Litauszky, Rita Anita: Untersuchungen zur Wirkungsintensität einer Rejuvenilisierung nach der In-vitro-Vermehrung ausgewählter Gehölzpezies am Merkmal der Adventivwurzelbildung

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Kapitel 4. Diskussion

4.1. Histologie

4.1.1. Entstehungsort der Adventivwurzeln

Adventivwurzeln können an Stecklingen durch Austreiben präformierter Wurzelinitialen (u. a. Salix, Populus, Ribes) gebildet werden oder müssen aus speziellen, wieder meristematisch gewordenen Gruppen von Parenchymzellen neu induziert werden (HARTMANN et al. 1990, LYR et al. 1992). Die Adventivwurzelbildung kann bei den einzelnen Pflanzenarten von verschiedenen Geweben ausgehen. Am häufigsten entstehen die Wurzelinitialen im Kambium, im jungen sekundären Phloemgewebe und in den Markstrahlen (HARTMANN et al. 1990). Nach ESAU (1969) findet die Adventivwurzelbildung gewöhnlich in der Nähe des sich differenzierenden Gefäßsystems statt. So wird die Errichtung einer Leitgewebeverbindung zwischen Wurzel und Steckling erleichtert. Nach der Bildung der Wurzelinitialen können auch weitere umliegende Gewebe in die Wurzelbildung mit einbezogen werden.

Bei den in die eigenen Versuche mit einbezogenen Gehölzen konnten keine vorgeformten Initialen oder Primordien gefunden werden. In den Untersuchungen mit Corylopsis pauciflora wurde festgestellt, daß die Wurzelprimordien entweder unmittelbar aus dem Kambium gebildet worden waren, oder, daß vom Kambium ein Phloem angelegt wurde und darin Parenchymzellen zu Wurzelinitialen ausdifferenzierten (Abb. 2). Bei Cotinus coggygria 'Royal Purple' war der Bildungsort der Adventivwurzeln auch das Kambium (Abb. 7). Die Wurzelbildung bei den beiden Genotypen erfolgte basal und lateral. In den Stecklingsbasen von Prunus kurilensis 'Brillant' (Abb. 9) waren die Wurzelprimordien vermutlich aus den innersten parenchymatischen Zellen entstanden (WIEDENROTH 1999). Die Wurzeln traten an der Stecklingsbasis aus. Weitere Untersuchungen am Fachgebiet Vermehrungstechnologie /Baumschulwesen an Prunus kurilensis 'Brillant' zeigten, daß die Wurzelinitiation in Kambiumnähe, im Bereich neugebildeter Phloemzellen beginnt.

Bei allen untersuchten Genotypen war eine mehr oder weniger ausgeprägte Kallusbildung während der Bewurzelung vorhanden. Das Kallusgewebe bildet sich als Reaktion auf die Verwundung und besteht aus ungeordneten Haufen großvolumiger Zellen. Wie die Untersuchungen von SKOLIDIS et al. (1990b) mit Pflaumen-Steckholz zeigten, können Wurzelinitialen auch im Kallus angelegt werden. Sie vermuten, daß vom Verholzungsgrad des


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Gewebes und der damit verbundenen Prädisposition die zelluläre Differenzierung abhängt, ob die Regeneration direkt oder indirekt über eine vorherige Kallusentwicklung erfolgt. Die Kallus- und Wurzelentwicklung kann auch unabhängig voneinander ablaufen (HARTMANN et al. 1990). Eine starke Kallusentwicklung muß nicht in direktem Bezug zur Wurzelbildung stehen, sondern kann durch den erhöhten Verbrauch der Kohlenhydratreserven sogar eine negative Auswirkung auf diese haben (SKOLIDIS et al. 1990b).

Nach Beobachtungen von BEAKBANE (1969) u.a. an Malus können die lignifizierten Zellwände des sklerenchymatischen Gewebes als eine mechanische Barriere wirken und dadurch die Bildung von Adventivwurzeln beeinflussen. Ganz im Gegensatz dazu schließen SKOLIDIS et al. (1990a) einen direkten Einfluß des Sklerenchymfaseranteils auf die Wurzelbildung bei Prunus aus. Sie erklären, daß eine solche Barriere nur bei einer Wurzelinitialbildung weit oberhalb der Stecklingsbasis und bei seitlichem Wurzelauswuchs über die Rinde von Bedeutung wäre.

In den eigenen Untersuchungen wurden bei Prunus tenella 'Fire Hill' stark entwickelte axillare Sklerenchymstränge beobachtet, die in einem konzentrischen Ring dicht aneinander angeordnet sitzen (Abb. 11). Ganz ähnliche Strukturen beschrieb TROLL (1973) im Querschnitt eines sekundär verdickten Sprosses von Linum usitatissimum L. Da bei keiner der untersuchten Prunus tenella 'Fire Hill'-Proben eine Wurzelinitialbildung beobachtet werden konnte, kann die schlechte Bewurzelungsfähigkeit dieses Genotypes nicht mit dem Vorhandensein des Sklerenchymringes in Verbindung gebracht werden.

4.1.2. Zeitlicher Ablauf der Adventivwurzelbildung

Die Adventivwurzelbildung der Stecklinge kann nach HARTMANN et al. (1990) in drei Abschnitte unterteilt werden:

  1. Zelluläre Differenzierung mit anschließender Wurzelinitialenbildung.
  2. Differenzierung von Wurzelprimordien, in denen sich ein neues Gefäßsystem entwickelt.
  3. Anschluß der neuen Gefäße an die Leitbündel des Stecklings, Ausbildung der Wurzelhaube, Wachstum und Austritt der neuen Wurzel.


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Es ist art- und sortenspezifisch, wie lange die Gehölze zur Regeneration benötigen. SPETHMANN (1986) beschränkt den Zeitraum, während dem die Adventivwurzelbildung stattfindet, bei verschiedenen Laubgehölzen (Betula, Fagus, Fraxinus, Prunus, Sorbus, Quercus, Tilia) auf zwei bis vier Wochen nach dem Stecken. Bei der Steckholzvermehrung von Pflaumen berichten SKOLIDIS et al. (1990b), daß die Bewurzelung bei Unterlagen wesentlich schneller verlief als bei den untersuchten Sorten. MATSCHKE und LODDER (1994) konnten bei Reisern vorkonditionierter Mutterpflanzen von Prunus cerasus L. die ersten Wurzelprimordien bereits 10 bis 14 Tage nach dem Stecken mikroskopisch erkennen. HÜBL et al. (1984) fanden die ersten sichtbaren Veränderungen bei Prunus-Stecklingen nach ca. 2 Wochen. Zu diesem Zeitpunkt waren Zellteilungen im Kambiumbereich deutlich erkennbar. Nach etwa drei Wochen wurden Primordien beobachtet und an einem vier Wochen alten Steckling hatte die junge Adventivwurzel schon die Rinde durchstoßen. Der Übergang vom Primordium zur vollständig entwickelten Wurzel wird innerhalb kurzer Zeit vollgezogen.

