Plaschil, Sylvia: Vergleichende Untersuchungen zur histogenetisch bedingten Sternmusterbildung in der Petalenfärbung bei Camellia L., Myosotis L., Pelargonium L’Herit., Phlox L., Rhododendron L., Saintpaulia H. Wendl., Verbena L.



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Kapitel 4. Diskussion

4.1. Zu Ursachen der Blütenmusterbildung

Blütenpflanzen zeichnen sich durch eine hohe Mannigfaltigkeit aus. Besondere Beachtung und kommerzielle Nutzung finden dabei auffällige Zeichnungen und Musterungen der Petalen, denen verschiedene Ursachen zugrunde liegen. Die Entstehung von Blütenfarbmustern kann entsprechend den auslösenden Faktoren in Anlehnung an Grant (1975) und Rössel (1990) wie folgt eingeteilt werden:

1. Exogene Faktoren

  1. biotisch, z.B. Virusinfektionen
  2. abiotisch, z.B. Chemikalien und Umweltfaktoren wie Licht und Temperatur

2. Endogene Faktoren

  1. Stabile Zeichnungsgene, z.B. Saftmale
  2. Mutable Genzustände, z.B. Transponible Elemente
  3. Chromosomenaberrationen
  4. Chimärenbildung

Musterungen im Blütenblattbereich lassen sich häufig auf abiotische und biotische, exogene Einwirkungen zurückführen. Bekannte Beispiele sind das Flower Break Mosaic Virus bei Tulipa L. und ein pflanzensaftübertragbares Agenz (PPSA=Pelargonium Petal streak agent), bei der Pelargonium-Peltatum-Hybride ‘Mexicanerin’, bei dem es sich wahrscheinlich ebenfalls um Viren handelt ( Cassells & Minas, 1983; Pohlheim, unveröfftl.). Durch Pfropfung von ‘Mexicanerin’ auf andere Pelargonium-Sorten konnte die Musterung übertragen werden (Pohlheim, unveröfftl.), bei einer Kalluskultur (Laubblattexplantate) in vitro blieb die Musterung von ‘Mexicanerin’ bestehen, in der Meristemkultur wurde PPSA jedoch eliminiert und einheitlich rotblühende Pflanzen entstanden ( Cassells & Minas, 1983).

Ein interessantes Beispiel für exogene, abiotische Faktoren ist das Entstehen von Musterungen durch Zusammenwirken von Morphologie der Blütenknospen und dem Umweltfaktor Licht. Petalen von Lonicera L. sind in der Knospe so gefaltet, daß bestimmte Sektoren nicht unter direktem Lichteinfluß stehen und damit kein Anthocyan


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synthetisieren. Es bildet sich eine rot-weiße Musterung (Pohlheim, unveröfftl.). Blütenblattmusterungen von Convolvulus arvensis L., die den histogenetisch bedingten Sternmustern sehr ähnlich sind, könnten wegen der spezifischen Knospenfaltung auf die gleichen Ursachen wie bei Lonicera zurückgeführt werden.

Temperaturabhängige Sternmuster, die durch Gene determiniert sind, sich aber modifikativ in Abhängigkeit von der Umwelt verändern, existieren bei einigen Sorten von Petunia hybrida. Der für die Musterung relevante Temperaturbereich liegt zwischen 15 und 35°C. Bei Temperaturen unter 15°C entstehen völlig weiße Blüten, bei über 35°C einfarbige Blüten (blau, rot). Je nach Annäherung an die obere oder untere Temperaturgrenze verschieben sich die entsprechenden Farbanteile in der Blüte ( Harder , 1938). Zusätzlich soll auf diese Musterung die Lichtintensität einen Einfluß haben. Zu erwähnen sind darüber hinaus temperaturabhängige Musterungen bei Coreopsis L., Mimulus-Hybriden und Calceolaria-Hybriden ( Harder , 1938; Rünger , 1971).

Genbedingte Farbmusterungen von Blüten wurden in der Literatur für verschiedene Arten beschrieben. Nasser & Tilney-Bassett (1992) belegten in Kreuzungsexperimenten den genetischen Hintergrund für das Entstehen der Picotee-, Ring-, Streifen-, Zentrum- und Adermusterung (picotee, ring, bar, centre and vein pattern) auf weißen Blüten bei Pelargonium-Zonale-Hybriden (siehe Tab.27 ). Für die Ausprägung der Muster muß von den Allelpaaren mindestens ein Gen als dominantes Allel vorliegen.

Tab. 27: Mustergene bei Pelargonium-Zonale-Hybriden nach Nasser & Tilney-Bassett, (1992)

Muster

Gen/Genkombination

bar

Ba/ba

centre

Ce/ce + Ve/ve

picotee

Pi/pi

ring

Ba/ba + Ve/ve

vein

Ve/ve

Weiterhin führten Almouslem & Tilney-Bassett (1989) Untersuchungen zur Vererbung des Saftmals bei Pelargonium-Zonale-Hybriden durch, bei denen sie einen Zusammenhang zwischen dem Auftreten des Saftmals und dem Füllungsgrad der Blüten nachwiesen. Das Saftmal kann bei den untersuchten Sorten nur bei ungefüllten Blüten zur Ausprägung


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kommen. In der Arbeitsgruppe von Tilney-Bassett wurde ebenfalls herausgefunden, daß bei der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Verona’ rote Flecken (verbunden mit Trichombildung) auf rosa Petalen generativ vererbt werden ( Almouslem , 1988; Almouslem et al., 1991), ebenso wie die weißen ‘Augen’ auf rosafarbenen Petalen ( Almouslem , 1988; Almouslem et al., 1991). ‘Verona’ hat für die Blütenfarbe den Genotyp R1R1 r2r2. Das Merkmal ‘rote Fleckenbildung’ (dominant) wird unabhängig von der Blütenfarbe vererbt und ist bei ‘Verona’ heterozygot (Rst/rst). Weiße ‘Augen’ auf rosafarbenen Petalen werden dominant vererbt, das Gensymbol Pwe/pwe wird für dieses Merkmal benutzt.

Almouslem et al. (1991) zeigten darüber hinaus Ursachen für instabile Petalenmuster von Pelargonium anhand der Sorte ‘Eggshell’. Hier treten unregelmäßig große, rote oder rosafarbene Streifen auf lachsfarbenen Petalen (sehr hell) auf. Diese Musterung erscheint auch bei einem Teil der Selbstungsnachkommenschaft, so daß angenommen wird, daß es sich um das Wirken von transponiblen Elementen handelt, die zumindest partiell (weil sichtbar) die heterozygote Epidermis (r1r1 R2r2) in den Genotyp R1r1 R2r2 oder r1r1 R2R2 versetzen und zu den andersfarbigen Streifen führen (Tilney-Bassett 1993, mündliche Mitteilung).

Bei dem genutzten Pflanzenausgangsmaterial (Pelargonium) waren diese genetisch bedingten Musterungen nicht anzutreffen, in den Sämlingsnachkommenschaften der ‘Lednice’-Kreuzungen trat jedoch das Ringmuster auf. Die Musterung im weißen Petalenrand von ‘mr. wren’ ähnelt der von ‘Eggshell’. Experimentelle Vergleiche sind aber nicht möglich, da noch keine Homohistonten der L1-Komponente von ‘Mr. Wren’ existieren.

Histogenetisch bedingte Sternmuster in der Petalenfärbung können durch Anthocyandefekte, die auf bestimmte Sproßscheitelschichten und die davon abstammenden Gewebe beschränkt sind, entstehen (Chimärenbildung). Eine weitere Rolle spielen bei dieser Sternmusterbildung die gewebespezifische Anthocyansynthese, die Partnerinduktion zwischen den Geweben sowie die Beteiligung der ersten Sproßscheitelschicht an der Randmesophyllbildung der Petalen.


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4.2. Zum Modellobjekt Saintpaulia ionantha H. Wendl.

Saintpaulia ionantha, eine der wichtigsten Topfpflanzen, eignet sich wegen der guten Regenerationsfähigkeit in vivo und in vitro ( Start & Cumming, 1976) sowie der großen Variabilität als Modellobjekt für eine Vielzahl von Problemstellungen der Pflanzenzüchtung und Züchtungsforschung. Aufgrund der möglichen Regeneration ganzer Pflanzen über die Bildung von Adventivsprossen aus Einzelzellen können in der Regel Mutationsereignisse, die den Zellkern betreffen, unter Umgehung der Chimärenbildung direkt erfaßt werden ( Grunewaldt , 1980). So fand Saintpaulia ionantha für Mutationsauslösungsexperimente mit verschiedenen Mutagenen ( Broertjes , 1972; Pohlheim & Beger, 1974; Pohlheim , 1980) und Versuche zur in vitro-Vermehrung in Hinblick auf die Adventivsproßbildung ( Start & Cumming, 1976; Grunewaldt , 1977; Zaid , 1989; Lange , 1992) zahlreich Verwendung. In der vorliegenden Arbeit wurden Vertreter der ‘Chimera’-Sortengruppe genutzt, um die Problematik der histogenetisch bedingten Sternmusterung in der Petalenfärbung im Zusammenhang mit der Partnerinduktion näher zu betrachten. Im Verlauf der Untersuchungen ergaben sich darüber hinaus weitere interessante Ergebnisse, die unter anderem bereits publizierte Studien an Saintpaulia bestätigen.

