Litauszky, Rita Anita: Untersuchungen zur Wirkungsintensität einer Rejuvenilisierung nach der In-vitro-Vermehrung ausgewählter Gehölzpezies am Merkmal der Adventivwurzelbildung

4

Kapitel 1. Einleitung

1.1. Bedeutung der Rejuvenilisierung bei Gehölzen

Seit Ende der 70-er Jahre werden Ziergehölze in größerem Umfang in vitro vermehrt (JONES und HOPGOOD 1979). Bei diesen Gehölzen werden nach der In-vitro-Vermehrung oft Veränderungen in bestimmten Merkmalsausprägungen verzeichnet. Diese Merkmalsänderungen betreffen sowohl morphologische als auch phänologische und physiologische Eigenschaften der Gehölze.

Ein wichtiges Kriterium im Hinblick auf die Vermehrung eines modernen Gehölzsortimentes über Stecklinge/Steckhölzer ist die Adventivwurzelbildung. Alle Hypothesen in der einschlägigen Fachliteratur gehen von der Annahme aus, daß in vitro vermehrte Pflanzen ein höheres Potential zur Adventivwurzelbildung besitzen (HACKETT, 1985). Jahrelange Versuche im Fachgebiet Vermehrungstechnologie/Baumschulwesen bestätigen diese Annahme.

Folgt man diesen Hypothesen, ist die in vitro vermehrte Pflanze nicht das Endprodukt, sondern diese Pflanzen können eine große Bedeutung als Mutterpflanzen für konventionelle Vermehrungsverfahren besitzen (WALDENMAIER und BÜNEMANN 1993).

Damit scheint es möglich, auch bisher schwerbewurzelnde Arten und Sorten von Gehölzen (Syringa-Vulgaris-Hybriden, Zier-Prunus u.a.) wirtschaftlich sinnvoll autovegetativ (z.B. durch Stecklinge) zu vermehren (WALDENMAIER 1991). Viele bedeutende Gehölze wurden bisher ausschließlich xenovegetativ (durch Veredlung) vermehrt.

Von entscheidender Bedeutung ist die Frage, wie lange der Rejuvenilisierungsstatus bei vegetativ erzeugten Nachkommen von In-vitro-Mutterpflanzen bzw. bei diesen selbst andauert. Der Schwerpunkt der Arbeit liegt im Vergleich der Adventivwurzelbildung bei Stecklingen/Steckhölzern mehrerer Jahrgänge von In-vitro-Mutterpflanzen mit Stecklings-Steckholz-Material von konventionell vermehrten Mutterpflanzen. Dabei werden auch Studien zur Lokalisation und zum zeitlichen Ablauf der Adventivwurzelbildung an den oben genannten Gehölzen gemacht, um Unterschiede zwischen den einzelnen Mutterpflanzenherkünften festzustellen.


5

Es werden Erkenntnisse erwartet, die die positive Auswirkung des Rejuvenilisierungs-prozesses nach der In-vitro-Vermehrung auf die Adventivwurzelbildung bekräftigen und das auch bei bisher wenig untersuchten Arten und Sorten.

1.2. Literaturübersicht

1.2.1. Vegetative Vermehrbarkeit von Gehölze

Die Stecklingsvermehrung ist eine der wichtigsten autovegetativen Vermehrungsmethoden (BÄRTELS 1996, SPETHMANN 1997 u.a.). Der Bewurzelungsprozeß basiert auf der Totipotenz pflanzlicher Zellen, d. h. die Pflanzen sind im Extremfall in der Lage, aus einer einzigen Zelle oder einem Zellverband wieder den gesamten Organismus aufzubauen (HACKETT 1988, HARTMANN et al. 1990). So stellt die Adventivwurzelbildung einen Regenerationsprozeß nach Abtrennen von der Mutterpflanze dar (LYR et al. 1992, STRASSBURGER 1991).

Die Adventivwurzeln können an isolierten Sproßteilen durch Austreiben bereits angelegter ruhender Wurzelprimordien (u. a. Salix, Populus) gebildet werden, oder bei Genotypen, die keine vorgeformten Primordien besitzen, müssen diese neu induziert werden (LYR et al. 1992). Die Adventivwurzelbildung der Stecklinge kann nach HARTMANN et al. (1990) in folgende Abschnitte unterteilt werden:

  1. Remeristematisierung, zelluläre Differenzierung mit anschließender Wurzelinitialen-bildung.
  2. Differenzierung von Wurzelprimordien, in denen sich ein neues Gefäßsystem entwickelt.
  3. Anschluß der neuen Gefäße an die Leitbündel des Stecklings, Ausbildung der Wurzelhaube, Wachstum und Austritt der neuen Wurzel.