Die Beschreibung der Wurzelinitialen und der daraus entstehenden Wurzelprimordien von anderen Autoren stimmt mit den eigenen Beobachtungen überein. Die Dauer der Entwicklung ist aber bei den verschiedenen Genotypen sehr unterschiedlich. In den Querschnitten von Corylopsis pauciflora- und Cotinus coggygria 'Royal Purple'-Stecklingsbasen in vitro vermehrter Mutterpflanzen wurden bereits 14 Tage nach dem Stecken Wurzelprimordien im Jungstadium gefunden (Abb. 2). Erst zu einem ein bis zwei Wochen späteren Termin wurden im Stecklingsgewebe konventionell vermehrter Mutterpflanzen die ersten Zellteilungen beobachtet (Abb. 5). 21 Tage nach dem Stecktermin befanden sich bei den In-vitro-Varianten dieser Sorten einige Primordien in dem Stadium des Auswachsens (Abb. 4), bei Cotinus coggygria 'Royal Purple' waren sogar makroskopisch sichtbare Wurzeln vorhanden (Abb. 7). Die Wurzeln wuchsen durch das stark enwickelte Kallusgewebe hindurch. Innerhalb der Wurzeln waren Gefäßstränge zu erkennen (Abb. 7). Am 28. Bewurzelungstag wurden auch bei Corylopsis pauciflora vollentwickelte Wurzeln mit einer guten Gefäßanbindung zum vasculären Gewebe dokumentiert (Abb. 6). Bei Prunus kurilensis 'Brillant' konnten in den eigenen Untersuchungen erst am 21. Bewurzelungstag in den Stecklingsbasisquerschnitten bei der In-vitro-Variante Wurzelprimordien dokumentiert werden (Abb. 9). Eine gut entwickelte Gefäßanbindung zum Xylem war vorhanden (Abb. 9 und 10). Bei der konventionellen Variante konnte bis zu diesem Zeitpunkt keine Bildung von Wurzelinitialen dokumentiert werden. Das gleiche gilt für beide Varianten von Prunus tenella 'Fire Hill' (Abb. 11). Hier ist es diskutabel, ob das Vorhandensein des stark entwickelten Sklerenchymringes eine negative


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Wirkung auf die Adventivwurzelbildung ausgeübt hat. Vielmehr sollte das schlechte Bewurzelungspotential dieser Sorte in anderen Gründen gesucht werden (fehlende Juvenilität aufgrund unzureichender Anzahl der Subkulturen in vitro, Mutterpflanzenzustand, Stecktermin).

4.1.3. Histologischer Vergleich juveniler und adulter Triebe

Aus den eigenen Versuchen geht hervor, daß bei Stecklingen von juvenilem Pflanzenmaterial eine schnellere Regeneration erfolgte. Deren bessere Bewurzelungsergebnisse stimmen mit diesem Sachverhalt überein. In den Untersuchungen war zwischen adulten und juvenilen Trieben kein Unterschied im histologischen Aufbau zu erkennen. Einige Autoren haben sich mit diesem Thema beschäftigt. POSTWEILER et al. (1989) berichten, daß juvenile Triebe einen höheren Holz- und niedrigeren Rindenanteil haben als adulte Triebe. Als juveniles Charakteristikum beschrieben sie außerdem das Vorhandensein von mehr und längeren Holzfasern.

Aus den Studien von FOUDA (1996) geht hervor, daß juvenile Triebe von x Cupressocyparis leylandii eine erweiterte Kambialzone, eine erhöhte Kambiumaktivität und eine niedrigere Lignifikationsstufe haben, welche die Ursachen für das erhöhte Bewurzelungspotential sind.

SCHMIDT (1986) erreichte bei Tilia tomentosa Moench. durch Etiolierung einen Verjüngungseffekt. Die etiolierten Triebe wurden durch eine besser entwickelte Rinde, einen niedrigeren Bastanteil, eine niedrigere Sklerifikationsstufe, breitere Tracheen und größere Phloem- und Xylemstrahlenanzahl gegenüber den nicht etiolierten Kontrollpflanzen charakterisiert. Bezüglich der besseren Bewurzelungsfähigkeit der juvenilen Triebe betrachtete er das Vorhandensein von erweiterten Xylem-und Markstrahlen als den wichtigsten Aspekt. Auch SKOLIDIS et al. (1990a) fanden eine gehemmte Bastfaserausbildung und eine deutlich verringerte Lignifizierung dieser Fasern bei etiolierten Trieben von Prunus cerasifera Ehrh. SCHMIDT und FOUDA (1994) berichten über entsprechende Beobachtungen an juvenilen und adulten Quercus robur L.


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4.2. Peroxidase-Untersuchungen

Mit der Frage, ob ein Marker zur Beurteilung der Fähigkeit zur Adventivwurzelbildung verschiedener Gehölze existiert, beschäftigten sich viele Autoren. BEAKBANE (1969) und SCHMIDT (1986) untersuchten morphologische und anatomische Eigenschaften, wie Verholzungsgrad oder Vorhandensein von Sklerenchymzellen in Trieben. Da die Adventivwurzelbildung ein energieintensiver Prozeß ist, spielen im Steckling die Kohlenhydratreserven und der Stickstoffgehalt für die Proteinsynthese eine wesentliche Rolle. Jedoch konnte keine eindeutige Aussage getroffen werden, ob der Gehalt an löslichem Zucker bzw. Stärke oder ein höheres C/N-Verhältnis im Steckling ein sicheres Merkmal der Bewurzelungsfähigkeit wäre (ALI und WESTWOOD 1968, HARTMANN et al. 1990).

Die Auxinkonzentration und das Auxin-Cytokinin-Verhältnis im Sproß wurden ebenfalls untersucht, um daraus Schlußfolgerungen bezüglich des Bewurzelungspotentials der Pflanzen zu ziehen (FOONG und BARNES 1981, JARVIS und SHAHEED 1986). Festgestellt wurde, daß die Auxin- und Cytokininkonzentrationen im Sproßgewebe nicht als Marker zur Vorhersage der Bewurzelungsfähigkeit geeignet sind. Da im Gewebe eines Stecklings die Phytohormone deutliche Verteilungsunterschiede haben, vermutet ROSS (1998), daß es notwendig wäre, die Messungen in Einzelzellen fortzusetzen.

Als weitere mögliche biochemische Marker wurden die Polyphenol-Oxidasen-Gehalte geprüft. Die pflanzlichen Peroxidasen (IAA-Oxidasen) sind Enzyme, die das endogene Auxin abbauen und seine Aktivität beeinflussen. BOJARCZUK (1978,1979) untersuchte bei schwer- und leichtbewurzelnden Syringa-Sorten das Auftreten von zwei Phenolgruppen, die synergistisch bzw. antagonistisch mit Auxin wirken können. Es wurde festgestellt, daß Stecklinge leichtbewurzelnder Sorten höhere Gehalte an Ortho-dihydroxyphenolen aufweisen, währenddessen die schwerbewurzelbaren durch einen höheren Monohydroxyphenolgehalt gekennzeichnet waren. An zahlreichen weiteren Genotypen wurde die mögliche Verknüpfung der Peroxidase-Aktivität mit der Adventivwurzelbildung geprüft, so an Elaeis guineensis Jacq. (RIVAL et al. 19997),an Malus (DRUART et al. 1982, DE KLERK et al. 1990), an Populus (PYTHOUD und BUCHALA 1989), an Prunus (DALET und CORNU 1989) an Rhododendron (AGHMIR et al. 1991), an Sequoiadendron (BERTHON et al. 1989) und an Syringa (PATIENCE und ALDERSON 1987).