Blattstecklinge der verwendeten Saintpaulia-Sorten regenerierten ausnahmslos aus epidermalem Gewebe (vgl. Naylor & Johnson, 1937) und deren Pflanzen blühten, mit Ausnahme der Sorte ‘Myrthe’, monochromatisch in der Farbe des Petalenrandes (vgl. Pohlheim , 1980, siehe Kap. 3.6.2.1 .). Blütenblattexplantate auf Kallusmedium mit Zusatz von Auxin (IES) und Cytokinin (BAP) kultiviert, legten ohne Kallusbildung direkt Adventivsprosse an (vgl. Grunewaldt , 1977). In vitro bewurzelte und später in Erde überführte Regenerate verdeutlichten nach Blütenbonitur die histogenetische Abstammung der Adventivsprosse. Eine Regeneration erfolgte fast ausschließlich aus L1-bürtigem (meist epidermalem) Gewebe und führte wie bei den Blattstecklingsregeneraten zu einfarbigen Blüten (Randfarbe), es traten jedoch auch Ausnahmeregenerate auf. Bei der Sorte ‘Jantien’ entstand aus der in vitro-Regeneration eine Pflanze mit demselben chimärischen Sternmuster der Petalen wie bei der Ausgangspflanze. Die These, daß bei Saintpaulia unter bestimmten Voraussetzungen neben epidermalem auch subepidermales Gewebe an der in vitro-Adventivsproßbildung teilnimmt und daß in vitro-Adventivsprosse mit geringer Häufigkeit von Zellen verschiedener Sproßscheitelschichtenabstammung, d.h. aus mehr als nur einer Ursprungszelle gebildet werden können ( Zaid , 1989; Lange , 1992; Lineberger & Druckenbrod, 1985; Peary et al., 1988), ist auch für die Regeneration an


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Blütenblattexplantaten zutreffend. Mit einer Optimierung des Phytohormonzusatzes im Nährmedium ( Zaid , 1989; Jungnickel & Zaid, 1992; Lange , 1992) und einer spezifischen Auswahl der Explantatentnahme (Blütenblattbinnenfeld) könnte die Ausbeute von Adventivsproß-Ausnahmeregeneraten (Sternmusterpflanzen) an Saintpaulia-Blütenblatt-explantaten noch erhöht werden. Gleichzeitig könnte die Nutzung von Infloreszenzen anstatt von Blütenblättern als Explantat den Anteil chimärischer Regenerate erhöhen ( Lineberger & Druckenbrod, 1985).

Lineberger & Druckenbrod (1985) erhielten bei der in vitro-Kultur von Infloreszenzen verschiedener sternmusterblütiger Saintpaulia-Sorten Regenerate, von denen ein Anteil von 79 bis 100 % dasselbe Muster wie die Ausgangspflanzen zeigte. Explantate von Blättern, Blatt- und Blütenstielen, Petalen und Sepalen regenerierten zu monochromatisch oder anderweitig zweifarbig blühenden Pflanzen, nie trat dort das Sternmuster wieder auf.

Bei Lange (1992) konnten ebenfalls in geringem Umfang (< 1 %) chimärische Regenerate an Blattstecklingen von Laubblattchimären in vitro beobachtet werden. Taylor (1991) gelang es, aus Laubblattexplantaten in vitro in geringem Umfang Pflanzen mit chimärischem Blütenmuster zu regenerieren.

Ando et al. (1986) erzielten bei der in vitro-Kultur bzw. bei Blattstecklingen von ‘Geneva’- und gerandeten (‘edged’) Typen eine überdurchschnittliche Anzahl zweifarbiger Regenerate (31,2-99,1 %) entsprechend der Ausgangsform. Es ist unwahrscheinlich, in diesem Fall von periklinalchimärisch bedingten Blütenmustern auszugehen, da bekanntermaßen chimärische Saintpaulia bei vegetativer Regeneration in hohem Maße entmischen und homohistische Pflanzen der L1-Komponente bilden. In dieser Arbeit wurde eine ähnliche Saintpaulia-Sorte untersucht, bei der durch Blattstecklings- und in vitro-Regeneration (Blütenblätter) ebenfalls zweifarbige und monochromatisch blühende Pflanzen entstanden. Da selbst die zweifarbigen Typen in ihren Farbanteilen innerhalb des Bestandes, aber auch an einer Pflanze sehr variabel sind, kann hier wie bei Ando et al. (1986) eine genetisch bedingte Musterung angenommen werden, die entsprechend den Umwelteinflüssen extrem variieren kann. Als eine weitere Hypothese für die Ursache der Musterbildung wäre eine Infektion wie bei Pelargonium ‘Mexicanerin’ denkbar, der Nachweis dafür war aber bisher noch nicht möglich.

Peary et al. (1988) nutzten für ihre Untersuchungen an Saintpaulia ionantha u.a. die Sorte ‘Candy Lou’, die variegate Laubblätter und Sternmusterblüten (pink, weiß) besitzt. Über die in vitro-Kultur mit verschiedenen Explantattypen (Laub- und Blütenblattstücke, subepidermales Gewebe) sollte anhand einer gekoppelten Entmischung der Merkmale


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(‘doppelte Markierung’) der Chimärennachweis sowohl für das Laub- als auch das Blütenblattmuster erbracht werden. Alle Regenerate zeigten wiederum variegate Laubblätter entsprechend der Ausgangspflanze, sie blühten jedoch pink, weiß, in der Sternmusterform oder in anderer Form zweifarbig. In Hinblick auf die Ergebnisse wurde das Laubblattmuster als nicht chimärisch bedingt interpretiert, da es nach der Regeneration einheitlich wieder auftrat. Bei den Blütenfarben fand in größerem Umfang eine Segregation statt, so daß Chimärie als Ursache für die Musterung der Blüten angenommen wurde. Die Abbildungen von ‘Candy Lou’ und der Regenerattypen bei Peary et al. (1988) lassen aber auf die gleiche Musterung wie bei der hier untersuchten, modifikativen Sternmusterform (vgl. Kap. 2.1.6 ., 3.6.4 .) schließen. Regenerate aus der in vitro-Kultur beider Varianten zeigen gleiches Regenerationsverhalten betreffs der Blütenfarbe. Daraus ist abzuleiten, daß bei ‘Candy Lou’ weder im Laub- noch im Blütenblatt chimärisch bedingte Musterungen vorliegen, sondern daß es sich bei der Blüte eher um ein genetisch bedingtes, modifikativ veränderbares Muster handelt.

Wenn im vorliegenden Fall die in vitro-Kultur als eine Methode der Chimärenentmischung genutzt wurde, ist die Möglichkeit der Chimärenneubildung durch die somaclonale Variabilität in vitro ( Larkin & Scowcroft, 1981, 1982; Winkelmann & Grunewaldt, 1995) zu erwähnen. Unter den etablierten Regeneraten waren feingescheckte, weiß-grüne Exemplare zu beobachten, deren Muster durch Adventivsprosse an Blattstecklingen (neben völlig grünen Regeneraten) reproduziert werden konnten. Da sich Adventivsprosse bei Saintpaulia ionantha in der Regel nur von einer Zelle und aus epidermalem, L1-bürtigem Gewebe bilden, kann davon ausgegangen werden, daß die Regeneration der gescheckten Typen jeweils aus Mischzellen erfolgte, die durch extranucleäre Mutation (Plastommutation) entstanden oder daß ausnahmsweise mehr als eine Zelle an der Regeneration beteiligt war.

Darüber hinaus konnte bei den Regeneraten eine somaclonale Variation bei der Blütenfüllung vermerkt werden. So traten in den einfachblühenden Beständen in geringer Zahl gefüllt blühende Individuen auf.

Anhand vergleichender Analysen der Anthocyanbildung in Blüten- und Laubblättern bei Saintpaulia konnte eine Kopplung dieses Merkmals in beiden Pflanzenteilen aufgezeigt werden. Liegt im Blütenbereich eine vollständige Anthocyandefektmutation vor, durch deren Einfluß völlig weiße Blüten gebildet werden, ist auch im Laubblatt kein sichtbares


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Anthocyan zu finden (Regenerate von ‘Mandy’ und ‘Tineke’). Ando et al. (1986) und Grunewaldt (1980) beschrieben ebenfalls Laubblätter ohne Anthocyanpigmentierung bei weißblühenden Saintpaulia-Pflanzen, ohne diese Erscheinung jedoch zu interpretieren. Ives & Smith (1992 b) untersuchten an Saintpaulia den Zusammenhang zwischen der Anthocyanbildung im Laub- und Blütenblatt. In den untersuchten Sorten wurde im Laubblatt jeweils das gleiche Anthocyanpigment, Malvidin-3-Rutinosid-5-Glukosid ( Ives & Smith, 1992 a/b) gefunden, unabhängig von der Pigmentart im Blütenblatt. Ferner wurde ein häufiges Fehlen von Anthocyan im Laubblatt von weißblühenden Sorten beobachtet. Die Autoren weisen darauf hin, daß ein Zusammenhang der Anthocyansynthese im Laub- und Blütenblatt nur entfernt besteht und daß möglicherweise ein und derselbe precursor für die Synthesewege verantwortlich ist. Wird dieser Precursor durch Mutation eliminiert, sind beide Synthesewege davon betroffen und sowohl im Laub- als auch im Blütenblatt kann kein Anthocyan gebildet werden.

Mutationen, die unterschiedliche Blütenfarben hervorrufen, scheinen eine spätere Stufe der Anthocyansynthese zu betreffen und beeinflussen somit nicht die Anthocyanbildung im Laubblatt. Eine Unterscheidung der Blütenfarben (abgesehen von weiß) schon im Laubblattstadium ist bei Saintpaulia somit nicht möglich. Aufgrund der Ergebnisse von mikroskopischen Untersuchungen an Laubblättern der Sämlingspopulation von ‘Tineke’ kann diesen Hypothesen zugestimmt werden, da selbst bei geringer Anthocyanpigmentierung in der Blüte (cremefarben, hellblau) eine intensive Anthocyanbildung im Laubblatt zu beobachten ist, die jedoch bei reinweiß blühenden Pflanzen völlig fehlt. Laubblätter ohne Anthocyan erscheinen hellgrün, Laubblätter mit Anthocyan aufgrund der rotgefärbten, subepidermalen Zellen unter der Palisadenschicht dunkelgrün.

