Otto, Grit: Untersuchungen zur postnatalen Gebißentwicklung beim Berliner Miniaturschwein

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Kapitel 2. Literaturübersicht

2.1. Das Schwein in der Forschung

Das Schwein wird neben den herkömmlichen Modelltieren, wie Maus, Ratte, Meerschweinchen, Hund und Katze, als wertvolle Ergänzung der Modelltierarten betrachtet. Im Vergleich zu den genannten Modelltierarten weisen Schweine aber einige Besonderheiten und Vorteile auf, die sich gegenüber den Nagetieren (Maus, Ratte, Meerschweinchen, Goldhamster) in der größeren morphologischen und physiologischen Ähnlichkeit mit dem Menschen äußert. Gegenüber den carnivoren Modelltierarten Hund und Katze ist das Schwein wegen seiner omnivoren Ernährungsweise bevorteilt.

Schweine verfügen außerdem über versuchstechnisch wichtige Merkmale wie helle Hautfarbe mit spärlicher Behaarung, große Ohren mit leicht zugänglichen Venen, Umgänglichkeit, gute Fruchtbarkeit und eine relativ lange Lebensdauer (BÄHR u. SCHULZE, 1972; LEUCHT et al., 1982).

Die Eignung des Schweines als Modelltier für die humanmedizinische Forschung wurde von MOUNT und INGRAM (1971) sowie HÖRR (1973) in Literaturstudien an Beispielen belegt.

In der Forschung kommt das Schwein aber meist in seiner durch Züchtung entwickelten kleinwüchsigen Form, dem sog. Miniaturschwein zum Einsatz. Die Gründe für die Zucht von Miniaturschweinen lagen in der raschen Größen- und Gewichtsentwicklung der Hausschweinerassen und der damit verbundenen größeren Körpermasse, schwierigen Handhabung und hohen Haltungskosten (DETTMERS, 1956; GEOR-GIEVA et al., 1973). 1949 wurde deshalb am Hormel-Institut in Austin (Minnesota) mit der Züchtung der ersten Miniaturschweinerasse, dem Minnesota-Miniaturschwein, begonnen. Neben diesem gibt es weitere Miniaturschweinerassen, wie das Pitman-Mooreminiature pig, das Hanford-Miniaturschwein, das Göttinger Miniaturschwein und das Berliner Miniaturschwein.

Miniaturschweinerassen zeichnen sich durch eine einfache Handhabung, geringere Größe und eine bessere Ausnutzung der Haltungsmöglichkeiten gegenüber den Hausschweinerassen aus (MOUNT u. INGRAM, 1971). Sie sollten aber im Hinblick auf ihre anatomischen und physiologischen Normalwerte weitgehend mit denen des Hausschweines übereinstimmen (LEUCHT et al., 1982).

Für die Nutzung als Modelltiere müssen die Miniaturschweinerassen über eine definierte Qualität verfügen und in ihren morphologischen, physiologischen und bioche-


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mischen Parametern Rückschlüsse auf den Menschen zulassen (FRIEDRICH, 1971).

In der zahnmedizinischen Forschung weist das Schwein gegenüber den kleinen Modelltieren Vorteile aufgrund der Größe, der längeren Lebensdauer, der phylogenetischen Herkunft und seiner Ernährung auf. Der Hund ist, trotz der mit dem Menschen vergleichbaren Entwicklung des Alveolarfortsatzes und der Zahngröße, aufgrund des spezifischen Kautyps und des tiefen verzahnten Bisses für viele Fragestellungen nicht geeignet (BUCK et al., 1965). DOUGLAS (1972) gibt an, daß kein anderes Tier als das Schwein dem Menschen in Entwicklung, Größe und Physiologie des Zahnes näher kommt. BODEGOM (1969) betont die Ähnlichkeit der sagittalen und transversalen Beziehungen im Seitenzahngebiet beim Menschen und beim Schwein.

WEAVER et al. (1962) brachten in einer Studie über das Miniaturschwein in der zahnmedizinischen Forschung zum Ausdruck, daß sich Miniaturschweine in vielen Teilgebieten der Zahnheilkunde als Modelltier einsetzen lassen. Dabei spielen folgende Vorteile eine wichtige Rolle:

Nach OTTO et al. (1994) reichen die physiologischen und pathologischen Parallelen zum Menschen vom embryonalen Stadium bis zu beinahe übereinstimmenden Ähnlichkeiten bei Mastikation und Kieferbewegungen. Außerdem ist die bakterielle Mundflora des Schweines vergleichbar mit der des Menschen. Daneben läßt sich am Miniaturschwein mit dem üblichen Instrumentar arbeiten (GEORGIEVA et al., 1973).

Untersuchungen als Grundlage für zahnmedizinische Fragestellungen am Schädel verschiedener Schweinerassen sind u.a. von POWELL et al. 1973), FARKAS et al. (1976), OTTO (1977, 1987) und OTTO (1990) bekannt.

2.2. Allgemeines zu Zähnen und Gebiß des Schweines

Das Schwein ist ein Omnivor, ein Allesfresser. Das Gebiß dient dem Nahrungserwerb, der Nahrungsaufnahme und der Zerkleinerung der Nahrung im Zusammenwirken mit dem Skelett des Ober- und Unterkiefers, den Kaumuskeln, den Lippen und der Zunge.Die Zähne stellen ebenfalls in Zusammenarbeit mit den anderen Teilen des Kauapparates Prüf-, Wehr-, Faß- und Reinigungsorgane dar (BIENIECK u. BIENIECK,


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1993). Zwischen Gebißform und Ernährungsweise bestehen enge Wechselwirkungen, so daß der jeweilige Gebißtyp der Ernährungsweise angepaßte Zahnformen aufweist (HALTENORTH, 1973; NICKEL et al., 1987).

Der Zahn besteht aus folgenden drei Substanzen: Zahnbein (Dentin), Schmelz und Zement. Das Zahnbein ist die, die Hauptmasse des Zahnes bildende Zahnsubstanz. Bei den Wurzelzähnen (beim Schwein alle außer den Eckzähnen des Ebers) wird der in die Mundhöhle hineinragende freie Teil des Zahnes, die Zahnkrone, von dem im Kiefer liegenden Teil, der Zahnwurzel, unterschieden. In Höhe der Grenze zwischen Krone und Wurzel, dem Zahnhals, verläuft der Zahnfleischrand, die Gingiva.

Die Krone des Dentinkörpers ist mit einer sehr harten, stark mineralisierten Substanz, dem Zahnschmelz überzogen. Der Innenraum des Dentinkörpers wird von der Zahnpulpa ausgefüllt, die aus Odontoblasten, Bindegewebe, Gefäßen und Nerven besteht. Die Zahnpulpa ist bei jungen Zähnen groß und verengt sich mit zunehmendem Alter durch die Anlagerung von Ersatzdentin.

Im Bereich der Zahnwurzel bildet das Zement die äußere Schicht. Der Zahn steckt mit seiner Wurzel in knöchernen Zahnfächern, den Alveolen, und wird durch den Zahnhalteapparat, das Periodontium festgehalten (BECKER, 1970; NICKEL et al., 1987; KOCH u. BERG, 1990; ROMER u. PARSON, 1991; BIENIECK u. BIENIECK, 1993).

Das Schweinegebiß wird als ursprüngliches Säugetiergebiß bezeichnet, weil es noch aus allen 44 Zähnen der niedersten Plazentalier besteht. Spezialisiert ist das Gebiß des Schweines durch die zu speziellen Werkzeugen geformten Eckzähne, die eine Besonderheit des Schweinegebisses darstellen. Entsprechend der unterschiedlichen Stellung und Funktion weist das Schweinegebiß wie alle Säugetiergebisse verschieden gestaltete Zähne auf. Aufgrund dessen wird es als heterodont bezeichnet. Folgende Zahnarten treten auf: Schneidezähne (Dentes incisivi), Haken- oder Eckzähne (Dentes canini), Prämolaren (Dentes praemolares) und Molaren (Dentes molares) (RIP-KE, 1964; HABERMEHL, 1975; NICKEL et al., 1987; KOCH u. BERG, 1990).

An den Zähnen werden verschiedene Flächen unterschieden. Die dem Antagonisten entgegengerichtete Fläche wird als Kau- oder Reibefläche (Facies occlusalis) bezeichnet. Die Berührungsfläche zwischen benachbarten Zähnen heißt Facies contactus. Dabei benennt man die Fläche in Richtung der Medianebene bzw. des ersten Schneidezahnes als mesial (Facies mesialis) und die dazu entgegengesetzte Fläche als distal (Facies distalis) (EISENMENGER u. ZETNER, 1982; NICKEL et al., 1987; KOCH u. BERG, 1990).


