Zumbach, Birgit: Schätzung von Kreuzungsparametern unter besonderer Berücksichtigung von epistatischen Effekten und einer Optimierung des Kreuzungszuchtverfahren beim Meerschweinchen in Bolivien


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Kapitel 2. Literatur

2.1. Genwirkungen bei Kreuzungen

Die Vorteile der Kreuzungszucht gegenüber Reinzucht in der Fleischproduktion sind unbestreitbar. Vor allem bei Tierarten mit hoher Reproduktionsleistung wie dem Schwein oder auch dem Huhn stellen Kreuzungstiere den Hauptanteil an Masttieren auf dem Markt.

Diese Vorteile beruhen zum einen darauf, dass durch Kreuzungszucht günstige Merkmale verschiedener Linien oder Rassen miteinander kombiniert werden können. Zum anderen ist vor allem bei Kreuzung von Linien höheren Inzuchtgrades mit der positiven Wirkung von nicht-additiven Geneffekten zu rechnen.

Umwelteffekte außer Acht gelassen, wird die Leistung einer Population durch das Wirken und Zusammenwirken unzähliger Gene verschiedener Generationen bestimmt. Hierbei wird zwischen drei Arten von Geneffekten unterschieden (Definitionen nach GLODEK , 1994):

  1. Additive Geneffekte: Durchschnittliche, nur an das Gen selbst und nicht an das übrige Genom gebundene Effekte
  2. Dominanzeffekte: intralokale Interaktionseffekte
  3. Epistatische Effekte: Interaktionseffekte zwischen Genorten

Während die Additiveffekte jeweils zur Hälfte von beiden Eltern auf die Nachkommen weitergegeben werden, entstehen Dominanz- und Epistasieeffekten jeweils neu, in Abhängigkeit der Gen(neu)komposition in den Nachkommen. Die Voraussetzung von Dominanz (partielle, vollständige oder Überdominanz) ist Heterozygotie, bzw. das Vorhandensein unterschiedlicher Allele an einem Genort und steht somit in Abhängigkeit der verschiedenen Genfrequenzen.

Epistatische Effekte können unendlich viele Formen mit jeglicher Anzahl von Genen und Loci annehmen CUNNINGHAM (1987). Daher ist es unmöglich, epistatische Effekte in einer allgemeinen Form in Modellen für Selektions- oder Kreuzungszucht zu berücksichtigen. In genetischen Modellen wird in der Regel ein Zwei-Locus-System angenommen, das, wie später gezeigt wird, seine Berechtigung findet.

COCKERHAM (1954) definiert drei Arten von Interaktionseffekten zwischen Loci:

WOLF & JAKUBEC (1991) stellen die Geneffekte im 2-Locus-Modell nach KEMPTHORNE (1957) graphisch dar.


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Abb. 2.1: Genmodell nach KEMPTHORNE (1957)
Figure 2.1: Gene model by KEMPTHORNE (1957)
Quelle: WOLF & JAKUBEC (1991)

Das Phänomen von Dominanz und Epistasie lässt sich am deutlichsten an Mendel’schen Merkmalen veranschaulichen, von denen viele Beispiele in verschiedenen Lehrbüchern beschrieben sind.

2.1.1. Berücksichtigung von epistatischen Effekte in Kreuzungsmodellen

Die oben beschriebenen Genwirkungen gelten sowohl bei Reinzuchten als auch bei Kreuzungen.

Bei der Schätzung von Kreuzungseffekten wird jedoch vorausgesetzt, dass die Populationsunterschiede auf additiven Effekten beruhen, und die nicht-additiven Effekte ausschließlich durch die Geninteraktionen zwischen den Ausgangspopulationen bedingt sind.

Wie PIRCHNER (1990) schreibt, ”ist die Rolle der Epistasie (ist) widersprüchlich. Von Biochemie und von Physiologie her muss man sie mehr oder weniger als omnipräsent annehmen, doch ist sie bei Analysen innerhalb von Populationen kaum eindeutig nachzuweisen. Allerdings, wo passendes Material vorliegt, kann in vielen Fällen auf Epistasie geschlossen werden ( KOCH et al., 1985).“ Hierzu sei auch auf das Review von BARKER (1979) verwiesen, nach dem insbesondere bei reproduktiver Fitness mit epistatischen Effekten zu rechnen ist.

Zur Schätzung von epistatischen Effekten per se in Form von Kreuzungsparametern liegen verschiedene genetische Modelle vor, die in der Regel auf einem 2-Locus-System basieren. Es wurde bereits erwähnt, dass es unrealistisch ist, Interaktionen nur zwischen zwei Loci anzunehmen. Während HILL (1981) bzw. HILL (1982) das Ausmaß der Verzerrung eines 2-Locus-Modells bei einer Interaktion von 3 Loci für bestimmte Kontraste zwischen Zuchtgruppen für das von ihm definierte Modell herleitet, beschreibt AUMANN (1986) dies für die gewichtete Summe der Einzeleffekte. Wie PIRCHNER (1989) kommentiert, existiert ausschließlich bei Additiv x Additiv-Interaktionen keine Verzerrung. Jedoch kann das 2-Locusmodell aus folgenden Gründen als gerechtfertigt betrachtet werden:


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Weitere Verzerrungen können durch Kopplung auftreten. Deren Ausmaß zeigt AUMANN (1986) in Abhängigkeit von verschiedenen Crossing-over-Häufigkeiten und entgegensetzt fixierten Ausgangspopulationen: Während Additiv- und Dominanzeffekte bei Kopplung durch epistatische Effekte verzerrt werden, ändern sich die Gewichtungsfaktoren bei den epistatischen Effekten, so dass deren Bedeutung unterschätzt wird. KINGHORN (1982a) definiert einen Parameter L, der den wahren Effekt des Kopplungsbruchs widerspiegeln und den zusätzlichen epistatischen Verlust durch Kopplung messen soll. Epistatische Effekte zwischen einzelnen Genen und dem gesamten Genotyp an allen anderen Loci betrachtet derselbe Autor als Skaleneffekte, wobei er u.a. den ”Kanalisationseffekt“, d.h. den selektiven Vorteil in Populationen für stabilisierende homeostatische Systeme anführt, die die Entwicklung genetisch unterschiedlicher Individuen in den Bereich eines optimalen Phänotyps steuern (kanalisieren) (WADDINGTON, 1953; RENDEL, 1959, zitiert nach KINGHORN , 1982a). Das Auftreten dieser Skaleneffekte kann laut KINGHORN (1983a) einfach überprüft werden.