Die parallele Ausprägung eines Merkmals (Anthocyansynthese) in verschiedenen Pflanzenorganen erlangt Bedeutung für die Vermehrung von chimärischen Saintpaulia, bei denen ein vollständiger Anthocyandefekt nur in der ersten Sproßscheitelschicht und deren Geweben vorliegt. Bei vegetativer Regeneration können hellgrüne, anthocyanfreie, homohistische Pflanzen problemlos von dunkelgrünen, anthocyanführenden, chimärischen Pflanzen (mit Sternmuster) oder Pflanzen mit der Innenkomponente unterschieden werden ( Abb. 92 ). Ein Beispiel dafür ist Saintpaulia ionantha ‘Mandy’ mit folgender histogenetischer Konstitution ( Abb. 92 ):


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Abb. 92: Schematische Darstellung der Entmischung der Saintpaulia-Chimäre ‘Mandy’ durch vegetative Vermehrung

Im Gegensatz zur Saintpaulia-Blüte, wo ein Teil des Mesophylls von L1 abstammt, läßt der Anthocyandefekt, wenn er nur L1 betrifft, am Laubblatt keine Musterung erkennen. Anthocyanmuster am Laubblatt von Saintpaulia, ähnlich den Mustern von periklinalchimärischen Chlorophylldefektmutanten, erscheinen im Phänotyp nur, wenn sich der Anthocyandefekt auf L2 oder L3 bezieht ( Pohlheim , 1980).

Smith (1993 c) fand bei seinen Arbeiten an Saintpaulia heraus, daß Laubblattmerkmale häufig unabhängig von Blütenmerkmalen vererbt werden und erstellte eine Übersicht der dominant und rezessiv vererbten Laubblattmerkmale ( Tab.28 ).

Tab. 28: Einteilung der Laubblattmerkmale bei Saintpaulia ionantha nach Smith (1993 c)

Dominantes Merkmal

Rezessives Merkmal

Girl-Typ

Boy-Typ

Ruffeld Foliage

(Gekräuseltes Laub)

Plain Foliage

(Glattes Laub)

Holly Foliage

(Stechpalmen-Laub, gezackt)

Plain Foliage

(Glattes Laub)

Plain Foliage

(Glattes Laub)

Spooned Foliage

(Teelöffelförmige Blätter)

Longifolia Shape

(Longifolia-Form)

Rounded Shape

(Runde Form)

Watermelon Veins

(Wassermelonen-Adern)

Plain Veins

(Glatte Adern)

Red Backed Leaves

(Rote Blattunterseite)

Green/Silver Backed Leaves

(Grüne/Silberne Blattunterseite)


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Khokhar et al. (1982) sowie Smith (1990 b) bestimmten in ihren Untersuchungen Blütenpigmente bei Saintpaulia und konnten eine Zuordnung von Pigmenten zu speziellen Blütenfarben vornehmen ( Tab.29 ). Sechs verschiedene Anthocyane sowie Flavonole wurden bisher bei Saintpaulia-Blüten nachgewiesen. Helle Farbtöne wie z.B. bei Blau oder Rosa sind auf eine geringere Pigmentkonzentration (bis zu 80 % weniger) im Vergleich zu den intensiven Farben zurückzuführen ( Khokhar et al., 1982; Smith , 1990 b). Unter-schiede in den Blütenfarbtönen (besonders bei Blau, Rot und Coral) entstehen auch durch das Wirken von Kopigmenten ( Smith , 1990 b). Weiterhin sind Pigmentkombinationen (bezeichnet als ‘blend-Typen’) sowie eine nur partielle Anthocyanbildung bzw. partiell unterschiedliche Pigmentbildung bei Saintpaulia-Blüten möglich ( Smith , 1990 c), die verschiedene Farbtöne bzw. Musterungen zur Folge haben. So ergibt die Kombination von Rosa und Blau die Farbe Lavendelblau und von Rot und Blau ein Rot-Violett. Als ‘Bicolor-Typen’ werden Pflanzen mit zwei verschiedenen Blütenpigmenten in unterscheidbaren Blütenregionen bezeichnet, ‘Geneva-Typen’ besitzen dagegen Blütenzonen mit und ohne Pigmente ( Smith , 1990 c). Unterschiedliche Pigmentkonzentrationen innerhalb der Blüte führen auch zu bestimmten Blütenmustern, den ‘Fantasy-Typen’ ( Smith , 1990 c). Die Farbe Grün bei Saintpaulia-Blüten ist auf Chloroplasten in den Petalen zurückzuführen. In solchen Blüten wurden Chlorophyll A und B, Xanthophyll A und B sowie Karotin nachgewiesen ( Smith , 1992).

Tab. 29: ‘Fünf-Gene-Modell’ und Blütenpigmente bei Saintpaulia nach Khokhar et al. (1982) und Smith (1990 a-d, 1991 a-c)

Blütenfarbe

Genbestand

Blütenpigmente

Weiß

w w __ __ __ __

Keine Pigmente

Gelb

W_ y y __ __ __

Flavonol

Pink

W_ __ r r __ D_

Pelargonidin-3-Rutinosid-5-Glucosid

Rot

W_ Y_ R_ b b D_

Päonidin-3-Rutinosid-5-Glucosid

Blau

W_ Y_ R_ B_ D_

Malvidin 3-Rutinosid-5-Glucosid

Coral

W_ Y_ r r __ d d

Pelargonidin-3-Rutinosid

Coral-Rot

W_ Y_ R_ b b d d

Päonidin-3-Rutinosid

Coral-Blau

W_ Y_ R_ B_ d d

Malvidin-3-Rutinosid

W/w = Weiß

Y/y = Gelb (Yellow)

R/r = Rot

B/b = Blau

D/d = Coral


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Durch umfangreiche Kreuzungsexperimente bei Saintpaulia konnte Smith für die Vererbung von Blütenfarben bei Saintpaulia das ‘Fünf-Gene-Modell’ (1990 d, 1991 a/b, vgl. Tab.29 ) aufstellen und Aussagen über dominante und rezessive Vererbung der Farben (1993 a, Tab.30 ) sowie weiterer Blütenmerkmale treffen (1993 b, Tab.30 ). Petalenanzahl (Blütenfüllung), Blütenform und bestimmte Blütenmuster sind genetisch determiniert und werden unabhängig von der Blütenfarbe vererbt ( Smith , 1993 b).

Tab. 30: Vererbungsmodus der Blütenmerkmale bei Saintpaulia ionantha nach Smith (1993 a/b)

Blütenfarbe

Blütenform/Blütenmusterung

Dominant

Rezessiv

Dominantes Merkmal

Rezessives Merkmal

Blau

Alle anderen Farben

Zygomorphe Form

Sternform

Rot

Rosa, Weiß

Gefüllte Blüte

Einfache Blüte

Lavendelblau

Rot, Rosa, Weiß

Halbgefüllte Blüte

Einfache Blüte

Alle Farben

Weiß

Geneva-Rand

Farbiger Rand

Nicht-Coral-Farben

Coral-Farben

Gefranster Rand

Glatter Rand

Coral-Rot

Coral-Rosa

Gepunktete Blüte

Einfarbige Blüte

Helle Tönung

Dunkle Tönung

Gesprenkelte Blüte

Einfarbige Blüte

Aussagen über die Vererbung von Blütenfarben bei den untersuchten Saintpaulia lassen sich unter Berücksichtigung des ‘Fünf Gene-Modells’ ( Smith , 1990 d, 1991 a/b) und der vorliegenden Ergebnisse nur in einem bestimmten Umfang treffen. Aus der Selbstung von ‘Jantien’ entstanden blaue, blauviolette und rosafarbene Nachkommen, so daß folgende genetische Konstitution der L2 möglich ist: WW YY Rr BB DD. Eine 3:1-Aufspaltung der Sämlinge in Blau und Rosa war zu erwarten, jedoch verschob sich das Verhältnis zugunsten der blauen Blütenfarbe (8:1). Durch größere Versuchsumfänge könnte überprüft werden, ob es sich bei den vorliegenden Resultaten um eine tatsächliche Abweichung von der erwarteten Mendel’schen Spaltung handelt. Das Auftreten der violetten Formen ist wahrscheinlich auf eine geringere Konzentration von Malvidin im Vergleich zu den blauen Pflanzen oder eine Pigmentkombination zurückzuführen ( Smith , 1990 b). Das Spaltungsverhältnis in einfache, halbgefüllte und gefüllte Exemplare (6:3:1 oder 5:3:1) ist nicht ohne weiteres mit bestehenden Modellen zu erklären. Schwierig ist es, eine klare Trennung zwischen den einzelnen Füllungstypen vorzunehmen, da häufig schon normale


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Pflanzen mit fünfzähligen Blüten zusätzliche Petalen bilden können. Durch Teilung von Kronzipfeln in der Ober- oder Unterlippe entstehen Blüten mit sechs oder sieben Petalen. Andere Blütenglieder können ebenfalls von der Fünfzahl abweichen ( Irmscher , 1959). Stellt man ungefüllte den halb- und gefüllten Nachkommen gegenüber, ist ein Aufspaltungsverhältnis von 2:1 sehr wahrscheinlich. Der große Anteil einfachblühender Individuen aus den Selbstungen von ‘Jantien’ und ‘Tineke’ steht im Gegensatz zu den Aussagen von Smith (1993 b), wonach die Blütenmerkmale gefüllt und halbgefüllt dominant über ungefüllt vererbt werden sollen.

Die Ergebnisse der Selbstung von ‘Tineke’ zeigten den heterozygoten Zustand der L2. Innerhalb der Nachkommenschaft war anhand des Laubblattes schon eine 2:1-Aufspaltung in anthocyanführende Sämlinge (25) und in völlig anthocyandefekte Sämlinge (12) zu erkennen. Diese Einteilung ging einher mit der Aufspaltung der F1-Generation in ‘nicht weißblühende’ (creme und blau) und weißblühende Pflanzen. Unter Nutzung des ‘Fünf Gene-Modells’ von Smith (1990 d) und des Aufspaltungsverhältnisses in die Blütenfarben Blau, Creme und Weiß könnte für die L2 von ‘Tineke’ folgender Genbestand angenommen werden: Ww yy Rr BB DD. Daraus ergibt sich mittels eines Kreuzungsschemas das hypothetische Spaltungsverhältnis Blau : Weiß : Creme (Rosa) wie 9:4:3 oder Anthocyanbildend : Anthocyanfrei wie 3:1. Die zu erwartenden Zahlen stimmen nicht mit den Ergebniswerten überein, was aus dem geringen Versuchsumfang resultieren kann.