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Als Kurzbezeichnung der Zähne kommt in der Literatur in den meisten Fällen der erste Buchstabe der lateinischen Bezeichnung zur Anwendung. Zur Unterscheidung innerhalb einer Zahngruppe ist der jeweils am weitesten mesial liegende Zahn der erste und der am weitesten distal liegende der letzte Zahn dieser Gruppe.

Nach EISENMENGER und ZETNER (1982) wird in der Veterinärmedizin die in der Humanmedizin übliche Bezifferung eingeführt. In diesem System kommen zur Bezeichnung der Kieferhälfte bei bleibenden Zähnen jeweils die Ziffern 1 bis 4 und im Milchgebiß 5 bis 8 zur Anwendung. Dabei wird die 1 bzw. 5 der rechten oberen Kieferhälfte zugeordnet und weiterführend im Uhrzeigersinn über links oben, links unten, rechts unten die Zahlenreihe fortgesetzt. Die Zähne selbst werden in jeder Kieferhälfte von der Mittellinie aus gezählt.

Von RIPKE (1964) wird angeführt, daß aufgrund der besonderen Eigenschaften des dem Eckzahn benachbarten Prämolaren, diese Zähne in der Literatur von distal nach mesial gezählt wurden. Des weiteren gibt er an, daß der erste Schneidezahn auch Zange, der zweite Schneidemittelzahn und der dritte auch Schneideeckzahn genannt werden.

Zur Darstellung der Zähne im Gebiß verwendet man Zahnformeln. Dazu wird die Summe der Zahntypen von mesial nach distal je einer Ober- und Unterkieferhälfte dargestellt.Für das Schweinegebiß ergibt sich folgende Formel:

Abb. 1: Vollständiges bleibendes Gebiß eines Ebers (HABERMEHL, 1975)


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In Abbildung eins sind alle Zähne des bleibenden Schweinegebisses in jeweils einer Ober- und Unterkieferhälfte dargestellt.

Beim Schwein treten, wie bei den meisten Säugetieren, zwei Zahngenerationen, Dentitionen,auf. Das Schweinegebiß unterliegt einem Zahnwechsel und wird somit als diphyodont bezeichnet. Im Milchgebiß, der ersten Zahngeneration, werden 28 Zähne ausgebildet. Als Milchzähne (Dentes decidui) kommen Schneidezähne, Eckzähne sowie drei Prämolaren vor. Der erste Prämolar tritt nur einmal auf. In der Literatur existieren Angaben über seine Zugehörigkeit zum Milch- oder Dauergebiß. Zur Bezeichnung der Milchzähne werden entweder kleine Buchstaben genutzt oder hinter dem jeweiligen Großbuchstaben wird ein kleines d (d= decidui)

angehängt. Die Molaren sowie P1 werden nicht gewechselt (HABERMEHL, 1975; EISENMENGER u. ZETNER, 1982; NICKEL et al., 1987; KOCH u. BERG, 1990).

Andere Autoren, wie z.B. Mc CANCE et al. (1961), WEAVER et al. (1962) sowie BO-DEGOM (1969) bezeichnen die Milchzähne im Seitenzahngebiet als Milchmolaren. Der erste Prämolar wird in der Literatur teilweise auch Wolfszahn (Dens lupinus) oder Lückenzahn genannt (RIPKE, 1964; HABERMEHL, 1975).

Das Schwein besitzt Schneidezähne und Eckzähne vom haplodonten Typ, d.h. es sind einfach gebaute Zahnkronen mit einer einfachen Wurzel. Bei den Backenzähnen werden die sekodonte (schneidender Kaurand, Abb. 2) und die bunodonte (der Mahlfunktion angepaßte mehrhöckerige Krone, Abb. 3, 4) Form unterschieden, wobei das Schwein überwiegend Backenzähne vom bunodonten Typ aufweist.

Abb. 2: Zweiter Prämolar des Unterkiefers

Abb. 3: Bukkale Seite des unteren M1

Abb. 4: Okklusale Seite des M1 UK (alle nach THAVALINGHAM, 1983)


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Nach der Kronenhöhe unterteilt man außerdem in niedrige (brachydonte) und hohe (hypselodonte) Zähne. Erstere haben ein frühzeitig abgeschlossenes Längenwachstum und gut ausgebildete Wurzeln. Die Eckzähne des Ebers bilden eine Ausnahme. Es sind hypselodonte, wurzellose Zähne, deren weit geöffnete pulpaerfüllte Zahnhöhle dafür sorgt, daß das, für das permanente Wachstum notwendige Aufbaumaterial, über die versorgenden Pulpagefäße herbeigeführt wird. Bei diesen Zähnen unterscheiden BIENIECK und BIENIECK (1993) den schmelzbedeckten Zahnkörper, dessen sichtbarer Teil auch Krone genannt wird, vom schmelzlosen Zahnsockel. Die Eckzähne der weiblichen Schweine bilden mit zunehmendem Alter Wurzeln (EISENMENGER u. ZETNER, 1982; KOCH u. BERG, 1990).

2.3. Beschreibung der Zähne und ihrer Lage im Gebiß

Die drei Schneidezähne (11, 12,13)jeder Kieferhalfte nehmen von mesial nach distal an Größe ab. Im Oberkiefer ist 11 ein kräftiger, gebogener Zahn mit mesial gerichteter Krone. Er ist Antagonist für 11 und 12 des Unterkiefers und hat eine kaudal liegende Kaufläche. Der I2 des Oberkiefers steht in deutlichem Abstand zu 11. Seine Krone ist seitlich komprimiert und berührt auch bei Kieferschluß seinen Antagonisten, 13 des Unterkiefers, nicht. Auch 13 steht in großem Abstand zu 12 und ist mit seiner dreifach gelappten Krone der kleinste und unscheinbarste Schneidezahn im Oberkiefer. Er steht über dem Diastema zwischen 13 und C des Unterkiefers (HABERMEHL, 1975;

NICKEL et al., 1987). 11 und 12 des Unterkiefers stehen eng beieinander und bilden eine Schaufel mit labial konvexer Fläche (NICKEL et al., 1987).

Nach HABERMEHL (1975) sind diese beiden Zähne bei alten und veredelten Tieren durch einen Zwischenraum getrennt.

11 und 12 sind lang, gerade gestreckt und schmal meißelförmig. Lingual weisen diese Zähne eine von zwei Rinnen begleitete Schmelzleiste auf. Sie stehen sehr tief in ihren Alveolen (NICKEL et al., 1987).

13 ähnelt formmäßig diesen beiden Zähnen, ist aber wesentlich kleiner (HABERMEHL,1975). Nach KOCH und BERG (1990) hat 13 einen Hals.

Die Eckzähne (C) des Schweines sind wegen ihrer Größe besonders auffallend. Sie ragen aus der Mundspalte hervor (KOCH u. BERG, 1990). Der Unterkiefereckzahn ist größer als sein Antagonist. Er erreicht beim Eber eine Größe von 15 bis 18 cm, im Oberkiefer dagegen nur 10 cm. Der Eckzahn des Unterkiefers ist dreikantig, mit sei-


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nem kronenseitigen Ende nach hinten gebogen und läuft in eine scharfe Spitze aus (HABERMEHL, 1975; NICKEL et al., 1987).

Die mediale und kaudale ebene Fläche des Unterkiefereckzahnes sind mit schwachem, gelblichem, längsgerilltem Schmelz überzogen. Die Orolateralfläche ist mit einer dicken Schmelzplatte bedeckt, glatt und gewölbt und glänzt weiß (KOCH u. BERG, 1990).

Der Unterkiefereckzahn (Abb. 5) steht mesial vor seinem Antagonisten und wird durch diesen an den beiden Seitenkanten und an der Spitze scharf gehalten. Der in weitem Abstand dem 13 folgende Eckzahn des Oberkiefers (Abb. 5) wird lateral von der Eminentiacanina gestützt und läuft in eine etwas stumpfere Spitze aus (NICKEL et al., 1987). Er ist mit stark gerilltem dünnem Schmelz überzogen (KOCH u. BERG, 1990).

