Jahn, Mareile: Untersuchungen zum Einfluß selektierter arbuskulärer Mykorrhizapilze (AMP) und assoziativer Rhizosphärenbakterien einzeln und kombiniert auf das Wachstum und den Zierwert von Zierpflanzen für den urbanen Bereich

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Kapitel 4. Diskussion und Schlußfolgerungen

4.1. Diskussion

Ziel der Untersuchungen war es, das Wachstum und den Zierwert von Zierpflanzen auf urbanen Standorten, bei geringer Umweltbelastung mit Düngemitteln, durch Nutzung natürlicher Ressourcen wie z.B. phytoeffektiver Rhizosphärenmikroorganismen zu verbessern.

In Gefäß- und Freilandversuchen wurden auf unterschiedlichen urbanen Standorten mit anlehmigem Sand bei Tagetes, Gladiolen und Miscanthus inokulierte arbuskuläre Mykorrhizapilze (Glomus ssp. VAM3, Glomus intraradices Isolat 49) und assoziative Rhizosphärenbakterien (Pseudomonas fluorescens PsIA12, Agrobacterium rhizogenes A1A4, Rhizobium trifolii R39, Stenotrophomas maltophilia PsIB2 bzw. PsI2), die das Wachstum landwirtschaftlicher Kulturpflanzen auf Ackerstandorten förderten, getestet.

Mit dem Ziel, mikrobielle Inokulationseffekte zu verbessern, wurden Kombinationswirkungen von unterschiedlichen Mikroorganismen, pflanzenart- und sortenspezifische Unterschiede sowie organische oder mineralische Düngung und Mikroorganismen geprüft. Zur Aufklärung von Wirkungsursachen für die mikrobielle Stimulierung von Wachstum und Zierwert wurden die Stoffwechselleistungen der Bakterien in Reinkultur charakterisiert und das Besiedlungsverhalten der Mikroorganismen in der Rhizosphäre während der Vegetationsperiode und an einer nicht inokulierten Folgekultur ermittelt.

4.1.1. Inokulumform und Inokulationstermin

Es wurde geprüft, ob eine frühe Wurzelbesiedlung inokulierter Rhizosphärenmikroorganismen durch Inokulumform und Inokulationstermin beeinflußt werden kann. Bei Bakterien waren Präparate mit Torf als Träger sowohl auf urbanen als auch auf Ackerstandorten (HÖFLICH et al., 1997) geeignet. Bakteriensuspensionen als Inokulum zeichneten sich als nicht effektiv ab. Vermutlich war die Überlebensfähigkeit der Bakterien in der Bakteriensuspension zu gering, um wachstumsstimulierend zu wirken. Für arbuskuläre Mykorrhizapilze erwiesen sich Torf-Bentonit-Gemische (GLANTE, 1988) und der anorganische Inokulumträger Blähton (BACKHAUS, 1984; DEHNE und BACKHAUS, 1986; ALTEN et al., 1991, 1993) als wirksam. Torf förderte als Trägersubstanz eine schnellere Ansiedlung der inokulierten arbuskulären Mykorrhizapilze im Freiland. Torf und Tonmineralien begünstigten das Überleben von Impforganismen im Präparat und im Boden (HÖFLICH und RUPPEL, 1990). Auch Abbott und Robson (1985) ermittelten für Glomus ssp. eine hohe Infektionsintensität und eine fünfjährige Überdauerung in trockenen Böden. Es traten keine stammspezifischen Unterschiede in der Mykorrhizierung zwischen VAM3 (Torfpräparat) und Isolat 49 (Blähton) auf. Beide schnellinfizierenden arbuskulären Mykorrhizapilz-Stämme erwiesen sich als Qualitätsinokulum.

Da eine frühe Wurzelbesiedlung Voraussetzung für effektive Wirkungen der Mikroorganismen ist, haben sich bei Tagetes frühestmögliche Inokulationen zur Aussaat bewährt. Inokulationen zum Pflanztermin waren nicht effektiv (Tab. 26). Die Vorinokulation von Tagetes zur Anzucht im


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Gewächshaus und die spätere Verpflanzung auf den Endstandort im Freiland war wachstumsfördernder als die direkte Freilandinokulation. Durch die Inokulation des keimenden Saatgutes bzw. der Pflanze war eine frühzeitige Besiedlung der Wurzeln mit den inokulierten Rhizosphärenmikroorganismen möglich. Die Vorteile durch eine schnelle Etablierung der arbuskulären Mykorrhizapilze und assoziativen Rhizosphärenbakterien an den jungen Wurzeln waren eine Voraussetzung, um langanhaltend das Wachstum von Tagetes und Miscanthus im Freiland zu fördern. An die Gladiolenknollen inokulierte Mikroorganismen mußten bei direkter Freilandbeimpfung mit einer leistungsstarken autochthonen Mikroflora im anlehmigen Sandboden konkurrieren. Das war möglicherweise eine Ursache für die geringen vegetativen Wachstumseffekte bei Gladiolen.

Die bei der Anzucht von Tagetes verwendeten gärtnerischen Substrate waren arm an natürlicher Bodenmikroflora. Weiterhin waren die Bodenbedingungen (Nährstoffe, pH-Wert, Temperatur) für positive Wirkungen inokulierter arbuskulärer Mykorrhizapilze und Bakterien im Gewächshaus günstiger als im Feld. Bei Miscanthus war auch eine Inokulation zum Zeitpunkt der Auspflanzung in das Freiland mit unterschiedlichen Inokulumformen (Torfpräparate, Blähton) wirksam. Auch DOMEY (1987) und TROUVELOT et al. (1995) bestätigen den frühestmöglichen Inokulationszeitpunkt zur Aussaat unter Gewächshausbedingungen als eine effektive Inokulationsmethode.