Chromatografische Analysen von Saintpaulia-Blüten können die Bestimmung des Genotypes (betreffs der Blütenfarbe) unterstützen, da die Blütenpigmente bekannt sind ( Skinner et al., 1994). So ist z.B. eine Trennung von rosafarbenen und sehr hellroten Individuen möglich ( Smith , 1990 b). Die Überprüfung der Sämlingsbestände mit chromatografischen Methoden könnte weitere Aufschlüsse über den genetischen Hintergrund der zweiten Sproßscheitelschicht der Saintpaulia-Chimären sowie deren F1-Nachkommen geben. Weitere interessante Ansatzpunkte zur genetischen Analyse würde ein Vergleich der Sämlingspopulationen aus den Selbstungen von L1-Homohistonten (Blattstecklingsregenerate) mit denen der entsprechenden, chimärischen Ausgangspflanzen (L2-Komponente) bringen.

Die Möglichkeiten der Segregation und der Nachweis chimärisch bedingter Sternmuster an Petalen bei Saintpaulia ionantha werden am Beispiel der Sorte ‘Jantien’ in der folgenden Übersicht dargestellt ( Abb. 93 ).


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Abb. 93: Segregation und Chimärennachweis bei Saintpaulia ionantha am Beispiel der Sorte ‘Jantien’


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4.3. Anmerkungen zur histogenetischen Konstitution des verwendeten Pflanzenmaterials

Untersuchungen des Pflanzenmaterials im zur Verfügung stehenden Zeitraum brachten mit unterschiedlichem Erfolg Aufschluß über die histogenetische und genetische Konstitution.

Für Myosotis scorpioides konnte kein histogenetisch bedingtes Blütenblattmuster nachgewiesen werden. Die Sämlinge blühten blau und zeigten alle eine mehr oder weniger stark ausgeprägte weiße Blütenmitte, so daß eine genetische Determination und nicht Chimärie als Ursache für die Musterung angenommen wird. Arbeiten von Moll (1915), Bateson (1926) und Chittenden (1927) belegen jedoch, daß chimärische Sternmuster bei Myosotis entstehen können.

Aus Selbstungen von Myosotis alpestris ‘Stern von Zürich’, einer Sorte mit blauen Blüten und weißen Streifen in der Petalenmitte, entstanden nur weißblühende, nie gemusterte Sämlinge ( Moll , 1915; Chittenden , 1927). Anthocyan wurde nur in den Mesophyllzellen des blauen Petalenrandes gefunden, die von L1 abstammten. Anhand der Befunde von Chittenden kann davon ausgegangen werden, daß es sich bei ‘Stern von Zürich’ um eine Monektochimäre mit der Konstitution L1 = blau, L2 und L3 = weiß handelte (‘monochlamidius blue over white periclinal’ - Chittenden , 1927). ‘Weirleigh Surprise’ zeigte ein reziprokes Muster (weißer Petalenrand und blaue Petalenmitte). Diese Sorte wurde von Chittenden (1927) nur beschrieben und nicht anatomisch untersucht, da die Originalform nicht mehr existierte. Vermutlich war ‘Weirleigh Surprise’ ebenfalls eine Monektochimäre, mit der Konstitution L1 = weiß, L2 und L3 = blau. Bei beiden Varianten entspricht der Phänotyp des Petalenrandes (Blütenfarbe) dem Genotyp der L1, da er von ihr abstammt und Anthocyan bei Myosotis nur im Mesophyll gebildet wird.

Zwei im Muster ähnliche Myosotis-Varianten wurden 1924 gefunden und von Chittenden (1929) untersucht. Jene Varianten besaßen Blüten mit blauem Rand und rosafarbener Mitte bzw. rosafarbenem Rand und blauer Mitte. Sie entstanden als Sports an rosa- bzw. blaublühenden Pflanzen. Diese Blütenmuster waren sehr instabil, an einer Pflanze konnten sowohl beide gemusterten varianten als auch die entsprechenden einfarbigen Typen auftreten. Selbstungen der Varianten brachten wie bei ‘Stern von Zürich’ niemals gemustert blühende Sämlinge, aber die F1 beider Mustertypen enthielt blau- und rosablühende Nachkommen. Chimärie als Ursache für die Entstehung der Blütenmuster der letztgenannten Myosotis-Varianten konnte nicht exakt von Chittenden nachgewiesen werden, aber die Interpretation der Musterentstehung durch verschiedenartige Plastiden (Mutation und biparentale Vererbung bei anschließender Segregation) ist eher


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unwahrscheinlich. Möglicherweise fanden bei den zwei blau/rosa gemusterten Myosotis-Varianten häufig Schichtenumlagerungen statt (wie schon von Chittenden angedacht), durch die neben L2-bürtigem Gewebe auch L1-bürtiges Gewebe an der Gametenbildung teilnahm und somit bei Selbstung beide Blütenfarben entstehen konnten. Das Wirken transponibler Elemente in L1- und/oder L2-bürtigem Blütenblattgewebe wäre auch eine denkbare Erklärung für das häufige Variieren der Blütenfarben und Musterungen dieser Myosotis-Varianten.

Bei der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Mr. Wren’ gelang ein eindeutiger Nachweis des chimärischen Sproßaufbaus. Der Wurzelaustrieb und die Selbstungsnachkommenschaft gaben Information über die genetische Beschaffenheit des subepidermalen Gewebes (L2, L3). Die Aufspaltung der Sämlinge in Rot und Rosa zeigte den heterozygoten Zustand des genetisch roten, L2-bürtigen Gewebes. Die Aussage von Almouslem et al. (1991), daß die L2 von ‘Mr. Wren’ einem Genbestand von R1r1 R2R2 entspricht, läßt sich durch die vorliegenden Ergebnisse bestätigen. Für die L3 kann die gleiche genetische Konstitution angenommen werden, da der Wurzelaustrieb ebenfalls rot blühte. Ein Heterozygotienachweis steht jedoch noch aus, wäre aber durch Selbstung möglich.

In vitro-Regenerate aus der Kalluskultur von ‘Mr. Wren’ entstammten ausnahmslos dem subepidermalen Gewebe. Diese Ergebnisse stehen im Einklang mit dem bisherigen Erkenntnisstand über die in vitro-Regeneration bei Pelargonium ( Cassells & Minas, 1983).

Das Entstehen von roten Sprenkeln im weißen, L1-bürtigen Petalenrand von ‘Mr. Wren’ konnte noch nicht hinreichend geklärt werden. Möglich ist, daß es sich bei dieser Erscheinung um das Auftreten von transponiblen Elementen handelt, die die Anthocyansynthese in L1-bürtigem Gewebe blockieren oder deblockieren. Ähnliche Sprenkelungen treten an den Pelargonium-Zonale-Hybriden ‘Eggshell’ ( Tilney-Bassett et al., 1995) und ‘Salmon Speckers’ auf. Ein Deblockieren oder Blockieren von Blütenfarbgenen bei Pflanzen mit einem heterozygoten Allelbestand ist phänotypisch gut zu erfassen, weil dieser Vorgang durch eine Farbänderung sofort sichtbar wird.

Für weitere Untersuchungen dieses Phänomens wäre die Etablierung eines homohistischen Klones der L1-Komponente von ‘Mr. Wren’ notwendig. Im Untersuchungszeitraum war das noch nicht möglich. Außerdem könnten weitere Versuche zur ‘doppelten Markierung’ von Vorteil sein, um zu überprüfen, ob die Sprenkelungen bei einer tetraploiden Epidermis in gleichem Ausmaß auftreten.


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Vorhandene Resultate im Vergleich mit früheren Arbeiten ( Pohlheim & Plaschil, 1993, 1994) dokumentieren anschaulich die periklinalchimärische Natur der untersuchten Pelargonium-Peltatum-Hybriden. In der VdP-Sortengruppe entstanden aus ‘Ville de Paris’ spontan und induziert durch Mutation drei neue Farbvarianten (‘Luisenhof’ (Lh), ‘Rote Luisenhof’ (RLh) und ‘Lila-Luisenhof’). Bei diesen Farbsports handelt es sich um Periklinalchimären mit einer Mutation nur in der L1. Anhand von aus Wurzeln regenerierten Adventivsprossen von Lh und RLh, die alle wie ‘Ville de Paris’ blühten, konnte gezeigt werden, daß der Idiotyp der L3 dieser Varianten noch VdP ist ( Pohlheim & Plaschil, 1994). Stecklingswurzeln werden endogen angelegt und repräsentieren somit die innere Chimärenkomponente ( Bateson , 1916). Die Frage, ob die Farbänderung nur die L1 betrifft, ließ sich über einen indirekten Nachweis beantworten. Zusätzlich zur Blütenfarbänderung traten jeweils Sproßvarianten an Lh und RLh auf, die im Laubblatt ein weißes Binnenfeld zeigten. Weißkernformen besitzen die periklinalchimärische Konstitution Grün-Grün-Weiß, d.h. in L3 fand eine Chlorophylldefektmutation statt. Adventivsprosse aus Stecklingswurzeln der Weißkernformen waren einheitlich weiß (Homohistont der L3-Komponente), sie starben jedoch vor der Blüte ab. An den Weißkernformen traten wiederum einheitlich grüne Sprosse auf, die durch L2-Reduplikation entstanden. Die L2-Reduplikation bewirkte die Verdrängung des weißen Gewebekernes. Wurzelaustriebe dieser sekundär grünen Varianten blühten alle wie VdP. Damit wurde deutlich, daß das aus L2 in L3-Position gelangte Gewebe vom Idiotyp noch Vdp war und das Lh und Rlh Monektochimären mit einer Blütenfarbmutation in L1 sind. Demzufolge sind die Weißkernformen dieser Varianten Trichimären ( Pohlheim & Plaschil, 1994). Bei der in vitro-Regeneration von Adventivsprossen aus Laubblatt- und Internodienstücken von RLh/WK entstanden einheitlich weiße und grüne Pflanzen. Weiße Pflanzen (Homohistonten, L3-bürtig) starben ab, grüne Pflanzen wurden auf Erde überführt. Alle blühenden Regenerate zeigten die Blütenfarbe von VdP und stammten folglich von L2-bürtigem Gewebe ab ( Pohlheim & Plaschil, 1993).