Abb. 5: Weiblicher (a,b) und männlicher (c,d) Ober- und Unterkiefereckzahn (HA-BERMEHL,1975)

Die Prämolaren (P1, P2, P3, P4) nehmen kaudal an Größe zu. P1 des Oberkiefers (Abb. 6) ist durch eine große Lücke vom Eckzahn getrennt und durch eine kleine Lücke vom P2 (NICKEL et al., 1987). Nach HABERMEHL (1975) steht der P1 in den meisten Fällen dicht vor P2. P1 des Oberkiefers hat eine Haupt- und zwei Nebenspitzen und P2 ist zweispitzig, beide mit einem schneidenden Kaurand und in den meisten Fällen mit geringgradiger Abnutzung (HABERMEHL, 1975).


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Abb. 6: Oberer P1 (THAVALINGHAM, 1983)

P3 und P4 des Oberkiefers haben eine dreihöckerige Kaufläche, die nach Abreibung dreieckig (P3) bzw. rundlich (P4) wird (NICKEL et al., 1987).

Im Oberkiefer sind P1 zwei-, P2 und P3 drei- und P4 vier- bis fünfwurzelig. Im Unterkiefer haben P1 und P2 zwei, P3 zwei bis drei und P4 drei Wurzeln (HABERMEHL,1975; NICKEL et al., 1987).

P1 des Unterkiefers steht dicht hinter C und mit großem Abstand zu P2. Die Krone der Unterkieferprämolaren ist seitlich komprimiert und läuft okklusal in eine scharfe Kante aus. P2, P3 und P4 sind dreispitzig und können mit zunehmendem Alter abgerieben werden (NICKEL et al., 1987).

Der Abstand zwischen P1 und P2 im Unterkiefer kann nach HABERMEHL (1975) 1,5 bis 2,5 cm betragen. Die Kaufläche von P3 wird bei Abnutzung rechteckig und P4 hat bei beginnender Abnutzung eine zwei- bis dreihöckerige Krone. Die Molaren (M1, M2, M3) des Ober- und Unterkiefers nehmen kaudal an Größe zu, wobei die des Unterkiefers länger sind (HABERMEHL, 1975).

Formmäßig ähneln sich M1 und M2 der beiden Kiefer. Sie haben vier Haupthöcker, die von Schmelzwarzen umgeben sind. M3 trägt neben fünf Haupthöckern ebenfalls zahlreiche Nebenhöcker. Im Unterkiefer weisen M1 und M2 vier Haupthöcker neben einigen Nebenhöckern auf. M3 dagegen hat sechs paarweise stehende Haupthöcker (HABERMEHL, 1975; NICKEL et al., 1987).

Zur Form der Kauflächen nach Abnutzung gibt HABERMEHL (1975) folgendermaßen Auskunft: M1 und M2 des Oberkiefers besitzen quadratische oder rundliche und M3 recht- oder dreieckige Kauflächen. Im Unterkiefer zeigen die Kauflächen des M1 quadratische oder runde, die von M2 und M3 dreieckige oder rechteckige Form.


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Zur Wurzelzahl werden folgende Angaben gemacht: M1 des Oberkiefers ist sechs-, M2 fünf- bis sechs- und M3 sieben- bis achtwurzelig. Im Unterkiefer weisen M1 und M2 vier und M3 sechs bis sieben Wurzeln auf (HABERMEHL, 1975; NICKEL et al., 1987).

Angaben zum Aussehen der Milchzähne werden von RIPKE (1964) und von HABERMEHL (1975) zu den Milchschneidezähnen und sehr grob von NICKEL et al. (1987) gemacht. Dabei wird festgestellt, daß nicht alle bleibenden Zähne dieselbe Form wie ihre Vorgänger zeigen. Im Oberkiefer gleichen nach HABERMEHL (1975) der erste und zweite Schneidezahn ihren Nachfolgern, wobei der zweite Milchschneidezahn eine gezackte Reibefläche besitzt. RIPKE (1964) dagegen spricht ihnen nur eine bedingte Ähnlichkeit zu.

Der dritte Milchschneidezahn hat keine Ähnlichkeit mit seinem Dauerzahn. Er stellt ein rundliches Stiftchen dar, dessen Krone gegen den Eckzahn des Unterkiefers gerichtet ist. Im Unterkiefer kommen die ersten und zweiten Milchschneidezähne in ihrem Aussehen ihren Nachfolgern nahe, aber sie besitzen eine meißelförmige, abgeplattete Krone. Der dritte Milchschneidezahn des Unterkiefers sieht wie ein rundliches Stiftchen aus und steht steil in seiner Alveole. Die Milcheckzähne haben keine morphologische Ähnlichkeit mit den bleibenden Eckzähnen, sie sind unbedeutende, rundliche Stiftchen.

Bei den Milchprämolaren des Oberkiefers sehen der zweite (Pd2) und dritte (Pd3) Milchprämolar weitgehend so aus wie ihre Dauerzähne. Der vierte Prämolar im Milchgebiß (Pd4) ist größer als sein Nachfolger, er hat vier Haupthöcker und mehrere Nebenhöcker. Nach Abnutzung wird die Kaufläche quadratisch. Dieser Zahn hat die Form eines Molaren. Im Unterkiefer sind die Größenverhältnisse ähnlich: der vierte Milchprämolar, dessen Kaufläche nach Abnutzung eine rechteckige Form annimmt, trägt sechs paarweise angeordnete Haupthöcker, umgeben von einigen Nebenhöckern. Die Wurzelzahl ist dementsprechend bei den jeweils vierten Prämolaren mit vier bis sechs Wurzeln im Oberkiefer und fünf bis sechs Wurzeln im Unterkiefer höher. WENHAM und FOWLER (1973) begründen diese Formunterschiede der vierten Prämolaren im Milch- und permanenten Gebiß mit den verschiedenen Aufgaben, die diese Zähne in der jeweiligen Zahngeneration zu erfüllen haben. Der vierte Prämolar im Milchgebiß bildet die Hauptmahlfläche des jungen Tieres, während diese Aufgabe im permanenten Gebiß von den Molaren erfüllt wird.

THAVALINGHAM (1983) ermittelte bei Pd2 mit zwei bis vier, bei Pd3 mit drei bis fünf und bei Pd4 mit fünf bis sieben Wurzeln im Oberkiefer etwas abweichende Wurzel-


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zahlen. Die bei Pd2 und Pd3 jeweils zwei bzw. bei Pd4 fünf bis sechs gefundenen Wurzeln im Unterkiefer verdeutlichen die auch bei NGARWATE (1984) bestätigte, tendenziell höhere Wurzelzahlausbildung im Oberkiefer.

NICKEL et al. (1987) geben an, daß beim Milchgebiß der dritte Schneidezahn des Oberkiefers im Unterkiefereckzahn seinen Antagonisten findet und der Eckzahn des Oberkiefers frei in das Diastema hineinragt.

Dimensionsunterschiede der jeweiligen Backenzähne im Ober- und Unterkiefer wurden von RIPKE (1964) sowie für die Milchprämolaren von THAVALINGHAM (1983) ermittelt. Übereinstimmend stellten beide dabei fest, daß der bukkolinguale Kronendurchmesser aller Milchprämolaren im Oberkiefer größer ist als im Unterkiefer. Der mesiodistale Kronendurchmesser ist bei Pd2 und Pd3 im Oberkiefer und bei Pd4 im Unterkiefer größer.

Bei den permanenten Prämolaren verändern sich diese Verhältnisse bei weiblichen Tieren. Demnach ist der bukkolinguale Kronendurchmesser bei P1 und P2 im Unterkiefer größer und der mesiodistale Kronendurchmesser im Ober- und Unterkiefer gleich groß.

Bei den Molaren verhalten sich die bukkolingualen Durchmesser wie bei den Prämolaren. Die mesiodistalen Kronendurchmesser der Molaren verändern sich mit zunehmendem Alter.

BODEGOM (1969) ermittelte beim Göttinger Miniaturschwein analog der bereits beschriebenen Formunterschiede der Milch- und Dauerprämolaren Dimensionsunterschiede der mesiodistalen Durchmesser. So sind die zweiten und dritten Prämolaren in dieser Distanz kleiner als ihre Nachfolger. Dagegen ist beim vierten Milchprämolaren der mesiodistale Durchmesser größer als beim bleibenden Prämolaren.