77

Da zwischen der Peroxidase-Aktivität und der IAA-Oxidase-Aktivität ein Zusammenhang vermutet wird, wurde in den eigenen Versuchen wegen deren einfacherer Bestimmung die Peroxidase-Aktivität ermittelt. Untersucht wurde, ob Stecklinge aus verschieden juvenilen Mutterpflanzenherkünften eines Genotyps während der Adventivwurzelbildung eine veränderte Peroxidase-Aktivität aufweisen. Die Messungen der Peroxidase-Aktivität wurden an den beiden Flieder-Sorten 'Andenken an Ludwig Späth' und 'Mme Florent Stepman' sowie Corylopsis pauciflora in zwei Versuchsjahren und Cotinus coggygria 'Royal Purple', Prunus tenella 'Fire Hill' und Prunus kurilensis 'Brillant' in einem Versuchsjahr parallel zu den Stecklingsbewurzelungen durchgeführt. Verglichen wurden miteinander die Maxima (peaks) sowie der Anstieg und der Abfall der Aktivitätskurve. Die Annahme, daß ein höheres Niveau der Peroxidase-Aktivität mit größerer Bewurzelungswilligkeit verbunden ist (GASPAR et al. 1992), konnte nur bei Syringa vulgaris 'Mme Florent Stepman' (Abb. 13 und 14), Prunus kurilensis 'Brillant' (Abb. 20) und Corylopsis pauciflora (Abb. 17 und 18) bestätigt werden. Hier korrelierten die Resultate der Peroxidase-Aktivität mit den Ergebnissen der Bewurzelungsrate. Bei Syringa vulgaris 'Andenken an Ludwig Späth' (Abb. 15 und 16) und Cotinus coggygria 'Royal Purple' (Abb. 19) konnte kein Zusammenhang zwischen der Peroxidase-Aktivität und der Bewurzelungsleistung festgestellt werden. Prunus tenella 'Fire Hill', insbesondere deren konventionelle Variante, hatte gegenüber den anderen in die Untersuchung mit einbezogenen Genotypen, eine sehr niedrige Peroxidase-Aktivität (Abb. 20). Die sehr schlechten Bewurzelungsergebnisse lassen einen Zusammenhang vermuten, denn eine der Arbeitshypothesen lautete: Leicht bewurzelnde Gehölze verfügen über eine höhere Peroxidase-Aktivität im Steckling während der Adventivwurzelbildung (GASPAR et al. 1992).

Unterstützt durch die histologischen Studien wurde versucht, Rückschlüsse über den Ablauf der Peroxidase-Aktivität in Beziehung zum Ablauf der Adventivwurzelbildung zu ziehen. In der ersten Phase der Adventivwurzelbildung, während der Remeristematisierung, ist ein deutlicher Anstieg des Auxingehaltes im Pflanzengewebe zu erkennen. In der zweiten, der Determinationsphase, besitzt das Gewebe einen viel niedrigeren Auxingehalt und die Peroxidase-Aktivität erreicht ihr Maximum. In diesem Zeitraum werden einzelne Zellen zu strukturierten Zellhaufen differenziert und mikroskopisch sichtbare Wurzelprimordien werden gebildet. Anschließend wird in der dritten Phase die Peroxidase-Aktivität niedriger, dementsprechend steigt der Auxingehalt etwas höher als die Ausgangskonzentration.


78

Währenddessen erfolgt der Anschluß der Wurzel an das Gefäßsystem des Stecklings und die Wurzel durchbricht die Epidermis (GASPAR et al. 1992 und eigene Untersuchungen).

Bei Corylopsis pauciflora stimmen die Beobachtungen der histologischen Untersuchungen und die Peroxidase-Aktivitäts-Messungen überein. 1998 wurden nach 21 Tagen bei beiden Varianten Wurzelprimordien gefunden und gleichzeitig die Maxima ermittelt (Abb. 4 und 18). Nach vier Wochen wurden vollentwickelte Wurzeln mit Gefäßanbindung dokumentiert, währenddessen das Niveau der Peroxidase-Aktivität gesunken war (Abb. 6 und 18). Das Maximum war bei Cotinus coggygria 'Royal Purple' am 14. Tag bei der konventionellen Variante höher als bei der In-vitro-Variante (Abb. 19), es wurden jedoch zu diesem Zeitpunkt nur bei den Stecklingen der in vitro vermehrten Mutterpflanzen Wurzelprimordien gefunden. Bemerkenswert ist, daß das Maximum dieser Variante relativ niedrig war. Sie erreichte schließlich 1,166 DeltaA x min-1 /mg FM, was jedoch im Vergleich zu den anderen untersuchten Genotypen als ein hohes Aktivitätsniveau gilt. Offensichtlich gibt es für Schwellenwerte bezüglich einer optimalen Peroxidase-Aktivität keine allgemein gültigen Hinweise in der Literatur. Drei Wochen nach dem Stecktermin wurden auch im Stecklingsgewebe der konventionellen Variante Primordien gefunden. Zu diesem Zeitpunkt hatten einige Stecklinge in vitro vermehrter Mutterpflanzen makroskopisch sichtbare Wurzeln im Stadium des Auswachsens gebildet (Abb. 7). Bei Prunus tenella ´Fire Hill´ und Prunus kurilensis ´Brillant´ konnte kein Maximum festgestellt werden, da die Kurven am letzten Prüftag noch einen Aufwärtstrend zeigten (Abb. 20).

Wie eigene Untersuchungen und die anderer Autoren zeigen, besteht in vielen Fällen keine Korrelation zwischen der Peroxidase-Aktivität und den Bewurzelungsergebnissen. So kann die Peroxidase-Aktivität nicht als allgemeiner Marker dienen, um Gehölze mit unterschiedlichem Bewurzelungspotential voneinander zu unterscheiden. Außerdem werden Peroxidasen in der Pflanze in verschiedenen Formen gefunden, und beteiligen sich an vielen Prozessen. Dadurch ist es schwierig, die spezifische Rolle der Peroxidase-Aktivität bei der Adventivwurzelbildung von den anderen Wirkungen zu trennen (HAND 1994, PLIETZSCH 1999b).


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STEFANOVITSNÈ (1999) empfiehlt in der ersten Woche eine tägliche Probenentnahme, da sich die Pflanzen nach einer Woche in der Regenerationsphase befinden. Die Untersuchungen anderer Autoren erfolgten meistens mit einem täglichen Abstand, und außerdem waren die Versuchsobjekte Mikrostecklinge aus der In-vitro-Vermehrung, bei denen der Bewurzelungsprozeß wesentlich schneller abläuft (GONCALVES 1998 u.a.). In den eigenen Versuchen wurden Stecklinge von Freilandmutterpflanzen untersucht. Hier kann die Remeristematisierungsphase mehrere Tage dauern, und wie die eigenen histologischen Untersuchungen zeigen, konnte kein Primordium vor dem 14. Tag gefunden werden. Es wäre jedoch sinvoll, in der Zukunft die Entnahme der Proben zur Bestimmung der Peroxidase-Aktivität in geringeren Zeitabständen zu realisieren. Da einzelne Individuen eines Genotyps deutliche Abweichungen im Phytohormon- und Enzymgehalt aufweisen können (ROSS 1998), sollte statt der relativ kleinen Mischproben jeweils aus fünf Stecklingsbasen eine Untersuchung von Einzelproben mit anschließender Mittelwertbildung erfolgen, um eventuelle Ausreißer erkennen zu können.


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4.3. Vergleich der Adventivwurzelbildung von Stecklingen innerhalb eines Genotyps und zwischen den Genotypen.

4.3.1. Einfluß der Mutterpflanzenjuvenilität auf die Stecklingsvermehrung

Der Juvenilitätsstatus von Gehölzen spielt eine wesentliche Rolle für den Bewurzelungserfolg (HACKETT 1985, HARTMANN 1984b, MEIER-DINKEL und KLEINSCHMIT 1990). Dieser kann neben dem Pflanzenalter durch Verjüngungsmaßnahmen (z.B. Rückschnitt) oder durch die Vermehrungsart der Mutterpflanze beeinflußt werden. PORLINGIS und THERIOS (1976) konnten in ihren Versuchen mit Olea europea nachweisen, daß Stecklinge juveniler Mutterpflanzen sich zu einem höheren Prozentsatz bewurzeln als adultes Stecklingsmaterial. Entsprechende Ergebnisse erhielten BLAKESLEY et al. (1992) in ihren Versuchen mit Stecklingen von unterschiedlich alten Cotinus coggygria 'Royal Purple'-Klonen.

