Plaschil, Sylvia: Vergleichende Untersuchungen zur histogenetisch bedingten Sternmusterbildung in der Petalenfärbung bei Camellia L., Myosotis L., Pelargonium L’Herit., Phlox L., Rhododendron L., Saintpaulia H. Wendl., Verbena L.
D i s s e r t a ti o n
Vergleichende Untersuchungen zur histogenetisch bedingten Sternmusterbildung in der Petalenfärbung bei Camellia L., Myosotis L., Pelargonium L’Herit., Phlox L., Rhododendron L., Saintpaulia H. Wendl., Verbena L.

zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum horticulturarum
(Dr. rer. hort.)

eingereicht an der
Landwirtschaftlich-Gärtnerischen Fakultät
der Humboldt-Universität zu Berlin

von Diplom-Gartenbauingenieur Sylvia Plaschil ,
geboren am 04. Dezember 1967 in Dresden

Präsident

der Humboldt-Universität zu Berlin

Prof. Dr. H. Meyer

Dekan
der Landwirtschaftlich-Gärtnerischen Fakultät
Prof. Dr. habil. E. Lindemann

Gutachter:
Prof. Dr. F. Pohlheim
Prof. Dr. H.-G. Kaufmann

eingereicht: 10. März 1997

Datum der Promotion: 05. Juni 1997

Schlagwörter:
Blütenmuster, Chimäre, Pelargonium, Saintpaulia

Keywords:
phinwheel pattern, chimera, Pelargonium, Saintpaulia

Zusammenfassung

Histogenetisch bedingte Sternmusterungen an Petalen treten in verschiedenen Pflanzengattungen auf und konnten bei Camellia, Pelargonium, Phlox, Rhododendron, Saintpaulia und Verbena nachgewiesen werden, sie sind aber auch bei Myosotis und Petunia bekannt. Die Sternmusterungen entstehen bei den untersuchten Sorten durch Anthocyandefektmutation in einer bestimmten Sproßscheitelschicht und den abstammenden Geweben, in Abhängigkeit von der gewebespezifischen Farbstoffbildung im Blütenblatt, dem Wirken der Partnerinduktion von anthocyanintaktem auf anthocyandefektes Gewebe (Induktion der Anthocyansynthese) und der L1-Beteiligung an der Mesophyllbildung des Blütenblattrandes. Fünf unterschiedliche Typen der histogenetisch bedingten Sternmusterbildung in der Petalenfärbung unter Berücksichtigung dieser Charakteristika konnten gefunden werden.

Abstract

Histogenetically determined pinwheel patterns in petals exist in various genera of plants. Such patterns have been proved in Camellia, Pelargonium, Phlox, Rhododendron, Saintpaulia and Verbena, and are also known in Myosotis and Petunia. Pinwheel patterns occur by mutation in a defined layer of the apex and ist originated tissues. Its intensity is affected by presence of pigmentation in specific tissues of the petal and the existance and level of partner-induction (induction of anthocyanin synthesis from anthocyan-intact to anthocyan-defect tissue), and the participation of L1 (layer one of the apex) on the formation of mesophyll in the margin of the petal.

Five different types of the histogenetically determined formation of pinwheel patterns were found according to the above mentioned conditions. In addtion, some other types can exist when more than two layers of the apex and their derived tissues form the petals (perhaps in Camellia) and layer 2 and 3 are different in their genotypes.