Die Ergebnisse zeigen, daß der Aufwand für die Inokulation von pflanzenwachstumsfördernden Mikroorganismen bei den geprüften Zierpflanzen unter praxisrelevanten Anbaumethoden relativ gering sein kann. Die mikrobiellen Wachstumsstimulierungen bei Tagetes in den Anzuchtgefäßen mit mikroorganismenarmen Erden ermöglichten wiederholt Verkürzungen der Anzucht- bzw. Kultivierungszeiten.

4.1.2. Pflanzenartspezifik mikrobieller Inokulationseffekte

In zweijährigen Inokulationsversuchen auf urbanen Standorten mit anlehmigen Sandböden bewirkten sowohl arbuskuläre Mykorrhizapilze (Glomus ssp. VAM3, Glomus intraradices Isolat 49) als auch assoziative Rhizosphärenbakterien unterschiedlicher Gattungen wie Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4), Rhizobium trifolii (R39) und Stenotrophomas maltophilia (PsIB2, PsI2) unterschiedliche Wachstumsstimulierungen bei Tagetes-Erecta-Hybriden, insbesondere bei der Sorte ‘Hawaii’. Ein ungleichmäßiges Wachstum von Tagetes auf urbanem Standort (Abb. 1) konnte wiederholt durch Inokulation verbessert werden. Bei Gladiolen und Miscanthus wurden mit Einzelinokulationen dieser Mikroorganismen nur positive Trends, aber keine wiederholbaren signifikanten Wachstumsstimulierungen erzielt (Tab. 38).

Bei Tagetes und Gladiolen wurden durch kombinierte Inokulation von arbuskulären Mykorrhizapilzen (VAM3) mit Pseudomonas


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fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4), Rhizobium trifolii (R39) und Stenotrophomas maltophilia (PsIB2, PsI2) bzw. von unterschiedlichen Bakterienkombinationen die Wirkungen der Einzelmikroorganismen wiederholt nicht verbessert (Tab. 38). Bei Gladiolen sind wahrscheinlich das spezifische Wurzelwachstum und schwankende ökologische Faktoren mögliche Ursachen für geringe Inokulationseffekte im Freiland. Bei Miscanthus zeichneten sich positive Wirkungen durch Kombination arbuskulärer Mykorrhizapilze (VAM3) mit Pseudomonas fluorescens (PsIA12) bzw. mit Rhizobium trifolii (R39) ab. Aber auch die Bakterienkombinationen Rhizobium trifolii (R39) mit Stenotrophomas maltophilia (PsIB2), R39 mit PsIA12, Agrobacterium rhizogenes (A1A4) mit PsIA12 und A1A4 mit PsIB2 waren bei Miscanthus wiederholt effektiver als die Einzelmikroorganismen. Die Wirkung hielt bei Miscanthus in den drei geprüften Wachstumsjahren an. Bei Tagetes und Miscanthus wurden durch die Mikroorganismen insbesondere die Wurzellänge bzw. -trockenmasse stimuliert. Tagetes bildeten verzweigte Wurzelsysteme mit hohem Feinwurzelanteil. Für die inokulierten arbuskulären Mykorrhizapilze und Bakterien boten sich so zahlreiche potentielle Besiedlungsstellen. Die Förderung des Wurzelwachstums ist offensichtlich eine wichtige Voraussetzung für die ebenfalls stimulierten Sproßlängen und -trockenmassen. Pseudomonas fluorescens (PsIA12) förderte bei Winterweizen und Erbsen in Gefäß- und Feldversuchen Wurzellänge, Nebenwurzelbildung und Wurzeltrockenmasse (HÖFLICH, 1992). Die Wurzelentwicklung von Raps, Ölrettich und Senf wurde durch Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Rhizobium trifolii (R39) Stenotrophomas maltophilia (PsIB2) und Agrobacterium rhizogenes (A1A4) auf anlehmigem Sand und sandigem Lehm wiederholt gefördert (HÖFLICH und KÜHN, 1996). Pseudomonas ssp. und Agrobacterium rhizogenes förderten bei einkeimblättrigen Pflanzen signifikant die Ausbildung von Wurzelhaaren (JAGNOW et al., 1991; DeFreitas und Germida, 1992).

Die Knospenbildung ist ein wichtiges Kriterium für den Zierwert. Bei Tagetes ‘Hawaii’ hatten Rhizosphärenmikroorganismen wie Glomus ssp. (VAM3), Glomus intraradices (Isolat 49) und Pseudomonas fluorescens (PsIA12) wiederholt positive Wirkungen auf die Knospenanzahl- und Blütenanzahl pro Pflanze (Tab. 14, 15). Die positiven Wirkungen hielten teilweise bis zum Spätsommer an. Bei Gladiolen (Tab. 21, 22) wurde auch die Knospen- und Blütenanzahl pro Pflanze bereits im Jungpflanzenstadium gefördert. Hierzu sind noch weitere Untersuchungen notwendig. Untersuchungen von ROTH (1995) bestätigen die Förderung der Blütenanzahl durch Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4) Rhizobium trifolii (R39) und Stenotrophomas maltophilia (PsIB2 bzw. PsI2) bei Tagetes-Erecta-Hybriden ‘Hawaii’ unter vergleichbaren Kulturbedingungen in zwei Jahren auf anlehmigem Sand in Berlin-Köpenick. Eine erhöhte Blütenbildung wurde schon für Heliotropium arborescens, Chrysanthemum frutescens auf Sand und Rindensubstraten im Gewächshaus (BACKHAUS, 1984), bei Rosen im Freiland (GIANINAZZI et al.,1990a, b) und bei Petunia-Hybriden (DAFT und OKUSANYA, 1973) beschrieben. ABOUL-NASR (1996) stellte bei Tagetes erecta durch Glomus etunicatum eine schnellere Blütenbildung und eine erhöhte Blütenanzahl im Gewächshaus fest.