Die Zähne im Oberkiefer bilden den oberen Zahnbogen (Arcus dentalis superior), der untere Zahnbogen (Arcus dentalis inferior) wird dementsprechend von den Zähnen des Unterkiefers gebildet (Abb. 7). Die Treffebene zwischen Ober- und Unterkieferzahnreihe wird als Okklusionsebene bezeichnet (HALTENORTH, 1973). Bei den Haussäugetieren sind die Zahnbögen durch den Zwischenzahnrand (Diastema) unterbrochen (BIENIECK u. BIENIECK, 1993).

Das Gebiß des Schweines wird als isognath bezeichnet (NICKEL et al., 1987; THENI-US, 1989; OTTO et al., 1994). Demnach müßten nach Definition von BIENIECK und BIENIECK (1993) beide Kiefer deckungsgleich sein und bei zentraler Okklusion mit ihren ganzen Kauflächen aufeinander treffen. LANDOLT (1968) bezeichnet dagegen


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den Begriff Isognathie beim Schwein als zu umfassend, da im Ober- und Unterkiefer zum Teil erhebliche Formunterschiede bestehen. Laut Aussage von BIENIECK und BIENIECK (1993) ist das Schweinegebiß bis auf die scherenartig funktionierenden Prämolaren isognath, wie auch KOCH und BERG (1990) beschreiben, daß die Prämolaren scherenartig aneinander vorbeigleiten.

Zur Ermittlung der normalen Okklusionsverhältnisse im Seitenzahngebiet werden beim Schwein und anderen Haustieren die gleichen Grundsätze wie beim Menschen angewendet. Nach SELHORST (1964), der diese Kriterien beim Hund nutzt, können diese Grundsätze folgendermaßen ausgedrückt werden: Im Oberkiefer, der in sagittaler Richtung unbeeinflußbar ist, steht der erste Molar immer an der richtigen Stelle.

Abb. 7: Oberer und unterer Zahnbogen des Schweines (NICKEL et al., 1987)

So wurden von OTTO und SCHUMACHER (1978) bei der Bestimmung Kieferorthopädie des Menschen genutzten Kriterien angewendet. TONGEund Mc CANCE (1973) geben an, daß Neutralbiß im Seitenzahngebiet beim Schwein vorliegt, wenn der mesiobukkale Höcker des ersten Molaren im Oberkiefer zwischen die Höcker des ersten der Okklusion im Seitenzahngebiet des Schweines die in der unteren Molaren greift. OTTO und SCHUMACHER (1978) stellten am Vietnamesischen Hängebauchschwein diesen Neutralbiß im Seitenzahngebiet fest und weisen auf einen physiologischen Kreuzbiß der dritten Molaren hin.


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NICKEL et al. (1987) beschreiben die von ihnen als zentrale Okklusion bezeichnete Verzahnung im Seitenzahngebiet beim Schwein folgendermaßen: P1 des Unterkiefers ragt wegen seiner extrem rostralen Lage in das Diastema zwischen C und P1 des Oberkiefers hinein. Die vier Prämolaren des Oberkiefers treffen daher auf P2 bis P4 des Unterkiefers als Antagonisten. Die ersten beiden Molaren des Oberkiefers finden als Antagonisten jeweils die Hälfte der gleichzähligen sowie der nachfolgenden Molaren des Unterkiefers. M3 des Oberkiefers steht allein mit dem sehr großen M3 des Unterkiefers in Kontakt (Abb. 1). TONGE und Mc CANCE (1973) geben an, daß die unteren Eckzähne sowohl im Milch- als auch im permanenten Gebiß mesial der oberen liegen.

Zu den Verhältnissen im Frontzahnbereich wird von OTTO und SCHUMACHER (1978) die Aussage getroffen, daß die ersten und zweiten Schneidezähne des Ober- und Unterkiefers okkludieren, wogegen bei BIENIECK und BIENIECK (1993) lediglich der erste Schneidezahn des Oberkiefers mit I1 und I2 des Unterkiefers okkludiert. Nach DYCE et al. (1991) sind die unteren Schneidezähne gerade nach vorn gerichtet und treten mit den gebogenen Schneidezähnen des Oberkiefers nicht vollständig in Kontakt.

BODEGOM (1969) beschreibt nach Untersuchungen am Göttinger Miniaturschwein eine Ähnlichkeit der Zahnbögen im Milch- und Dauergebiß. Demnach bilden die Schneidezähne einen fortgesetzten V- förmigen Bogen und im Seitenzahngebiet sind die Zähne parallel zur Sagittalebene angeordnet. Von OTTO und SCHUMACHER (1978) wird die Form der Zahnbögen beim Vietnamesischen Hängebauchschwein folgendermaßen beschrieben: Der Zahnbogen im Oberkiefer bildet eine langgezogene Ellipse mit dem größten transversalen Durchmesser zwischen den zweiten und dritten Prämolaren. Im Unterkiefer dagegen ist der Zahnbogen lyraförmig mit geringstem

transversalem Durchmesser zwischen den ersten Prämolaren und dem größten transversalen Durchmesser zwischen den dritten und vierten Prämolaren. ACKERKNECHT (1950) beschreibt die Form der Backenzahnreihen beim Hausschwein als leicht S- förmig gebogen, beim Wildschwein dagegen als gerade.

2.4. Durchbruch der Zähne und Zahnwechsel

Wie schon unter Punkt 2.2 erwähnt, hat das Schwein ein diphyodontes Gebiß, d.h. in der Embryonalentwicklung wird eine zweimalige Dentition angelegt (KOCH u. BERG,


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1990). Der Durchbruch der Milchzähne und der Zahnwechsel (Ausfall der Milchzähne und Durchbruch der bleibenden Zähne) erfolgt zu tierartlich unterschiedlichen Zeitpunkten und wird teilweise zur Altersbestimmung herangezogen. Allerdings sind ihr einige Grenzen gesetzt, da Durchbruch und Zahnwechsel durch zahlreiche Umweltfaktoren beeinflußt werden können und der Zahnwechsel bei Fleischfressern z.B. sehr unauffällig verläuft, so daß er selbst von guten Beobachtern übersehen werden kann (BERG, 1995).

Die Entwicklung des Zahnes beginnt mit der Bildung der Zahn- oder Schmelzleiste in einem frühen Embryonalstadium. Diese Zahn- oder Schmelzleiste wird aus ektodermalem Mundepithelgewebe gebildet, das sich leistenförmig in das darunterliegende mesodermale zukünftige Kiefergewebe schiebt. Die Zahnanlage entsteht aus dem am lateralen Ende der Schmelzleiste gelegenen Epithelknoten, der das Schmelzorgan bildet. Um diese Zahnanlage herum entwickelt sich das Zahnsäckchen. Im Schmelzorgan differenzieren sich Adamantoblasten und Odontoblasten. Erstere produzieren Zahnschmelz, letztere das Dentin. Das Zahnsäckchen bildet das knöcherne Zahnfach und die Wurzelhaut, die Zementoblasten in seinem Inneren das Zement. Der Zahnhalteapparat wird aus dem Alveolarfortsatz des Kieferknochens, der Wurzelhaut und dem, den Zahn nach seinem Durchbruch umfassenden Zahnfleisch gebildet. Der Zahn bewegt sich durch die Ausbildung der Krone und das Wachstum der Wurzel in Richtung Mundhöhle. Zahnsäckchen, Knochen und Weichteilgewebe werden resorbiert, so daß die Zahnkrone unter der Mundschleimhaut liegt. Beim Durchbruch des Zahnes durch die Mundschleimhaut vereint sich das Epithelgewebe des Schmelzorgans mit dem Mundhöhlenepithel, so daß der Durchbruch wundlos stattfindet (BIENIECK u. BIENIECK, 1993).

Das Milchgebiß besteht aus einer kleineren Anzahl von Zähnen, die teilweise bei der Geburt vorhanden sind oder danach durchbrechen. Der Keim des bleibenden Zahnes, der bereits unter der Milchzahnwurzel angelegt ist, behindert nach einiger Zeit Wachstum und Ernährung des Milchzahnes. Durch Osteoklasten wird der Zahn von der Wurzelspitze aus abgebaut und fällt dann aus. Gleichzeitig mit dem Abbau der Milchzahnwurzel beginnt die Bildung der Krone des bleibenden Zahnes (KOCH u. BERG, 1990).