Die Wurzelprimordien bestehen aus einer kleinen Gruppe cytoplasmatisch dichter Zellen mit einem deutlich sichtbaren Zellkern und befinden sich innerhalb der Epidermis (HÜBL et al. 1984). Als Wurzel wird das Enwicklungsstadium bezeichnet, bei dem die Primordien makroskopisch sichtbar die Epidermis durchbrochen haben (DEMBNY 1987).


6

Die Wurzelregeneration kann direkt, aus wieder meristematisch gewordenen Zellgruppen (Wurzelinitialen), oder indirekt, über eine Kallusbildung erfolgen (SKOLIDIS et al. 1990b). Die möglichen Entstehungsorte von Wurzelinitialen sind Kambium, Interfasciculärkambium, Pericycel, Phloem, Rindenparenchym oder die Markstrahlen (FRIEDRICH et al. 1986, LIBBERT 1993, LYR et al. 1992). Die Wurzelbildung findet gewöhnlich in der Nähe des sich differenzierenden Gefäßsystems des Stecklings statt. Die Herstellung einer Verbindung der Leitgewebe von Wurzel und Steckling ist damit erleichtert (ESAU 1969). Der Kallus entwickelt sich in der Regel aus dem Kambium. Dieses Wundgewebe kann sich zonenweise meristematisieren und Wurzelinitialen ausbilden, jedoch ist die Wurzelbildung aus dem Kallusgewebe eine Ausnahme (SPETHMANN 1997). Starke Kallusbildung kann das Auswachsen der Wurzelprimordien sogar behindern. Beides sind konkurrierende Prozesse.

Die schwierige Bewurzelung der Gehölze wurde von vielen Autoren auf das Vorhandensein von Sklerenchymzellen mit dicht lignifizierten Zellwänden zurückgeführt. Der Sklerenchymring kann bei einigen Gehölzen (Fagus, Prunus, Quercus) eine physiologische oder mechanische Barriere für die Adventivwurzelbildung darstellen (BEAKBANE 1969, SCHMIDT und FOUDA 1994). Im Gegensatz dazu fanden DAVIES et al. (1982) keinen Zusammenhang zwischen der Sklerenchymdichte und der Bewurzelungsfähigkeit.

Der Bewurzelungserfolg ist von endogenen und exogenen Faktoren abhängig (COUVILLON 1988). Zu den endogenen Faktoren gehören das genetisch verhandene Bewurzelungspotential der Pflanzen, das physiologische Alter und der Zustand der Mutterpflanze sowie der Hormonhaushalt und Entnahmeort des Stecklings (HARTMANN et al. 1990, SCHMIDT 1997 u.a.). Die exogenen Faktoren sind der Stecktermin (SPELLERBERG 1985), die Luftbefeuchtung (Vermehrungssystem), Wuchsstoffe (SCHMIDT 1977) und das Substrat (SPETHMANN 1982, 1986).

Die Einstufung der Gehölze von leicht- bis schwervermehrbar ist am besten an ihren Ansprüchen an spezifische Kulturparameter erkennbar. Als einer der wichtigsten Parameter für den Vermehrungserfolg wird die Juvenilität der Mutterpflanze betrachtet (SPETHMANN 1997).


7

1.2.2. Juvenilität der Pflanzen

Eine Pflanze durchläuft in ihrem Leben verschiedene Entwicklungsphasen. Es besteht aber bei den verschiedenen Autoren, die sich mit diesem Thema beschäftigten, keine Einheitlichkeit bei der Abgrenzung der einzelnen Phasen.

HACKETT (1988) unterscheidet zwei Phasen voneinander und definiert die Juvenilität als Abschnitt des Nichtblühens, wobei auch mit blühinduzierenden Maßnahmen kein Blühen erreicht werden kann. In der zweite Phase (adulte Phase) wird die Blühfähigkeit erreicht, es kommt zu verschiedenen Änderungen von morphologischen, entwicklungsbezogenen und physiologischen Eigenschaften. Die Veränderungen dieser Eigenschaften sind von Art zu Art unterschiedlich ausgeprägt.