Die Ergebnisse zeigen, daß bei Zierpflanzen im urbanen Bereich die Rhizosphärenmikroorganismen pflanzenartspezifisch differenziert bei Tagetes, Gladiolen und Miscanthus unter urbanen Standorten wirkten. Sowohl stimulierende (BAREA und AZCON-AGUILAR, 1982) als auch antagonistische Wirkungen (BETHLENFALVAY et al., 1995) sind zwischen Wirtspflanzen und inokulierten wachstumsfördernden Mikroorganismen möglich.


69

Tab. 38: Übersichtstabelle zum Einfluß arbuskulärer Mykorrhizapilze und assoziativer Rhizosphärenbakterien auf das vegetative Wachstum von Tagetes der Sorte ‘Hawaii’, Gladiolen der Sorte ‘Frührot’ und Miscanthus der Sorte ‘Gracillimus’ in zwei Jahren auf anlehmigem Sand, Signifikanzen zur Kontrolle

Impfstämme

Tagetes ‘Hawaii’

Gladiolen

Miscanthus

 

1995

1996

1995

1996

1996

1997

 

SL

S

TM

W

TM

WL

SL

S

TM

W

TM

SL

S

TM

W

TM

K

TM

B

TM

SL

S

TM

W

TM

K

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SL

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Isolat49

nicht bestimmt

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VAM3

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PsIA12

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PsIB2

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PsI2

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R39

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A1A4

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VAM3+PsIA12

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VAM3+PsIB2

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VAM3+PsI2

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VAM3+R39

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VAM3+A1A4

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PsIB2+R39

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PsIA12+R39

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nicht

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nicht

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PsIA12+A1A4

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bestimmt

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bestimmt

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PsIB2+A1A4

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-

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-

         

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+

                                                 

STM:
Sproßtrockenmasse
SL:
Sproßlänge
- :
signifikant negativ zur Kontrolle
WTM:
Wurzeltrockenmasse
WL:
Wurzellänge
- :
negativ zur Kontrolle
BTM:
Bruttrockenmasse
TA:
Triebanzahl pro Pflanze
+ :
positiv zur Kontrolle
KTM:
Knollentrockenmasse
+ :
signifikant positiv zur Kontrolle

Innerhalb einer Pflanzenart können sortenspezifische Unterschiede auftreten. Bei der Tagetessorte ‘Yellow Supreme’ waren die Rhizosphärenmikroorganismen meist effektiver als bei der Sorte ‘Hawaii’. Auch bei Erbsen wurden eindeutig sortenspezifische Wirkungsdifferenzen nachgewiesen (HÖFLICH et al., 1993). Auch Maissorten reagierten unterschiedlich auf eine Inokulation von Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4), Rhizobium trifolii (R39) und Stenotrophomas maltophilia (PsIB2) (HÖFLICH et al., 1997).

Phytoeffektive Mikroorganismen können bei einem breiten Wirtspflanzenkreis (Tagetes, Gladiolen, Miscanthus) effektiv sein. So wurde mit Glomus ssp. (VAM3) und/oder Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4) und Rhizobium trifolii (R39) das Wachstum von Mais, Getreide, Erbsen, Luzerne und Raps auch auf Ackerstandorten stimuliert (HÖFLICH und KÜHN, 1996). HÖFLICH et al. (1996) stellten ein erhöhtes Sproßwachstum um 10 - 20 % bei Erbsen, Luzerne und Mais durch Inokulation von Rhizobium trifolii (R39) bzw. Pseudomonas fluorescens (PsIA12) fest.


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4.1.3. Standortspezifische Wirkungen

Durch inokulierte Mikroorganismen zur Aussaat in gärtnerischen Anzuchtsubstraten konnten bei Tagetes auch Pflanzenausfälle durch Trialeurodes vaporariorum im Gewächshaus reduziert werden. Die hohen Ausfallraten bei der Kontrolle sind vermutlich auf eine begrenzte Versorgung mit mineralischen Nährstoffen zurückzuführen. Da von Pflanzen auf Ackerstandorten isolierte Bakterien auch auf urbanen Standorten wirksam waren, zeichnet sich keine Notwendigkeit ab, standortspezifische Isolate zu gewinnen. Die Standortspezifität war bei den arbuskulären Mykorrhizapilzen (Glomus ssp. VAM3, Glomus intraradices Isolat 49) gering ausgepägt. Es traten aber z.T. spezifische Wirkungen auf (Abb. 15). Die Ergebnisse des Abschnittes 4.1. zeigen, daß auf relativ nährstoffarmem anlehmigem Sand (Berlin-Köpenick) das Wachstum von Tagetes und Miscanthus durch geeignete Rhizosphärenmikroorganismen stimuliert werden kann (Tab. 38). Eine Nutzung von Rhizosphärenmikroorganismen im urbanen Bereich setzt jedoch auch ihre Effektivität unter extremen abiotischen- und biotischen Umweltbelastungen wie Trockenheit, Abgase und Krankheitsbefall voraus. Die Versuche mit Tagetes auf einer extrem belasteten Verkehrsinsel zeigen, daß arbuskuläre Mykorrhizapilze (Glomus ssp. VAM3, Glomus intraradices Isolat 49) auch auf diesem Standort wirksam sein können. Die Anpassung der Pflanzen an die nährstoffarmen Bodenbedingungen und die Knospenanzahl von Tagetes wurde in einem Jahr durch diese Mikroorganismen gefördert. Der Knospenbildungs- und Blühverlauf ist besonders im urbanen Bereich ein wichtiges Merkmal. Inokulierte arbuskuläre Mykorrhizapilze konnten mit den standortspezifischen autochthonen Mykorrhizapilzen im urbanen anlehmigen Sandboden konkurrieren. Auch schon WINTER (1951) ermittelte bei Getreide immer dort eine intensive Mykorrhizierung, wo besonders ungünstige Bodenbedingungen bzw. -verdichtungen vorlagen. Das steht in Übereinstimmung mit Ergebnissen von HAYMAN (1983) sowie POWELL und BAGYARAJ (1984).