Das Längenwachstum des Zahnes ist mit der vollständigen Ausbildung der Wurzel abgeschlossen, was aber erst nach dem Durchbruch und Herausschieben des Zahnes aus dem Zahnfach der Fall ist (BIENIECK u. BIENIECK, 1993). Die verschiedenen Stadien der Bildung des Zahnes, beginnend mit der Krone und endend mit der Wur-


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zel, sind nach BODEGOM (1969) verbunden mit schneller oder langsamer ablaufenden Phasen der Vertikalwanderung des Zahnes. Es besteht also zwischen dem ersten Sichtbarwerden der Krone in der Mundhöhle und dem Erreichen der Okklusion eine längere Zeitspanne. DYCE et al. (1991) bezeichnen den ahndurchbruch als einen komplizierten, umstrittenen Vorgang, zu dem mehrere Faktoren beitragen, wie Wurzelwachstum, Knochenwachstum, Vermehrung des Pulpagewebes, Gewebsdruck und Zugkräfte des Periodontiums. Die Definition und Verwendung des Begriffes ”Zahndurchbruch“ ist in der Literatur vielfältig. Bei der Beschreibung der Zahnbildung, die mit einer Vertikalwanderung und damit einem Hineinschieben des Zahnes in die Mundhöhle verbunden ist, wird als ”Durchbruch“ der Moment bezeichnet, in dem der Zahn die Mundschleimhaut durchbricht und damit die Krone sichtbar in der Mundhöhle erscheint (Mc CANCE et al.,1961). Im Zusammenhang mit der Erwähnung von Zeitangaben zu diesem Thema ist eine präzisere Definition notwendig, da wie festgestellt werden konnte, zwischen dem

Erscheinen des Zahnes in der Mundhöhle und der Erlangung seiner Funktionsfähigkeit durch das Erreichen der Okklusionsebene eine Zeitspanne besteht. So beginnt nach HALTENORTH (1973) der ”Zahndurchbruch“ nach der vollständigen Ausbildung der Krone und endet wenn die Zahnkrone die Kauebene erreicht. Einige Zeitangaben aus der Literatur zum ”Durchbruch“ der Milch- und Dauerzähne beim Schwein werden in Tabelle eins dargestellt. Im Folgenden sind diese Daten näher erläutert. Die Aussagen von ENGELBERG (1917) beziehen sich auf den Moment in dem die okklusale Fläche der Krone vollständig aus dem Zahnfleisch herausgetreten ist. Er untersuchte Tiere von sieben verschiedenen Rassen. Die angegebene Zeitspanne ergibt sich aus dem jeweils frühesten bzw. spätesten Zeitpunkt des Durchbruchs bei den erfaßten Tieren.

JUMP und WEAVER (1965) beobachteten an 55 Pitman-Moore-Miniaturpigs wöchentlich den Zeitpunkt des Erscheinens der Zähne in der Mundhöhle. Somit stellt die angegebene Zeitspanne den frühesten und spätesten Zeitpunkt des Sichtbarwerdens der einzelnen Zähne innerhalb der untersuchten Tiere dar.

BECKER (1970) schreibt zu seinen Ausführungen, daß die von ihm genannten Zeitangaben Mittelwerte sind, die sich durch Art, Rasse und Reife verschieben können. Weiterhin gibt er an, daß beim 18 - 20 Monate alten Schwein das vollständige bleibende Gebiß vorhanden ist, es sei denn es handelt sich um Rassen, bei denen durch züchterische Maßnahmen Veränderungen in den Durchbruch- und Wechselzeiten auftreten. Er macht keine Aussagen zur Definition des ”Durchbruchs“.


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TONGE und Mc CANCE (1973) untersuchten 37 Schweine der Rasse Large White in verschiedenen Altersgruppen und ihre Zeitangaben wurden zum Beginn des Durchbruchs und beim Erreichen der Okklusionsebene ermittelt. Die von ihnen stammenden Werte in Tabelle eins betreffen die Angaben zum Erreichen der Okklusionsebene. Die Autoren geben an, daß es zeitliche Unterschiede zwischen den gleichzähligen Antagonisten gibt, die sie aber nicht schriftlich fixiert haben.

Die von NICKEL et al. (1987) dargestellten Zeiten zum ”Durchbruch“ und Wechsel der Zähne beziehen sich auf frühreife und spätreife Rassen. Die Streuung der Werte führen sie auf die Züchtung von frühreifen Rassen zurück. Es werden keine Angaben zur Definition des ”Durchbruchs“ gemacht.

Insgesamt kann festgestellt werden, daß sich die von den meisten Autoren für jeden Zahn angegebene Zeitspanne auf unterschiedliche Aspekte bezieht. Damit wird deutlich, daß Vergleiche der Durchbruchzeiten zwischen verschiedenen Rassen bzw. den Angaben verschiedener Autoren kaum möglich sind. Teilweise wurden die Daten auch nicht nach Ober- und Unterkiefer getrennt.

Die Reihenfolge des Zahndurchbruchs beim Schwein, die nach WEAVER et al. (1962) konstanter ist als die Zeit des Durchbruchs, läuft folgendermaßen ab: zum Zeitpunkt der Geburt sind der dritte Milchschneidezahn sowie der Milcheckzahn vorhanden. Von den Milchschneidezähnen bricht als nächster Zahn der erste und dann der zweite Milchschneidezahn durch. In der gleichen Reihenfolge erfolgt auch der Wechsel, d.h. Eckzahn und dritter Schneidezahn wechseln zuerst, dann wechselt der erste Schneidezahn und danach der zweite. Die Reihenfolge des Wechsels der Schneidezähne unterscheidet sich von der bei Pferd und Wiederkäuer (HABERMEHL, 1975). Im Seitenzahngebiet brechen der vierte und der dritte Milchprämolar zuerst durch.Hierbei fällt aber beim Vergleich einiger Autoren auf, daß entweder Pd3 zuerst oder Pd3 und Pd4 im Oberkiefer oder Pd3 im Oberkiefer und Pd4 im Unterkiefer zuerst durchbrechen. Danach kommt Pd2 zum Durchbruch. Nach JUMP und WEAVER (1965) bricht beim Schwein, wie beim Menschen, der erste Molar durch, noch bevor ein Milchzahn ausfällt. Verschieden ist auch die Ansicht über die zeitliche Reihenfolge des Durchbruchs von P1 und M1. RIPKE (1964) gibt an, daß P1 nach Angaben einiger Autoren sowohl vor, nach oder gleichzeitig mit M1 durchbrechen kann. Nach diesen beiden Zähnen bricht der M2 durch, dann wechseln die drei Milchprämolaren und zuletzt bricht der dritte Molar durch.


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Tab. 1: Angaben verschiedener Autoren zu Durchbruchzeiten der Zähne beim Schwein (d=Tag, W=Woche, M=Monat)

2.5. Anomalien

Gebißanomalien sind bei den verschiedenen Tierarten in unterschiedlichem Maße bekannt. Umfangreiche Kenntnisse über Gebißanomalien und ihre kieferorthopädische Behandlung existieren bei Hunden. Bei landwirtschaftlichen Nutztieren, wie Rind und Schwein sind Anomalien nur in geringem Umfang bekannt. Kenntnisse über das Gebiß und auftretende Anomalien sind bei diesen Tieren nur insofern von Interesse, wie sie die Leistung der Tiere beeinflussen. Dagegen spielen bei Hunden auch kosmetische Gesichtspunkte eine Rolle. In der Pferdezucht finden Anomalien im Gebißbereich und deren Vererbung Beachtung.


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Die Untersuchung von Gebißanomalien beim Schwein ist für einen Einsatz als Modelltier in der Zahnmedizin unerläßlich. Von OTTO und SCHUMACHER (1978) wurden Schädel Vietnamesischer Hängebauchschweine untersucht und verschiedene Gebißanomalien festgestellt. Obwohl von ihnen die meisten der beim Menschen auftretenden Anomalien bei diesen Tieren nicht gefunden wurden, sehen die Autoren darin keinen wesentlichen Nachteil für die Nutzung des Schweines als kieferorthopädisches Modelltier.

Anomalien des Gebisses sind transversale, vertikale oder sagittale Abweichungen von einzelnen Zähnen, Zahngruppen oder der einzelnen Kiefer an sich oder in ihrer

Lage zu den Antagonisten. Eine international gültige Klassifikation der Vielzahl von Gebißanomalien unter morphologischen und funktionellen als auch ätiologischen und genetischen Gesichtspunkten gibt es nicht (KLINKHECKMANN u. BREDY, 1990). Von einigen Autoren (HEILMANN u. FAHRENKRUG, 1987; SCHNEIDER, 1992; BIE-NIECK u. BIENIECK, 1993) werden die transversalen, vertikalen und sagittalen Abweichungen in dentoalveoläre und skelettale Abweichungen unterteilt.