Im allgemeinen wird bei der Schätzung von Kreuzungsparametern die Abwesenheit von Kopplung vorausgesetzt. Was die Anzahl von Loci betrifft, so ist das Modell von SHERIDAN (1980) für 2 bis n Loci definiert, in der Praxis kommt jedoch fast nur die 2-Locus-Version zur Anwendung, meist im Vergleich mit anderen genetischen Modellen (z.B. KINGHORN , 1983a, KINGHORN , 1987a; FAIRFULL et al. 1987).

Die genetischen Modelle zur Schätzung epistatischer Effekte lassen sich in zwei Kategorien einteilen ( KINGHORN , 1983a), wobei die Definitionen hier etwas von denen Kinghorns abweichen:

In den Hypothesen X und Y finden die epistatischen Effekte auf der Ebene von Genprodukten (Enzymen) eine Erklärung: Hypothese X besagt, dass zwei Gene verschiedener Loci (P und Q) verschiedene Teile eines dimorphen Enzyms kodieren. Wenn beide Ausgangspopulationen dieselbe Menge der beiden Enzymkomponenten synthetisieren, so sind bei der F1-Generation die Hälfte der erstellten Enzymmoleküle hybrid. Der epistatische Verlust beträgt dann 0,5e. Nach


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dieser Hypothese entspricht der epistatische Verlust der Wahrscheinlichkeit, dass zwei zufällig ausgewählte nicht-allele Gene in einem diploiden Individuum von verschiedenen Rassen stammen.

Nach der Hypothese Y kodieren die beiden Gene P und Q unabhängig voneinander operierende Enzyme, die im selben biochemischen Pfad wirken. Danach entspricht der epistatische Verlust der Wahrscheinlichkeit, dass beide Gene eines zufällig ausgewählten Locus von einer anderen Rasse stammen als ein zufällig ausgewähltes nicht-alleles Gen.

Wie aus dem Wort ”epistatic loss“ oder epistatischer Verlust hervorgeht, wird epistatischen Effekten bei Kreuzung eine negative Wirkung zugeschrieben. KINGHORN (1980a) geht davon aus, dass innerhalb Rassen aufgebaute günstige epistatische Beziehungen durch Kreuzung zusammenbrechen können.

SHERIDAN (1980) entwickelte ein Modell, das bei einem Kreuzungsversuch zwischen White Leghorns und Australorps-Hühnern den Rückgang der Heterosis von der F1- zur F2-Generation auf 10% erklären soll. Das Resultat ist das Modell der parentalen Epistasie, das von einer Fixierung bestimmter epistatischer Genpfade in verschiedenen Rassen ausgeht. Bei der Kreuzung von 2 Rassen komplementieren sich diese Genpfade in der F1, entsprechend der Heterosis bei der Dominanztheorie. In sekundären Kreuzungsgenerationen jedoch segregieren beide Pfade, so dass z.B. im 2-Locus-Modell bei der F2 nur noch 12,5% der in der F1 auftretenden Heterosis zu erwarten ist.

Dieses ursprüngliche Modell von SHERIDAN (1980) bzw. SHERIDAN (1981) beeinhaltet einen Gesamteffekt für nicht-additive Effekte, nämlich den Heterosis-Effekt, der auf der parentalen Epistasie beruht. Mit der Restriktion d = -e teilt KINGHORN (1983a) bzw. KINGHORN (1987a) den Effekt der parentalen Epistasie in Dominanz- und Epistasieeffekte, wobei die Koeffizienten der Epistasie der Differenz zwischen Dominanzeffekten und parentaler Epistasie entsprechen. PIRCHNER (1989) hingegen führt den Komplementationsfaktor nach SHERIDAN (1981) zusätzlich zu den Dominanzeffekten auf, FAIRFULL et al. (1987) wenden das Sheridan-Modell in beiden Formen an: einmal unter Berücksichtigung der parentalen Epistasie ohne zusätzlichen Dominanzeffekt und einmal mit Dominanzeffekten, ohne jedoch eine Restriktion vorzunehmen.

Das in der Tierzucht am häufigsten verwendete Modell zur Schätzung von Kreuzungsparametern unter Berücksichtigung von epistatischen Effekten ist das Modell von DICKERSON (1969) bzw. DICKERSON (1973). Er definiert als epistatischen Effekt den Rekombinationsverlust. Wie das Wort schon andeutet, bezieht sich dieser Effekt auf Rekombinationsvorgänge, die Crossing over voraussetzen und somit bei der Meiose innerhalb von Gameten stattfinden. Dieser Rekombinationsverlust ist definiert als Anteil derjenigen unabhängig segregierenden Locipaare in Gameten der Eltern, die keine Locuskombination einer Ausgangspopulation darstellen. Die Koeffizienten lassen sich einfach mittels Kombinationsquadraten ableiten (siehe z.B. FEWSON, 1976, zitiert nach LECHNER , 1986).

Wie HILL (1981) bzw. HILL (1982) schreibt, ist es nicht einleuchtend, dass die Gametenkonstellation in den Eltern und nicht der daraus resultierende Genotyp ausschlaggebend für die Geninteraktionen sein soll, wenn die Abwesenheit von Kopplung (unabhängig segregierende Locipaare) vorausgesetzt wird. So unterscheiden sich nach der Definition des Rekombinationsverlustes zwei heterozygote Individuen desselben Genotyps in ihren Geneffekten je nach der Gametenkonstellation, aus der sie zustande gekommen sind. An dieser Stelle sei zur Veranschaulichung HILL (1982) zitiert:

”The term ”recombination loss“ implies that coupling and repulsion heterozygotes are different.