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4.1.4. Einfluß von organischer und mineralischer Düngung auf die Inokulationswirkungen von Rhizosphärenmikroorganismen

Im urbanen Zierpflanzenbau müssen die Umweltbelastungen mit Düngemitteln aus ökologischen Gründen möglichst niedrig gehalten werden. Daraus ergibt sich die Frage, ob durch Inokulation von Rhizosphärenmikroorganismen die Wirkungen organischer bzw. mineralischer Düngemittel verbessert werden können.

Organische Düngung

Durch organische Düngung in Form von Tonmudde-Torf-Gemisch (6 kg/m²) wurde bei Tagetes das Sproßwachstum stimuliert. Der Düngungseffekt konnte auch durch Inokulation von arbuskulären Mykorrhizapilzen (Glomus ssp. VAM3) mit Pseudomonas fluorescens (PsIA12) erreicht werden. Den besten wachstumsstimulierenden Effekt brachte die Kombination von organischer Düngung mit den Mikroorganismen (Tab. 28). Auch BECK (1984) und VEJSADOVA (1991) erzielten durch Zugabe von organischen Materialien wie Torf und Kompost zusätzliche wachstumsstimulierende Effekte in Kombination mit Rhizosphärenmikroorganismen auf nährstoffarmen Standorten. Eine mögliche Hemmung der arbuskulären Mykorrhizapilze durch im Torf häufig vorkommende Streptomyceten ssp. (FRIED, 1988) konnten nicht bestätigt werden. BACKHAUS (1984) stellte eine verzögerte AMP-Verpilzung bei Heliotropium arborescens, Fuchsia x hybrida, Chrysanthemum frutescens, Kalanchoe x hybrida durch Torf- und Rindengemische im Vergleich zu Sandboden im Gewächshaus fest. Die im Torf enthaltenen wasserlöslichen Substanzen führte der Autor auf die Hemmung der arbuskulären Mykorrhizapilze zurück. Auch diese Ergebnisse widersprachen den eigenen Resultaten.

Bei Miscanthus, einer besonders durablen Pflanze, bewirkte ein Humussubstrat-Lehm-Gemisch (0,7 l/Gefäß) keine eindeutige Stimulierung der Sproßlänge und der Triebanzahl pro Pflanze. Inokulationen von VAM3 mit PsIA12 waren sowohl ohne als auch mit organischer Düngung in drei Jahren auf urbanem anlehmigen Sandboden wirksam. Die Düngung brachte keine positiven Kombinationseffekte (Abb. 10, 11). Eine Erklärung dafür sind die geringen Nährstoffansprüche von Miscanthus.

Mineralische Düngung

Bei Tagetes wurde die Sproßtrockenmasse sowohl durch mineralische NPK-Düngungsgabe (Tab. 6) als auch durch Inokulation von arbuskulären Mykorrhizapilzen (Glomus ssp. VAM3) mit Pseudomonas fluorescens (PsIA12) auf anlehmigem Sand gefördert. Dabei zeichneten sich positive Kombinationswirkungen ab (Abb. 12). Die kombinierte Impfung verbesserte die Erschließung des vorhandenen Nährstoffvorrates im Boden, obwohl dadurch nicht gleichwertige Wirkungen wie bei der Mineraldüngung erreicht wurden. Bei niedrigerer Phosphor-Düngergabe und geringen Phosphor-Gehalten des Bodens (4,3 mg P2O5 pro 100 g Boden) bewirkte die kombinierte Inokulation eine Förderung des Wachstums von Tagetes. HÖFLICH et al. (1993, 1997) erreichten durch Inokulation von Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4), Rhizobium trifolii (R39) und Stenotrophomas maltophilia (PsIB2) eine erhöhte NPK-Nährstoffaufnahme aus dem Boden bei Mais im Jungpflanzenstadium auf lehmigem Sand. Die Reaktion der Pflanzen auf die Düngungsgabe


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konnte durch Inokulation mit arbuskulären Mykorrhizapilzen (Glomus ssp.) im Freiland verbessert werden (STRIBLEY et al., 1980; GIANINAZZI-PEARSON und GIANINAZZI, 1986; LAND, 1990). DEHNE (1987) stellte bei standortgerechter Düngung einen verbesserten Assimilattransport in die Wurzeln und gute Lebensbedingungen für arbuskuläre Mykorrhizapilze fest.

Die Wirkung unterschiedlicher mineralischer NPK-Langzeitdünger wie Floranid, Osmocote und Plantacote und einer NPK-Grunddüngung auf die Sproßtrockenmasse und die Blütenanzahl pro Pflanze bei Tagetes wurde durch VAM3 mit PsIA12 im Feldversuch auf anlehmigem Sand verbessert (Abb. 13). VAM3 und PsIA12 tolerierten vermutlich die höheren mineralischen Nährstoffgehalte im Boden. Die Ergebnisse zeigen, daß mineralische Düngungsgaben die Wirkungen inokulierter arbuskulärer Mykorrhizapilze nicht nachteilig beeinflußten wie MOSSE (1973, 1981), POWELL (1982a) sowie HARLEY und SMITH (1983) in ihren Untersuchungen feststellten.

4.1.5. Effektivität von Rhizosphärenmikroorganismen in Sommertrockenperioden

Sommertrockenperioden können sich besonders im urbanen Bereich negativ auf Zierpflanzen auswirken. Die Tagetessorte ‘Hawaii’ reagierte besonders effektiv auf Inokulationen mit Rhizosphärenmikroorganismen. Es konnte nachgewiesen werden, daß der positive Inokulationseffekt von arbuskulären Mykorrhizapilzen (Glomus ssp. VAM3) und/oder Kombinationen von Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4), Rhizobium trifolii (R39) und Stenotrophomas maltophilia (PsIB2, PsI2) auf die Sproßlängenzunahme in Trockenperioden deutlicher als in Feuchtperioden war (Tab. 30). Diese Ergebnisse sprechen für eine bessere Anpassung inokulierter Tagetes an ungünstige Umweltbedingungen wie Sommertrockenheit. Nach BOCHOW (1989) gehen die größten Schwankungen der Bodenmikroflora während der Vegetationsperiode auf Bodenfeuchte und Nährstoffangebot zurück.