Versuche mit Syringa-Vulgaris-Hybriden von SCHULZE (1991) und WALDENMAIER (1991) zeigten, daß das chronologische Pflanzenalter gegenüber anderen Faktoren (z.B. Vermehrungsart und physiologisches Alter der Mutterpflanzen) von untergeordneter Bedeutung ist.

Die eigenen Ergebnisse bestätigen diese Behauptung. Stecklinge älterer in vitro vermehrter Syringa-Mutterpflanzen bewurzelten zu einem höherem Prozentsatz als die von jüngeren, konventionell vermehrten Mutterpflanzen (Tab. 11). Mit wenigen Ausnahmen war die In-vitro-Variante auch durch signifikant bessere Bewurzelungsqualität gekennzeichnet. Bei Prunus kurilensis 'Brillant' hatte ebenfalls ein starker jährlicher Mutterpflanzenrückschnitt eine "Rejuvenilisierung" hervorgerufen, so daß die Stecklinge von elfjährigen konventionellen Mutterpflanzen sich auf dem Niveau von denen junger In-vitro-Mutterpflanzen bewurzeln konnten (Abb. 31-33).

Durch die In-vitro-Vermehrung ist es möglich, juveniles Pflanzenmaterial zu erhalten (FRANCLET 1991, HACKETT 1988, HOWARD et al. 1988, PIERIK 1988, PREIL 1997, VERMEER et al. 1991). Versuche von HOWARD und MARKS (1988) mit Prunus insititia 'Pixy' und Rhododendron 'Hoppy' bestätigten das höhere Bewurzelungspotential von Stecklingen in vitro vermehrter Mutterpflanzen. Auch WALDENMAIER (1991) konnte bei der Stecklingsvermehrung von Syringa-Vulgaris-Hybriden die höchsten Bewurzelungsraten mit Stecklingen von In-vitro-Mutterpflanzen erzielen. PLIETZSCH und HEILIGER (1997)


81

stellten in ihrer Untersuchung mit Zierkirschen fest, daß die besseren Bewurzelungseigenschaften juveniler Pflanzen selbst nach einer Lagerung der unbewurzelten Stecklinge erhalten bleiben.

In der Tabelle 11 wird dargestellt, wie häufig in den eigenen Versuchen die Bewurzelungsparameter der In-vitro-Variante den konventionellen gegenüber signifikant überlegen, gleich, oder signifikant unterlegen waren.

Der Großteil der untersuchten Genotypen kann unter heutigen Vermehrungsbedingungen (Fog-System) problemlos durch Stecklinge vermehrt werden. Dies unterstützt die Tatsache, daß bei den meisten Arten und Sorten in vielen Fällen kein signifikanter Unterschied in der Bewurzelungsrate von Stecklingen verschiedener Mutterpflanzenherkünfte festgestellt werden konnte (Tab. 11). Typische Beispiele dafür sind Sorten wie Cotinus coggygria 'Royal Purple' (Abb. 43), Prunus serrulata 'Kanzan' (Abb. 34) und Tilia cordata 'Wega' (Abb. 46), die sich in den eigenen Versuchen überwiegend bis zu 100% bewurzelt haben. Im Gegensatz dazu war bei Prunus tenella 'Fire Hill' wegen des überaus schlechten Bewurzelungserfolgs kein statistisch gesicherter Unterschied zwischen den Varianten feststellbar (Tab. 11). Dieser Zier-Prunus gehört zu den schwer bewurzelbaren Gehölzen (PLIETZSCH 1993). Andere Arbeiten mit dieser Sorte am Fachgebiet Vermehrungstechnologie/Baumschulwesen erbrachten bisher auch keine Verbesserung der Bewurzelungsleistung durch Verwendung mikrovermehrter Mutterpflanzen (JACOB und JESCH 1994).

Die Vermehrung der meisten Syringa-Vulgaris-Hybriden durch Stecklinge gilt als schwierig (MISKE und BASSUK 1985). Hier kamen in den eigenen Untersuchungen Faktoren, wie die Juvenilität der Mutterpflanze, auch in der Bewurzelungsrate deutlich zum Ausdruck. So war bei Syringa vulgaris 'Mme Lemoine' und 'Mme Florent Stepman' die Bewurzelungsrate der In-vitro-Variante in den meisten Fällen den konventionellen signifikant überlegen (Abb. 25 und 28). SCHMIDT (1977) beschreibt Syringa vulgaris 'Andenken an Ludwig Späth' als eine Fliedersorte, die sich auch ohne Wuchsstoffapplikation zu einem hohen Prozentsatz bewurzelt. Dem entsprechen auch die Ergebnisse der eigenen Versuche. In vielen Fällen war kein statistisch gesicherter Unterschied zwischen den Varianten verschiedener Mutterpflanzenherkünfte dieser Sorte feststellbar (Abb. 22).


82

Tab. 11: Häufigkeit des Auftretens von signifikanten Abweichungen aller Prüfvarianten im Vergleich zur jeweils konventionellen Variante in den drei Versuchsjahren 1996, 1997, und 1998.

Mutterpflanze (Art, Sorte)

Jahr

Bewurzelungsrate

Wurzelanzahl

Wurzelmasse

Sigma

>

=

<

>

=

<

>

=

<

>

=

<

Amelanchier laevis 'Ballerina'

1997
1998

1
1

0
1

0
0

1
1

0
1

0
0

1
2

0
0

0
0

3
4

0
2

0
0

Sigma

2

1

0

2

1

0

3

0

0

7

2

0

Corylopsis pauciflora

1996
1997
1998

1
0
2

1
0
4

1
3
0

3
3
5

0
0
1

0
0
0

3
1
6

0
1
0

0
1
0

7
4
13

1
1
5

1
4
0

Sigma

3

5

4

11

1

0

10

1

1

24

7

5

Cotinus coggygria
'Royal Purple'

1996
1997
1998

0
2
0

3
1
3

0
0
0

0
2
3

1
1
0

2
0
0

0
3
3

1
0
0

2
0
0

0
7
6

5
2
3

4
0
0

Sigma

2

7

0

5

2

2

6

1

2

13

10

4

Prunus kurilensis
'Brillant'

1996
1997
1998

4
3
10

5
7
2

1
2
0

6
4
12

4
8
0

0
0
0

0
7
7

1
3
4

9
2
1

10
14
29

10
18
6

10
4
1

Sigma

17

14

3

22

12

0

14

8

12

53

34

15

Prunus serrulata
'Kanzan'

1996
1997
1998

0
0
0

3
3
3

0
0
0

3
3
2

0
0
1

0
0
0

0
2
3

2
1
0

1
0
0

3
5
5

5
4
4

1
0
0

Sigma

0

9

0

8

1

0

5

3

1

13

13

1

Prunus tenella
'Fire Hill'

1996
1997
1998

0
1
0

3
2
3

0
0
0

0
1
0

3
2
3

0
0
0

0
1
0

3
2
3

0
0
0

0
3
0

9
6
9

0
0
0

Sigma

1

8

0

1

8

0

1

8

0

3

24

0

Prunus triloba

1997

0

1

0

0

0

1

1

0

0

1

1

1

Sigma

0

1

0

0

0

1

1

0

0

1

1

1

Syringa vulgaris
'Andenken an Ludwig Späth'

