Zumbach, Birgit: Schätzung von Kreuzungsparametern unter besonderer Berücksichtigung von epistatischen Effekten und einer Optimierung des Kreuzungszuchtverfahren beim Meerschweinchen in Bolivien

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Kapitel 1. Einleitung

Das Hausmeerschweinchen (Cavia aperea F. porcellus) zählt nach den auf einer Sequenzanalyse des mitochondrialen Genoms basierenden Ergebnissen von D'ERCHIA et al. (1996) nicht zu den Nagetieren. Es gehört zur Unterfamilie der Caviinae, die vier Gattungen umfasst: Cavia, Galea, Microcavia und Kerodon und nur in Südamerika verbreitet ist ( HÜCKINGHAUS , 1961). Nach ELLERMAN (1940) gibt es ungefähr 17 Formen der Gattung Cavia, wobei das Hausmeerschweinchen nach HÜCKINGHAUS (1961) von Cavia aperea abstammt. Kreuzungen zwischen den verschiedenen Arten sind möglich, wie die Übersicht von WEIR (1974) zeigt. Unfruchtbarkeit bei den jeweiligen Hybriden kann, wenn überhaupt, erst in fortgeschrittenen Kreuzungsgenerationen auftreten.

In ihrem natürlichen Habitat ernähren sich die Meerschweinchen von Grünfutter und Früchten. Sie haben eine ausgesprochene Vorliebe für Luzerne ( KING , 1956). Man spricht von einem unbekannten Wachstumsfaktor der Luzerne, der auch in der Form von Grünmehl wirksam ist (BOOTH et al., 1949, ROINE et al., 1949, REIS & MICKELSEN, 1963, LAKHNAPAL et al., 1966, SINGH, 1968, zitiert nach MANNSTAEDT , 1981). Die natürliche Nahrung ist dementsprechend reich an Rohfaser und hat eine geringe Energiedichte. Das Meerschweinchen als natürlicher Pflanzenfresser ist zwar kein Wiederkäuer, jedoch besitzt es einen funktionalen Blinddarm, von dem kurzkettige Fettsäuren absorbiert werden (HAGEN & ROBINSON, 1953, zitiert nach HIRSCH , 1973). Das freie Freßverhalten ist geprägt von vielen kleinen Mahlzeiten ( HIRSCH , 1973).

Meerschweinchen leben natürlicherweise in Kolonien. Die Weibchen werden gleich nach Eintritt der Geschlechtsreife, d.h. ab dem Alter von einem Monat, von ranghöheren Männchen gedeckt. Die Trächtigkeitsdauer liegt im Durchschnitt bei 67 bis 68 Tagen, die Wurfgröße variiert zwischen 1 und 9, die Zitzenzahl ist jedoch auf zwei beschränkt. Würfe mit mehr als 6 Nachkommen sind äußerst selten. Gleich nach dem Werfen sind die Zuchtweibchen wieder deckbereit (post partum-Östrus).

Die Jungen kommen bereits mit einem voll ausgebildetem Haarkleid und offenen Augen zur Welt. Sie beginnen gleich herumzulaufen, sobald Embryonalhülle und Nabelschnur gelöst sind. Bereits am 1. Lebenstag können sie schon feste Nahrung aufnehmen ( KUNKEL & KUNKEL, 1963). Die Jungenpflege ist den Autoren zufolge nicht sehr ausgeprägt: ”Weibliche Tiere lehnen fremde Junge ab oder behandeln sie wie eigene. In großen Rudeln werden die Jungen ohne Unterschied von allen säugenden weiblichen Tieren gepflegt“.

Eine besondere Energieallokationsstrategie unter ad libitum Fütterungsbedingungen erlaubt es den im frühen Alter angpepaarten Weibchen genauso viel an fettfreier Masse zuzunehmen wie nicht-trächtige und außerdem einen normalen Wurf zu erbringen ( RAFFEL et al., 1996; RAFFEL , 1997).

In Meerschweinchenkolonien ist eine sehr komplexe soziale Ordnung erkennbar. Die Rangordnung von männlichen Meerschweinchen in heterogeschlechtlichen Kleingruppen (2 bis 5 Böcke und 1 bis 5 Weibchen) ist linear, in größeren Gruppen (ca. 20 geschlechtsreife Tiere) bildet sich eine komplexe Organisationsform von stabilen Untergruppen mit jeweils 1 bis 5 Männchen und 1 bis 7 Weibchen. Innerhalb der Untergruppen herrscht wiederum eine lineare Rangordnung bei den Männchen. Nur die ranghöchsten haben das Privileg, sich mit den Weibchen zu paaren. Auch bei den Weibchen ist eine lineare Rangordnung innerhalb der Untergruppen zu erkennen, wobei eine enge Beziehung zwischen Rang und Fortpflanzungserfolg gemessen an der Anzahl


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überlebender Nachkommen besteht ( SACHSER , 1994).