Bodentrockenheit begünstigte bei Inokulation von arbuskulären Mykorrhizapilzen die Wurzelbildung (EIBACH, 1982).

4.1.6. Nachhaltigkeit von Inokulationswirkungen

Aus den vorliegenden Ergebnissen ergibt sich die Frage, ob sich eine einmalige Inokulation auch noch positiv auf die nichtinokulierte Folgekultur auswirkt. Untersuchungen mit Tagetes zeigten, daß zur Vorkultur inokulierte arbuskuläre Mykorrhizapilze (Glomus ssp. VAM3) und/oder Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4) und Rhizobium trifolii (R39) auch die nicht inokulierte Folgekultur Tagetes mykorrhizieren können. Es wurden jedoch keine eindeutigen Wachstumsstimulierungen an der Folgekultur nachgewiesen. Daraus ergibt sich zunächst die Notwendigkeit einer jährlichen Neuinokulation der Pflanzen. Bei Miscanthus war die zur Pflanzung durchgeführte einmalige Inokulation in den drei geprüften Wachstumsjahren wirksam. ABBOTT und ROBSON (1981a,b) und YEAGER et al. (1990) stellten ebenfalls bei Folgekulturen keine Wachstumssteigerungen unter Freilandbedingungen fest. Die Ergebnisse von HAYMAN (1982) und GLANTE (1988, 1990a,b) bestätigen, daß eine hohe Infektionsrate von arbuskulären Mykorrhizapilzen (Glomus ssp.) nicht gleichbedeutend mit einer hohen Effektivität ist.


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4.1.7. Mögliche Wirkungsursachen für die mikrobielle Stimulierung von Wachstum und Zierwert

4.1.7.1. Stoffwechselleistungen

Die geprüften Bakterien wiesen in Reinkultur unterschiedliche Stoffwechselleistungen wie Nitrogenaseaktivität, Nitratreduktase und Phosphor-Mobilisierung auf. Alle Bakterienstämme waren fähig, Auxine und z.T. Cytokinine zu bilden (Tab. 31). Zwischen Phytohormonbildung und Wurzelwachstum wie Wurzeltrockenmasse, -länge (Abb. 2) und den potentiell mikrobiellen Stoffwechselleistungen zeichneten sich positive Wechselbeziehungen ab. Die Vergrößerung der nährstofferschließenden Wurzeloberfläche ist wahrscheinlich eine wichtige Voraussetzung für erhöhte direkte oder indirekte Nährstoffaufnahmen aus dem Boden, für positive Wachstumseffekte und für die Verbesserung des Zierwertes bei Tagetes und Gladiolen. Indirekt kann durch die Produktion zahlreicher Stoffwechselprodukte der Bakterien auch eine schnellere Verpilzung mit arbuskulären Mykorrhizapilzen verursacht worden sein, was zu verbesserter Pflanzenernährung führte. Auch HÖFLICH und KÜHN (1996) erklärten positive Wachstumseffekte durch Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4), Rhizobium trifolii (R39) und Stenotrophomas maltophilia (PsIB2, PsI2) bei Raps, Ölrettich und Senf als Wirkung einer direkten Nährstofferschließung (N, P, K) durch phytohormonell stimulierte Wurzelentwicklung auf lehmigem Sand und sandigem Lehm. Da vor allem Auxine die Wurzelverzweigung und Wurzelhaarbildung stimulieren ZOBEL (1991) und Cytokinine die Zellteilung und den Seitenaustrieb von Pflanzenorganellen fördern (ZIEGLER, 1983) kommen diese Ursachen für eine Stimulierung der Wurzelentwicklung auch in Betracht, vgl. TREWAVAS (1985), ZIMMER et al. (1988) und GIANINAZZI et al. (1995).

Die zeitigere Ausbildung von Knospen pro Pflanze bei Tagetes und Gladiolen durch inokulierte Mikroorganismen lassen stoffwechselphysiologische Reaktionen in der Pflanze vermuten. Das führte wahrscheinlich auch zur zeitigeren Blütenbildung bei Tagetes (Tab. 14, 15) und Gladiolen (Tab. 21, 22). Komplexe biochemische Veränderungen beeinflußten vermutlich ebenfalls die Verfrühung der Knospenbildung und des Blühverlaufes. Weitere Untersuchungen dazu sind dazu notwendig.

Die Produktion von Phytohormonen durch die inokulierten Bakterien führte wahrscheinlich zu verzögertem Protein- und RNA-Abbau in der generativen Entwicklung der Pflanzen. Dadurch wurde die allgemeine Synthesefähigkeit in den Zellen erhalten sowie die Seneszenz verzögert, vgl. DÖRFLING (1982). Bereits DAFT und OKUSANYA (1973) vermuteten Phytohormone als Ursache für Veränderungen der Blütenphysiologie. Auch arbuskuläre Mykorrhizapilze produzierten wahrscheinlich entweder selbst Hormone oder wirkten indirekt über die Beeinflussung des pflanzlichen Hormonhaushaltes (BAREA und AZCON-AGUILAR, 1982; DRÜGE, 1992; DRÜGE und SCHÖNBECK 1992). Weitere stoffwechselphysiologische Untersuchungen sind notwendig.

Die Wirtspflanze Tagetes lieferte in der zeitigen Pflanzenentwicklung Assimilate für die Produktion von phytoeffektiven Stoffwechselleistungen durch die Bakterien. Ein frühestmöglicher Inokulationszeitpunkt war wahrscheinlich deshalb für das Pflanzenwachstum förderlich, weil die Rhizosphärenbakterien das junge Wurzelgewebe besiedelten und durch die Produktion von Phytohormonen das Pflanzenwachstum stimulieren konnten.