PIERIK (1990) postuliert, daß die Maturität stark mit der Blühfähigkeit korreliert, bestreitet jedoch, daß die Alterung eindeutig damit definiert werden kann. Es gibt nämlich Beobach-tungen, daß bei einigen Koniferen auch in der Jugendphase Blüten induziert werden können.

Die Begriffe ”Juvenilität“ und ”Maturität“ können bisher nicht meßbar und deshalb auch nicht abschließend definiert erfaßt werden, außerdem können Umwelteinflüsse die inneren Entwicklungsabläufe überdecken und konvergente Auswirkungen haben (LYR et al. 1992). Es gibt jedoch viele physiologische, morphologische und phänologische Merkmale, durch die sich junge und alte Pflanzen der gleichen Species unterscheiden. Dazu zählen z.B. Jugendbenadelung bei Juniperus (SCHMIDT 1989, 1995) oder die Jugendblätter von Hedera. Auch die Anatomie der Blätter, insbesondere die Blattdicke und die Stomatadichte, wurde von mehreren Autoren untersucht (WALDENMAIER und SCHMIDT 1990, 1993, GINSING und ZWIGART 1995). Bei zahlreichen Obstgehölzen (Apfel, Birne, Pflaume, Aprikose, Citrus) wurde die Dornenentwicklung als juveniles Merkmal beobachtet (HARTMANN 1984a).

Es gibt Bestrebungen, auch ein biochemisches Merkmal für das Unterscheiden adulter und juveniler Pflanzen zu finden. Bei Sequoia sempervirens (D.Don) Endl. wurde ein höheres Peroxidase-Protein-Verhältnis bei den juvenilen Pflanzen gegenüber den adulten beobachtet. Auch MONCOUSIN und GASPAR (1983) untersuchte die Peroxidase-Aktivität bei Cynara scolymus L., um dadurch Schlußfolgerungen auf den Juvenilitätsstatus und die Bewurzelungsfähigkeit der Pflanze zu ziehen (PIERIK 1990).


8

Auf Grund der verschiedenen Merkmale beschreibt LYR (1992) fünf aufeinanderfolgende Entwicklungsphasen, die wie folgt lauten:

  1. Embryonale Phase (Progerminale Phase)
  2. Jugend-Phase (Juvenilitäts-Phase)
  3. Wachstums-Phase (Weiteres vegetatives Wachstum, Auxo-Phase)
  4. Reife-Phase (Maturitäts Phase)
  5. Überalterungs-Phase (Senilitäts-Phase)

PASSECKER (1977) unterteilte die Phasenentwicklung nur in 3 Abschnitte wie juvenile, adulte und senile Phase. MONCOUSIN (1991) beschrieb dagegen sechs Stadien der Adventivwurzelbildung von Vitis.

In Hinblick auf die vegetative Vermehrung ist das wichtigste Merkmal der Juvenilität die relativ große Neigung der Sprosse zur Adventivwurzelbildung (CLARK 1981, 1983, HACKETT 1985, HARTMANN et al. 1990, HOWARD 1990, LYR at at 1992, KLEINSCHMIT und MEIER-DINKEL 1990)

1.2.3. Rejuvenilisierung

Zahlreiche Untersuchungen zeigen, daß Stecklinge von juvenilen Pflanzen oder Pflanzenteilen qualitativ hochwertige neue Pflanzen ergeben können (HARTMANN 1985, JESCH und PLIETZSCH 1996, MATSCHKE UND LODDER 1994, PLIETZSCH 1993, PREIL 1997, SCHMIDT et al. 1995, SKOLIDIS et al. 1990ab, WALDENMAIER und BÜNEMANN 1993). Es ist aber nicht immer der Fall, daß juveniles Pflanzenmaterial zur Verfügung steht. Jedoch wurden Methoden beschrieben, die die Alterung der Pflanze verlangsamen oder eine physiologische Rejuvenilisierung hervorrufen (DAVIES und HARTMANN 1988, HACKETT 1985).