1996
1997
1998

0
0
2

3
4
0

0
2
1

0
0
1

2
6
2

1
0
0

1
2
2

2
4
1

0
0
0

1
2
5

7
14
3

1
2
1

Sigma

2

7

3

1

10

1

5

7

0

8

24

4

Syringa vulgaris
'Mme Lemoine'

1996
1997
1998

4
4
6

0
2
2

0
0
0

4
5
5

0
1
2

0
0
1

3
6
6

0
0
1

0
0
1

11
15
17

0
3
5

0
0
2

Sigma

14

4

0

14

3

1

15

1

1

43

8

2

Syringa vulgaris
'Mme Florent Stepman'

1996
1997
1998

4
6
8

3
4
2

0
0
0

6
6
4

1
4
3

0
0
3

7
10
2

0
0
5

0
0
3

17
22
14

4
8
10

0
0
6

Sigma

18

9

0

16

8

3

19

5

3

53

22

6

Tilia cordata 'Wega'

1996
1997
1998

0
0
0

10
8
12

0
4
0

10
4
8

0
6
3

0
2
1

7
7
12

3
5
0

0
0
0

17
11
20

13
19
15

0
6
1

Sigma

0

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4

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9

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47

7

Sigma

Sigma

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95

14

102

55

11

105

42

20

266

192

45

>....In-vitro-Variante der konventionellen Variante signifikant überlegen

=....kein signifikanter Unterschied zwischen den Mutterpflanzenherkünften

<....konventionelle Variante der In-vitro-Variante signifikant überlegen


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Neben der Bewurzelungsrate können weitere Bewurzelungsparameter (Wurzelanzahl, Wurzelfrischmasse) das bessere Bewurzelungspotential von juvenilen Mutterpflanzen bestätigen. So war bei den erwähnten Genotypen Cotinus coggygria 'Royal Purple', Prunus serrulata 'Kanzan' und Tilia cordata 'Wega' nachweisbar, daß die Stecklinge in vitro vermehrter Mutterpflanzen in den Merkmalen Wurzelanzahl und Wurzelfrischmasse während der drei Versuchsjahre in den überwiegenden Fällen ein signifikant höheres Ergebnis aufwiesen als Stecklinge konventionell vermehrter Mutterpflanzen (Tab. 11). Ebenso war die Bewurzelungsqualität der In-vitro-Variante bei den Genotypen Amelanchier laevis 'Ballerina', Corylopsis pauciflora und Prunus kurilensis 'Brillant' den konventionellen überlegen, wobei bei den letzteren die konventionellen Varianten im ersten Versuchsjahr die größere Wurzelfrischmasse aufwiesen. WALDENMAIER (1991) vermutete, daß juveniles Stecklingsmaterial sich schneller bewurzelt, wodurch es früher zur Sekundärwurzelbildung befähigt wird. Untersuchungen von PLIETZSCH (1999a) bestätigen diese Vermutung. PORLINGIS und THERIOS (1976) erzielten auch eine höhere Wurzelanzahl an Stecklingen juveniler Mutterpflanzen. Über entsprechende Ergebnisse berichteten BERGMANN et al. (1988) an Aesculus, SPETHMANN (1986) an Quercus und MARKS (1991ab) an Rhododendron-Yakushimanum-Hybriden, und JESCH und DAVID (1996) an Syringa.

Bei Prunus tenella 'Fire Hill' konnte bezüglich der Wurzelqualität auf Grund der erfolglosen Bewurzelung kein signifikanter Unterschied festgestellt werden. Daraus kann gefolgert werden, daß es sich hier um ein nicht genügend juveniles Pflanzenmaterial handelt, was eventuell auf die nicht ausreichende Anzahl von Subkulturen in vitro zurückzuführen ist. Es ist bei jedem Kultivar unterschiedlich, wieviele Subkulturen benötigt werden, um eine entsprechende Juvenilität zu erreichen. SRISKANDARAJAH et al. (1982) berichteten, daß bei der Apfelsorte 'Jonathan' nach neun Subkulturen ein Stecklingsbewurzelungserfolg von über 90% erzielt werden konnte, währenddessen 'Red Delicious' 31 Subkulturen benötigte, um sich zu einem Prozentsatz von 79% bewurzeln zu können. Bei den eigenen Untersuchungen mit Prunus tenella 'Fire Hill' waren die etwa 60 Subkulturen offensichtlich nicht ausreichend, um ein verändertes Verhalten bei der Bewurzelung zu induzieren.

Bei den Syringa-Vulgaris-Hybriden entsprach das Bild der Bewurzelungsqualität dem der Bewurzelungsrate (Tab. 11). Hier wird ebenfalls bei den schwer bewurzelnden Sorten das höhere Potential zur Adventivwurzelbildung juvenilen Pflanzenmaterials durch signifikant größere Wurzelanzahl und Wurzelfrischmasse bestätigt. Bei Syringa vulgaris 'Andenken an


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Ludwig Späth' spielt der Juvenilitätsstatus anscheinend eine weniger entscheidende Rolle. Hier konnten nur bei dem Merkmal Wurzelfrischmasse in mehreren Fällen statistisch gesicherte Unterschiede zugunsten der In-vitro-Variante festgestellt werden (Abb. 24). Bezüglich der Wurzelanzahl gab es bei den meisten Vergleichen mit dieser Syringa-Sorte keinen Unterschied (Abb. 23).

4.3.2. Dauer des Rejuvenilisierungseffektes durch In-vitro-Vermehrung

Das erhöhte Potential zur Adventivwurzelbildung wird nach HACKETT (1985) als sicheres Merkmal einer Rejuvenilisierung angesehen. In ihrem Versuch mit Syringa vermuteten WALDENMAIER und BÜNEMANN (1993), daß es sich hier nicht um eine ontologische Art der Verjüngung, sondern um eine besonders vollständige, zeitlich begrenzte physiologische Verjüngung handelt.

Dieser Verjüngungseffekt kann innerhalb kurzer Zeit nachlassen oder mehrere Jahren anhalten. SCHMIDT et al. (1995) beobachteten bei verschiedenen Sorbus-Hybriden eine Verminderung des Bewurzelungpotentials von Stecklingen in vitro vermehrter Mutterpflanzen schon nach 1,5 Jahren. JESCH und DAVID (1996) empfehlen für Stecklinge eine Verwendungsdauer in vitro vermehrter Syringa-Vulgaris-Mutterpflanzen zumindest von vier Jahren, wiesen jedoch darauf hin, daß der durch die In-vitro-Vermehrung erreichte Rejuvenilisierungseffekt mit dem Altern der Mutterpflanzen bei verschiedenen Sorten mit unterschiedlicher Geschwindigkeit nachläßt. So war der Rückgang der Bewurzelungsrate mit zunehmendem Alter der Mutterpflanzen bei Syringa vulgaris 'Mme Lemoine' deutlicher, als bei 'Mme Florent Stepman' und 'Katherine Havemeyer'. Auch SCHULZE (1991) an Rosa, Prunus und Syringa sowie HOWARD und MARKS (1988) erkannten art- und sortenspezifisches Verhalten der Gehölze in Hinblick auf die Wirkungsdauer der Rejuvenilisierung durch In-vitro-Vermehrung. Während das erhöhte Potential zur Adventivwurzelbildung noch bei neun Jahre alten in vitro vermehrten Mutterpflanzen von Prunus domestica 'Pixy' nachweisbar war, hat es bei Rhododendron 'Hoppy' nach einem Jahr und bei der Sorte 'Amerika' innerhalb eines Jahres nachgelassen. MEISSNER (1995) erzielte bei bis zu vier Jahre alten In-vitro-Mutterpflanzen von Prunus serrulata 'Kanzan' eine Bewurzelungsrate von über 80%. Bei älteren Mutterpflanzen war eine Abnahme des Rejuvenilisierungseffektes deutlich. Es konnte eine Auswirkung der Rejuvenilisierung auch


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bei den Abvermehrungen von in vitro vermehrten Mutterpflanzen anhand des besseren Bewurzelungspotentials beobachtet werden.