Mittellinienabweichungen sind transversale Abweichungen in der Front, die an der fehlenden Übereinstimmung von oberer und unterer Mittellinie festgestellt werden (KLINKHECKMANN u. BREDY, 1990; SCHNEIDER, 1992). OTTO und SCHUMA-CHER (1978) fanden beim Vietnamesischen Hängebauchschwein Mittellinienabweichungen, die nach rechts und links sowie gleichzeitig mit einer anomalen Bißlage auftraten.

Von diesen Autoren ebenfalls festgestellte Nonokklusionen und Kreuzbisse stellen transversale Okklusionsstörungen dar. Sie treten nach KLINK-HECKMANN und BRE-DY (1990) als örtliche Okklusionsstörung infolge Abweichungen in den Einzelzahnbögen oder als dysgnathe Bißlage durch Seitbiß des Unterkiefers auf. Nach REICHENBACH und BRÜCKL (1971) sowie SCHNEIDER (1992) kommen sowohl bukkale als auch linguale Nonokklusionen vor, wobei SCHNEIDER (1992) diese beiden Formen als Extremfälle der Bukkal- bzw. Lingualokklusion ansieht. Kreuzbiß wurde beim Vietnamesischen Hängebauchschwein jeweils nur an einzelnen Zähnen beobachtet.

Zu den transversalen Abweichungen zählen ebenfalls die Kompression (Schmalstand) und die Expansion (Breitstand). Beide Abweichungen treten sowohl beidseitig als auch einseitig sowie in beiden Kiefern und verschiedenen Zahnbogenabschnitten auf (SELHORST, 1964; KLINKHECKMANN u. BREDY, 1990; SCHNEIDER, 1992). Beim Menschen wird für die Beurteilung der transversalen Kieferbreite der sogenannte PONT’sche Index hinzugezogen, der den Abstand der vorderen


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Prämolaren und Molaren ins Verhältnis zur Breite der oberen Schneidezähne setzt. Als vertikale Anomalien werden die Verlängerung und die Verkürzung bezeichnet. Eine Verlängerung tritt nach SELHORST (1964) auf, wenn die Zähne mitsamt dem Alveolarfortsatz über die Kauebene hinaus verlängert sind. Bei einer Verkürzung sind die Zähne mit ihrem Alveolarfortsatz verkürzt, so daß sie entweder ihre Antagonisten und die Kauebene nicht erreichen oder eine zu geringe Kronenhöhe aufweisen. Bei einer Verkürzung kommt es zum offenen Biß, der nach seiner Lokalisation als frontal offener Biß oder seitlich offener Biß bezeichnet wird (REICHENBACH u. BRÜCKL, 1971). Im regelrechten Gebiß des Menschen beträgt der normale Überbiß (Overbite) in der Front 2 - 3mm. Ein vergrößerter Overbite wird als Tiefbiß bezeichnet (KLINKHECKMANN u. BREDY, 1990; SCHNEIDER, 1992). OTTO und SCHUMACHER (1978) fanden beim Vietnamesischen Hängebauchschwein beide Arten des offenen Bisses (Abb. 8, 9).

Abb. 8: Frontal offener

Abb. 9: Seitlich offener Biß, Mesialbiß, progene Biß Verzahnung der Front (OTTO u. SCHUMACHER, 1978)

Anomalien in der Bißlage oder der sagittalen Okklusionsbeziehung (SCHNEIDER, 1992) werden vom Neutralbiß abgeleitet. Bei einem Distalbiß stehen die unteren Zähne weiter distal als beim Neutralbiß (KLINKHECKMANN u. BREDY, 1990). OTTO und SCHUMACHER (1978) fanden Distalbisse beim Vietnamesischen Hängebauchschwein sowohl einseitig, als auch beidseitig. Mesialbiß (Abb. 9) liegt nach KLINK-


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HECKMANN und BREDY (1990) vor, wenn die unteren Zähne weiter vorn, also mesial okkludieren. Wichtig ist, laut Aussage dieser beiden Autoren, bei der Bestimmung der Okklusion die Seitenzähne und Eckzähne zu berücksichtigen, um abweichende Bißlagen von örtlichen Okklusionsstörungen durch Zahnwanderungen zu unterscheiden. Von OTTO und SCHUMACHER (1978) wurde Mesialbiß öfter als Distalbiß gefunden. Dabei trat der Mesialbiß auch hier einseitig sowie beidseits auf.

Zu den sagittalen Anomalien zählen die Protrusion und die Retrusion. Bei der Protrusion stehen die Zähne im Vergleich zu ihrer normalen Stellung zu weit mesial. Bei der Protrusion der Frontzähne, die von SCHNEIDER (1992) auch als labialer Kippstand bezeichnet wird, weist der Frontzahnbogen eine längere, spitzere Form auf und die apikale Basis ist verkürzt (KLINK-HECKMANN u. BREDY, 1990). Bei einer Retrusion bzw. einem lingualen Kippstand (SCHNEIDER, 1992) wird am Modell ein Engstand sichtbar bei gleichzeitig geräumigem Wurzelgrund.

Die sagittale Frontzahnstufe (Overjet) gibt die sagittale Abweichung in der Front an. Dabei sollen beim Menschen die Unterkieferfrontzähne die des Oberkiefers am Wendepunkt der palatinalen Krümmungen der Schneidezähne des Oberkiefers berühren. Bei Abweichungen nach ventral liegt Kopfbiß oder bei einer negativen Frontzahnstufe eine progene Verzahnung vor (SCHNEIDER, 1992). Im Seitenzahngebiet können die Zähne ebenfalls nach mesial bzw. distal versetzt oder gekippt sein (SCHNEIDER,1992).

Sagittale Abweichungen einzelner Zähne im Seitenzahngebiet bzw. transversale Abweichungen im Frontzahngebiet können als Lückenstand (Diastema) oder Engstand auftreten.

Ein Diastema ist eine stellungsbedingte Lücke zwischen zwei Zähnen. OTTO und SCHUMACHER (1978) fanden bei ihren Untersuchungen an Vietnamesischen Hängebauchschweinen bei acht Gebissen eine abweichende Lückenausbildung zwischen erstem und zweitem Prämolaren des Ober- und Unterkiefers. Außerdem stellten sie Diastemen zwischen zweitem und drittem bzw. drittem und viertem Prämolaren fest.

Als Engstand wird in der Kieferorthopädie die klinische Manifestation eines Mißverhältnisses zwischen Zahngröße und Platzangebot bezeichnet (SCHNEIDER, 1992). Unter ätiologischen Gesichtspunkten unterscheidet man den primären Engstand, bei dem die genannte Diskrepanz hereditär bedingt ist. Beim sekundären Engstand kommt es zu einem unechten Platzmangel durch Aufwanderung von Zähnen. Tertiärer Engstand (sog. Adoleszentenengstand) entsteht aufgrund von späteren Wachstumsund Entwicklungsvorgängen.


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Weiterhin wurden von SELHORST (1964) zwei Begriffe definiert, die anomale Zahn- und Kieferstellungen beschreiben. Bei der Prognathie liegt ein Distalbiß und eine Protrusion im Frontzahnbereich des Oberkiefers bei normalem Unterkiefer vor. Ein Mesialbiß verbunden mit einer Vorkiefrigkeit im Unterkiefer bei normalem Unterkiefer wird als Progenie (Abb. 10) bezeichnet. Verdrängen dagegen die oberen Schneidezähne die Unterkieferschneidezähne in eine labiale Stellung und es besteht keine Vorkiefrigkeit , so liegt eine progene Verzahnung (Abb. 9) vor.

Bei den Untersuchungen von OTTO und SCHUMACHER (1978) am Vietnamesischen Hängebauchschwein wurde bei nur 14 Prozent der Tiere ein Normalbiß in der Front gefunden. In unveröffentlichten Studien von OTTO (1976) an dem selben Material kam zum Ausdruck, daß der untere Frontzahnvorbiß oder progene Verzahnung bei 64,7 Prozent der Tiere auftrat. Ein Unterkiefervorstand wurde dagegen bei nur 11 Prozent der Tiere festgestellt. Vergleichsuntersuchungen zum Unterkiefervorstand wurden von OTTO und WILHELM (1979) an Haus- und Wildschweinen durchgeführt. Dabei konnte bei 20 Prozent der Hausschweinschädel und bei 6,4 Prozent der Wildschweinschädel eine progene Stellung der Frontzähne beobachtet werden. Bei sieben Prozent der Hausschweinschädel stand der untere Alveolarfortsatz frontal vor dem oberen. Die Wildschweinschädel zeigten diese Anomalie nicht. Diese Zahlen verdeutlichen laut Aussage der Autoren eine eindeutige Dominanz der progenen Formen bei Vietnamesischen Hängebauchschweinen.