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For example if P1 is UUVV and P2 is uuvv, in an F2 individual that inherits the coupling gametes UV and uv has suffered no recombination loss, in contrast to one that inherits the repulsion gametes Uv and uV. There would only be a difference if cis-acting effects of genes were important, yet the ususal parametrization of recombination loss applies to unlinked loci. It would seem preferable to describe any interactions by the less ambigous terms ”additive x aditive interaction“, for example ...“

Schließlich sei noch das Modell der basic epistasis von SCHNELL (1984) genannt. Anstatt bei sekundären Kreuzungsgenerationen ausschließlich von der nicht-allelen Interaktion zwischen Homozygoten auszugehen (Additiv x Additiv-Interaktionen: e12), sollte gleichzeitig berücksichtigt werden, dass sich auch die Dominanzverhältnisse damit ändern. Dem Autor entsprechend kann dieser Dominanzgrad (c1, c2) als Korrekturfaktor für Additiv x Dominanz- und Dominanz x Dominanz-Interaktionen dienen. So kann z.B. die Genkonfiguration Aa Bb wie folgt parametrisiert werden: c1u1 + c2u2 +c1c2e12 .

Die meisten genetischen Modelle können, wie WOLF & JAKUBEC (1991), WOLF & HERRENDÖRFER (1993), WOLF et al. (1995) u.a. zeigen, aus dem zunächst von COCKERHAM (1980) beschriebenen allgemeinen Modell, das 21 Parameter beinhaltet (siehe Punkt 3.5), durch entsprechende Reparametrisierungen abgeleitet werden. So ist z.B. das Jakubec-Modell identisch mit dem Modell der Hypothese X von Kinghorn, wenn Additiv x Dominanz- und Dominanz x Dominanz-Interaktionen nicht berücksichtigt werden (siehe Punkt 3.5). Die Rekombinationseffekte (r) entsprechen bei dieser Parametrisierung Additiv x Additiv-Interaktionen, der Heterosiseffekt einer Kombination aus Dominanzeffekten und Additiv x Additiv-Interaktionen (r=1/2 aa, h = d + ½ aa). Die Wahl unterschiedlicher Bezugspopulationen (Metriken) spielen bezüglich der Information über die Geninteraktion keine Rolle ( VAN DER VEEN , 1959).

Die verschiedenen Modelle lassen sich durch Transformationsmatrizen direkt miteinander vergleichen ( AUMANN , 1986 und KOMENDER , 1987). Was die Interpretation der einzelnen Parameter betrifft, so zeigen WOLF et al. (1995), dass es infolge der Reparametrisierungen letztendlich keine eindeutige biologische Erklärung gibt. Sie führen am Beispiel von Kinghorns Modell der Hypothese X vor, dass der epistatische Effekt e einmal als Additiv x Additiv-Interaktionen betrachtet werden kann und bei alternativer Reparametrisierung als Dominanz x Dominanz-Interaktion.

Sämtliche hier erwähnten Modelle, mit Ausnahme des von SCHNELL (1984), sind ausführlich und in sehr anschaulicher Weise bereits in mehreren Dissertationen beschrieben worden. Hierbei sei vor allem die Arbeit von LECHNER (1986) erwähnt, der anhand graphischer Darstellungen die verschiedenen Geneffekte in verschiedenen Modellen deutlich vorführt. Ebenso sei auf die Arbeiten von GROSSHANS (1993), FU (1995) u.a. verwiesen.

2.1.2. Heterosis

Heterosiszuwachs bzw. Heterosis soll hier in quantitativer Hinsicht ganz allgemein als Abweichung des Mittelwertes der reziproken F1 vom Mittelwert der beiden Elternpopulationen oder -linien in günstiger Richtung definiert werden (z.B. SIMON , 1994), wobei vergleichbare Umweltbedingungen vorausgesetzt werden. Der Begriff ”negative Heterosis“ im Falle einer ungünstigen Abweichung ist im Sinne des Namensgebers des Phänomens Heterosis widersinnig ( SHULL , 1948) und sollte daher vermieden werden. Die in der Tierzucht häufig verwendete Definition von Heterosis geht, entsprechend der von SCHNELL (1961), von homozygoten Eltern bzw. Inzuchtlinien aus ( FEWSON , 1980; FALCONER , 1984), was die Anwendung des Begriffes ziemlich einschränkt. Bei der Kreuzung ingezüchteter Linien - wobei auch hier sehr fraglich


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ist, ob ein Homozygotiegrad von 100 % erreicht werden kann - kann Heterosis zumeist als das Komplement oder Gegenteil der Inzuchtdepression verstanden werden. Die erwartete Heterosis bei Kreuzung ist gleich der Depression bei Inzüchtung ( FALCONER , 1984).

2.1.2.1. Entwicklung des Heterosis-Konzeptes

Die Überlegenheit von Kreuzungen gegenüber Reinzucht wurde bereits gegen Mitte des 18. Jahrhunderts bewusst genutzt: SHULL (1952) zufolge war KÖLREUTER der erste Hybrid(pflanzen)züchter, der eine bessere Wüchsigkeit bei Hybriden zwischen verwandten Arten gegenüber diesen Arten selbst feststellte. Eine Theorie, das sog. heterosis concept, wurde jedoch erst von SHULL aufgrund seiner Untersuchungen mit Maishybriden zu Beginn dieses Jahrhunderts entwickelt. Hierzu schreibt SHULL (1952):

”I suggest that it is the interpretation of increased vigor, size, fruitfulness, speed of development, resistance to disease and to insect pests, or to climatic rigors of any kind, manifested by crossbred organisms as compared with corresponding inbreds, as the specific results of unlikeness in the constitutions of uniting parental gametes.“

Dieses Heterosis-Konzept, das eine Verbesserung der Fitness impliziert, gab Anlass zu zahlreichen Interpretationen und Hypothesen über das Zusammenwirken der Gene beider Eltern in einer Kreuzung. Untersuchungen im gesamten Bereich der Biologie wurden angestellt, wobei sich ein Grundlagenspektrum bezüglich der molekulargenetischen (z.B. SCANDALIOUS et al., 1972, zitiert nach SEDCOLE , 1981), cytogenetischen (z.B. SRIVASTAVA , 1983) und biochemischen (z.B. CATCHSIDE & OVERTON, 1958, zitiert nach FISCHER , 1978, KACSER & BURNS, 1981, ANDRESEN & CHRISTENSEN, 1981) Mechanismen bei unterschiedlichen Organismen bildete. Die bis zu den 50er Jahren entwickelten Grundlagen sind weitgehendst in dem von GOWEN (1952) veröffentlichten Buch ”Heterosis“ festgehalten. CROW (1952) definiert die bis dahin zwei wesentlichen Hypothesen wie folgt:

”This notes the observed correlation between recessiveness and detrimental effect and attributes the increased vigor of heterozygosity to the covering of deleterious recessive factors by their dominant alleles.“
”.. the overdominance hypothesis assumes that heterozygosity per se is important - that there exist loci at which the heterozygote is superior to either homozygote.“

Neben bzw. als Ergänzung zu diesen Hypothesen müssen u.a. Kopplung (z.B. JONES, 1917, zitiert nach BOWMAN , 1959), Epistasie (z.B. RASMUSSEN, 1933, JINKS, 1955, zitiert nach BOWMAN , 1959) sowie interne und externe Umweltfaktoren (z.B. HAYES , 1952) berücksichtigt werden.

Insofern sieht CROW (1952) auch die Beschränktheit der genannten Hypothesen. Bewusst gesteht er dem Begriff ”Heterosis“ mehr Interpretationsspielraum zu:

”With the number of genes involved in heterosis, and with the complexity of interactions known to exist in cases where individual gene effects have been isolated and studied, there must surely be all sorts of complex interactions in heterosis. Therefore no single theory can be expected to account for the entire effects of heterosis.“

OROZCO (1976) bzw. OROZCO (1989) entwickelte ausgehend von LERNER (1954), der die erhöhte Fitness von Heterozygoten gegenüber Homozygoten ausführlich begründete und diskutierte, sowie aufgrund


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eigener Ergebnisse bei Legehennen eine Theorie bzw. ein Modell, das den Anspruch hat, das gesamte Phänomen der Heterosis zu erklären. Er postuliert die Existenz von ”Fitnessgenen“, die im heterozygoten Zustand vorteilhafter sind als im homozygoten (Überdominanz) und sich nur unter adversen Umweltbedingungen manifestieren.

Zu näheren Details über die verschiedenen Forschungen, Theorien, Diskussionen und Kontroversen zum Thema Heterosis sei auf folgende Literatur hingewiesen: BOWMAN (1959), SCHNELL (1961), FISCHER (1978), SEDCOLE (1981), FRANKEL (1983) u.a. Einen interessanten Beitrag bezüglich der umstrittenen Theorien über die Evolution der Dominanz, liefern MAYO & BÜRGER (1997).

In der Tierzucht scheint heute die Ansicht vorzuherrschen, dass Heterosis im wesentlichen auf Dominanz beruht, und Epistasie in bestimmten Fällen eine Rolle spielen kann ( HILL , 1982; SPRAGUE , 1983; BECKER , 1984; CUNNINGHAM 1982, CUNNINGHAM 1987; NITTER , 1991; u.a.).

Die Ergründung der Heterosis ist nach wie vor ein aktuelles Thema. Die Forschungen finden heute hauptsächlich im Bereich der Molekulargenetik statt (z.B. BRUNSCH et al., 1996, Vorträge beim Bodega Marine Laboratory Kolloquium 1996 zum Thema ”The Genetic and Physiological Bases of Heterosis“).

2.1.2.2. Heterosis x Umwelt-Interaktionen

Um die Bedeutung von Heterosis bei Tieren in Verbindung mit unterschiedlichen Umweltbedingungen zu erfassen, wertete BARLOW (1981) in einer umfassenden Studie zahlreiche Kreuzungsversuche unter dem Aspekt Heterosis x Umwelt-Interaktionen aus. Seine allgemeinen Schlussfolgerungen über das Phänomen ”Heterosis“ können v.a. für Kreuzungsversuche unter widrigen Umweltbedingungen (z.B. am tropischen Standort) von Bedeutung sein:

Zweifellos spielt auch die Geschichte der Ausgangspopulationen bezüglich Inzuchtgrad und Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht ( GLODEK , 1969; FEWSON , 1974; HÖRSTGEN-SCHWARK et al., 1984; KÜTTNER et al., 1991; u.a.) sowie der genetische Abstand zwischen ihnen (z.B. HICKMAN , 1982) eine wichtige Rolle. Abschließend sei hierzu noch einmal BARLOW (1981) zitiert:

”In practice, both heterozygosity and genotype x environment interaction will be involved in the expression of heterosis in most livestock species, and the relative importance of each will depend on the levels of inbreeding, the genetic difference between strains, and the magnitude and type of environmental variation.“

Heterosis x Umwelt-Interaktionen auf der Ebene der Genwirkungen sind schwierig zu ergründen. Die Heterosis kann sich je nach Umweltbedingungen aus unterschiedlichen Locusinteraktionen ergeben, die sich auch gegenseitig aufheben können, so dass eine konsistente Interpretation un-


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möglich ist (JINKS & JONES, 1958, zitiert nach SEDCOLE , 1981).

2.1.2.3. Heterosis in genetischen Modellen

Heterosis wird in der Tierzucht sehr häufig synonym mit Dominanzeffekten verwendet, was auch zumeist Berechtigung findet, wie oben bereits angedeutet worden ist: es herrscht eine lineare Beziehung zwischen dem Heterozygotiegrad und der durchschnittlichen Leistung von Kreuzungen. In diesem Falle ist das Dominanzmodell angebracht. Wenn die Beziehung von der Linearität abweicht und Kopplung ausgeschlossen werden kann, kann auf die Wirkung von Epistasie geschlossen werden (z.B. DICKERSON , 1969; HILL , 1982). In diesem Fall wird das Dominanzmodell um die unter 2.1.1 aufgeführten epistatischen Effekte erweitert; die Bezeichnung ”Heterosis“ für den Dominanzeffekt ist dann nicht mehr korrekt. Wenn die Abweichung der vom Elterndurchschnitt zugrunde gelegt wird, so setzt sich Heterosis je nach Modell anders zusammen. (siehe Tabelle 2.1).