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Antagonistische Wirkungen z.B. gegenüber Gaeumanomyces graminis zeigten, daß die Bakterien konkurrenzfähig gegenüber der autochthonen Pilzflora sein können. Keine eindeutige Beziehung zu Wachstumsstimulierungen zeichnete sich bei Nitrogenaseaktivität, Nitratreduktase, Phosphor-Mobilisierung, Pektinase und Zellulase ab. Alle geprüften Bakterien verfügten über eine relativ hohe Osmotoleranz, das heißt sie können auch in Trockenperioden z.T. überleben. In der Tendenz konnten sich Tagetes ‘Hawaii’ durch inokulierte Bakterien besser an ungünstige Umweltbedingungen wie Sommertrockenheit anpassen (Tab. 30). Die Bakterien waren phytoeffektiv mit hoher Pflanzenaffinität. Das begründet auch die langanhaltenden wachstumsfördernden Effekte bei Tagetes ‘Hawaii’ bis zum Vegetationsende. Untersuchungen von HALL (1988), WILCOX (1991), SCHÜEPP (1994) und TATE (1995) bestätigen diese Ergebnisse.

In der Tendenz erhöhten arbuskuläre Mykorrhizapilze (Glomus ssp. VAM3, Glomus intraradices Isolat 49) die Trockenstreßtoleranz von Tagetes auf urbanen anlehmigen Sandböden (Versuchsfelder) und auf einer extrem belasteten Verkehrsinsel. In diesen Versuchen wurden die Prolingehalte in den Pflanzen indirekt durch Inokulation dieser Mikroorganismen erniedrigt. Mechanismen dafür sind wahrscheinlich eine direkte Förderung der Wasseraufnahme (SIEVERDING, 1980), eine erhöhte Mineralstoffaufnahme (DEHNE, 1987), ein verbessertes Wurzelwachstum infolge der Inokulation von VAM3 bzw. Isolat 49 oder eine indirekte Beeinflussung des Wasserhaushaltes über verbesserte Phosphor-Versorgung, vgl. auch TURNER und JONES (1980), BETHLENFALVAY et al. (1988) und Mengel (1991). SINGH et al. (1973) fanden an Gerste unmittelbar nach beginnender Einwirkung von Wassermangel auf das Pflanzengewebe eine Prolin-Akkumulation. Die Konzentration des Prolins stellte eine Funktion der Streßdauer und des Blattwasserpotentials dar. KRAMER (1983) dagegen fand nur aufgrund streßbedingter Störungen des Stickstoff-Metabolismus Prolin-Verbindungen und führte die Vorteile für die Pflanzen auf zufällige Effekte zurück. Untersuchungen dazu liegen schon bei Medicago sativa (PEÑA et al., 1988), bei Rosa-Hybriden (AUGE und STODOLA, 1990), bei Zea mays L. (MÜLLER und HÖFNER, 1991) und bei Lycopersicon lycopersicum sowie bei Linum usitatissimum L. (REICHENBACH, 1993) vor.

4.1.7.2. Mykorrhizierung

Arbuskuläre Mykorrhizapilze können mit ihren extraradikalen Hyphen die Nährstofferschließung aus dem Boden stimulieren (AMES und BETHLENFALVAY, 1987; SANYAL und DeDATTA, 1991; MARSCHNER und DELL, 1994; WEST, 1995; MARSCHNER, 1995, MÄDER, 1996; BACKHAUS und FELDMANN, 1997). Deshalb hat die Mykorrhizierung der Wurzeln eine besondere Bedeutung für das Pflanzenwachstum, vgl. auch MENGE (1983), Jeffries (1987) und HAAS et al. (1996). Die verstärkte Wurzelbildung durch die inokulierten Mikroorganismen förderte zusätzlich die mineralische Aufnahme von Nährstoffen aus dem Boden. Die Stimulierung des Wurzelwachstums durch die arbuskulären Mykorrhizapilze wirkte sich auch auf die weitere Entwicklung der Pflanzen so auf die Knospen- und Blütenanzahl pro Pflanze bei Tagetes und Gladiolen aus. Positive Wirkungen von arbuskulären Mykorrhizapilzen auf die Wirtspflanzen sind vermutlich auch auf die Aufnahme bzw. Produktion stimulierender Substanzen und Wuchsstoffe zurückzuführen, vgl. auch BAREA (1986), MARSCHNER et al. (1987) und DEHNE (1987).


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Die auf den urbanen Standorten geringe autochthone Mykorrhizierung wurde auf beiden schlecht nährstoffversorgten urbanen anlehmigen Sandböden (Versuchsfelder, Verkehrsinsel) durch Inokulation unterschiedlicher arbuskulärer Mykorrhizapilze (Glomus ssp. VAM3, Glomus intraradices Isolat 49) wiederholt verbessert. Sie besiedelten schnell und intensiv die Wirtspflanzenwurzeln. In einem Kammerversuch (Anhang III) führte die kombinierte Inokulation von Glomus intraradices (Isolat 49) mit Pseudomonas fluorescens MIGULA signifikant zur schnelleren Verpilzung der Wurzeln, zur hohen Mykorrhizierung und zu hohen Wachstumseffekten im Vergleich zur Einzelwirkung bei Tagetes auf anlehmigem Sand. Die extensive Ausbreitung der Hyphen innerhalb der Zellen der Wurzelkortex und außerhalb der Wurzeln stimulierten vermutlich auch das Wurzelwachstum.

Einfluß inokulierter Bakterien auf die autochthone Mykorrhizierung

Inokulierte phytoeffektive Bakterien waren in der Lage, die Mykorrhizierung durch die im Boden natürlich vorhandene Pilzflora zu stimulieren. Untersuchungen zu autochthonen arbuskulären Mykorrhizapilzen (Tab. 35, 36) zeigten, daß sie potentiell im anlehmigen Sandboden des untersuchten Freilandstandortes in Berlin-Köpenick vorhanden sind. Das war eine Voraussetzung für die Stimulierung der Mykorrhizierung durch inokulierte Bakterien. Da die Sporenanzahl zu verschiedenen Jahreszeiten im Vergleich zur Most Probable Number der autochthonen arbuskulären Mykorrhizapilze im anlehmigen Sandboden relativ gering war, ging die Mykorrhizainfektion offensichtlich mehr von Hyphen und infizierten Wurzelstückchen als von Sporen aus. Eine intensive Mykorrhizierung führte nicht nur zur Erhöhung der Wurzellänge bei Tagetes, sondern wirkte sich vermutlich auch auf die Entwicklung der Rhizosphärenflora aus, vgl. auch MEYER und LINDERMAN (1986a, b) und DEHNE (1987).