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Inhaltsverzeichnis

TitelseiteVergleichende Untersuchungen zur histogenetisch bedingten Sternmusterbildung in der Petalenfärbung bei Camellia L., Myosotis L., Pelargonium L’Herit., Phlox L., Rhododendron L., Saintpaulia H. Wendl., Verbena L.
Abkürzungsverzeichnis Abkürzungsverzeichnis
1 Einleitung
1.1.Chimärentheorie, Sternblütenmuster und Partnerinduktion
1.2.Blütenfarbstoffe
2 Material und Methoden
2.1.Pflanzenmaterial
2.1.1.Gattung Camellia L.
2.1.2.Gattung Myosotis L.
2.1.3.Gattung Pelargonium L’Herit. ex Ait.
2.1.4.Phlox subulata L.
2.1.5.Gattung Rhododendron L.
2.1.6.Gattung Saintpaulia H. Wendl.
2.1.7.Gattung Verbena L.
2.2.Methoden
2.2.1.Vermehrung
2.2.2.Segregation
2.2.3.In vitro-Kultur
2.2.4.Ploidiemarkierung
2.2.5.Mikroskopische Frischpräparate
2.2.6.Kunststoffeinbettung für mikroskopische Dauerpräparate
2.2.7.Lichtmikroskopische Untersuchungen und Dokumentation
2.2.8.Erfassung qualitativer Ergebnisse im makroskopischen Bereich
2.2.9.Datenaufbereitung
2.2.10.Blütenblattmessungen und Blütenblattflächenbestimmungen
3 Ergebnisse
3.1.Mikroskopische Untersuchungen an Camellia japonica L.
3.2.Musternachweis bei Myosotis L.
3.3.Vergleichende Untersuchungen bei Pelargonium L’Herit. ex Ait.
3.3.1.Sortengruppe ‘A Happy Thought’
3.3.2.Chimärennachweis bei ‘Mr. Wren’
3.3.3.Untersuchungen bei ‘Lednice’
3.3.4.Variantenvergleich bei der Pelargonium-Peltatum-Hybride ‘Lila-Luisenhof’
3.4.Analysen bei Phlox L.
3.5.Mikroskopische Untersuchungen an Rhododendron L.
3.6.Analysen bei Saintpaulia H. Wendl.
3.6.1.Mikroskopische Untersuchungen des Blütenblattes
3.6.2.Segregation
3.6.2.1.Blattstecklinge
3.6.2.2.Selbstungen
3.6.2.3.In vitro-Kultur
3.6.3.Anthocyanverteilung im Laubblatt
3.6.4.Untersuchungen an einer modifikativen Sternmusterform von Saintpaulia ionantha H. Wendl.
3.7.Analysen bei Verbena L.
3.8.Untersuchungen zur Partnerinduktion
3.9.Übersicht der chimärisch bedingten Blütenblattmuster des Unter-suchungsmaterials
4 Diskussion
4.1.Zu Ursachen der Blütenmusterbildung
4.2.Zum Modellobjekt Saintpaulia ionantha H. Wendl.
4.3.Anmerkungen zur histogenetischen Konstitution des verwendeten Pflanzenmaterials
4.4.Zur Stabilität der chimärisch bedingten Sternmuster an Petalen
4.5.Zur Bildung chimärisch bedingter Anthocyanmuster und Blütenfarben sowie Klassifizierung von Sternmustern an Petalen
4.6.Gegenüberstellung von chimärisch bedingten Laub- und Blütenblattmustern
5 Zusammenfassung
Bibliographie Literaturverzeichnis
Selbständigkeitserklärung
Danksagung