Ein klassisches Beispiel für die physiologische Wiederverjüngung ist der jährliche starke Rückschnitt der Mutterpflanze (POSTWEILER et al. 1989). Diese basiert auf dem Phänomen der Cyclophysis (LYR et al. 1992). Es ist jedoch umstritten, ob es sich dabei nicht doch um eine ontogenetische Wiederverjüngung handelt. Bei einer ontogenetischen Rejuvenilisierung reproduzieren adulte Meristeme Pflanzen oder Pflanzenteile, die vollständig juvenilen Charakter aufweisen. Der Rückfall adulter Gehölze in die Jugendphase wurde bisher am intensivsten bei Hedera helix L. untersucht. Bislang ist es aber noch nicht gelungen, die


9

Substanzen, die an der Rejuvenilisation beteiligt sind, exakt zu identifizieren und die biochemischen Abläufe zu beschreiben (HARTMANN 1984b, HARTMANN et al. 1990).

BERTLING und BANGERT (1995) haben neben starkem Rückschnitt auch durch Gibberellinbehandlung bei Sclerocarya eine Rejuvenilisierung erreicht. Sie berichteten über eine bessere Stecklingsbewurzelung der behandelten Pflanzen. Auch Untersuchungen von HARTMANN (1984b) zeigten, daß die Behandlung mit Gibberellinsäure bei Pflaumen und Zwetschen rejuvenilisierend wirken kann.

EWALD et al. (1995) berichten über die Verjüngung von adulten Larix sukaczewii f. multiramosus durch Spalt-Propfung auf Sämlinge. Veredlung adulter Reiser auf juvenile Unterlagen wird auch von HACKETT (1985) empfohlen, sowie die Kaskadenveredlung (wiederholtes Abveredeln auf juvenile Unterlagen) (HARTMANN et al. 1990).

Zu einer verbesserten Wurzelbildung führt auch die Etiolierung von Mutterpflanzen (BASSUK und MAYNARD 1987, BLAKESLEY et al. 1992, SCHMIDT 1980, 1982b, SKOLIDIS et al. 1990a). Die histologischen Untersuchungen von SCHMIDT (1982a, 1986) zeigen, daß etiolierte Pflanzengewebe juvenile Merkmale aufweisen. HOWARD und HARRISON-MURRAY (1995) haben Experimente bezüglich des Zusammenwirkens der Licht- und Feuchtigkeitsverhältnisse während der Bewurzelung von Syringa vulgaris L. 'Mme Lemoine' durchgeführt. Auch HANSEN (1987) sowie HOWARD und RIDOUT (1992) berichten über ein verbessertes Bewurzelungspotential der Mutterpflanzen bei niedrigen Lichtverhältnissen.

Eine weitere Möglichkeit, um juveniles Pflanzenmaterial zu bekommen, bietet die In-vitro-Vermehrung (FRANCLET 1991, HACKETT 1988, HOWARD et al. 1988, HAMMATT und GRANT 1993, PIERIK 1988, PREIL 1997, VERMEER et al. 1991).

1.2.4. Die In-vitro-Vermehrung und ihre Möglichkeiten

Wegen ihrer komplizierten Dormanzzyklen und ausgeprägter Juvenilitäts- und Altersformen galten Gehölze lange als nicht in vitro vermehrbar (WALDENMAIER 1991).

Die ersten Erfolge wurden Ende der 70-er Jahre bei den Gattungen Malus, Prunus, Rosa, Rhododendron und Citrus erreicht. In den darauffolgenden Jahren stiegen die Produktionszahlen bei vielen Ziergehölzgruppen leicht an (HANSELMANN 1997). Bei den


10

für die Baumschulpraxis bedeutendsten Gehölzarten und -sorten können die Fragen der In-vitro-Vermehrung zum großen Teil als geklärt betrachtet werden (JESCH 1988). Die erwartete Massenvermehrung beschränkt sich jedoch auf wenige Gattungen (MAC CARTHAIGH 1988) und bei der Gesamtzahl der in vitro vermehrten Gehölze wurde in den 90-er Jahren kaum eine Steigerung verzeichnet (MARKLEY 1997).

Die Akzeptanz in vitro vermehrter Gehölze auf dem Baumschulmarkt ist schlecht. Gründe dafür sind mangelnde Informationen, fehlende Anlagen zur Weiterkultivierung sowie Vorurteile, wie schlechtes Preis-Leistungs-Verhältnis, abweichendes Wuchsverhalten oder schlechte Ballenbildung und Blühleistung (GEHLE 1995). Dabei handelt es sich oftmals jedoch um Vorurteile aus lediglich spontanen Beobachtungen und keinesfalls langfristigen Untersuchungen.