Abb. 10: Progenie (HAB ERMEHL, 1975)


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Nach Mc CANCE et al. (1961) ist die Protrusion des Unterkiefers im Wachstumsalter eine normale Erscheinung. Bei Untersuchungen unterernährter Schweine beobachteten sie verstärkte Unterkiefervorstände, die sie als Gebißfehlbildungen bezeichneten. Als Ursache dafür gaben die Autoren ein relativ gehemmtes Wachstum des Unterkiefers gegenüber dem stärker verzögerten Wachstum des Oberkiefers an.

MURARI (1984) fand bei Schweinen der Deutschen Landrasse aus Mastprüfungsanstalten Tiere, die eine kleine Unterkieferlänge bei gleichzeitig langem Schädel bzw. eine große Unterkieferlänge bei sehr kleiner Schädellänge aufwiesen. Daraus leitete er bei ersteren die Tendenz zu Brachygnathia inferior und bei letzteren zu Brachygnathia superior ab.

Brachygnathia inferior wurde ebenfalls von BECKER (1970) erwähnt, der die Ursache in mangelhaftem Wachstum des Unterkiefers infolge Ossifikationsstörungen sieht. Von ihm werden KOCH et al. (1957) zitiert, die unter 1000 Schweineschädeln nicht einen mit normalen Kiefern fanden. Der ebenfalls von BECKER (1970) zitierte ATS (1942) stellte Brachygnathia superior bei 21 Prozent der von ihm untersuchten Tiere im Alter von 3/4 bis einem Jahr fest.

Einzelzahnabweichungen äußern sich nach SCHNEIDER (1992) in einer körperlichen Versetzung, einer Drehung oder einer Kippung des Zahnes. Nach SELHORST (1964) treten Stellungsanomalien des Zahnes als eine anomale Drehung um eine seiner drei Achsen (Längsachse, labiolinguale Achse und mesiodistale Achse) auf. BECKER (1970) sowie DAHME und WEISS (1988) definieren Drehungen des Zahnes um seine Längs- bzw. Querachse. Zahndrehungen wurden von OTTO und SCHUMACHER (1978) beim Vietnamesischen Hängebauchschwein am dritten bleibenden Schneidezahn sowie am ersten Prämolaren beobachtet.

Abweichungen von der normalen Zahnzahl treten als Zahnunterzahl (Oligodontie) oder als Zahnüberzahl (Polyodontie) auf (BECKER, 1970; EISENMENGER u. ZETNER, 1982; DAHME u. WEISS, 1988; BIENIECK u. BIENIECK, 1993).

Eine Zahnüberzahl kann nach BECKER (1970) sowie BIENIECK und BIENIECK (1993) durch Milchzahnpersistenz, einen stammesgeschichtlichen Rückschlag, eine genetisch bedingte Überproduktion der Zahnleiste oder Mißbildung hervorgerufen werden. Eine atavistische Polyodontie (stammesgeschichtlicher Rückschlag) liegt vor, wenn ein überzähliger Zahn an einer Reduktionsstelle des Gebisses auftritt. Die echte Oligodontie entsteht nach BECKER (1970) durch ein Fehlen der Zahnanlage oder eine Zerstörung bzw. Unterdrückung während der Embryonalentwicklung. Nach Aussagen dieses Autors kommt Oligodontie häufiger vor als Polyodontie.


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Eine Polyodontie von P2, P3, P4 stellte STUBBE (1993a) an Wildschweinschädeln fest. OTTO und SCHUMACHER (1978) registrierten in einem Fall beim Vietnamesischen Hängebauchschwein Zahnüberzahl beim bleibenden Eckzahn.

Eine Zahnunterzahl konnte von OTTO und SCHUMACHER (1978) bei I2, P1, P3 und M1 am Vietnamesischen Hängebauchschwein festgestellt werden. STUBBE (1993a) beobachtete ein Fehlen von I3, Pd2, Pd3, P2, P3 an Wildschweinen. BO-DEGOM (1969) stellte ein beidseitiges Fehlen des unteren zweiten Prämolaren fest. SIERP-KARASCH (1982) registrierte eine Oligodontie des I3 bei 24 Prozent der von ihr erfaßten Wildschweinschädel und bei zehn Prozent der untersuchten Hausschweinschädel.

Das Fehlen von P1 wird in der Literatur sehr oft beschrieben. Dabei fehlt der erste Prämolar im Unterkiefer häufiger als im Oberkiefer (RIPKE, 1964). Beim Vietnamesischen Hängebauchschwein, das von OTTO und SCHUMACHER (1978) in verschiedenen Altersgruppen untersucht wurde, fehlte der P1 bei 34 Prozent der Tiere ein- oder mehrmals, wobei hier das Fehlen des P1 im Oberkiefer einbezogen ist. THAVALINGHAM (1983) und NGARWATE (1984) überprüften jeweils eine Unterkieferhälfte von 5,5 Monate alten Schweinen. Dabei beziehen sich ihre Angaben auf das Fehlen der Anlage von P1 zum Untersuchungszeitpunkt. D.h., sie stellten ein Fehlen von P1 fest, wenn sowohl kein P1 sichtbar war als auch im Kiefer kein P1 lag. So ermittelte THAVALINGHAM (1983) ein Fehlen von P1 im Unterkiefer bei 24,1 Prozent der Deutschen Landrasse und bei 5,7 Prozent der Pietrain- Tiere. Diese Daten decken sich mit den von NGARWATE (1984) aufgezeichneten über das Fehlen von P1 bei 24 Prozent der untersuchten Tiere der Deutschen Landrasse und acht Prozent der Pietrains. NGARWATE (1984) und MURARI (1984) erfaßten nach der gleichen Methode Tiere der Belgischen Landrasse und einer Kreuzung zwischen Deutschem Edelschwein und Deutscher Landrasse. Die Autoren fanden bei 56 Prozent der Belgischen Landrasse und bei 31 Prozent der Kreuzungstiere keinen P1. STUBBE (1993a) stellte ein Fehlen des unteren ersten Prämolaren beidseitig bei 28 Prozent der von ihm untersuchten Wildschweinschädel verschiedenen Alters fest, wobei dieser Zahn bei den männlichen Tieren häufiger fehlte. BODE-GOM (1969), der röntgenologische Studien am Göttinger Miniaturschwein durchführte, beobachtete ein Fehlen des unteren P1 bei 90 Prozent der untersuchten Tiere. Auch BIENIECK und BIENIECK (1993) geben an, daß beim Göttinger Zwergschwein der erste Prämolar im Ober- und Unterkiefer gewöhnlich fehlt.

Bei der Wertung der Angaben zum Fehlen des ersten Prämolaren ist zu beachten, daß es in der Literatur viele unterschiedliche Aussagen zu diesem Zahn gibt. So wird


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nach wie vor seine Zugehörigkeit zum Milch- oder Dauergebiß diskutiert, wobei Autoren wie SIERP-KARASCH (1982) und STUBBE et al. (1986) auch von einem Vorkommen des ersten Prämolaren im Milch- und Dauergebiß sprechen. Außerdem hat der erste untere Prämolar keinen Antagonisten und seine Durchbruchzeit variiert sehr stark. D.h., daß der Zeitpunkt seines Vorhandenseins in der Mundhöhle nicht genau geklärt ist und dementsprechend sein Fehlen nicht zu jedem Zeitpunkt anormal sein muß.

Der erste Prämolar im Unterkiefer wird von den bei MEYER (1975) zitierten WETZEL und RIECK (1962) als atavistisch polyodont bezeichnet. Diese Autoren gehen davon aus, daß P1 als überzähliger Zahn an einer Reduktionsstelle des Gebisses auftritt. Dagegen zitiert BECKER (1970) HABERMEHL (1961) mit der Aussage, daß P1 kein überzähliger Zahn ist.