Tabellenverzeichnis

Tab. 1: Übersicht der wichtigsten Anthocyanidine nach Wiering & de Vlaming (1984)
Tab. 2: Mit der RHS Colour Chart (1995) bestimmte Blütenfarben an dem Camellia-Untersuchungsmaterial
Tab. 3: Mit der RHS Colour Chart (1995) bestimmte Blütenfarben bei dem Pelargonium- Untersuchungsmaterial
Tab. 4: Mit der RHS Colour Chart (1995) bestimmte Blütenfarben bei den ‘Chimera’-Sorten von Saintpaulia ionantha
Tab. 5: Übersicht des Phytohormonzusatzes der Kallusmediumvarianten
Tab. 6: Nährmedium für Saintpaulia ionantha nach Jungnickel & Gliemeroth (1986), modifiziert nach Zaid (1989)
Tab. 7: Ergebnisse der Selbstungen der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘A Happy Thought’
Tab. 8: Ergebnisse der Selbstungen der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Pink Happy Thought’
Tab. 9: Ergebnisse der Kreuzung von Pelargonium PHT/1 x AHT
Tab. 10: Ergebnisse der Kreuzung von Pelargonium PHT/1 x PHT
Tab. 11: Mittelwerte und Scheffe-Test der Blütenblattmessungen an Pelargonium AHT, PHT, PHT/1
Tab. 12: Ergebnisse der Selbstung von Pelargonium ‘Lednice’, rote Variante
Tab. 13: Ergebnisse der Kreuzung von Pelargonium ‘Lednice’, rote Variante x ‘Lednice’
Tab. 14: Statistische Auswertung der Blütenblattdaten der Pelargonium-LLh-Varianten mit dem Scheffe-Test
Tab. 15: Ergebnisse der Selbstung von Saintpaulia ionantha ‘Jantien’
Tab. 16: Aufspaltung des Merkmals Blütenfarbe bei der Selbstung von Saintpaulia ionantha ‘Jantien’
Tab. 17: Aufspaltung des Merkmals Blütenfüllung bei der Selbstung von Saintpaulia ionantha ‘Jantien’
Tab. 18: Aufspaltung des Merkmals Blütenfarbe bei der Selbstung von Saintpaulia ionantha ‘Tineke’
Tab. 19: Übersicht der Ergebnisse der in vitro-Regeneration aus Blütenblättern von Saintpaulia ionantha ‘Jantien’, ‘Mandy’ und ‘Tineke’
Tab. 20: Charakterisierung des Phänotypes der Laubblätter der ‘Chimera’-Sorten von Saintpaulia ionantha und ihrer Regenerate
Tab. 21: Übersicht der Anthocyanverteilung in Laubblattgeweben der‘Chimera’-Sorten von Saintpaulia ionantha und ihrer Regenerate
Tab. 22: Ergebnisse der in vitro-Regeneration von Saintpaulia ionantha (modifikativ)
Tab. 23: Übersicht der in vitro-Regeneration der Verbena-Hybride ‘Aphrodite’
Tab. 24: Ergebnisse der Epidermisuntersuchungen an einer kolchizinierten Verbena-Pflanze und dem diploiden Vergleichsklon
Tab. 25: Blütenflächenanteile der Verbena-Varianten
Tab. 26: Übersicht der Anthocyanverteilung in den Blütenblättern ausgewählter Pflanzenarten
Tab. 27: Mustergene bei Pelargonium-Zonale-Hybriden nach Nasser & Tilney-Bassett, (1992)
Tab. 28: Einteilung der Laubblattmerkmale bei Saintpaulia ionantha nach Smith (1993 c)
Tab. 29: ‘Fünf-Gene-Modell’ und Blütenpigmente bei Saintpaulia nach Khokhar et al. (1982) und Smith (1990 a-d, 1991 a-c)
Tab. 30: Vererbungsmodus der Blütenmerkmale bei Saintpaulia ionantha nach Smith (1993 a/b)
Tab. 31: Übersicht der Entstehung der chimärisch bedingten Sternmustertypen oder Blüten mit andersfarbigem Blütenrand