Da Bakterienpräparate im Vergleich zu arbuskulären Mykorrhizapilzen technologisch leichter zu gewinnen, kostengünstiger zu produzieren und geringe Aufwandmengen erforderlich sind (HÖFLICH et al., 1993), hat dieses Ergebnis für eine großflächige Anwendung praktische Bedeutung. Im Kammerversuch (Anhang III) förderte Pseudomonas fluorescens MIGULA auch die autochthone Mykorrhizierung von Tagetes auf anlehmigem Sand. HÖFLICH et al. (1994) bestätigen, daß assoziative Bakterien wie Pseudomonas fluorescens (PsIA12) und Rhizobium trifolii (R39) die Symbiosen standortspezifischer Mykorrhizapilze mit Leguminosen beeinflußten. Auch AMES et al. (1984), AZCON-AGUILAR und BAREA (1985) sowie VANCURA (1989) fanden Interaktionen von Bakterien mit autochthonen Mykorrhizapilzen. Diesbezügliche Ergebnisse von MENGE et al. (1978, 1985), LAND (1990), GIANINAZZI-PEARSON et al. (1985) und SIEVERDING (1991) konnten bestätigt werden. Auch umgekehrt können inokulierte arbuskuläre Mykorrhizapilze die Bakterienwildpopulation beeinflussen (AZCON-AGUILAR und BAREA, 1985). HÖFLICH et al. (1993) fanden bei Pisum sativum eine erhöhte Nodulation der Rhizobium-Wildpopulation durch Inokulation von arbuskulären Mykorrhizapilzen (Glomus ssp.).


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4.1.7.3. Besiedlungsverhalten der inokulierten Bakterien

Voraussetzung für wachstumsstimulierende Effekte durch inokulierte Bakterien sind die Besiedlung, das Überleben und die Vermehrung in der Rhizosphäre ihrer Wirtspflanzen während des Vegetationsverlaufes. Antibiotikaresistente Mutanten von Pseudomonas fluorescens (PsIA12), Agrobacterium rhizogenes (A1A4), Stenotrophomas maltophilia (PsIB2) und Rhizobium trifolii (R39) überlebten während der Vegetationsperiode an unterschiedlichen Wurzelabschnitten von Tagetes und Gladiolen zur Auspflanzung und zur Blüte im Freiland. Untersuchungen von LISTE (1992), WIEHE et al. (1994), WIEHE und HÖFLICH (1995a,b) sowie HÖFLICH et al. (1995, 1996, 1997) bestätigen das Überleben von PsIA12, A1A4, PsIB2 und R39 während der Vegetationsperiode im Freiland bei Erbsen, Lupinen und Mais auf lehmigem Sand und auf sandigem Lehm. Die Identität der antibiotikaresistenten Bakterien wurde serologisch mit den Ausgangsstämmen nachgewiesen (WIEHE et al., 1995).

Bei Tagetes wurden Wechselbeziehungen zu Wachstumsstimulierungen nachgewiesen. Die Bakterien gingen mit den Pflanzen eine enge Assoziation ein. Dafür spricht die langanhaltende Besiedlung. Obwohl die Bakterien an Gladiolenwurzeln überlebten, konnten keine wiederholbaren Wachstumseffekte erzielt werden.

Nach einjähriger Trockenlagerung des Bodens von inokulierten Tagetes besiedelten die im Boden überlebenden PsIA12- und PsIB2-Bakterien auch die Rhizosphäre der nichtinokulierten Folgekultur Tagetes erneut. Es gibt bisher wenige Untersuchungen dazu. WIEHE und HÖFLICH (1995b) wiesen die Wiederbesiedlung von PsIA12 bzw. R39 an nichtinokulierten Pflanzen (Mais, Erbsen, Lupinen) nach einjähriger Trockenlagerung des Bodens nach. Weitere Ergebnisse liegen bei Winterweizen (DEFREITAS und GERMIDA, 1992) und bei Zwischenfrüchten (REYES und SCHMIDT, 1979) vor.

PsIA12 hatte unter Gefäß- und Feldbedingungen wiederholt sowohl an Tagetes- als auch an Gladiolenwurzeln die höchste Besiedlungsrate. Untersuchungen von WIEHE et al. (1994) bestätigen bei Lupinus albus und Pisum sativum eine höhere Wurzelbesiedlung von PsIA12 als von R39. Durch diese Mikroorganismen wurde das Wachstum von Lupinen mehr als das von Erbsen im Gewächshaus gefördert. PsIA12 konnte in dichten Kolonien in den Interzellularräumen des lebenden Kortexgewebes der Wirtspflanzen nachgewiesen werden, vgl. auch KLOEPPER et al. (1992).