Das Ergebnis seiner langjährigen sozialphysiologischen Untersuchungen fasst SACHSER (1994) in seiner Monographie zusammen:

”Unter adäquaten Aufwuchsbedingungen (Koloniehaltung) erwerben männliche Hausmeerschweinchen die sozialen Fähigkeiten, sich als Adulttiere mit fremden Artgenossen zu arrangieren. Als Folge tritt kaum aggressives Verhalten auf, wenn sich unbekannte Individuen in Gewinner und Verlierer differenzieren, und es kommt zu keinen physiologischen Stressreaktionen und gesundheitlichen Beeinträchtigungen. Inadäquate Aufwuchsbedingungen (Paarhaltung) resultieren hingegen in Lerndefiziten: Eskaliertes agonistisches Verhalten ist die Folge, wenn fremde Männchen in Anwesenheit eines Weibchens aufeinandertreffen. .... Extreme physiologische Veränderungen und gesundheitliche Schädigungen bis hin zum Tod können dann die Konsequenzen sein. ...“

Daher kann dem Autor zufolge ”weder die Einzel- noch die Paarhaltung als tiergerechte Haltung gesehen werden. ... Für Hausmeerschweinchen stellt deshalb das Zusammenleben in Kolonien die tiergerechteste Haltung dar (vgl. SACHSER u. LICK, 1990; SACHSER, 1991).“

Die sehr komplexen Verhaltensweisen von Haus- und Wildmeerschweinchen, auf die hier nicht näher eingegangen wird, sind von KUNKEL & KUNKEL (1963), STAHNKE (1987), ROOD (1970), ROOD (1972) u.a. beschrieben. Eine spezielle Untersuchung über die Vokalisation beim Meerschweinchen liegt von BERRYMAN (1976) vor.

Die traditionelle Haltungsform der Meerschweinchen als landwirtschaftliche Nutztiere in den Andenstaaten Lateinamerikas ist die Koloniehaltung. Neben ihrer Funktion als Nahrungsquelle sind sie auch traditionell Bestandteil kultureller und gesellschaftlicher Rituale.

ARCHETTI (1992) beschreibt in seiner umfassenden und beeindruckenden Studie über die ”gesellschaftliche und symbolische Welt des Meerschweinchens“ die komplexen Zusammenhänge zwischen der traditionellen Meerschweinchenhaltung und dem Gemeindeleben in acht verschiedenen ländlichen Gemeinden in Ecuador, aus der hier einige Punkte festgehalten werden:

Meerschweinchen sind fester Bestandteil eines Haushaltes. Sie leben freilaufend in häuslicher Gemeinschaft mit dem Menschen, wobei ihnen in der Regel die Küche als Habitat dient. Von großer Bedeutung ist die Feuerstelle, die ihnen in den kalten Winternächten Wärme bietet und - wie geglaubt wird - gleichzeitig durch den Rauch den Geschmack des Fleisches verfeinert. Die Haltung und Versorgung dieser Tiere obliegt der Frau, die über ein mündlich überliefertes Wissen bezüglich speziellen Fütterungs- und Hygienemaßnahmen u.a. verfügt. Meerschweinchen werden für den Eigenbedarf gehalten. Außerhalb des Haushaltes spielen sie eine wichtige Rolle im System der gesellschaftlichen Beziehungen auf horizontaler (Verwandtschaft, Freunde, Nachbarn) und vertikaler Ebene (Landbesitzer, Priester, Politiker, Ärzte, u.a.) als ”Gabe“, ”Dank“ oder ”Bezahlung“. Geschlachtet werden die Tiere nur zu besonderen Anlässen, insbesondere zu wichtigen religiösen Feiertagen und Familienfesten.

Weitere soziologische Studien liegen u.a. von BOLTON & CALVIN (1981) und MORALES (1995) vor. Die symbolische Bedeutung des Meerschweinchens kommt auch in volkstümlichen Liedern und Redewendungen zum Ausdruck ( SANCHEZ , 1962). Außerdem haben Meerschweinchen eine feste Rolle in der traditionellen Heilkunde (z.B. ANDRITZKY , 1987; MORALES , 1995).

Seit den 60er Jahren wird versucht, die bislang traditionelle und mündlich weitergegebene Zucht und Haltung des Meerschweinchens durch ”moderne“ Haltungs- und Zuchtmaßnahmen zu ersetzen und damit die Meerschweinchenproduktion zu steigern. Man erhofft sich dadurch in erster


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Linie einen Beitrag, um der Armut und den mangelhaften Ernährungsbedingungen auf dem Lande entgegenzuwirken. An den Universitäten wurden neue Haltungsformen entwickelt basierend auf den Standards der üblichen landwirtschaftlichen Nutztiere, wie gezielte Paarungen, Trennung von Reproduktion und Produktion, nach Geschlechtern getrennte Aufzucht, u.a. Das traditionelle Haltungssystem gilt als rückständig und wird in der wissenschaftlichen Literatur als nachteilig beschrieben (z.B. ARROYO , 1986, CHAUCA , 1995).