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: Blüte von Camellia japonica ‘Palazzo Tursi’
Abb. 2: Blüte von Camellia japonica ‘Contessa Lavinia Maggi’
Abb. 3: Blüten von Camellia japonica ‘Mathotiana’
Abb. 4: Camellia japonica ‘Mathotiana’; links: variegate Blüte, rechts: rote Blüte
Abb. 5: Blüte von Camellia japonica ‘Maria Morren’
Abb. 6: Blüte der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘A Happy Thought’
Abb. 7: Blüten der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Pink Happy Thought’
Abb. 8: Blüten der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Pink Happy Thought’/1
Abb. 9: Blüte der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Mr. Wren’
Abb. 10: Blüten der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘Lednice’; links: Ausgangsform, rechts: rote Variante
Abb. 11: Blüten der Pelargonium-Pelta-tum-Hybride ‘Lila-Luisenhof’
Abb. 12: Blüten der Pelargonium-Peltatum-Hybride LLh/2
Abb. 13: Blüten der Pelargonium-Peltatum-Hybride LLh/1
Abb. 14: Phlox subulata ‘Striped Candy’
Abb. 15: Blüte von Rhododendron simsii ‘Inga’
Abb. 16: Blüte von Rhododendronsimsii, ungefüllt
Abb. 17: Blüten der verwendeten ‘Chimera’-Sorten von Saintpaulia ionantha
Abb. 18: Blüte einer Saintpaulia mit Sternmuster (Name unbekannt)
Abb. 19: Blüten der Verbena-Hybride ‘Aphrodite’
Abb. 20: Arbeitsschritte der Blütenflächenbestimmung mit Image P2
Abb. 21: Ausschnitt eines Blütenblattquerschnittes mit oberer Epidermis von Camellia japonica ‘Palazzo Tursi’
Abb. 22: Blütenblattquerschnitte (Ausschnitte mit oberer Epidermis) von Camellia japonica ‘Contessa Lavinia Maggi’; links: Schnitt durch den Binnenfeldbereich, rechts: Schnitt durch einen roten Streifen (nicht infiltriert)
Abb. 23: Blütenblattquerschnitt von Camellia japonica ‘Mathotiana’, roter Bereich
Abb. 24: Blütenblattquerschnitte von Camellia japonica ‘Mathotiana’; links: rosafarbener Bereich, rechts: hellrosa Bereich
Abb. 25: Blütenblattquerschnitt von Camellia japonica ‘Maria Morren’ im rosa Streifen
Abb. 26: Blütenblattquerschnitt von Myosotis
Abb. 27: L1-Perforation im Blütenblatt an Pelargonium PHT/GGG
Abb. 28: Mikroskopische Aufnahme der oberen Epidermis (Blüte) an einerPerforationsstelle von PHT/GGG
Abb. 29: Blütenblattquerschnitt von Pelargonium AHT
Abb. 30: Blütenblattquerschnitt im Binnenfeld von Pelargonium PHT
Abb. 31: Häufigkeitsverteilungen der Blütenblattmeßwerte der Pelargonium-Variante AHT, PHT und PHT/1
Abb. 32: Obere Epidermis von Pelargonium ‘Mr. Wren’ im Übergangsbereich von Petalenbinnenfeld zu -rand
Abb. 33: Blüte mit roten Sprenkeln im weißen Petalenrand bei Pelargonium ‘Mr. Wren’
Abb. 34: Blütenblattquerschnitt im Binnenfeldbereich von Pelargonium ‘Mr. Wren’
Abb. 35: L1-Reduplikation im Blütenblatt bei Pelargonium ‘Mr. Wren’
Abb. 36: Spontane Entmischung an Pelar gonium ‘Mr. Wren’ (Homohistont der Innenkomponente)
Abb. 37: Blütenblattflächenanteile bei Pelargonium ‘Mr. Wren’
Abb. 38: Sproßvariation an Pelargonium ‘Lednice’ (Blüte)
Abb. 39: L1-Reduplikation an Pelargonium ‘Lednice’ (Blüte)
Abb. 40: Mikroskopische Aufnahme eines Narbenastes von Pelargonium ‘Lednice’