In den eigenen Versuchen mit Syringa war festzustellen, daß sowohl die Bewurzelungsrate als auch die Bewurzelungsqualität bei den Stecklingen der jüngeren In-vitro-Mutterpflanzen während der drei Versuchsjahre bis zu einem bestimmten Alter zunimmt, und die Ergebnisse der älteren Mutterpflanzen sich mit den Jahren verschlechtern (Abb. 22-30). Die Mutterpflanzen müssen ein bestimmtes Entwicklungsstadium erreichen und genügend Reservestoffe akkumuliert haben, um ihr maximales Potential bei der Bewurzelung zu entfalten. Es war jedoch unterschiedlich, wie schnell der Rejuvenilisierungseffekt bei den verschiedenen Sorten nachließ. Bei Syringa vulgaris 'Mme Florent Stepman' waren es 3-4 Jahre (Abb. 28-30), bei 'Andenken an Ludwig Späth' 4-5 Jahre (Abb. 22-24) und bei 'Mme Lemoine' konnte noch nach 5-6 Jahren die rejuvenilisierende Wirkung der In-vitro-Vermehrung nachgewiesen werden (Abb. 25-27).

Ähnliche Beobachtungen wurden bei Cotinus coggygria 'Royal Purple' festgestellt (Abb. 40-42). Die Ergebnisse bezüglich der Wurzelqualität wurden bei den konventionell vermehrten Mutterpflanzen im Laufe der Jahre schlechter. Im Vergleich dazu wurde die Bewurzelungsqualität bei den jüngeren In-vitro-Mutterpflanzen mit der jährlichen Entwicklung immer besser, bis es bei einem bestimmten Alter umschlug (hier nach ca. 4-5 Jahren). Dieser Trend ist besonders beim Merkmal Wurzelfrischmasse der Stecklingen zu beobachten (Abb. 42). Da die Bewurzelungsqualität auch als ein Merkmal der Juvenilität angenommen wird, scheint diese Beobachtung die These zu bestätigen, daß die durch die In-vitro-Vermehrung hervorgerufene Juvenilität der Mutterpflanzen mit der Alterung nachläßt.

4.3.3. Einfluß des Mutterpflanzenrückschnittes

HOWARD et al. (1989) verglichen die Bewurzelung bei Stecklingen neun Jahre alter in vitro und konventionell vermehrten Prunus domestica 'Pixy' Mutterpflanzen. Sie stellten fest, daß der starke Mutterpflanzenrückschnitt bei beiden Varianten die Bewurzelung deutlich verbesserte und eine erhöhte Wurzelanzahl verursachte. Die besten Ergebnisse wurden mit den stark geschnittenen In-vitro-Mutterpflanzen erzielt. Die Bewurzelung der Stecklinge fand hier früher statt als bei konventionell vermehrten Mutterpflanzen.


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Im Gegensatz dazu gelang WALDENMAIER und BÜNEMANN (1993) und auch JESCH und DAVID (1996) bei der Vermehrung von Syringa vulgaris 'Andenken an Ludwig Späth' keine Verbesserung der Bewurzelungsrate einmalig zurückgeschnittener Mutterpflanzen. Somit war eine ”Rejuvenilisierung“ durch einen einmaligen starken Mutterpflanzenrückschnitt in diesem Falle nicht möglich. Ebenso konnte SCHMIDT (1978) durch einen Rückschnitt der Syringa-Mutterpflanzen keine Erhöhung des Bewurzelungsprozentes der Stecklinge erzielen.

Im Gegensatz dazu zeigten die eigenen Versuche mit Syringa vulgaris 'Mme Lemoine', daß die Stecklinge ungeschnittener Mutterpflanzen in beiden geprüften Versuchsjahren sich schlechter bewurzelten als die Stecklinge geschnittener Mutterpflanzen desselben Alters. Dies bezieht sich sowohl auf die Bewurzelungsrate als auch auf die weiteren beiden untersuchten Parameter der Bewurzelungsqualität und entspricht der formulierten Ausgangshypothese (Abb. 25-27). Nur im Jahr 1998 konnte die Verjüngung durch starken Pflanzenrückschnitt bei der Variante Kon91 die rejuvenilisierende Wirkung der In-vitro-Vermehrung überlagern.

Die Stecklingsbewurzelungsversuche mit Prunus kurilensis 'Brillant' zeigten ein ähnliches Bild. Mit Ausnahme der Wurzelanzahl im ersten Versuchsjahr waren alle Bewurzelungsparameter der Stecklinge geschnittener Mutterpflanzen denen von ungeschnittenen überlegen (Abb. 21-23). Sogar die Stecklinge der ältesten, jedes Jahr stark geschnittenen konventionellen Variante waren durch eine bessere Bewurzelungsleistung gekennzeichnet. So bestätigen die Ergebnisse die Annahme, daß die rejuvenilisierende Wirkung des Mutterpflanzenrückschnittes die rejuvenilisierende Wirkung der In-vitro-Vermehrung überlagern, eventuell verstärken bzw. verlängern kann. Der beste Bewurzelungserfolg ist dabei durch die Kombination der beiden Maßnahmen zu erzielen.

HOWARD et al. (1988) empfiehlt das jährliche starke Zurückschneiden der Mutterpflanzen. Jedoch soll auch berücksichtigt werden, daß bei zu starkem Schnitt einerseits weniger Pflanzenmaterial zur Verfügung steht, das außerdem aus schlafenden Knospen austreibt, und es dadurch eventuell es zu einem späteren Austrieb kommt.


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4.3.4. Einfluß des Stecktermins

Über die Wichtigkeit eines richtig ausgewählten Stecktermins stimmen die Meinungen verschiedener Autoren überein. Ein möglichst früher Termin erlaubt den Stecklingen mehr Zeit, um Neutriebe zu bilden (HARTMANN 1985, SPELLERBERG 1986, SPETHMANN 1986, SCHULZE 1991 u.a.). BLAKESLEY et al (1992) berichteten, daß die Stecklinge von Cotinus coggygria 'Royal Purple', die zu einem späteren Termin (Ende August) gesteckt wurden, schwieriger zu bewurzeln waren, als die zum optimalen Termin (Ende Mai, Anfang Juni) gesteckten. In den Vermehrungsversuchen von KANTARCI und AYFER (1994) mit Corylus avellana L. nahm die Bewurzelungsfähigkeit der Stecklinge mit fortgeschrittenem Termin ab. Nach McCONNEL und HERMAN (1980) führt ein Durchtreiben nach der Bewurzelung zur Anreicherung von Zucker und erhöht die Überwinterungsrate. Zu frühe Stecklingsentnahme kann aber ebenso zum Mißerfolg führen, da die Verwendung zu weicher, nicht genügend ausgereifter Triebe leichter zu Fäulnis und dadurch zu einer erhöhten Ausfallrate führen kann.