Es stellt sich die Frage, ob der Einsatz von Zuchttieren, die aus ”modernen“ Haltungssystemen stammen, sich überhaupt für die traditionelle Haltung eignen, oder ob diese Tiere gleich nach einigen Tagen Kolonie wegen Sozialstress’ eingehen. Weiterhin muss untersucht werden, wie sich der Einsatz von ”sozialisierten“ männlichen Zuchttieren auf das Zuchtgeschehen in Koloniehaltung auswirkt.

Das nicht dokumentierte traditionelle Wissen einheimischer Züchter könnte diese Fragen möglicherweise bereits beantworten. Auch CHAND et al. (1998) messen dem traditionellen Wissen eine große Bedeutung bei. Die Autoren schlagen u.a. die Dokumentation ”indigenen“ Wissens durch partizipative Strukturen vor durch die Schaffung eines ”Knowledge Network“ ”indigener“ Züchter. Dies schließt den Autoren zufolge die Erfassung folgender Parameter mit ein:

”a) criteria of selection among and within different breeds across different spatial and cultural boundaries,
(b) inventorize a whole range of marks and features that are used to discriminate the elite versus non-elite within a breed with detailed description of each mark or feature,
(c) recognize the variability in uses of different livestock parts justifying variability in breeding and practices, ....,
(d) documentation of folkloric knowledge and traditions asociated with the peculiarities of different breeds and the stresses to which they respond or withstand,
(e) every contribution in the database linked with knowledge network should be acknowledged and appropriately cited/sourced. ...“

Ein globales Knowledge Network, wie CHAND et al. (1998) zur Erhaltung genetischer Ressourcen vorschlagen,

”We suggest that a Knowledge Network be created linking outstanding communities and individual breeders in developing and developed countries to learn from each other and converse diversity. We also argue for a global strategy combining incentives, institutions and indigenous knowledge about animal diversity“.

das die weltweiten Forschungsergebnisse vereinigt, sollte auch beim Meerschweinchen im Bereich von Züchtung und Haltung angestrebt werden. Eine gute Möglichkeit dazu und ein erster Anfang würde ein internationaler Erfahrungsaustausch auf den seit 1992 regelmäßig stattfindenden lateinamerikanischen Meerschweinchenkongressen bieten.

Wie HARDOUIN (1992) schreibt, beschränkt sich die ländliche Entwicklung nicht nur auf technische Probleme. ”Die menschliche Dimension hat endlich einen Platz wiedergefunden, auf den man voher nur zurückgegriffen hat, um durch soziologische Analysen die Ursachen von Fehlschlägen zu bestimmen. Man gesteht es jetzt den Zielgruppen von Projekten zu, bereits in dem Moment, wo man über eine Maßnahme nachdenkt, die sie betrifft, befragt zu werden. Aber eine eindisziplinare Aktion ist selten die beste Lösung, .... Der Genetiker versteht nicht, dass der Kleinbauer zunächst die Produktionssicherheit sucht vor einer Erhöhung der Leistung, ....“


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Die folgende Untersuchung, die an der Versuchsstation der Universität Mayor de San Simon in Cochabamba, Bolivien unter ”modernen“ Haltungsbedingungen durchgeführt wurde, beschränkt sich auf den genetischen Aspekt. Zwei im Körpergewicht sehr unterschiedliche Linien und deren Kreuzungen werden auf ihre Reproduktions-, Gewichts- und Schlachtleistung sowie auf Kriterien der Gesamtproduktivität untersucht. Durch das Vorhandensein verschiedener sekundärer Kreuzungsgenerationen ist es möglich, die Bedeutung von Kreuzungseffekten, die epistatische Effekte miteinschließen, zu schätzen.

Es werden im folgenden zunächst die möglichen Geneffekte bei Kreuzungen besprochen und die darauf basierenden möglichen (Kreuzungs)-Zuchtsysteme von der Planung bis hin zur Optimierung. Eine Übersicht über die Leistungsdaten und genetischen Parameter beim Meerschweinchen soll Aufschluss über die züchterischen Möglichkeiten geben.

Die Datenanalyse umfasst sowohl Zuchtgruppenmittelwertvergleiche als auch die Schätzung von Kreuzungsparametern. Bei der Methodik wird insbesondere auf die Problematik der Multikollinearität eingegangen, die bei der Kreuzungsparameterschätzung eine wichtige Rolle spielen kann. Ziel der Arbeit ist es, vom genetischen Standpunkt her die Effizienz der verschiedenen Zuchtsysteme unter den gegebenen Umweltverhältnissen und intensivierten Haltungsbedingungen zu beurteilen und praktische Empfehlungen für die Landeszucht zu geben.


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