Tab. 2.1: Komonenten der Heterosis nach verschiedenen genetischen Modellen.
Table 2.1: Components of heterosis in different genetic models

Modell

Kontraste


- ½ (P1 + P2)

- ½ (RK1 +RK2)

Dominanzmodell

D

0

Dickerson-Modell

D

1/4 r

Kinghorn (Hypothese X)

d + ½ e

1/8 e

Kinghorn (Hypothese Y)

D

3/8 e

Sheridan-Modell (2 Loci)

K

-1/8 k

Mather-Jinks-Modell

d - aa + dd

-1/4 aa

Hill-Modell

2d - aa

-1/4 aa

Jacubec-Modell

d + ½ aa + dd

1/8 aa + 1/8 dd

Wenn Epistasie bei Kreuzungen eine wesentliche Rolle spielen sollte, gibt es keine eindeutige Definition bezüglich der quantitativen Erfassung der Heterosis. Neben der unterschiedlichen Parametrisierung spielt in diesem Falle auch die Wahl der Bezugspopulation (die Metrik) eine Rolle (HAYMAN, 1958, 1960a, zitiert nach SEDCOLE , 1981). Auf die Schwierigkeit der Interpretation bezüglich der Art der interlokalen Beziehungen wurde bereits unter 2.1.1 hingewiesen.

2.1.3. Komplementarität

Eine Überlegenheit der Kreuzungen gegenüber dem Elterndurchschnitt muss nicht ausschließlich auf nicht-additiven Genwirkungen beruhen, sie kann auch durch Komplementarität zustande kommen. WILLIAMS (1959) benutzte diesen Begriff in der Pflanzenzucht für das Zusammenwirken dominanter Allele zweier Loci entgegengesetzter Eltern (Internodienlänge - Dicke des Stengels). In der Tierzucht verwendete CARTWRIGHT (1970) diesen Begriff für die Art und Weise, wie verschiedene Merkmale in einer Kreuzung kombiniert werden und sich ergänzen können. Die Genwirkungen hierbei sind weitgehendst additiv.

Ausgehend von der Komposition eines Komplexmerkmals kann Komplementarität in zwei Komponenten untergliedert werden ( SELLIER , 1976; JAKUBEC & HYANEK, 1982):

  1. Nicht-Linearitäts-Effekt , d.h. der Effekt, der durch die nicht-lineare Kombination von Produktions- und Reproduktionsmerkmalen zustande kommt ( FEWSON , 1974). In der Literatur

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    wird dieser Effekt auch als Skaleneffekt, Nicht-Linearitäts-Heterosis (MOAV, 1966a) oder Multiplikativ- bzw. Kombinationseffekt (NITTER, 1968, zitiert nach JAKUBEC & HYANEK (1982) bezeichnet.
  2. Positionseffekt , d.h. der Effekt, der durch die spezifische Kombination der Einzelmerkmale und das Ausmaß der Interaktionen zwischen reziproken Kreuzungen von Ausgangspopulationen, die sich in ihren maternalen und/oder paternalen Eigenschaften unterscheiden, ergibt. MOAV (1966a) bezeichnet diesen Effekt als Sire-Dam-Heterosis. Der Begriff Positionseffekt stammt laut JAKUBEC & HYANEK (1982) von NITTER (1968).

Zur Berechnung der jeweiligen Effekte siehe MOAV (1966a), SELLIER (1976) und JAKUBEC & HYANEK (1982). Während verschiedene Autoren (z.B. MOAV , 1966a) Komplementarität der Heterosis zuordenen, da sie zu einer Abweichung der Durchschnittsleistung der Nachkommen gegenüber dem Elternmittel führt, trennen andere Autoren (z.B. SELLIER , 1976) bewusst die beiden Begriffe, wenn unter Heterosis ausschließlich als Resultat nicht-additiver Genwirkungen begriffen wird. In der Regel werden Komplementarität und Heterosis vermengt miteinander auftreten, v.a. was den Nicht-Linearitätseffekt betrifft. Dem Positionseffekt kann ggf. durch die Berücksichtung mehrerer Generationsebenen Rechnung getragen werden (siehe z.B. Tab. 3.13 und 3.14).


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2.1.4. Zusammenwirken der Geneffekte verschiedener Generationsebenen

Das Zusammenwirken der Geneffekte verschiedener Generationen lässt sich sehr gut am Beispiel der Wurfgröße und deren Komponenten darstellen:

Abb. 2.2: Direkte und indirekte genetische Effekte auf die Wurfgröße und deren Komponenten.
Figure 2.2: Direct and indirect genetic effects on litter size and its components
(erweitert um paternalen Effekt nach MATHERON, 1982)

Wie in der Abbildung werden bei Kreuzungsversuchen maximal drei Generationen berücksichtigt, wobei die großelterliche Ebene auf die Großmutter mütterlicherseits beschränkt ist.

Während die direkten Effekte die Wirkung des Genotyps eines Individuums auf ein Merkmal, das an ihm selbst gemessenen wird, wiedergeben, so stellen die maternalen, paternalen und grandmaternalen Effekte, die sich auf dieses Merkmal auswirken, auf der Ebene des betrachteten Individuums Umwelteffekte dar. Diese Effekte können sowohl genetischer (additive und/oder nicht-additive Effekte) als auch nicht genetischer Art sein.


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2.1.4.1. Großmütterliche Effekte

Großmütterliche Effekte sind solche, die sich über den Einfluss eines Muttertieres auf die maternalen Effekte ihrer Töchter auf die Enkelgeneration auswirken. Der Beitrag solcher Effekte zum Phänotyp der Enkel mag zwar sehr gering aber ggf. von Bedeutung sein ( WILLHAM , 1972). So verzögert sich z.B. bei Schweinen mit großen Würfen die physiologische Reife des Reproduktionssystems ihrer Nachkommen aufgrund von Nahrungskonkurrenz, was eine geringere Wurfgröße zumindest beim 1. Wurf zur Folge hat und somit auch die Enkelgeneration indirekt betrifft ( REVELLE & ROBISON, 1973, NELSON & ROBISON, 1976). Signifikante großmütterliche Effekte wurden auch beim Kaninchen festgestellt (z.B. BRUN & ROUVIER, 1984, BRUN & ROUVIER, 1988), u.a.

