Plaschil, Sylvia: Vergleichende Untersuchungen zur histogenetisch bedingten Sternmusterbildung in der Petalenfärbung bei Camellia L., Myosotis L., Pelargonium L’Herit., Phlox L., Rhododendron L., Saintpaulia H. Wendl., Verbena L.

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Kapitel 5. Zusammenfassung

Histogenetisch bedingte Sternmusterungen an Petalen treten in verschiedenen Pflanzengattungen auf und konnten bei Camellia, Pelargonium, Phlox, Rhododendron, Saintpaulia und Verbena nachgewiesen werden, sie sind aber auch bei Myosotis und Petunia bekannt.

Diese Sternmusterungen entstehen bei den untersuchten Sorten in Abhängigkeit von der Farbstoffbildung in spezifischen Blütenblattgeweben, einer Anthocyandefektmutation in einer bestimmten Sproßscheitelschicht, der L1-Beteiligung an der Mesophyllbildung des Blütenblattrandes und zum Teil durch das Wirken der Partnerinduktion von anthocyan-intaktem auf anthocyandefektes Gewebe (Induktion der Anthocyansynthese). Fünf unterschiedliche Typen der histogenetisch bedingten Sternmusterbildung in der Petalenfärbung unter Berücksichtigung dieser Charakteristika konnten gefunden werden. Eine weitere Anzahl von Sternmustertypen wäre möglich, wenn mehr als zwei Sproßscheitelschichten in das Blütenblatt eingehen.

Für die Zuordnung von Blütenmustern zur histogenetisch bedingten Sternmusterung in der Petalenfärbung sind folgende Analysekritieren relevant:


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Entsprechend der Analysekriterien können für die Untersuchungsobjekte zusammenfassend folgende Aussagen getroffen werden:

Myosotis bildet ausschließlich in subepidermalem Gewebe der Petalen Anthocyan. Deshalb können chimärisch bedingte Sternmuster an Petalen ohne Partnerinduktion entstehen, wenn L1-bürtiges Randmesophyll gebildet wird und in L1 oder L2 ein Anthocyandefekt vorliegt. Histogenetisch bedingte Sternmuster bei Myosotis entsprechen dem Typ 4 (‘Stern von Zürich’) oder 5 (‘Weirleigh Surprise’).

Bei den Pelargonium-Zonale- und Pelargonium-Peltatum-Hybriden wird in den Blütenblättern Anthocyan nur in den Epidermen gebildet. Chimärische Sternmuster der Petalen entstehen aufgrund der L1-Beteiligung an der Randmesophyllbildung und der Induktion der Anthocyansynthese in der anthocyandefekten, L1-bürtigen Epidermis bei Unterlagerung von anthocyanintaktem, L2-bürtigem Mesophyll. Die Intensität der seitlichen Partnerinduktion in den Epidermen ist unterschiedlich.

Da Phlox subulata ebenso wie Pelargonium nur in den Epidermen Anthocyan bildet, entsteht das histogenetisch bedingte Sternmuster analog. In der Epidermis findet eine seitliche Partnerinduktion statt.

Rhododendron simsii ist in der Lage, sowohl in epidermalem als auch subepidermalem Gewebe der Petalen Anthocyan zu synthetisieren. Histogenetisch bedingte Sternmuster sind möglich, wenn in der L1 ein Anthocyandefekt vorliegt und L1 neben den Epidermen auch Randmesophyll bildet. Die Färbung des Petalenbinnenfeldes ist bedingt durch die Anthocyanbildung in der Epidermis aufgrund der Induktion von anthocyanintaktem, L2-bürtigem Mesophyll, mit oder ohne gleichzeitiger Anthocyansynthese in den L2-bürtigen Mesophyllzellen. In der Epidermis findet die seitliche Partnerinduktion statt.

Anthocyan kann bei Saintpaulia ionantha sowohl in der Epidermis als auch im Mesophyll der Blütenblätter gebildet werden. Voraussetzung für die Entstehung von chimärisch bedingten Sternmustern sind die Bildung von L1-bürtigem Randmesophyll, ein Anthocyandefekt in L1 und deren Geweben und die partnerinduktive Wirkung von L2-bürtigem, anthocyanintaktem Gewebe auf die darüberliegende, L1-bürtige Epidermis im Petalenbinnenfeld. In der Epidermis findet eine seitliche Partnerinduktion statt.