Die In-vitro-Vermehrung bietet jedoch neben der schnellen Produktion von einheitlichem Pflanzenmaterial und der Virusfreimachung eine Reihe von Möglichkeiten (JAMES 1994). Darunter ist eine der wichtigsten der Rejuvenilisierungseffekt (CHÈE 1984, MARKLEY 1995, 1997).

MARKS (1991a, b) hat Untersuchungen mit Rhododendron-Stecklingen von verschiedenen Mutterpflanzenherkünften durchgeführt und festgestellt, daß bei den Stecklingen in vitro vermehrter Mutterpflanzen eine höhere Bewurzelungsrate und eine größere Wurzelanzahl erreicht werden konnte. Ähnliche Ergebnisse erzielten PLIETZSCH und GENERLICH (1995) bei der Stecklingsvermehrung mit in vitro und konventionell vermehrten Mutterpflanzen von Prunus kurilensis 'Brillant'. Auch WALDENMAIER und BÜNEMANN (1993) konnten einen in vitro induzierten Rejuvenilisierungseffekt am Merkmal der Bewurzelungsrate und der Wurzelanzahl bei Syringa-Vulgaris-Hybriden nachweisen. Die Anwendung von rejuvenilisierten In-vitro-Mutterpflanzen kann sogar eine Wuchsstoffbehandlung überflüssig machen (JESCH und DAVID 1996).

Dieser durch die In-vitro-Vermehrung erreichte Rejuvenilisierungseffekt läßt allerdings mit dem Altern der Mutterpflanzen nach. Wie lange diese Wirkung anhält, ist art-, sogar sortenspezifisch (HOWARD und MARKS 1988, SCHULZE 1991 u.a.). JESCH und DAVID (1996) empfehlen für die Stecklingsvermehrung von Flieder ein- bis vierjährige In-vitro-Mutterpflanzen. In den Untersuchungen von HOWARD et al. (1988) war die Bewurzelungsrate von 9 Jahre alten in vitro vermehrten Prunus domestica 'Pixy'-Stecklingen


11

den konventionellen überlegen. Dem gegenüber beobachtete KRISTIANSEN (1991) bei Ficus benjamina, daß das Bewurzelungspotential schon nach nur vier Monaten nachließ.

PLIETZSCH (1994) sowie PLIETZSCH und HEILIGER (1997) stellten in ihrer Untersuchung mit Zier-Prunus fest, daß die besseren Bewurzelungseigenschaften juveniler Pflanzen selbst nach einer Lagerung der unbewurzelten Stecklinge erhalten bleiben. Nach 16 Tagen Kühllagerung waren die In-vitro-Stecklinge hinsichtlich der Wurzelqualität den konventionellen noch überlegen.

Im Zusammenhang mit studentischen Arbeiten am Fachgebiet Vermehrungstechnologie/ Baumschulwesen der Humboldt-Universität zu Berlin wurde über einen positiven Einfluß der Rejuvenilisierung durch In-vitro-Vermehrung auf die Kompatibilität bei der Okulation von Syringa Vulgaris-Hybriden und Zier-Prunus berichtet. Die höhere Anwachsrate kann auf die erhöhte Kambiumaktivität der In-vitro-Reiser zurückgeführt werden.

Der durch In-vitro-Vermehrung induzierte Rejuvenilisierungseffekt ist nicht nur bei den verschiedenen Genotypen unterschiedlich ausgeprägt, sondern wird auch durch die Wachstumsbedingungen in vitro beeinflußt. Dazu gehören die Anzahl und Dauer der Subkulturen und die Zusammensetzung des Vermehrungs- und Bewurzelungsmediums; ebenfalls wichtige Faktoren sind Entnahmeart und -ort, sowie die Größe des Explantates (HOWARD und MARKS 1988, PLIETZSCH 1996b).

1.2.5. Überwinterung bewurzelter Stecklinge

Der Vermehrungsprozeß endet nicht mit der Bewurzelung, sondern erst mit einer erfolgreichen Überwinterung und dem anschließenden Austrieb der bewurzelten Stecklinge (BÄRTELS 1996). Viele Gehölze gelten als schwer vermehrbar, weil sie nach der Bewurzelung in eine Triebdormanz fallen, deren Folgen ein hoher Ausfall im Winter oder das Absterben nach dem Frühjahrsaustrieb sein können (HARTMANN et al. 1990). Viele Autoren sind der Meinung, daß die Anstrengungen während und nach der Bewurzelung auf eine maximale Neutriebbildung gerichtet sein müßten, wobei eine entscheidende Rolle der richtig ausgewählte möglichst frühe Stecktermin spielt (HARTMANN 1985, PLIETZSCH 1996a, 1997, SPELLERBERG und BÜNEMANN 1985, VERSTAGE 1979). So können die Stecklinge nach der Bewurzelung genügend Reservestoffe assimilieren, akkumulieren und ausreifen. SPELLERBERG (1986) hat den Einfluß von Stecktermin, Bewurzelungsklima,