2.1.4.2. Paternale Effekte

Paternale Effekte wirken sich über den Befruchtungsvorgang auf die Nachkommen, z.B. in Form der Wurfgrösse, aus. Sie sind keineswegs ein Alles-oder-Nichts-Merkmal, wie oft vorausgesetzt wird. Nicht nur die Konzeptions- und Wurfrate und -grösse können signifikant beeinflusst werden, auch die Reproduktionsfrequenz. Beispiele hierzu siehe das Review von ROBISON (1986), ONISHI & MIKAMI (1990), VRILLON et al. (1979), u.a.

2.1.4.3. Maternale Effekte

Maternale Effekte haben im Vergleich zu den paternalen und großmütterlichen eine herausragende Bedeutung. Bei der Schätzung von Varianzkomponenten können sie unter der Anwendung eines Tiermodells je nach Tierart und Merkmal als maternal genetische, permanente Umwelt- und/oder Wurfumwelteffekte berücksichtigt werden. Für die Selektion ist es von großer Bedeutung, die genetische Korrelation, insbesondere das Vorzeichen, zwischen maternalem und direktem additiv genetischem Effekt zu kennen ( ROEHE & KENNEDY, 1993a; ROEHE & KENNEDY ,1993b; ROEHE & KENNEDY, 1993c). Näheres hierzu siehe FISCHER (1998).

Maternale Unterschiede zwischen Linien und/oder Linienkreuzungen können bei entsprechender Nutzung einen wesentlichen Beitrag für den Erfolg von Kreuzungsprogrammen, v.a. unter Stresswirkungen (z.B. Hitzestress) leisten (z.B. HORST & MATHUR, 1990).

HOHENBOKEN (1985) unterscheidet zwischen folgenden Typen von Maternaleffekten:

Wenn die Geschlechtschromosomen nicht dem direkten Effekt zugeordnet werden wie bei KRÜGER & WUSSOW (1988), kann noch ein weiterer Typ definiert werden, nämlich die X-chromosomale Vererbung, die sich nur auf das heterogametische Geschlecht auswirkt. Schätzmodelle hierfür siehe u.a. JAMES (1973), JAKUBEC et al. (1988).

Während die Bedeutung der letzteren drei Typen von Maternaleffekten offensichtlich ist, und durch eine entsprechende Versuchsanlage wie z.B. Embryotransfer und Wurfaustausch relativ einfach nachgewiesen werden kann, ist das Wirken und Ausmaß der zytoplasmatischen Effekte nur schwer festzustellen. Einen eindeutigen Hinweis könnte z.B. ein Nukleustransfer in Zellen unterschiedliche Plasamatypen liefern (z.B. WU, 1994 in bezug auf mitochondriale Vererbung von Ohrcharakteristika beim Schwein).

Die zytoplasmatische Vererbung ist sehr komplex, wie die Untersuchung von VILKKI (1990)


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bei einer zytoplasmatisch übertragenen Erbkrankheit (LHON) beim Menschen zeigt: Mutationen, unterschiedliche Segregationen heteroplasmatischer Zellinien sowie die Aktion eines X-chromosomalen Gens können bei der Expression eine Rolle spielen.

Dennoch konnte in der Pflanzen- und Tierzucht ein Zusammenhang zwischen mitochondrialer Komplementation (die erhöhte oxidative Phosphorylierungseffizienz von künstlich gemischten Mitochondrien bestimmter Inzuchtlinien, SRIVASTAVA , 1983) und Heterosis in Leistungsmerkmalen festgestellt werden (z.B. DZAPO & WASSMUTH, 1982 bzw. DZAPO & WASSMUTH 1983 beim Schwein). Nach den Ergebnissen von BROWN et al. (1987) bei Mäusen zeigen die Mitochondriengemische von männlichen Tieren keine Komplementation, die der weiblichen schon. Das Ausmaß der Komplementation ist ausserdem durch die Spezifität der jeweiligen Ausgangslinien bedingt (z.B. MIKAMI et al. 1989a, MIKAMI et al., 1989b, MIKAMI et al., 1991).

Es besteht kein Zweifel darüber, dass zytoplasmatische Effekte eine Auswirkung auf Leistungsmerkmale haben können. Untersuchungen weisen sogar auf eine positive Beziehung zwischen Selektion und der Wirkung solcher Effekte hin (z.B. QUELLMALZ & SCHÜLER, 1991). Die Frage, welchen quantitativen Beitrag zytoplasmatische Effekte zur Varianz verschiedener Leistungsmerkmale beitragen, ist besonders in der Rinderzucht aktuell. Während BOETTCHER et al. (1996) in einer Simualtionsstudie über Milchleistungsmerkmale feststellten, dass die Vernachlässigung zytoplasmatischer Effekte im Tiermodell zu überhöhten Heritabilitätsschätzwerten führt und dadurch die Genauigkeit der Selektion und somit der Zuchtwerte beeinträchtigt, relativieren GIBSON et al. (1997) in ihrem Review diese Verzerrung durch das wahrscheinlich sehr geringe Ausmaß. Zytoplasmatische Effekte beim Rind wurden bisher nur bei bestimmten Linien oder Rassen in unterschiedlichen Merkmalen festgestellt, wobei der relative Anteil an der phänotypischen Varianz zwischen 0 und 8% ( RAABER & ESSL, 1996) schwankt. GIBSON et al. (1997) zufolge, die den Maximalbeitrag mit 5% beziffern, scheinen die erbrachten Nachweise auf das untere Ende dieser Spannweite zu deuten.

Zu detaillierteren Ausführungen über maternale Effekte per se oder im Zusammenhang mit Selektionseffizienz sei z.B. auf BAKER (1980), ROBISON (1981), HOHENBOKEN (1985), KRÜGER & WUSSOW (1988), DIETL (1989), SCHACHTNER , (1991), FISCHER (1998) u.a. verwiesen.