Bei der Verbena-Hybride ‘Aphrodite’ konnte der chimärische Ursprung des Blütenblattmusters durch die ‘doppelte Markierung’ von Sproßscheitelschichten und den davon abstammenden Geweben nachgewiesen werden. Nach Kolchizinierung der sternblütigen Verbena entstand eine Ploidiechimäre (4-2-2), so daß bei dieser Variante


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anthocyandefektes Gewebe gleichzeitig einen höheren Ploidiegrad besitzt. Anthocyan wird nur in der oberen Epidermis des Petalenbinnenfeldes durch Partnerinduktion des darunterliegenden, L2-bürtigen Mesophylls gebildet. Die Ploidiegrenze im Blütenblatt-mesophyll geht einher mit der Farbgrenze in der oberen Epidermis. Unterhalb des Übergangsbereiches der Epidermis zwischen Weiß und Violett verläuft demzufolge im Mesophyll die Grenze zwischen L1-bürtigem, tetraploidem und L2-bürtigem, diploidem Gewebe. Aufgrund der L1-Beteiligung an der Randmesophyllbildung der Petalen, des Anthocyandefektes in L1 und der partnerinduktiven Wirkung entsteht das Sternmuster bei Verbena ‘Aphrodite’.

Camellia japonica kann in epidermalem und subepidermalem Gewebe der Petalen Anthocyan synthetisieren. In den Untersuchungen konnte nicht eindeutig nachgewiesen werden, ob sich zwei oder drei Sproßscheitelschichten an der Gewebebildung des Blütenblattes beteiligen. Da aber anthocyanführende Mesophyllzellen im Binnenfeld direkt bis an farblose Epidermiszellen heranreichen, ist folgende Entstehungsweise des histogenetisch bedingten Sternmusters am wahrscheinlichsten:

In L1 liegt ein Anthocyandefekt vor. Es wird in beiden Epidermen kein Anthocyan gebildet, da die Partnerinduktion nicht stattfindet. Die L1 beteiligt sich an der Randmesophyllbildung. Das farbige Binnenfeld entsteht durch anthocyanführende, L2-bürtige, subepidermale Gewebeschichten. L3 geht nicht in das Blütenblatt ein oder nimmt keinen Einfluß auf die Musterbildung.

Bei den Untersuchungen zur chimärisch bedingten Sternmusterungen an Petalen wurde festgestellt, daß die Partnerinduktion immer als Kompensationswirkung (Anthocyansynthese) auftritt, nie als Hemmwirkung.

Häufig konnte neben der vertikalen Partnerinduktion zwischen den Blütenblattgeweben ein horizontaler Induktionsverlauf in der Blütenblattepidermis (z.T. auch im Mesophyll) beobachtet werden. Somit ist für diese Fälle eine dreidimensionale Wirkungsweise anzunehmen. Die horizontale Partnerinduktion wurde nachgewiesen bei den Pelargonium-Zonale- und Pelargonium-Peltatum-Hybriden, Phlox subulata, Rhododendron simsii, Saintpaulia ionantha und Verbena-Hybriden.

Neben der unterschiedlichen Bildung von histogenetisch bedingten Sternmusterungen gibt es auch Unterschiede in ihrer Stabilität und Reproduzierbarkeit. Ursachen für die Stabilität der Muster können aus dem Sproßaufbau der Pflanzen resultieren. Die vegetative


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Reproduzierbarkeit der histogenetisch bedingten Blütenmusterung steht im Zusammenhang mit der pflanzenartspezifischen Achsel- und Adventivsproßbildung.

Außer der untersuchten, histogenetisch bedingten Sternmusterung in der Petalenfärbung gibt es noch andere Ursachen für ähnliche Musterungen. Bei Pelargonium treten Petalenmusterungen auf, die pflanzensaftübertragbar (Pfropfung) und wahrscheinlich auf ein Virus zurückzuführen sind. Bei Petunia hybrida existieren gengesteuerte, samenvermehrbare Blütenblattmusterungen, die in Abhängigkeit von äußeren Einflüssen (Temperatur) sich im Phänotyp ausprägen. Modifikativ veränderbare Sternmusterungen in der Petalenfärbung kommen bei Saintpaulia vor. Sie lassen sich im Gegensatz zu den histogenetisch bedingten über Blattstecklinge und über die in vitro-Kultur (Blütenblattexplantate) vegetativ erhalten.


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