An Llh und ihren Varianten konnten im Untersuchungszeitraum keine Wurzelaustriebe induziert werden bzw. sie starben schon vor der Blüte ab. Bei Llh und der Variante LLh/2 traten jedoch mehrmals L1-Perforationen in der Blüte auf. Sie verdeutlichten, daß die Innenkomponente noch den Idiotyp von VdP besitzt. Das Sternmuster von Llh und das Entstehen von Llh/1 aus LLh weisen daraufhin ( Abb. 94 ), daß die Blütenfarbmutation bei Llh wie bei Lh und Rlh nur die erste Sproßscheitelschicht betrifft. Ebenfalls existiert von Llh eine Weißkernform, die bei L2-Reduplikation und Verdrängung des weißen Gewebes


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einheitlich grüne Sprosse mit Sternmusterblüten bildet ( Abb. 94 ). Bei analoger Betrachtungsweise unter Beachtung der gleichen Abstammung dieser Sorte von VdP läßt sich schließen, daß Llh genau wie Lh und Rlh eine Monektochimäre mit L1-Blütenfarbmutation und die Weißkernform eine Trichimäre ist. Llh/2 müßte gleichfalls eine Monektochimäre sein ( Abb. 94 ). Dagegen wird angenommen, daß Llh/1 eine Diektochimäre ist, da bei dieser Variante die Blüten einheitlich gefärbt sind ( Abb. 94 ), sich aber bei intensiver Sonneneinstrahlung Laubblätter mit grüner Mitte und hellgrünem Rand bilden. Offensichtlich liegen hier im L1- und L2-bürtigen Gewebe andere Plastidentypen als im L3-bürtigen vor. Bei einer weiteren Klonprüfung sollte analysiert werden, ob ein Homohistont der L1-Komponente von LLh aufgrund der veränderten Plastiden lebensfähig wäre. Folgende Chimärenkonstitutionen sind für die LLh-Varianten zu postulieren ( Abb. 94 ):

Abb. 94: Histogenetische Konstitution und Entstehung der Varianten der Pelargonium-Peltatum-Hybride ‘Lila-Luisenhof’ (schematische Darstellung)


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Eine besondere Stellung bei den untersuchten Pelargonium-Sorten nimmt ‘Pink Happy Thought’ ein. ‘Pink Happy Thought’ besitzt wie ‘A Happy Thought’ Weißkernlaubblätter (GGW). Das helle, unmaskierte Binnenfeld im Laubblatt von AHT und PHT entsteht durch chlorophylldefektes, L3-bürtiges Gewebe, das außerdem noch das darüberliegende, L2-bürtige Gewebe in der Chlorophyllbildung sowohl in vertikaler als auch horizontaler Richtung hemmt ( Bergann , 1962; Pohlheim & Rössel, 1989). Hier liegt ein Beispiel für die partnerinduktive Hemmwirkung vor, die schon Chittenden (1927) an AHT beobachtete. Segregation ist ein wesentliches Kriterium für den Nachweis von Periklinalchimären. An AHT traten spontan grüne und weiße, rotblühende Sprosse auf ( Chittenden , 1925; Pohlheim & Rössel, 1989), jedoch waren weiße Sprosse nur begrenzt lebensfähig ( Abb. 95 ). Somit lagen beide Chimärenkomponenten entmischt vor ( Pohlheim & Rössel, 1989). Wurzelaustriebe von AHT waren weiß ( Chittenden , 1927), die Sämlinge der Selbstungen von AHT ( Chittenden , 1927; Plaschil, unveröfftl.) und PHT (Plaschil, unveröfftl.) immer grün.

Im Blütenblatt von PHT wirkt die Partnerinduktion in die entgegengesetzte Richtung. L2-bürtiges, anthocyanintaktes Mesophyllgewebe (Phänotyp weiß/ Genotyp rot) induziert im Bereich des Binnenfeldes in der darüberliegenden, anthocyandefekten, L1-bürtigen Epidermis eine Anthocyanbildung, die in einer kräftig rosafarbenen (im Gegensatz zum hellrosafarbenen Petalenrand) Petalenmitte resultiert.

Das Auftreten eines Rotsports an Blüten von PHT war mit einer Musteränderung des Laubblattes verbunden. Das Laubblatt, das sich unterhalb dieses Blütenstandes auf derselben Seite befand, war einheitlich grün, d.h. das weiße, L3-bürtige Binnenfeld wurde durch L2-Reduplikation verdrängt. Außerdem konnte offenbar gleichzeitig durch Perforation die L1 von L2 verdrängt werden, so daß der Rotsport in der Blüte sichtbar wurde. Anhand dieses Ereignisses läßt sich mit großer Wahrscheinlichkeit ableiten, daß PHT durch L1-Mutation aus AHT entstand und eine Trichimäre ist.

Ein weiteres Indiz für AHT als Innenkomponente von PHT sind die gleichen Blütenfarben der Selbstungsnachkommenschaften beider Sorten. Tilney-Bassett et al. (1995) geben betreffs der Blütenfarbe von AHT folgende genetische Konstitution an: R1R1 R2r2

Das bedeutet, AHT und somit auch PHT sind in L2 vom Genotyp heterozygot rot, die F1 nach Selbstung müßte eine 3:1-Aufspaltung für Rot : Rosa ergeben. Die Daten der Selbstungen des Untersuchungsmaterials waren in ihrem Umfang nicht ausreichend, um das hypothetische Aufspaltungsverhältnis zu bestätigen. Bei größeren Versuchsumfängen könnten sich die Versuchswerte den Erwartungswerten jedoch annähern. Darüber hinaus


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wäre es möglich, daß bei PHT neben der L2 auch die L1 in gewissem Umfang an der Gametenbildung teilnimmt und deswegen die Aufspaltungsverhältnisse im Vergleich mit AHT nicht übereinstimmen.

Ein direkter Nachweis des Genotypes der dritten Sproßscheitelschicht durch den Bateson-Test wäre bei PHT noch erforderlich. Ferner ist ein eindeutiger Nachweis der Sproßscheitelschichten von PHT/1 zu erbringen. Unter den gegebenen Voraussetzungen kann für die Vertreter der AHT-Sortengruppe folgende Abstammung und histogenetische Konstitution angenommen werden ( Abb. 95 ):

Abb. 95: Histogenetische Konstitution und Entstehung der Varianten der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘A Happy Thought’

Besonders bei Saintpaulia ionantha ist es wichtig, die Ursachen für die Musterung bei Blüten eingehend zu untersuchen, da in herkömmlichen Sortimenten zahlreiche, verschiedene Blütenmuster vertreten sind. Gleichartige Muster haben bei Saintpaulia oft unterschiedliche Ursachen, was am Untersuchungsmaterial belegt werden konnte. Ein einfacher und relativ zeitsparender Test für die Überprüfung der eventuellen Chimärenstruktur sind die herkömmlichen Blattstecklingsregenerate.

Bei generativer und vegetativer Vermehrung von Saintpaulia können Pflanzen mit weißer Blüte schon im Laubblattstadium von farbigblühenden unterschieden werden, da letztere anthocyanführend im Laubblatt sind. So ist eine Selektion bei Segregation oder Aufspaltung der Nachkommen frühzeitig möglich.


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Neben Blüten mit Sternmustern (‘Contessa Lavinia Maggi’) fanden bei Camellia auch gestreifte Blüten (‘Mathotiana’, ‘Maria Morren’) in den Analysen Verwendung, da hier wegen des Phänotypes analog ein chimärisches Muster vermutet wurde. Arbeiten an Camellia japonica waren auf anatomische Untersuchungen zur Farbstoffverteilung im Blütenblatt begrenzt. Dabei wurde herausgefunden, daß Camellia sowohl in der Epidermis als auch in subepidermalen Gewebeschichten des Blütenblattes Anthocyan ausbilden kann (vgl. ‘Palazzo Tursi’). Anthocyandefekte in der L1 bei gleichzeitig anthocyanintakter L2 führen zu Sternmusterblüten (‘Contessa Lavinia Maggi’) oder zu einfarbigen, weißen Blüten (‘Maria Morren’). In beiden Fällen können durch L1-Perforation oder die Deblockierung transponibler Elemente in L1-bürtigem Gewebe (die zu einem ständigen Wechsel des rezessiven Zustandes des Farballeles in den dominanten führt, vgl. Nevers et al. 1986; Tilney-Bassett , 1986) Streifen, Petalen oder ganze Blüten mit anthocyanintaktem Gewebe entstehen. Das Ausmaß der Bildung des anthocyanintakten Gewebes wird durch den Zeitpunkt des Ereignisses bestimmt. Die vorliegenden Befunde der Farbstofflokalisationen im Blütenblatt lassen mit hoher wahrscheinlichkeit darauf schließen, daß es sich bei allen analysierten gemusterten Sorten von Camellia um chimärisch bedingte Musterungen der Blüten handelt. Außerdem war zu erkennen, daß Sternmusterungen nicht durch Partnerinduktion sondern wegen des ‘Durchscheinens’ von anthocyanführendem Gewebe durch die anthocyandefekte Epidermis entstehen. So können zum Beispiel das Sternmuster und die Streifenbildung von Camellia japonica ‘Contessa Lavinia Maggi’ wie folgt erklärt werden:

L1-bürtiges Gewebe von ‘Contessa Lavinia Maggi’, das an der Mesophyllbildung im Blütenblatt (Randbereich) beteiligt ist, weist einen Anthocyandefekt auf. Das rosa Binnenfeld entsteht durch die Anthocyanausbildung in den L2-bürtigen, farbstoffintakten Mesophyllschichten unter der anthocyandefekten Epidermis, es liegt keine Partnerinduktion zwischen den genetisch verschiedenen Geweben vor, anthocyanhaltige Mesophyllschichten sind durch die Epidermis sichtbar. Zur Streifenbildung (rot) kommt es durch L1-Perforationen, bei denen L2-bürtiges Gewebe einen Teil der Epidermis bilden kann oder durch die Deblockierung von Farbstoffgenen in L1-bürtigem Gewebe.