Abb. 41: Mikroskopische Aufnahme eines Narbenastes von Pelargonium ‘Lednice’, rote Variante
Abb. 42: Epidermiszellen (Papillen) der Blütenblätter der Varianten von Pelargonium ‘Lednice’; links: ‘Lednice’, rechts: ‘Lednice’, rote Variante
Abb. 43: Häufigkeitsverteilungen für die Blütenmeßwerte der Pelargonium-LLh-Varianten
Abb. 44: L1-Perforation an Pelargonium LLh/2
Abb. 45: L1-Reduplikation an Pelargonium LLh/2
Abb. 46: Blütenblattquerschnitt von Pelargonium LLh im Binnenfeldbereich
Abb. 47: Obere Epidermis eines Blütenblattes von Phlox ‘Striped Candy’ im Übergangsbereich von Petalen binnenfeld zu -rand
Abb. 48: Obere Epidermis von Rhododendron simsii, ungefüllt im Bereich des Übergangs von Petalenbinnenfeld zu -rand in der Aufsicht (seitliche Partnerinduktion), Aufnahme in verschiedenen Vergrößerungen
Abb. 49: Mesophyll von Rhodo dendron simsii, unge füllt im Petalenbinnenfeld in der Aufsicht
Abb. 50: Blütenblattquerschnitt von Rhododendron simsii, ungefüllt im Übergangsbereich von Petalenbinnenfeld zu -rand
Abb. 51: Blütenblattquerschnitt von Saintpaulia ionantha ‘Jantien’
Abb. 52: Blütenblattquerschnitt vonSaintpaulia ionantha im Kunststoff-Dauerpräparat, ärbung mit Toluidinblau
Abb. 53: L1-Perforation in der Blüte ei Saintpaulia ionantha ‘Mandy’
Abb. 54: Partnerinduktion in oberer pidermis bei dunkel blauem Sektor an Saintpaulia ionantha ‘Mandy’ (Blütenblatt, Aufsicht)
Abb. 55: Partnerinduktion in oberer Epidermis bei Saintpaulia ionantha ‘Mandy’ (Blütenblatt, Aufsicht);
links: nduktion horizontal vom Sektor,
rechts: Induktion vertikal von ubepidermalem Gewebe zur Epidermis
Abb. 56: Blütenblattquerschnitt von Saintpaulia onantha ‘Tineke’ im Übergangsbereich on Petalenbinnenfeld zu -rand
Abb. 57: Obere Epidermis von Saintpaulia ionantha ‘Amanda’ im Bereich des bergangs vom Petalenbinnenfeld um -rand (seitliche Partnerinduktion)
Abb. 58: Blütenblattquerschnitt on Saintpaulia ionantha ‘Amanda’ im Bereich des Übergangs vom Petalenbinnenfeld zum -rand
Abb. 59: Blütenblattquerschnitt (nicht nfiltriert) von Saintpaulia ‘Myrthe’ im Übergangsbereich om Petalenbinnenfeld zum \|-\|rand
Abb. 60: Vergleich der Blüten des Blattstecklingsregenerates und der Ausgangspflanze von aintpaulia ‘Myrthe’; links: Ausgangspflanze, rechts: Blattstecklingsregenerat
Abb. 61: Blüten der Blattstecklingsregenerate der ‘Chimera’-Sorten von Saintpaulia
Abb. 62: Übersicht der Blütentypen der Sämlinge von Saintpaulia ionantha ‘Jantien’
Abb. 63: Übersicht der Blütentypen einiger Sämlinge von Saintpaulia ionantha ‘Tineke’
Abb. 64: Saintpaulia-in vitro-Regenerate aus Blütenblättern; links: ‘Mandy’, rechts: ‘Tineke’
Abb. 65: Blattstecklingsregenerat einer weiß-grün gescheckten in vitro-Pflanze von Saintpaulia ionantha ‘Mandy’
Abb. 66: Laubblattquerschnitt im maculaten Bereich (Ausschnitt mit oberer Epidermis) der gescheckten Pflanze von Saintpaulia ionantha ‘Mandy’
Abb. 67: Palisadenzellen eines maculaten Laubblattes der gescheckten Pflanze von Saintpaulia ionantha ‘Mandy’ in der Aufsicht
Abb. 68: L1-Reduplikation im Laubblatt von Saintpaulia ionantha ‘Mandy’