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2.2. Kreuzungszuchtsysteme

Die Entscheidung für ein bestimmtes Zuchtverfahren, ob Kreuzungs- oder Reinzucht und dessen Erfolg hängt von verschiedenen Variablen ab, die zuvor bestimmt werden sollten. In erster Linie gehört zumindest, wie BIBE et al. (1976) es ausdrücken, ein allgemeiner Überblick über die physikalischen und sozio-ökonomischen Hintergründe der Tierproduktion und deren voraussichtlichen Trend in der Zukunft dazu. JOANDET (1976) weist auf die vor allem in Entwicklungsländern äußerst unterschiedlichen Strukturen hin, die nicht nur biologischer Natur sind (z.B. Klima, Bodenstruktur, Tierernährung, Hygienebedingungen) sondern auch vor allem sozialer und politischer Natur (z.B. Großstädte umgeben von landwirtschaftlicher Zone, Landbesitzverhältnisse und Landverteilung, Unsicherheit der Vermarktung). Insofern ist ein integrales Wissen um die jeweiligen lokalen Produktionssysteme die erste Voraussetzung ( RUIZ , 1993), wobei holistische und partizipatorische Forschungsansätze gefordert sind ( LI PUN & SERE, 1993, VALLE ZARATE , 1995).

Die Verbesserungen des genetischen Potentials, die u.a. die Vorteile mit sich bringen, dass sie per se dauerhafter Natur sind, nicht aufgebraucht werden und in ihrer Aufrechterhaltung keine Folgekosten beanspruchen ( HORST , 1994), setzt die Kenntnis über das Leistungspotential in der jeweiligen Umwelt sowie die zugrunde liegenden genetischen Parameter voraus. Kreuzungszucht empfiehlt sich nur, wenn damit eine Überlegenheit gegenüber Reinzucht verbunden ist. Insofern ist es von züchterischer Bedeutung, das Ausmaß von Heterosis- und Positionseffekten sowie die Bedeutung epistatischer Effekte in sekundären Kreuzungsgenerationen zu schätzen, wenn verschiedene Rassen zur Wahl stehen.

Die züchterische Ebene betrachtet, nennt ERICSON (1988) mit Bezug auf das Milchrind die wichtigsten Faktoren für die Prädiktion der Leistung eines Kreuzungsprogramms, die ebenso für andere Spezies gelten:

Die Auswahl der in Frage kommenden Rassen (Lokal- und / oder exotische Rassen) sollte sich an deren biologischen Besonderheiten orientieren, die ein hohes Leistungspotential in der entsprechenden Umwelt erwarten lassen ( KINGHORN , 1987b). Die Zahl sollte sich dabei auf 6 bis 8 beschränken ( DICKERSON , 1969).

2.2.1. Planung von Kreuzungsversuchen

Die in Kreuzungsversuchen geschätzten Kreuzungsparameter können nicht nur darüber Aufschluss geben, ob sich Kreuzungszucht gegenüber Reinzucht lohnt, von ihnen hängt auch die Wahl und die Effizienz verschiedener Kreuzungszuchtsysteme ab. Daher ist es von äußerster Wichtigkeit, diese Parameter so genau wie möglich zu schätzen.

Verschiedene genetische Modelle wurden bereits unter Punkt 2.1 angesprochen. Weiterhin sei auf die verschiedenen Diallel-Modelle (z.B. GRIFFING , 1956, HENDERSON , 1952, EBERHART & GARDNER, 1966 bzw. GARDNER & EBERHART, 1966, EISEN et al., 1983)


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hingewiesen, die für einfache Hybriden die meisten Informationen liefern (siehe auch JAKUBEC et al., 1987, GÖTZ , 1989, WOLF et al., 1991; WOLF et al ,1992; HERRENDÖRFER & SUMPF, 1995, u.a.).

2.2.1.1. Optimierung des Versuchsdesigns

Die Effizienz der Schätzung der Kreuzungsparameter kann bereits durch das Design wesentlich beeinflusst werden. In der Regel wird hierbei die Methode der multiplen Regression von Leistungsdaten auf den Genanteil der verschiedenen Zuchtgruppen gemäß dem zugrundeliegenden genetischen Modell verwendet ( SÖLKNER & JAMES, 1990a):

y = Xbeta + e

= (X´V-1X)-1X´V-1y

Var () = (X´V-1X)-1

Die Theorie optimaler Designs ( KIEFER , 1959) befasst sich mit der Wahl von X (und V, wenn evt. Änderungen unabhängig von X erfolgen), so dass verschiedene Funktionen der Varianz von minimiert werden ( SÖLKNER & JAMES, 1990a). Dies bedeutet hier konkret, eine Optimierung bezüglich der Auswahl der Zuchtgruppen und der Anzahl von Beobachtungen je Zuchtgruppe.

Designkriterien

Die drei am häufigsten verwendeten Designkriterien sind SÖLKNER & JAMES (1990a) zufolge

Alle drei Kriterien sind Funktionen der Eigenwerte von Var (), die Determinante das Produkt und die Spur die Summe. Während A- und E- Optimalitäten nicht invariant gegenüber Skalentransformationen sind, so erfüllt die D-Optimalität die gewünschte Eigenschaft der Invarianz und scheint daher am geeignetsten zu sein, v.a. wenn die geschätzten Parameter zur Prädiktion der Leistung nicht geprüfter Zuchtgruppen dienen sollen ( SÖLKNER & JAMES, 1990a).

Bei der Design-Optimierierung nach dem Kriterium der D-Optimalität i.a. können auch Zeiteffekte ( SÖLKNER & JAMES, 1990a), bestimmte Parametersets oder auch ein Vergleich bestimmter Zuchtsysteme in Form von linearen Funktionen speziell berücksichtigt werden ( SÖLKNER , 1993a).

Bei der Berücksichtigung spezieller Parameter oder von Zeiteffekten kann das lineare Modell wie folgt partitioniert werden:

y = X1beta1 + X2beta2 + e; X = (X1 X2)

Hierbei enthält der Vektor beta1 die gewünschte Parameterkombination (inkl. µ), der Vektor beta2 die Zeiteffekte und / oder die Kreuzungsparameter, die von sekundärem Interesse sind. Die Optimierung bestimmter Parameter-Subsets durch die Minimierung von |(X´V-1X)-1| bzw. der Maximierung der Determinanten Delta von |X´V-1X| wird in der Regel als DS-Optimalität bezeichnet:

Delta = |X1´X1 - X1´X2(X2´X2)-1X2´X1|


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Am Beispiel des in dieser Arbeit ausgewerteten Meerschweinchenexperiments demonstriert SÖLKNER (1993a) die Designoptimierung hinsichtlich des Vergleichs der 2-Rassen-Rotationskreuzung mit einer synthetischen Linie zu je 50% Genanteil: Die Matrix K stellt eine Teilmatrix von X dar und enthält ausschließlich die an den beiden zu vergleichenden Kreuzungssystemen beteiligten Zuchtgruppen. Aus der Multiplikation des Kontrastvektors c´ mit der Matrix K ergibt sich schließlich die zu optimierende Parameterkombination a´.