Die Stecklinge aller Varianten in den eigenen Versuchen wurden zu einem optimalen Termin entnommen und gesteckt. Diese Zeitpunkte können innerhalb eines Genotyps variieren, je nachdem, ob es sich um geschnittene oder ungeschnittene, konventionelle oder in vitro vermehrte Mutterpflanzen handelt (Tab. 1). SCHMIDT (1978) berichtet, daß sich bei geschnittenen Flieder-Mutterpflanzen der optimale Stecktermin um etwa 20 Tage verschieben kann. Die eigenen Beobachtungen bei jungen geschnittenen In-vitro-Mutterpflanzen konnten diese Behauptung nicht bestätigen. Zwar gilt generell für adulte Pflanzen, daß sie früher das Längenwachstum abschließen und dadurch das Zeitintervall, um Stecklinge zu gewinnen, verkürzt wird. Aufgrund der größeren Wüchsigkeit juveniler Triebe können diese zum selben Zeitpunkt oder in einigen Fällen sogar früher geworben werden. So konnten im ersten Versuchsjahr bei Prunus kurilensis 'Brillant' die konventionellen Mutterpflanzen später als die In-vitro-Pflanzen zur Stecklingsvermehrung verwendet werden (Tab. 1).

Stecklinge von sehr jungen in vitro vermehrten Mutterpflanzen, die sich noch im Überführungszelt in der Akklimatisationsphase befanden, konnten oft erst zu einem späteren Termin mit entsprechender Stecklingsgröße und -qualität entnommen werden. Ein Beispiel dafür waren z.B. 1998 die Varianten IV96 von Syringa vulgaris 'Andenken an Ludwig Späth' und IV97 von Amelanchier laevis 'Ballerina'. Die jüngste Variante von Prunus serrulata


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'Kanzan' konnte in jedem Versuchsjahr erst eine Woche später entnommen werden als die anderen Varianten (Tab. 1).

Auch phytosanitäre Probleme können den Stecktermin beeinflussen. Im Versuchsjahr 1997 waren die Mutterpflanzen IV93 und IV94 von Tilia cordata 'Wega' so stark von Pilzinfektionen befallen, daß zur Stecklingsvermehrung erst die Seitentriebe verwendet werden konnten (Tab. 1). Dies bedeutete eine Verschiebung des Stecktermins um drei Wochen. Deren negative Wirkung und die vermutlich geschwächte Stecklingsqualität überlagerten die Wirkung der Juvenilität dieser Mutterpflanzen (Abb. 46-48).

4.3.5. Witterungsbedingte Schwankungen

Es liegen keine Angaben in der Literatur darüber vor, ob die Vermehrungsart der Mutterpflanze die Witterungsempfindlichkeit beeinflußt. In den eigenen Versuchen wurde festgestellt, daß diese Reaktionen der Gehölze arten- und sortenspezifisch sind (Tab. 11). Es ist jedoch schwer, die Auswirkungen der durch die Mutterpflanzenalterung bedingten Änderungen im Bewurzelungspotential von den witterungsbedingten Schwankungen zu trennen.

Bei den Syringa-Vulgaris-Hybriden waren die Sorten 'Mme Lemoine' (Abb. 25-27) und 'Mme Florent Stepman' (Abb. 28-30) und darunter die konventionelle und die ältere In-vitro-Variante durch größere Empfindlichkeit auf die Witterungsunterschiede der verschiedenen Jahre gekennzeichnet als 'Andenken an Ludwig Späth' (Abb. 22-24). Deutliche Schwankungen zwischen den drei Versuchsjahren zeigten die Zier-Prunus-Sorten. Besonders ausgeprägt war dies bei der Wurzelanzahl von Prunus kurilensis 'Brillant' (Abb. 11). Die mehrfach höhere Anzahl der Wurzeln aller Varianten in dem ersten Versuchsjahr kann auf die relativ hohen Nachttemperaturen während der Bewurzelung zurückgeführt werden. Nur bei Tilia cordata 'Wega' konnte kein Einfluß der Witterung beobachtet werden (Abb. 46-48). Die hier vorkommenden Unterschiede in der Bewurzelungsleistung wurden durch pilzliche Krankheiten verursacht.


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4.4. Vergleich der Adventivwurzelbildung von Steckhölzern innerhalb eines Genotyps und zwischen den Genotypen.

Die Bewurzelung von Steckhölzern unterschiedlicher Mutterpflanzenherkünfte wurde bei Cotinus coggygria 'Royal Purple', Prunus serrulata 'Kanzan', Tilia cordata 'Wega' und vier Syringa-Vulgaris- Hybriden untersucht.

Bei den Syringa-Vulgaris-Hybriden bewurzelten die Steckhölzer der konventionell vermehrten Variante in den meisten Fällen nicht oder die Bewurzelung lag unter 20%, was ein geringes Resultat darstellt (Abb. 49 bis 52). Steckhölzer einjähriger In-vitro-Mutterpflanzen bewurzelten sich zu 72% bis 95% und die Bewurzelungsqualität war stark bis mittelstark. Das Bewurzelungspotential hatte mit der Alterung der meisten Mutterpflanzen schon im zweiten oder dritten Jahr nachgelassen. Dies kam entweder durch die geringere Bewurzelungsrate oder durch den erhöhten Anteil an schwacher Wurzelqualität zum Ausdruck. Auch BÜTTNER (1993) empfiehlt bei Flieder die Verwendung einjähriger in vitro vermehrten Mutterpflanzen zur Steckholzvermehrung. Zur gleichen Schlußfolgerung kam MEISSNER (1995) bei Prunus serrulata 'Kanzan'. Er erzielte mit einjährigen Steckhölzern von in vitro vermehrten Mutterpflanzen eine Bewurzelungsrate von 80% bis 90%.

In den eigenen Versuchen bewurzelten sich die konventionellen Varianten der drei weiteren geprüften Genotypen (Cotinus coggygria 'Royal Purple', Prunus serrulata 'Kanzan' und Tilia cordata 'Wega') in den drei Versuchsjahren ebenfalls nicht (Abb. 53). Die höchste Bewurzelungsrate erreichten in jedem Versuchsjahr die jüngsten der geprüften In-vitro-Varianten, obwohl bei Cotinus coggygria 'Royal Purple' und Tilia cordata 'Wega' diese Ergebnisse auch auf einem niedrigen Niveau lagen. Wie bei den Syringa-Vulgaris-Hybriden war auch hier zu beobachten, daß sich mit der Alterung der Mutterpflanzen das Bewurzelungspotential verringert. Jedoch konnten Steckhölzer durch In-vitro-Vermehrung rejuvenilisierter Mutterpflanzen bei Genotypen bewurzelt werden, die durch Steckholz als nicht oder sehr schwer bewurzelbar gelten (SCHMIDT et al. 1994).

ALBRECHT (1998) konnte bei Tilia cordata 'Wega' durch die Verwendung von juvenilem Pflanzenmaterial für Tilia recht gute Ergebnisse bei der Steckholzvermehrung erreichen.

Von den eigenen Versuchen und der entsprechenden Literatur ist abzuleiten, daß, wie bei der Stecklingsvermehrung, auch in der Steckholzvermehrung die durch In-vitro-Vermehrung induzierte Rejuvenilisierung der Mutterpflanzen auf den Bewurzelungserfolg einen besonders positiven Einfluß hat. Jedoch wird deutlich, daß bei der Steckholzvermehrung der


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Rejuvenilisierungseffekt wesentlich schneller, in den meisten Fällen schon nach einem Jahr, nachläßt, währenddessen bei der Stecklingsvermehrung noch nach mehreren Jahren ein besseres Potential zur Adventivwurzelbildung nachweisbar ist. Es ist vermutlich damit verbunden, daß die Steckhölzer sich zu dem Zeitpunkt der Vermehrung in Ruhe befinden, währenddessen Stecklinge in der Wachstumsphase sind und über ein aktives Meristemgewebe verfügen. Für die Praxis wäre deswegen empfehlenswert, die in vitro vermehrten Mutterpflanzen im ersten (eventuell auch noch im zweiten) Jahr auch für Steckholzvermehrung zu nutzen, wobei das Abfallmaterial bei dem jährlichen Mutterpflanzenrückschnitt verwendet werden kann. In den weiteren Jahren können dann die Mutterpflanzen für die Stecklingsvermehrung dienen. Die Dauer des Rejuvenilisierungseffektes wurde sowohl bei der Stecklings- als auch bei der Steckholzvermehrung bei verschiedenen Arten und Sorten als unterschiedlich beobachtet.