In den untersuchten Fällen wird durch den Vergleich der periklinalchimärisch bedingten Musterbildung anderer Pflanzenarten davon ausgegangen, daß bei Camellia die L1 ebenfalls das Randmesophyll bildet. Es wäre aber auch aufgrund der Blütenblattgröße denkbar, daß die weißen Petalenränder von L2 gebildet werden und das Binnenfeldmesophyll L3-bürtig ist. Zur Klärung der Frage, ob es sich um eine


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Monektochimäre (L1 = anthocyandefekt, L2 und L3 = anthocyanintakt) oder eine Diektochimäre (L1 und L2 = anthocyandefekt, L3 = anthocyanintakt) bei Sternmuster-blüten von Camellia handelt, sind weiterführende Untersuchungen notwendig. Dazu könnte die ‘doppelte Markierung’ einer Sproßscheitelschicht durch einen Ploidieunterschied von Vorteil sein. Anzumerken ist darüber hinaus, daß die Anthocyanbildung in Mesophyllschichten bei anthocyandefekter Epidermis intensiver ist als bei anthocyanintakter.

Rhododendron simsii ist wie Camellia japonica in der Lage, in epidermalen und subepidermalen Geweben Anthocyan zu synthetisieren ( Imai , 1935 a; Plaschil, unveröfftl.). Dabei ist die Intensität der Anthocyanbildung in der Epidermis größer als in tiefer liegenden Zellschichten.

Farbsporte und Sternmuster der Blüten bei Rhododendron simsii entstehen nach de Loose (1979) in der Regel in folgender Richtung ( Abb. 96 ):

Abb. 96: Entstehungsrichtung der Blütenfarben bei Rhododendron simsii nach de Loose (1979)

Sternmuster wie bei ‘Inga’, ‘de Waele’s Favorite’ und anderen Sorten sind zurückzuführen auf die Anthocyanbildung in der anthocyandefekten Epidermis (L1-bürtig) durch partnerinduktive Kompensationswirkung der darunterliegenden anthocyanintakten, L2-bürtigen Gewebeschichten mit oder ohne Farbstoffbildung im Mesophyll des Petalenbinnenfeldes. Die L1 bildet bei Rhododendron das Randmesophyll, Hinweise dafür gaben schon Imai (1935 a) und de Loose (1979). De Loose führte Bestrahlungsversuche an Rhododendron simsii mit Mutationsauslösung durch. Dazu verwendete er die periklinalchimärischen Sorten ‘de Waele’s Favorite‘ (weiß/karminrot) und ‘Mevr. R. de Loose’ (weiß/rot). Bei den Experimenten erreichte de Loose in großem Umfang eine Chimärensegregation in die unterschiedlichen Farbkomponenten (vgl. Farestveit , 1968; Pereau-Leroy , 1974), aber auch qualitativ veränderte Blütenmuster. Heusrel (1972, zit. in de Loose , 1979) wies nach, daß Rhododendron mit Weißrandblüten sich in Kreuzungen verhalten wie einfarbige Homohistonten der


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Innenkomponente. Aus den obengenannten und den eigenen Arbeiten läßt sich ableiten, daß Sternmusterungen bei Rhododendron simsii chimärisch bedingt sind. Der weiße Blütenblattrand entsteht durch die Beteiligung der anthocyandefekten L1 an der Mesophyllbildung, das farbige Binnenfeld durch Anthocyaninduktion in der L1-bürtigen Epidermis von dem darunterliegenden, anthocyanintakten, L2-bürtigen Gewebe. Darüber hinaus kann im L2-bürtigen Mesophyll auch Farbstoff gebildet werden.

Außerdem gibt es bei unterschiedlichen Rhododendron-Varietäten neben Sternmustern verschiedene andere Musterungen (Streifen, Flecke), die ebenfalls chimärisch bedingt sein ( Imai , 1935 a) und im Zusammenhang mit ‘Transponiblen-Element-Systemen’ stehen können ( Tilney-Bassett , 1986).

Ploidiemarkierungen und in vitro-Arbeiten wären auch bei Rhododendron simsii für weitere Untersuchungen möglich, würden sich jedoch wegen der Spezifik dieser Pflanze zeitaufwendiger gestalten.

Für die Verbena-Hybride ‘Aphrodite’ konnte über ‘doppelte Markierung’ der L1 eindeutig der Chimärennachweis der Petalenmusterung gezeigt werden. L1-bürtiges Gewebe bildet die Epidermis und einen Teil des Mesophylls der Petalen (Randbereich). Die Ploidiegrenze im Mesophyll geht einher mit der Farbgrenze in der oberen Epidermis, nur über diploidem, L2-bürtigem Mesophyll wird in der oberen Epidermis eine Farbstoffbildung induziert. Eine Segregation der Ploidiechimäre, die die vorliegenden Resultate unterstützen würde, trat im Untersuchungszeitraum nicht auf.

Chittenden (1927) nimmt in seiner Arbeit ebenfalls Bezug auf Blütenmuster bei Verbena. Für farbige Blüten mit weißem Rand geht er davon aus, daß sich die L1 in der Randzone an der Mesophyllbildung beteiligt und daß es sich bei den gemusterten Pflanzen ähnlich wie bei Myosotis um Monektochimären (‘monochlamidius periclinal’) handelt.


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4.4. Zur Stabilität der chimärisch bedingten Sternmuster an Petalen

Die Stabilität chimärisch bedingter Sternmusterungen von Blüten ist arten- und sortenabhängig. Generell kann eingeschätzt werden, daß periklinalchimärische Sternmuster über einen längeren Zeitraum stabil sind und in den meisten Fällen vegetativ erhalten werden können. Eine Verdrängung der Musterung findet häufiger durch L1-Reduplikationen als durch L1-Perforationen statt.

Bei Cramer (1907) wird das Entstehen von einfarbigen Blüten (‘Verlaufen’) an gestreift blühenden Sorten erwähnt. So sollen bei verschiedenen Varietäten von Camellia, Pelargonium, Dianthus, Verbena und Rosa L. einfarbige Blüten entstanden sein. Vermutlich handelt es sich hierbei um chimärische Muster, die wiederum durch L1-Reduplikation oder L1-Perforation in eine der Komponenten entmischten. Chimärenentmischung scheint auch bei den beschriebenen gestreiften Phlox-Sorten vorzuliegen, die nach Wurzelstecklingsvermehrung nur noch selten gestreifte Exemplare hervorbrachten (Magnus; zit. in: Cramer , 1907), denn die Methode der Wurzelsproß-bildung wurde später von Bateson (1916) zur Chimärensegregation und Isolierung der Innenkomponente (L3) verwendet. An gestreiften Verbena-Sorten bildeten sich ebenfalls durch Knospenvariation einfarbige Blüten, die Musterungen ließen sich durch Stecklingsvermehrung nur im geringen Maße erhalten (Lemoine, 1867; zit. in: Cramer , 1907). Darüber hinaus wird von Cramer (1907) geschlußfolgert: ”Bei Verbena-Varietäten ist das Variieren der Blüten-Farbe und Streifen durch Knospenvariation sehr allgemein...“. Im Verbena-Klon ‘Aphrodite’ verdoppelte sich wie beschrieben mit einer geringen Häufigkeit sektoriell die L1, homohistische, weißblühende Seitensprosse entstanden, das Sternmuster ließ sich aber unproblematisch durch Stecklingsvermehrung erhalten.

Rössel (1990) erfaßte Perforations- und Reduplikationsereignisse an verschiedenen Klonen der sternblütigen Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Rosa Liebling’ und am periklinalchimärischen ‘Weißen Liebling’ quantitativ. Sie fand im Vergleich heraus, ”daß eine haploide Zellenlage gegenüber einer diploiden Zellenlage relativ instabil“ ist und daß es in Abhängigkeit der Ploidiestufe und der daraus resultierenden Differenzen im Zeitpunkt von Perforationen und Reduplikationen Unterschiede im Ausmaß der Ereignisse gibt.

Quantitative Analysen des vorliegenden Untersuchungsmaterials wie bei Rössel waren wegen des zum Teil geringen Umfangs der Pflanzenbestände nicht möglich. Jedoch zeichnete sich ab, daß hauptsächlich die Varianten von Pelargonium ‘Pink Happy Thought’, ‘Lila-Luisenhof’ und LLh/2 von spontanen Schichtenumlagerungsprozessen


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betroffen waren. An Pelargonium ‘Lednice’ fanden L1-Perforationen häufig nach Kolchizinierung statt, was auf eine zusätzliche Schädigung der wachstumsgehemmten L1 hindeutet.

Bei Saintpaulia waren in sehr geringem Umfang sowohl L1-Reduplikationen als auch L1-Perforationen zu beobachten, die aber, da sie nur sektoriell auftraten, nicht zu neugeschichteten Chimären oder Entmischungen führten, sondern als zeitlich begrenztes Ereignis erschienen. Im Kontrast zur hohen Stabilität von chimärischen Saintpaulia steht aufgrund des Anlagemodus von Adventivsprossen die fast vollständige Segregation bei vegetativer Vermehrung. Reproduzierbar sind die chimärischen Blütenmuster an Saintpaulia nur über Achselsprosse und Sprosse an Blütenständen ( Switzer , 1991; Hancock , 1993; Lipson , 1995) oder durch spezielle in vitro-Techniken. Alle anderen Untersuchungsobjekte zeigten in der Stabilität der histogenetisch bedingten Petalenmusterung im Vergleich zu Saintpaulia eher ein entgegengesetztes Verhalten. Sie entmischten häufiger zu Homohistonten, die Musterungen ließen sich aber über Stecklinge vegetativ erhalten.