Nach MEYER (1975) sind von einer Oligodontie meist funktionell weniger bedeutende Zähne am Ende der Zahnreihen betroffen. Außerdem gibt er an, daß domestizierte Tiere eher zu Zahnunterzahl neigen als ihre Wildverwandten.

2.6. Vererbung von Gebißparametern

Populationsgenetisch fundierte Untersuchungen am Schweinegebiß so wie z.B. von THAVALINGHAM (1983), NGARWATE (1984) und STUBBE et al. (1986) sind in der Literatur selten zu finden. Im allgemeinen werden von den Autoren pauschale Angaben gemacht, ohne genetische Beweise zu erbringen.

NICKEL et al. (1987) erwähnen, daß sich züchterische Maßnahmen, insbesondere die Heranzüchtung mittelfrüher und frühreifer Rassen, durch tiefgreifende Veränderungen des Schädels auch auf die Zahnentwicklung, den Durchbruch, den Wechsel und die Form und Stellung der Zähne ausgewirkt haben.

Der Zahn wird vom Genotyp und den während seiner Entwicklung wirkenden Faktoren(exogen, endogen, biotisch und abiotisch) beeinflußt. Dabei werden Zahngröße undform, Art des Zahndurchbruchs und Zahnentwicklung weitgehend erblich fixiert (HAL-TENORTH, 1973; MEYER, 1975). Dagegen sollen die Form des Zahnbogens und die Okklusion nach MEYER (1975) mehr umweltabhängig sein, aber HALTENORTH (1973) schreibt auch dem Größenverhältnis von Ober- und Unterkiefer eine genetische Bedingtheit zu. Nach MILES und GRIGSON (1990) wird die Position der Zähne im Kiefer mehr durch Umwelteinflüsse beeinflußt, als Zahngröße und -form, weil die Zahnposition


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hauptsächlich von der Knochenentwicklung und dem Knochenwachstum abhängt. Zum Einfluß auf die Zahngröße stellen einige Autoren, u.a. RIPKE (1964) eine allgemein größere Dimensionierung der Zähne männlicher Tiere fest. Die Ursachen dafür werden von einigen Autoren in der X-chromosomal- von anderen in der Y-chromosomalbeeinflußten Zahnentwicklung gesehen. WENHAM und FOWLER (1973) beobachteten, daß sich das Gebiß von Börgen dem Status weiblicher Schweine nähert. Die Ursache von Zahnunterzahl, die bei den verschiedenen Tierarten an unterschiedlichen Zähnen auftreten kann, sieht WENZEL (1982) entweder in einem genetisch bedingten Mangel an Zahnanlagen in der Zahn- und

Schmelzleiste oder als Folge einer Retention oder Involution des Zahnkeimes bzw. seiner Bauelemente während der Embryonalentwicklung. Bei den verschiedenen Nahrungstypen sind unterschiedliche Zähne von untergeordneter Bedeutung und deshalb vom Gebißreduktionsprozeß betroffen. Zähne mit untergeordneter Bedeutung im Kauprozeß unterliegen nach MEYER (1975) einer größeren Variabilität.

STUBBE et al. (1986), die umfangreiche Untersuchungen an Wildschweinpopulationen durchführten, fanden einen signifikanten Unterschied im Fehlen von I3 zwischen zwei verschiedenen Wildschweinpopulationen. Dabei schließen sie auf eine genetische Manifestation. Außerdem war die Reduktion bei den weiblichen Tieren signifikant höher als bei den männlichen.

Das Fehlen des ersten Prämolaren, das in den meisten Untersuchungen an Schweinegebissen besprochen wird, wurde auch aus genetischer Sicht betrachtet. So halten TONGE und Mc CANCE (1973) das Fehlen von P1 für ein genetisches Geschehen. Diese Aussage machte auch STUBBE (1993a) nach Untersuchungen an verschiedenen Wildschweinpopulationen, die deutliche Unterschiede beim Fehlen dieses Zahnes zeigten. THAVALINGHAM (1983) schrieb dagegen den nichtgenetischen Auslösern einen größeren Einfluß zu. Bei seinen Studien konnte er zwar hochgesicherte Unterschiede zwischen verschiedenen Schweinerassen für das Fehlen von P1 feststellen, aber die Seitenkonkordanz mit 61,5 Prozent sowie der Übereinstimmungsgrad von 18,8 Prozent bei Vollschwestern war relativ niedrig. Der Erblichkeitsgrad für das Fehlen von P1 wird von MURARI (1984) mit h2 = 0,41 +/- 0,13 angegeben. Dabei wurden keine Unterschiede in morphometrischen Mandibulakriterien gefunden, die mit dem Fehlen oder Vorhandensein des P1 einhergehen. Nach WEGNER (1987) weist die von MURARI (1984) festgestellte mittelgradige Heritabilität von 41 Prozent auf polygene Effekte hin. Das bedeutet nach WEGNER (1987) einerseits, daß einigen Hypodontien durch Selektion entgegengewirkt werden kann. Andererseits läßt sich nach


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HORAK (zit. in:WEGNER, 1987) bei Inzuchtpaarungen die Häufigkeit von Hypodontien steigern. DITTRICH (1985) vertritt die Ansicht, daß der untere erste Prämolar besondere Aufmerksamkeit in genetischer Hinsicht verdient, weil sich an diesem Zahn Evolutionsprozesse abzuzeichnen scheinen.

In der Nutztierzucht müssen Zahn- und Gebißanomalien nach ihrem Einfluß auf die Leistungsfähigkeit unterschiedlich gewichtet werden. So wurde von THAVALING-HAM (1983) und NGARWATE (1984) eine kaum signifikante Korrelation zwischen dem Fehlen von P1 und der Futteraufnahme bzw. der täglichen Zunahme bei Mastschweinen festgestellt.

Die von NGARWATE (1984) durchgeführten Heritabilitätsschätzungen für verschiedene Zahnmerkmale (Kronenlänge, Wurzellänge, Zahngewicht, mesiodistaler Kronendurchmesser) an Schweinen der Deutschen Landrasse ergaben mittel- bis hochgradige Heritabilitäten wie z.B. für die Kronenlänge bei P2 OK mit h2 = 0,43 und für M1 UK mit h2 = 0,86. Die Zähne des Unterkiefers wiesen im allgemeinen höhere Heritabilitäten als ihre Antagonisten im Oberkiefer auf. DITTRICH (1985) stellte einen gesichert heritablen Mineralisierungsgrad von P1 und M1 fest, der aber kaum Aussagen über Dentition, Schädelskelett und nur mit Einschränkungen über Leistungseigenschaften zuläßt.

Analoge genetische Kopplungen zwischen Hypodontien und Hypotrichien oder Anonychien beim Rind bestehen nach dem bei WEGNER (1987) zitierten RIECK (1985). Da die Zähne der Säugetiere aus einer epithelialen, sich einsenkenden Zahnleiste entstehen, gibt es Defektsyndrome, die ontogenetisch früh angreifen und somit Haar-,Haut- und Zahnausbildung beeinflussen.

Zahnstellunsanomalien in Form von Zahnrotationen fand MEYER (1975) bei Rehen. Die meist durch mangelhafte Stellungskorrekturen der hochwachsenden Zähne oder durch Platzmangel aufgrund einer Kompression des Zahnbogens hervorgerufenen Anomalien, deuten bei beidseitigem Auftreten seiner Meinung nach auf einen genetischenEinfluß hin. SCHOOP (1953) beschreibt die Vererbung eines Diastemas zwischen den I1, eines Engstandes der Schneidezähne im Unterkiefer und einer Brachygnathia inferior beim Pferd und kommt dabei zu dem Schluß, daß sich Zahnanomalien beim Pferd nach den selben Kriterien vererben wie beim Menschen und anderen Tierarten.

Unterschiede zwischen verschiedenen Rassen im Zeitpunkt des Zahndurchbruchsunterliegen nach Ansicht von WEGNER (1987) genetischen Steuerungen. Er berichtetüber Korrelationen zwischen mittlerer Lebensdauer einer Rasseund dem Durchbruch


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der permanenten Zähne beim Hund. So brechen bei großen Rassen mit kurzer Lebensdauer die bleibenden Zähne eher durch, als bei kleineren Rassen, die im allgemeinen ein höheres Lebensalter erreichen. Ähnliche Zusammenhänge beschreiben CARLES und LAMPKIN (zit. in: NGARWATE, 1984) bei Rindern: Tiere mit früherem Zahndurchbruch besitzen im Mittel ein höheres Körpergewicht.


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