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4.2. Schlußfolgerungen

4.2.1. Erste Schlußfolgerungen für eine mögliche Nutzung von Rhizosphärenmikroorganismen bei Zierpflanzen für den urbanen Bereich

Die erfolgreiche Inokulation von arbuskulären Mykorrhizapilzen (Glomus ssp. VAM3, Glomus intraradices Isolat 49) und assoziativen Rhizosphärenbakterien setzt eine umfassende Erprobung der Wirkungen unter differenzierten ökologischen Bedingungen sowie Streßsituationen voraus. Optimale Kulturführung und Pflanzenhygiene sind Grundbedingungen für positive Wirkungen inokulierter Mikroorganismen. In der gärtnerischen Produktion in Deutschland hat sich die Anwendung von Inokulum-Präparaten aufgrund spezifischer komplexer Wirkungsmechanismen und Schwankungen in der Leistungsfähigkeit inokulierter Mikroorganismen in Abhängigkeit von ökologischen Faktoren noch nicht durchgesetzt. Die Ergebnisse zeigen deutlich, daß eine Nutzung von Rhizosphärenmikroorganismen besonders für belastete urbane städtische Bepflanzungen wie Verkehrsinseln von Vorteil sein kann. Überwiegend unter Gewächshausbedingungen wurden wiederholt bei Petunia-Hybriden (DAFT und OKUSANYA, 1973), bei Heliotropium arborescens, Fuchsia x hybrida und Kalanchoe x hybrida auf Sand und Rindensubstrate (BACKHAUS, 1984), bei Reben in Gefäßversuchen (KARAGIANNIDIS et al., 1995) aber auch unter Ackerstandorten bei Mais (BALTRUSCHAT, 1987) und bei Rosen (GIANINAZZI et al.,1990a, b) unter Beachtung der o.g. Faktoren positive Inokulationseffekte erzielt. Das läßt eine erfolgreiche Nutzung unter Praxisbedingungen erwarten vgl. auch SIEVERDING und SAIF (1984) sowie BACKHAUS und FELDMANN (1996, 1997).

Positive Wirkungen von Rhizosphärenmikroorganismen auf das Wachstum und den Zierwert von Zierpflanzen für den urbanen Bereich unter praxisrelevanten Freiland- und gemäßigten Klimabedingungen zeichneten sich bei Tagetes und Miscanthus ab. Es wurden pflanzenartspezifische Effekte durch die inokulierten Mikroorganismen erzielt. Bei Tagetes war die Inokulation mit Einzelmikroorganismen und bei Miscanthus waren die Kombinationen von Mikroorganismen wirksam. Die Ergebnisse lassen sich aufgrund komplexer Wirkungsmechanismen und der Beeinflussung durch die Wirtspflanzen nicht auf andere Zierpflanzen übertragen. Die Leistungsfähigkeit von Rhizosphärenmikroorganismen muß demnach für die jeweilige Pflanzenart neu ermittelt werden.

Da Tagetes im urbanen Bereich Bedeutung haben, zeichnen sich hier Nutzungschancen ab. Die Sortenspezifik ist ebenfalls zu beachten. Mit Miscanthus und Gladiolen sind weitere Effektivitätsuntersuchungen notwendig. Als Mikroorganismen waren sowohl Bakterien als auch arbuskuläre Mykorrhizapilze in der Lage, das Wachstum und den Zierwert bei Tagetes und Miscanthus zu verbessern. Die geprüften Bakterien wiesen phytoeffektive Stoffwechselleistungen auf und überlebten während der Wachstumsperiode in der Rhizosphäre.

Inokulierte phytoeffektive Bakterien förderten die autochthonen arbuskulären Mykorrhizapilze im Boden. Da Bakterienpräparate im Vergleich zu arbuskulären Mykorrhizapilzen technologisch leichter zu gewinnen, kostengünstiger zu produzieren und geringe Aufwandmengen erforderlich sind, hat dieses Ergebnis für eine großflächige Anwendung praktische Bedeutung.


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Glomus intraradices (Isolat 49) und Glomus ssp. (VAM3) erwiesen sich als wirksames Mykorrhizapilz-Inokulum. Sowohl die Inokulation von Torfpräparaten als auch von Blähtoninokulum an die Wirtspflanzen (Saatgut, Pflanzen, Knollen) waren geeignete Inokulationsmethoden. Mit Blähton als Träger des Mykorrhizainokulums liegen bereits positive Ergebnisse vor (BACKHAUS, 1984; DEHNE und BACKHAUS, 1986; DEHNE, 1987; ALTEN et al., 1993). Der frühestmögliche Inokulationstermin zur Aussaat bzw. Pflanzung zeichnete sich als vorteilhaft ab. Die Vorinokulation zur Anzucht im Gewächshaus und die spätere Verpflanzung auf den Endstandort im Freiland war bei Tagetes effektiver als die direkte Freilandinokulation.

4.2.2. Schlußfolgerungen für weiterführende Arbeiten

Für eine ressourcensparende gärtnerische Produktion sind weitere anwendungsorientierte Untersuchungen zum Einfluß wachstumsstimulierend wirkender arbuskulärer Mykorrhizapilze und assoziativer Rhizosphärenbakterien auf das Wachstum und den Zierwert von Gladiolen und Miscanthus sowie von weiteren Zierpflanzen erforderlich. Aus den vorliegenden Ergebnissen lassen sich folgende Schlußfolgerungen ziehen:

  1. Prüfung bereits selektierter phytoeffektiver Mikroorganismen hinsichtlich reproduzierbarer positiver Effekte bei weiteren Zierpflanzenarten auf urbanen Standorten mit reduziertem umweltschonendem Dünge- und Agrochemikalienaufwand.
  2. Charakterisierung und Untersuchung von optimalen Wirkungsbedingungen für arbuskuläre Mykorrhizapilze und assoziative Rhizosphärenbakterien bei Zierpflanzen in Abhängigkeit von ökologischen Faktoren.
  3. Selektion weiterer effektiver Mikroorganismen und/bzw. Ermittlung wirksamer Kombinationen von arbuskulären Mykorrhizapilzen mit assoziativen Rhizosphärenbakterien für Zierpflanzen im Freiland.
  4. Weitere Aufklärung von Wirkungsursachen für die mikrobielle Stimulierung von Wachstum und Zierwert bei Zierpflanzen bei Beachtung von:
  5. Verstärkte Prüfung von Rhizosphärenmikroorganismen auf Standorten mit extremen abiotischen- und biotischen Streßbelastungen wie Trockenheit, Abgase, Krankheitsbefall, Bodenverdichtungen

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