12

Tagverlängerung, zusätzlicher CO2-Begasung und Gibberellinsäure auf die weitere Entwicklung der bewurzelten Stecklinge und deren Kohlenhydratgehalt vor der winterlichen Ruheperiode geprüft. Er berichtet über einen deutlich erhöhten Triebzuwachs bei den Stecklingen, die früh, von vorgetriebenen Mutterpflanzen vermehrt worden waren.

Da viele Untersuchungen darauf hinweisen, daß Stecklinge juveniler Mutterpflanzen besser durchtreiben (SPELLERBERG und BÜNEMANN 1985), ergibt sich die Frage, ob mit dem Gebrauch von In-vitro-Mutterpflanzen zur Stecklingsvermehrung ein höherer Überwinterungserfolg erzielt werden kann.

1.3. Zielstellungen für eigene Untersuchungen


13

Aus diesen Zielstellungen ergeben sich die folgenden Versuchsfragen:

  1. Lassen sich Anlageorte und -zeit bei der Adventivwurzelbildung von Stecklingen aus verschieden juvenilen Mutterpflanzenherkünften histologisch nachweisen? Gibt es mutterpflanzenherkunftsbedingte Unterschiede, in welcher Verteilung an der Stecklingsbasis die neuen Wurzeln entstehen? Werden Wurzelprimordien bei juvenilem Stecklingsmaterial früher gebildet, als bei adulten?
  2. Haben Stecklinge aus verschieden juvenilen Mutterpflanzenherkünften eines Genotyps während der Adventivwurzelbildung eine veränderte Peroxidase-Aktivität aufzuweisen? Welche Aufschlüsse kann man von dem Ablauf der Peroxidase-Aktivität auf den Ablauf der Adventivwurzelbildung ziehen? Kann die Peroxidase-Aktivität als Marker dienen, um Gehölze mit unterschiedlichem Bewurzelungspotential voneinander zu unterscheiden?
  3. Existieren Unterschiede in der Adventivwurzelbildung von Stecklingen aus verschieden juvenilen Mutterpflanzenherkünften eines Genotyps und zwischen den Genotypen? Welche Einflüsse spielen noch bei dem Vermehrungserfolg eine wesentliche Rolle? Kann die juvenilisierende Wirkung des starken Mutterpflanzenrückschnittes die der In-vitro-Vermehrung überlagern? Gibt es witterungsbedingte Schwankungen im Bewurzelungserfolg zwischen den verschiedenen Versuchsjahren?
  4. Wie lange nach der In-vitro-Vermehrung läßt sich der Rejuvenilisierungseffekt noch anhand verbesserter Adventivwurzelbildung nachweisen? Gibt es im Hinblick darauf Unterschiede zwischen verschiedenen Arten und Sorten?
  5. Gibt es Unterschiede im Überwinterungsverhalten von bewurzelten Stecklingen aus verschieden juvenilen Mutterpflanzenherkünften eines Genotyps? Ist es nachweisbar, daß mit juvenilen Stecklingen eine höhere Neutriebrate und dadurch ein besserer Bewurzelungserfolg erzielt werden kann? Welche Einflüsse haben darauf die jährliche Schwankung der Witterung und die verschiedenen Überwinterungsbedingungen?

[Titelseite] [1] [2] [3] [4] [5] [6] [Bibliographie] [Anhang] [Lebenslauf] [Selbständigkeitserklärung]

© Die inhaltliche Zusammenstellung und Aufmachung dieser Publikation sowie die elektronische Verarbeitung sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung. Das gilt insbesondere für die Vervielfältigung, die Bearbeitung und Einspeicherung und Verarbeitung in elektronische Systeme.

DiDi DTD Version 1.1
a subset from ETD-ML Version 1.1
Zertifizierter Dokumentenserver
der Humboldt-Universität zu Berlin
HTML - Version erstellt am:
Wed Feb 23 16:19:18 2000