Rhododendron scheint eine hohe Stabilität der periklinalchimärischen Sproßscheitel-schichtung aufzuweisen. Aufgrund des geringen Umfangs des zur Verfügung stehenden Pflanzenmaterials konnten dazu jedoch keine intensiven Beobachtungen durchgeführt werden. An einigen Blüten der untersuchten Pflanzen zeigte sich aber eine teilweise Verbreiterung des weißen Blütenblattrandes. de Loose (1979) gelang es mit Bestrahlungsexperimenten an Rhododendron ‘de Waele’s Favorite’ und ‘Mevr. R. de Loose’, Mutationen und Chimärensegregation (sowohl L1-Perforation als auch L1-Reduplikation) auszulösen.


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4.5. Zur Bildung chimärisch bedingter Anthocyanmuster und Blütenfarben sowie Klassifizierung von Sternmustern an Petalen

Rössel (1990) nahm in ihrer Arbeit eine Klassifizierung chimärisch bedingter Blütenmuster vor und erklärte sie wie folgt:

  1. Blüten mit unregelmäßiger Sektorbildung auf andersfarbigem Untergrund durch Schichtenrearrangements oder instabile Allelzustände (primäre Meriklinal- und Sektorialchimären)
  2. Blüten mit stabiler Sektorbildung auf andersfarbigem Untergrund (Sternblütigkeit) und Blüten mit andersfarbiger Randzone durch Partnerinduktion und L1-Beteiligung am Blütenblattmesophyll (stabile Muster an Periklinalchimären)
  3. Blüten mit neuartigen Blütenfarben durch Partnerinduktion (vgl. Pereau-Leroy , 1974) (Periklinalchimären)

Dieser Einteilung chimärisch bedingter Blütenblattmusterungen kann weitgehend zugestimmt werden, die Ursachen der Bildung von Sternmustern oder Blüten mit andersfarbigem Randbereich sind jedoch vielfältiger als bei Rössel beschrieben. Grundvoraussetzungen für solche Musterungen sind auf jeden Fall ein Anthocyandefekt in L1 oder L2 sowie die Beteiligung der L1 an der Bildung des Blütenblattrandmesophylls.

Chimärisch bedingte Sternmuster der Petalen könnten auch ohne L1-Beteiligung am Blütenblattmesophyll entstehen, wenn aufgrund der Petalengröße drei Sproßscheitelschichten in das Blütenblatt eingehen und L2-bürtiges Gewebe wie bei Laubblättern einen andersfarbigen Rand bildet. Bisher liegen aber keine Befunde für solche Muster vor.

Nicht jeder Anthocyandefekt an chimärischen Pflanzen resultiert in einer Musterbildung. So hat z.B. die Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Weißer Liebling’ die genetische Konstitution L1 = weiß, L2 und L3 = rot (Monektochimäre), besitzt aber weiße Blüten ( Rössel , 1990). Partnerinduktion ist häufig eine weitere, aber nicht obligate Bedingung für die Entstehung von stabilen, chimärisch bedingten Blütenmustern. Desweiteren konnte bei der Partnerinduktion, die in Blütenblättern auftritt, immer nur eine Kompensations-, nie aber eine Hemmwirkung wie z.B. im Laubblatt der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘A Happy Thought’ ( Pohlheim & Rössel, 1989), festgestellt werden.

Eine weitere Rolle für die Möglichkeit der Musterbildung chimärischen Ursprungs an Blüten spielt die genetische Expression der Blütenfarbe in spezifischen Blütenblattgeweben.


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Ausgehend von den in dieser Arbeit vorgestellten Untersuchungen und der Auswertung der Literatur zu diesem Forschungsgebiet können chimärisch bedingte Sternmuster an Petalen oder Blüten mit andersfarbigem Blütenblattrand in unterschiedliche Typen eingeteilt werden. Dabei sollte beachtet werden, daß das Vorliegen eines Anthocyandefektes entweder die Bildung von völlig weißen Blütenblattgeweben zur Folge hat oder daß das anthocyandefekte Gewebe lediglich Farbstoff in geringerer Konzentration (bzw. eine andere Farbe) als das anthocyanintakte synthetisiert. Unter Berücksichtigung der genannten Bedingungen für die histogenetisch bedingte Sternmusterung in der Petalenfärbung können fünf Sternmustertypen voneinander unterschieden werden. Sie sind in der Tab.31 systematisiert und lassen sich wie folgt charakterisieren:

Typ 1-Anthocyan kann nur in der Epidermis synthetisiert werden. L1 bildet das Randmesophyll und ist anthocyandefekt. Anthocyanintaktes, L2-bürtiges Mesophyllgewebe (Phänotyp weiß) induziert in der darüberliegenden, L1-bürtigen Epidermis die Anthocyanbildung (Partnerinduktion).

Typ 2-Es kann sowohl in der Epidermis als auch im Mesophyll Anthocyan gebildet werden. Die L1 ist anthocyandefekt und nimmt an der Mesophyllbildung im Randbereich des Blütenblattes teil. L2-bürtiges, anthocyanintaktes Mesophyllgewebe induziert keinen Farbstoff in der darüberliegenden, anthocyandefekten, L1-bürtigen Epidermis.

Typ 3-Sowohl in der Epidermis als auch im Mesophyll kann Anthocyan synthetisiert werden. Die anthocyandefekte L1 bildet die Epidermis und das Randmesophyll. Anthocyanintaktes, L2-bürtiges Mesophyllgewebe induziert im Petalenbinnenfeld die Anthocyanbildung in der darüberliegenden, L1-bürtigen Epidermis (Partnerinduktion).

Typ 4-Anthocyan wird ausschließlich im Mesophyll gebildet. Die L1 beteiligt sich an der Randmesophyllbildung und ist anthocyanintakt, die L2 ist anthocyandefekt. Zwischen L1- und L2-bürtigem Gewebe findet keine Partnerinduktion statt.

Typ 5-Anthocyan kann nur in den Mesophyllzellen synthetisiert werden. Das Randmesophyll wird von der anthocyandefekten L1 gebildet. Anthocyanintaktes, L2-bürtiges Gewebe besitzt keine partnerinduktive Wirkung auf L1-bürtiges, anthocyandefektes Gewebe.


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Tab. 31: Übersicht der Entstehung der chimärisch bedingten Sternmustertypen oder Blüten mit andersfarbigem Blütenrand

Typ

Farbstoffbildung

Genotyp der L1

Genotyp der L2

Partner-induktion


Epidermis

Mesophyll

anthocyan-defekt

anthocyan-intakt

anthocyan-defekt

anthocyan-intakt


1

+


+



+

+

2

+

+

+



+

-

3

+

+

+



+

+

4


+


+

+


-

5


+

+



+

-

Die in dieser Arbeit präsentierten Untersuchungsobjekte können anhand der vorliegenden Ergebnisse und dieser Systematik einem Sternmustertyp zugeordnet und miteinander verglichen werden.

Da in der Gattung Myosotis in den bekannten Fällen Anthocyan ausschließlich in Mesophyllzellen gebildet wird ( Bateson , 1926; Chittenden , 1927), können nur die Sternmustertypen 4 (‘Stern von Zürich’) und 5 (‘Weirleigh Surprise’) auftreten.

Die Pelargonium-Zonale- und Pelargonium-Peltatum-Hybriden dagegen sind in der Lage, lediglich in den Epidermiszellen Anthocyan ( Rössel , 1990; Plaschil, unveröfftl.) zu bilden, so daß chimärisch bedingte Stern- oder Randmuster bei Pelargonium nur infolge von Partnerinduktion von L2-bürtigem auf L1-bürtiges Gewebe (Kompensationswirkung) entstehen und dem Typ 1 entsprechen.

Petunia hybrida, Phlox subulata sowie die Verbena-Hybriden (in der unteren Epidermis kein Anthocyan) stimmen in der Anthocyanbildung und im Sternmustertyp (1) mit Pelargonium überein.

Innerhalb der Art Rhododendron simsii konnten verschiedene Sternmustertypen (1, 3) beobachtet werden, bei denen jeweils die Partnerinduktion wirkt. Rhododendron kann sowohl in den Epidermis- als auch in den Mesophyllzellen Anthocyan synthetisieren, jedoch wird im anthocyanintakten Mesophyll nicht immer Farbstoff phänotypisch ausgeprägt.


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Saintpaulia ionantha ist ebenfalls in der Lage, in den Epidermen und im Mesophyll Anthocyan zu bilden, Partnerinduktion findet zwischen den Geweben und Zellen statt. Demzufolge liegt hier der Sternmustertyp 3 vor.

Chimärisch bedingte Sternmuster der Petalen bei Camellia japonica gehören aufgrund der vorliegenden Befunde wahrscheinlich zum Typ 2. Anthocyan kann in Epidermis und im Mesophyll synthetisiert werden, Partnerinduktion wurde nicht beobachtet.

Ungeteilte Zustimmung findet Rössels These der Bildung neuartiger Blütenfarben durch partnerinduktive Kompensationswirkung (vgl. Pereau-Leroy , 1974), wobei hier nicht das gesamte Blütenblatt betroffen sein muß, sondern sich diese Wirkung auch auf Petalenabschnitte beschränken kann, wie bei den Blütenblattbinnenfeldern der Sternmuster. Häufig sind die neuartigen Blütenfarben intermediäre schon bekannter Blütenfarben. Beispielsweise zeigte Pereau-Leroy (1974) anhand von morphologischen und cytologischen Untersuchungen an der Nelkensorte ‘Jaqueline’ das Entstehen der orangen Blütenfarbe dieser Mutante (spontan aus ‘William Sim’) als Ergebnis der Zellzwischenwirkungen der genetisch gelben Epidermis und des genetisch roten, subepidermalen Gewebes. Ploidiemarkierte Pflanzen (4-2-2 und 2-4-4) von ‘Jaqueline’ bildeten nach Bestrahlung gelb- und rotblühende Sprosse, deren Ploidiestufe mit der Farbmarkierung übereinstimmte und die histologische Abstammung verdeutlichte. Ebenso konnte der chimärische Charakter und die partnerinduktive Wirkung bei der orangefarbenen Dianthus caryophyllus ‘Jacky’ von Pereau-Leroy (1974) nachgewiesen werden. Gleiche partnerinduktive Effekte, die zu intermediären Farbtönen führen, liegen bei dem Petalenbinnenfeld von der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Rosa Liebling’ ( Rössel , 1990), Saintpaulia ionantha ‘Jantien’ (Plaschil, unveröfftl.) und den Brakteen von Euphorbia pulcherrima ‘Eckes Rosa’ vor ( Bergann , 1961 b, 1962).

