NH2 :
a. Inokulierte Nährsuspension (ÄÄÄÄ) und nicht inokulierte Kontrolle (-------) nach 45 Tagen Inkubation;
b. Ergebnis der Subtraktion (inokuliert minus Kontrolle)
Abb. 19 HPL-Chromatogramm und spektrale Kennwerte von 2,4,8-THT:
a. UV-Spektrogramm von 2,4,8-THT (UV-Scan des HPLC-Detektors, ca. 20 % MeCN);
b. Peakreinheit nach Reinjektion von tR = 9.45min
Abb. 20 Massenspektrogramm bei 160°C (t = 2.2 min) eines TLC-Spots (Rf = 0.34) aus Mf-Rohextrakten
Abb. 21 Massenspektrogramm der GC/MS-Kopplung bei tR = 8.95 (Probe mit BSTFA derivatisiert, TLC-getrennt) aus Mf-Rohextrakten
Abb. 22 2,4,8-THT-Gehalt (µg g-1 DW) und -Konzentration (nM) in Kulturfiltraten verschiedener Mf -Isolate nach 45 Tagen Inkubationsdauer mit M-1D-Nährlösung
Abb. 23 Konzentrationen verschiedener Pentaketid-Metaboliten in Kulturfiltraten von Mf-NIG im Verlauf der Inkubationsdauer in M-1D-Nährlösung
Abb. 24 Prozentuale Gehalte (mg g-1DW) und Konzentrationen (nM) an 2,4,8-THT in Nährsuspen-sionen verschiedener Mf-Isolate bei Anwendung von 53.2 µM Tricyclazol nach 45 Tagen Inkubationsdauer in M-1D-Nährlösung, relativ zur unbehandelten Kontrolle
Abb. 25 Konzentrationen verschiedener Pentaketid-Metaboliten in Nährsuspensionen von Mf-294 bei verschiedenen Dosen des Wirkstoffes Tricyclazol® nach 45 Tagen Inkubationsdauer in M-1D-Nährlösung
Abb. 26 Korrelation zwischen den Konzentrationen von Flaviolin und 2,4,8-THT in Kulturfiltraten von Mf (Mittelwert ± Konfidenzintervall 95 %)
Abb. 27 Symptomausprägungen der Schwarzen Sigatokakrankheit auf inokulierten Blatthälften von Musa cv Yangambi km 5 (oben: 16 dpi, Stadium 1) und Dominico Hartón (zweite von oben: 25 dpi, Stadium 2; zweite von unten: 32 dpi, Stadium 3; unten: 40 dpi, Stadium 4); Stadien nach Fullerton und Olsen (1995)
Abb. 28 Entwicklung der Krankheitssymptome auf verschiedenen Musa cv nach Inokulation mit Myzel des Mf-Isolates NIG unter Klimakammer-Bedingungen (Mittelwerte, n = 5)
Abb. 29 Symptomausprägung auf Musa cv Cachaco 8 dpi mit Mf-Myzel: a. Anwendung von 4.0 mM Tricyclazol® auf inokulierte Blatthälfte; b. Kontrolle (inokuliert ohne Tricyclazol)
Abb. 30 Entwicklung der Krankheitssymptome auf verschiedenen Musa cv nach Inokulation mit Myzel des Mf-Isolates NIG unter Klimakammer-Bedingungen (Mittelwerte, n = 4) bei Anwendung des Wirkstoffes Tricyclazol® (4.0 mM, im Vergleich inokulierte Kontrolle ohne Wirkstoff)
Abb. 31 Mf-inokulierter Kallus von Musa cv Cachaco nach 3 Wochen Inkubationszeit:
a. Gesamtansicht (Vergr. 10x, Balkenlänge = 1 mm);
b. Semidünnschnitt des Kontaktbereiches Kallus/Mf (Vergr. 200x, Balkenlänge = 100 µm)
Abb. 32 TEM Mf-inokulierter Kalli von Musa cv Cachaco (a, b) und Yangambi km 5 (c, d)
Abb. 33 Anwendung der ”leaf-puncture-wound overlay technique“ (Stierle et al 1991, 1992) auf Musa sp: a. Feuchte Kammer zur Inkubation; b. nekrotische Flecken durch Juglon in verschiede-nen Konzentrationen auf Musa cv Dominico Hartón (K = Kontrolle, n = 3)
Abb. 34 Nekrotische Flecken auf Blattgewebe verschiedener Musa cv 48 Stunden nach Anwendung von Mf-Rohextrakten mit der ”leaf-puncture-wound overlay technique“
Abb. 35 Nekrotische Flecken auf Blattgewebe verschiedener Musa cv 48 Stunden nach Anwendung von Mf-Extrakten aus der SPE-Spülung (Hexan) mit der ”leaf-puncture-wound overlay technique“
Abb. 36 Nekrotische Flecken auf Blattgewebe verschiedener Musa cv 48 Stunden nach Anwendung von 2,4,8-THT aus Mf-Rohextrakten mit der ”leaf-puncture-wound overlay technique“ (Applikationsmenge jeweils 5 µl)
Abb. 37 Dosis-Wirkungsbeziehungen von 2,4,8-THT auf verschiedene Musa cv und sortenspezifische Konzentrationen zur Erzeugung eines nekrotischen Fleckes von 1.0 mm Durchmesser
Abb. 38 Nekrotische Flecken auf Blattgewebe verschiedener Musa cv 48 Stunden nach Anwendung von Juglon mit der ”leaf-puncture-wound overlay technique“ (Applikationsmenge jeweils 5 µl)
Abb. 39 Nekrose auf Blattstücken verschiedener Musa cv nach Einwirkung von Juglon unter Anwendung der ”leaf-disk infiltration technique“ (Lepoivre und Acuna 1990)
Abb. 40 Leitfähigkeit verschiedener Musa cv nach Vakuuminfiltration und Inkubation mit Juglon-lösungen verschiedener Konzentrationen
Abb. 41 Konzentration des Sekundärmetaboliten 2,4,8-THT im Kulturfiltrat von Mf-309 nach 12 Tagen Inkubation mit Blattextrakten verschiedener Musa cv
Abb. 42 Konzentration des Sekundärmetaboliten 2,4,8-THT im Kulturfiltrat von Mf-309 nach 12 Tagen Inkubation mit Blattextrakten vor und 24 bzw. 48 Stunden nach Behandlung von Musa cv Yangambi km 5 mit Kanamycin
Abb. 43 Beziehungen zwischen der direkten Wirkung von Toxinen und deren mögliche Funktionen in kompatiblen und inkompatiblen Wirt-Pathogenverhältnissen
Abb. 44 Synoptische Darstellung der zeitlichen Abfolge biochemischer und physiologischer Inter-aktionen von Mf und dessen Metaboliten 2,4,8-THT mit verschiedenen Musa cv
Abb. 45 Material und Methoden der Gewinnung von Sekundärmetaboliten aus Mf-Flüssigkulturen (A, dicke schwarze Pfeile), Applikation von pilzlichen Substanzen auf Blattgewebe verschiedener Musa cv (B, dünne schwarze Pfeile) und Nutzung pflanzlicher Extrakte zur Inkubation des Pilzes (C, farbige durchgezogene Pfeile)

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