Abb. 69: Blattquerschnitt von Saintpaulia ‘Tineke’ (Ausschnitt mit oberer Epidermis)
Abb. 70: Blattquerschnitt von weißblühendem ‘Tineke’-Sämling (Ausschnitt mit oberer Epidermis)
Abb. 71: Blattquerschnitt von Saintpaulia ‘Tineke’ (Ausschnitt mit unterer Epidermis)
Abb. 72: Blattquerschnitt von weißblühendem ‘Tineke’-Sämling (Ausschnitt mit unterer Epidermis)
Abb. 73: Blattstielquerschnitt von Saintpaulia ‘Tineke’ (Ausschnitt)
Abb. 74: Blattstielquerschnitt von weißblühendem ‘Tineke’-Sämling (Ausschnitt)
Abb. 75: Blütenfarbvariationen der in vitro-Regenerate bei der modifikativen Saintpaulia ionantha
Abb. 76: L1-Reduplikation in der Blüte bei Verbena ‘Aphrodite’
Abb. 77: Homohistont der L1-Komponente bei Verbena
Abb. 78: Obere Epidermis mit Partnerinduktions verlauf bei Verbena (Blütenblatt, Aufsicht)
Abb. 79: Blütenblattquerschnitt von Verbena ‘Aphrodite’ im Übergangsbereich von Petalenmitte zu -rand
Abb. 80: Vergleich von diploider (links) und kolchizi nierter (rechts) Verbena-Pflanze
Abb. 81: Stomata der Verbena-Varianten bei gleicher Vergrößerung; links: diploide Variante, rechts: kolchizinierte Variante (größere Chloroplastenanzahl)
Abb. 82: Häufigkeitsverteilungen der Schließzellendaten bei den Verbena-Varianten
Abb. 83: Mesophyllzellen des Blütenblattes im Bereich der Ploidiegrenze der Verbena-Cytochimäre (Aufsicht)
Abb. 84: Prozentuale Blütenflächenanteile der Verbena-Varianten
Abb. 85: Sproßscheitellängsschnitt im Kunststoff-Dauer präparat der diploiden Verbena-Pflanze, Färbung mit Hämatoxylin
Abb. 86: Sproßscheitellängsschnitt im Kunststoff-Dauerpräparat der Cytochimäre, von Verbena ‘Aphrodite’ Färbung mit Hämatoxylin
Abb. 87: Partnerinduktion in den Zellen der oberen Epidermis von Viola sororia (Blütenblatt, Aufsicht); links: größerer Zellverband mit Blaufärbung, rechts: seitliche, radiäre Partnerinduktion um eine blaue Zelle
Abb. 88: Schematische Darstellung des dreidimensionalen Partnerinduktionsverlaufes in einem Blütenblattquerschnitt
Abb. 89: Laubblätter der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘A Happy Thought’
Abb. 90: Laubblattquerschnitt von Pelargonium AHT im Induktionsbereich
Abb. 91: Laubblattquerschnitt von Pelargonium AHT im Induktionsbereich (Ausschnitt mit oberer Epidermis)
Abb. 92: Schematische Darstellung der Entmischung der Saintpaulia-Chimäre ‘Mandy’ durch vegetative Vermehrung
Abb. 93: Segregation und Chimärennachweis bei Saintpaulia ionantha am Beispiel der Sorte ‘Jantien’
Abb. 94: Histogenetische Konstitution und Entstehung der Varianten der Pelargonium-Peltatum-Hybride ‘Lila-Luisenhof’ (schematische Darstellung)
Abb. 95: Histogenetische Konstitution und Entstehung der Varianten der Pelargonium-Zonale-Hybride ‘A Happy Thought’
Abb. 96: Entstehungsrichtung der Blütenfarben bei Rhododendron simsii nach de Loose (1979)
Abb. 97: Periklinalchimärisch bedingte Musterbildung in Hinblick auf die L1-Beteiligung an der Randmesophyllbildung nach Tilney-Bassett (1986), Wegner , (1995), Biele (1992), Plaschil

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