4.5. Überwinterung

Viele relativ leicht bewurzelbare Gehölze gelten als schwer vermehrbar, weil die erste Überwinterung der bewurzelten Stecklinge problematisch ist. Nach der Adventivwurzelbildung fallen die Stecklinge oft in eine Triebdormanz, deren Folgen eine hohe Ausfallrate während des Winters oder ein Absterben kurz nach Austriebsbeginn im nächsten Frühjahr sein können. Vermutlich können die Stecklinge nach der Bewurzelung nicht genügend Reservestoffe akkumulieren, um die lange Winterperiode zu überstehen. Viele Autoren empfehlen deshalb einen möglichst frühen Stecktermin oder die Verwendung von vorgetriebenen Mutterpflanzen, um eine höhere Durchtriebrate zu erzielen (HARTMANN 1985, SPELLERBERG und BÜNEMANN 1985, PLIETZSCH 1996a). SPELLERBERG (1986) konnte außerdem durch Tagverlängerung, zusätzliche CO2-Begasung und Gibberellinsäureapplikation nach der Bewurzelung bei vielen Arten eine starke Austriebsförderung erreichen und dadurch die Pflanzen erfolgreich überwintern.

SPETHMANN (1986) berichtet, daß bei Tilia cordata sehr alte Mutterbäume erfolgreich über Stecklinge vermehrt wurden, jedoch die Überwinterung der bewurzelten Stecklinge von älteren Mutterpflanzen erheblich schwieriger war als die von jüngerem Ausgangsmaterial.


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In den eigenen Versuche mit Tilia cordata 'Wega' wurde untersucht, ob mit der Nutzung von In-vitro-Mutterpflanzen zur Stecklingsvermehrung ein höherer Überwinterungserfolg erzielt werden kann. Eine konventionelle und fünf In-vitro-Varianten wurden an vier Überwinterungsorten geprüft (Abb. 54-56). Im ersten Winter (1996/97) war die Überwinterungsquote von Stecklingen konventionell vermehrter Mutterpflanzen nur im Freiland statistisch gesichert schlechter und im Winter 1997/98 an den drei Überwinterungsorten (Freiland, Folienzelt, Gewächshaus) signifikant niedriger (40%-86%), als von Stecklingen in vitro vermehrter Mutterpflanzen (88%-100%). Zwischen den In-vitro-Varianten gab es mit wenigen Ausnahmen keinen Unterschied. Diese Ausnahmen waren die in dem Vermehrungsjahr 1997 wegen Pilzbefalls zu einem späteren Termin gesteckten Jahrgänge IV93 und IV94 im Gewächshaus, die signifikant schlechter überwinterten, als die Stecklinge der anderen In-vitro-Varianten.

Unabhängig von dem Überwinterungsort hatten die In-vitro-Varianten die besten Überwinterungserfolge. Vergleiche der Ergebnisse der einzelnen Überwinterungsorte zeigen im Winter 1996/97, daß alle Varianten im Freiland schlechter überwinterten. Da die tiefsten gemessenen Nachttemperaturen auch im Folienzelt niedrig waren, sind die Ergebnisse damit nicht zu erklären (Tab. 5). Auch die Temperaturabweichungen zwischen Tag und Nacht waren im Freiland nicht größer. So war vermutlich die auch tagsüber hohe relative Luftfeuchte und das damit erhöhte Risiko einer Pilzinfektion für den großen Ausfall während des Winters verantwortlich (Tab. 6). Im Folienzelt und im Gewächshaus wurde bei Bedarf gelüftet, und in der Klimakammer waren die Temperatur und die Luftfeuchtigkeit eingestellt. In der Klimakammer (unter Langtagsbedingungen) überwinterten auch die Stecklinge konventionell vermehrter Mutterpflanzen mit fast 100%-igem Erfolg (Abb. 54).

Auch die Untersuchungen von SPELLERBERG und BÜNEMANN (1985) weisen darauf hin, daß Stecklinge juveniler Mutterpflanzen besser durchtreiben. Im Gegensatz dazu konnte MEISSNER (1995) einen Nachweis der Rejuvenilisierung am Merkmal des Durchtriebes bei Prunus serrulata 'Kanzan' nicht erbringen. WALDENMAIER und BÜNEMANN (1993) erzielten die beste Durchtriebrate bei Syringa vulgaris 'Andenken an Ludwig Späth' bei der jüngsten In-vitro-Variante. JACOB et al. (1995) beobachteten bei Syringa-Vulgaris-Hybriden einen größeren Anteil an Stecklingen mit Basis- und Durchtrieben bei dem jungen In-vitro-Material. Über ähnliche Ergebnisse berichtet LÜCK (1998) bei Amelanchier. PLIETZSCH und HAMAR (1999) fanden in ihrem Überwinterungsversuch mit Stecklingen aus verschiedenen Mutterpflanzenherkünften von Prunus serrulata 'Kanzan' eine Korrelation


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zwischen dem Anteil der Stecklinge mit Durchtrieb nach der Bewurzelung und der darauf folgenden Überwinterungsrate. Die größere Juvenilität der in vitro vermehrten Mutterpflanzen beeinflußte die Durchtriebrate und dadurch den Überwinterungserfolg der davon gewonnenen Stecklinge positiv.

Diese Sachverhalte stimmen auch mit den eigenen Untersuchungen mit Tilia cordata 'Wega' überein. Die Durchtriebrate nach der Bewurzelung war ebenso wie die Überwinterungsrate in jedem Fall bei den Stecklingen konventionell vermehrter Mutterpflanzen signifikant niedriger als bei den In-vitro-Varianten (Tab. 7). Diese beeinflußten aber nicht nur die Überwinterungsrate, sondern auch die Neutriebbildung im Jahr nach der Überwinterung (Tab. 8 und 9). Der Vermehrungsprozeß endet erst mit einer erfolgreichen Überwinterung und dem anschließenden Austrieb der bewurzelten Stecklinge. Deswegen ist es wichtig, auch den Neutrieb im Folgejahr zu ermitteln. Der Anteil Stecklinge mit Neutrieb war bei der konventionellen Variante statistisch gesichert niedriger als bei der In-vitro-Variante (Tab. 8 und 9). Zwischen den einzelnen In-vitro-Jahrgängen gab es in den meisten Fällen keinen signifikanten Unterschied. Das Alter der In-vitro-Mutterpflanzen hatte anscheinend keinen Einfluß auf die Neutriebbildung. Vermutlich spielte hier die Kondition der Mutterpflanzen (Ernährungs- und Gesundheitszustand) eine wichtigere Rolle. Die Resultate der durchschnittlichen Gesamtneutrieblängen waren in den zwei geprüften Jahren sehr unterschiedlich (Abb. 57). 1998 hatten die Pflanzen generell mehr Neutriebe gebildet als im Jahr zuvor (Abb. 58). Es war jedoch feststellbar, daß die Jungpflanzen der konventionellen Variante nicht nur weniger, sondern in den meisten Fällen auch kürzere Triebe gebildet hatten als die der in vitro vermehrten Mutterpflanzen.


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Wed Feb 23 16:19:18 2000