Das Auftreten von Sektoren in unterschiedlicher Größe und Häufigkeit an Blütenblättern ist bei einer Anzahl von Pflanzenarten bekannt. Ursache dafür sind instabile Allelzustände oder Schichtenrearrangements, wobei erstere wahrscheinlich häufiger vorkommen. Bei solchen Fällen ist zu prüfen, ob es sich nicht um zeitlich begrenzte, epigenetische Chimärenbildung handelt. Wahrscheinlich existiert bei transgenen Petunien eine epigenetische Chimären-Variante ( Olbricht , 1996; Olbricht, mündliche Mitteilung).


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4.6. Gegenüberstellung von chimärisch bedingten Laub- und Blütenblattmustern

Da Blütenblätter eine spezielle Form von Blättern darstellen, ist eine Gegenüberstellung der chimärisch bedingten Musterungen von Laub- und Blütenblättern von Interesse ( Abb. 97 ). Dabei ist zu klären, welche Sproßscheitelschichten in welchem Umfang an der Bildung der pflanzlichen Organe beteiligt sind. Eine zusammenfassende Darstellung zur L1-Beteiligung an der Blattmesophyllbildung ist bei Tilney-Bassett (1986) zu finden.

Bei dikotylen Pflanzen gehen in der Regel drei Sproßscheitelschichten mit ihren Geweben in das Laubblatt ein, in Ausnahmefällen können es aber auch vier sein ( Rashid , 1993). Musterungen entstehen hauptsächlich durch einen Chlorophylldefekt in L2 oder L3. L2-bürtiges Gewebe bildet demnach einen weißen oder grünen Rand. Bei einigen Pflanzenarten der Dikotylen ist jedoch auch L1-bürtiges Gewebe an der Mesophyllbildung beteiligt. In Anlehnung an Tilney-Bassett (1986) lassen sich die Dikotylen diesbezüglich in vier Gruppen gliedern (vgl. Abb. 97 ):

Der ersten Gruppe sind Pflanzen zuzuordnen, bei denen die L1 regelmäßig Randmesophyll bildet, aber ungleichmäßig im Ausmaß. Als Ursachen werden dafür immerspaltende Periklinalchimären (Mentha arvensis L. ‘Variegata’; Pohlheim , 1971) angegeben, bei denen sich die L1 schon im Sproßscheitel redupliziert und es dadurch zu einer Verdrängung der anderen Schichten kommen kann. Deren homohistische Sprosse sind nur begrenzt lebensfähig.

Zu der zweiten Gruppe gehören die Vertreter, deren L1-Beteiligung am Blattmesophyll auf einer Wachstumshemmung des L2-bürtigen Gewebes basiert. Durch verminderte Wuchsleistung und geringeren Wachstumsdruck von L2-bürtigem Gewebe auf L1-bürtiges, werden dort perikline Teilungen begünstigt. Bei normalwüchsiger L3 kann der zusätzlich von innen wirkende, starke Wachstumsdruck auf die L2 dazu führen, daß der Gewebezusammenhang der L2 verlorengeht und L2-bürtiges Gewebe nur noch fragmentarisch im Mesophyll zu finden ist (Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Kleiner Liebling’; Pohlheim , 1973, 1981, 1983).

Die dritte Gruppe bilden die Vertreter mit regelmäßiger L1-Beteiligung am Randmesophyll (Veronica gentianoides Vahl; Correns , 1928), die zu einem regelmäßigen Blattrand führt, oder Chimären mit immerspaltender Epidermis, wo sektoriale Entmischung regelmäßig außerhalb des Sproßscheitels auftritt (Salvia officinalis L. ‘Tricolor’; Tilney-Bassett , 1963) und ein unregelmäßiger, andersfarbiger Blattrand gebildet wird.


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In die vierte Gruppe gehören Pflanzenarten, deren L1 nicht oder nur ausnahmsweise und in sehr geringem Umfang an der Blattrandmesophyllbildung teilnimmt (Primula vulgaris Huds.; Wegner , 1995).

Bei monokotylen Pflanzen stammen die Laubblattgewebe von zwei oder drei Sproßscheitelschichten ab ( Biele , 1992). Im Vergleich zu den Dikotylen ist bei den Monokotylen eine L1-Beteiligung an der Randmesophyllbildung häufiger zu finden ( Tilney-Bassett , 1986). Unabhängig von der Anzahl der Sproßscheitelschichten, die mit ihren Geweben in das Laubblatt eingehen, beteiligt sich die L1 regel- oder unregelmäßig an Bildung des Randmesophylls ( Biele , 1992; Abb. 97 ). So erfolgt bei Chlorophytum comosum (Thunb.) Jacques ‘Variegatum’, Dracaena deremensis (N. E. Br.) Engl. ‘Warneckii’ ( Biele , 1992) und Alstroemeria spec. ( Wegner , 1995) die Bildung von L1-bürtigem Randmesophyll regelmäßig und führt zu konstanten Musterungen.

Eine Zwischenstellung zwischen Laub- und Blütenblättern nehmen die Brakteen (Hochblätter) ein, an denen ebenfalls periklinalchimärisch bedingte Musterungen entstehen können ( Abb. 97 ). Die Euphorbia pulcherrima Willd. ‘Trebstii alba’ besitzt rahmweiße Brakteen mit einem schwach rosagefärbten Binnenfeld. Bergann (1962) wies die chimärische Konstitution dieser Euphorbia-Sorte und die histogenetische Entstehung der Musterung nach. Demzufolge sind L1 und L2 anthocyandefekt (weiß) und die L3 ist anthocyanintakt (rot). Farbstoff wird in L3-bürtigem Gewebe gebildet und darüber hinaus zum Teil in darüberliegendem, L2-bürtigem Gewebe induziert. Im Vergleich mit den anderen Sorten der Sportfamilie wurde deutlich, daß sich im vorliegenden Fall die L1 nicht an der Mesophyllbildung im Randbereich beteiligt ( Bergann , 1962).

Untersuchungen zu histogenetisch bedingten Blütenblattmusterungen wurden nur an dikotylen Pflanzenarten durchgeführt ( Abb. 97 ). Generell wird bei den untersuchten Pflanzen angenommen, daß nur zwei Sproßscheitelschichten mit ihren Geweben in das Blütenblatt eingehen. Eine Ausnahme könnte dabei aufgrund der Petalengröße Camellia japonica sein.

Zu periklinalchimärisch bedingten Blütenblattmustern kann es dabei nur kommen, wenn sich L1-bürtiges Gewebe an der Randmesophyllbildung beteiligt. L1-bürtige Petalenränder variieren in ihren Ausmaßen zwischen und innerhalb der Pflanzenarten bzw. -gattungen. Bei Pelargonium zeigen die Sorten ‘Mr. Wren’ und ‘Lila-Luisenhof’ einen gut sichtbaren, L1-bürtigen Blütenblattrand, wogegen der L1-bürtige Rand bei ‘Pink Happy Thought’ unregelmäßiger und schmaler ist. Unterschiedlich breite Petalenränder sind ebenfalls bei Rhododendron simsii bekannt ( de Loose , 1979). An Pelargonium ‘Rosa Liebling’


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( Rössel , 1990) und der Verbena-Hybride ‘Aphrodite’ wurde nachgewiesen, daß eine höherploide L1 aufgrund der ‘sporophytischen Balancierung’ wie bei Laubblättern ( Schneider , 1996) auch bei Petalen in größerem Umfang (als eine diploide L1) an der Mesophyllbildung teilnimmt und dadurch breitere Ränder entstehen.

Über die L1-Beteiligung an der Randmesophyllbildung der Petalen bei Monokotylen ist bisher nichts Näheres bekannt. Erste anatomische Untersuchungen an Blüten der Ploidiechimäre Sansevieria trifasciata ‘Laurentii’ (4-2-2) deuten daraufhin, daß hier die Randmesophyllzellen tetraploid sind und demnach von L1 abstammen.


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Abb. 97: Periklinalchimärisch bedingte Musterbildung in Hinblick auf die L1-Beteiligung an der Randmesophyllbildung nach Tilney-Bassett (1986), Wegner , (1995), Biele (1992), Plaschil


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1. Küster , 1919, 1927

11. Imai , 1935 b

21. Pohlheim , 1980

2. Tilney-Bassett , 1963

12. Correns , 1928

22. Lineberger & Druckenbrod,1985

3. Pohlheim , 1971

13. Massey , 1928

23. Olbricht , 1994

4. Sabnis , 1932

14. Renner , 1936

24. Bergann , 1962

5. Pohlheim , 1970

15. Rashid , 1993

25. Chittenden , 1927, 1929

6. Pohlheim , 1983

16. Wegner , 1995

26. Bateson , 1926

7. Bergann & Bergann, 1960

17. Biele ,1992

8. Pohlheim , 1973

18. Plaschil

9. Pohlheim , 1981

19. Rössel , 1990

10. Pohlheim & Kaufhold,1985

20. de Loose , 1979

Anhand der Übersicht, in die sicher noch weitere Beispiele eingefügt werden können, wird deutlich, daß sowohl Laub- als auch Blütenblattmuster bei Periklinalchimären durch die L1-Beteiligung an der Randmesophyllbildung entstehen können. Bei periklinalchimärisch bedingten Blütenblattmustern der Dikotylen konnte bisher die Entstehung von chimärischen Sternmustern nur mit einer L1-Beteiligung an der Mesophyllbildung nachgewiesen werden.


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Wed Jun 2 12:05:32 1999