Hierbei wird eine Optimierung durch die Minimierung von a´(X´X)-1a erreicht, was ein spezieller Fall der sog. DA-Optimalität (SIBSON, 1974, zitiert nach SÖLKNER , 1993a; ATKINSON , 1988) ist.

Die Optimierung nach dem jeweiligen Kriterium erfolgt durch iterative Maximierung von Delta in Form eines einfachen Austauschalgorithmus (MITCHELL, 1974, zitiert nach SÖLKNER , 1995). Bei der Festlegung des Ausgangsdesigns bestimmt der Anwender, welche Zuchtgruppen verwendet werden sollen, und verteilt die Anzahl der Beobachtungen gleichmäßig auf die verschiedenen Gruppen. Dann wird eine Beobachtung der Zuchtgruppe hinzugefügt, bei der der Zuwachs des gewählten Optimalitätskriterium am höchsten ist. Entsprechend wird eine Beobachtung in einer Zuchtgruppe weggenommen, wenn die Abnahme des Optimalitätskriteriums minimal ist. Dieses Hinzufügen und Wegnehmen von Beobachtungen wird solange fortgesetzt, bis sich das Optimalitätskriterium von einer Runde zur nächsten nicht mehr ändert ( SÖLKNER , 1993a). Die nähere Vorgehensweise ist ausführlich bei SÖLKNER & JAMES (1990a) beschrieben.

Effizienzvergleiche

Die Effizenz e eines suboptimalen Designs (i) im Vergleich zum optimalen Design (opt) ist am Beispiel der DS-Optimalität wie folgt definiert ( SÖLKNER & JAMES, 1990a):

ei = (Deltai/Deltaopt)1/np,

wobei

Deltai

= |X´iXi| / |X´2X2|

Deltaopt

= |X´optXopt| / |X´2X2|

np:

Anzahl der Parameter von Interesse

Ein nach einem bestimmten Kriterium optimiertes Designs zeigt deutliche Effizienzunterschiede bezüglich der anderen Kriterien. Im Beispiel beträgt der Effizienzverlust bei Optimierung


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nach der DA-Optimalität gegenüber D- und DS-Optimalität über 90%, bei Optimierung nach der DS-Optimalität liegt er im Vergleich zur D- und DA- Optimalität unter 30% ( SÖLKNER , 1993a). Eine Kombination von Optimalitätskriterien mit unterschiedlichen Gewichten kann eine Kompromisslösung darstellen, wenn z.B. durch das Kreuzungsexperiment bestimmte Parameter geschätzt werden sollen, und gleichzeitig ein Vergleich verschiedener Zuchtgruppen geplant ist ( SÖLKNER , 1993a).

Die Ursache für die Effizienzunterschiede verschiedener Designs liegen zum einen darin, dass der Parameterraum für die Koeffizienten der verschiedenen Parameter nicht voll genutzt wird ( SÖLKNER & JAMES, 1990c). Zuchtgruppen, die die extremsten Werte in der Design-Matrix enthalten (1 und 0), liefern die meisten Informationen über die diesbezüglichen Parameter (FIMLAND, 1981). Eine weitere Ursache stellt die Multikollinearität dar ( SÖLKNER & JAMES, 1990c), siehe hierzu auch Punkt 3.5.3.

Hieraus wird ersichtlich, dass in erster Linie die Wahl der entsprechenden Zuchtgruppen von entscheidender Bedeutung für ein gutes Design zu sein scheint ( SÖLKNER , 1991), so dass bei Einkreuzung ausländischer Rassen sogar der Import von Tieren (Rinder) anstatt Sperma gerechtfertigt zu sein scheint ( SÖLKNER & JAMES, 1990c; SCHULTE-COERNE, 1977, zitiert nach SÖLKNER & JAMES, 1990c). Die Anzahl Beobachtungen pro Zuchtgruppe ist im Vergleich dazu eher zweitrangig ( SÖLKNER , 1991). Bei der Designoptimierung, die sich mittlerweile einfach mit Hilfe des Programms ODCE ( SÖLKNER , 1995) durchführen lässt, sollte daher mit einem möglichst vollständigen Modell gestartet werden, um nicht Zuchtgruppen, die im voraus als eher unbedeutend eingeschätzt werden, aber tatsächlich essentiell für die Parameterschätzung sind, wegzulassen ( SÖLKNER , 1991).

Effekt der Paarungsstruktur

Während beim beschriebenen Optimierungsverfahren von unabhängigen Beobachtungen ausgegangen wird, betrachten SÖLKNER & JAMES (1990b) unter Berücksichtigung der Verwandtschaftsstruktur den Effekt verschiedener Paarungsstrukturen auf die Designoptimalität bei unterschiedlichen Heritabilitäten. Neben dem Auffinden der besten Werte von X geht es auch darum, die besten Werte von V zu finden, um Delta zu maximieren (siehe oben).

Eine möglichst kleine Determinante von V ist dann zu erreichen, wenn die Diagonalelemente (Varianzen) relativ klein gehalten werden und die Off-Diagonalelemente (Kovarianzen) relativ groß und mit gleichem Vorzeichen. Bezüglich der Optimierung der Paarungsstruktur bedeutet dies eine möglichst genaue Schätzung der Zuchtgruppenmittelwerte sowie hohe Korrelationen zwischen diesen ( SÖLKNER & JAMES, 1990b).

SÖLKNER & JAMES (1990b) leiten daraus folgende drei Regeln für die Planung von Kreuzungsversuchen ab:

”1. Use as many sires as possible, with equal numbers of progeny per sire within each group;
2. Use the same sires (if possible) to produce progeny in different genetic groups;
3. If there is a limit to number of sires used each year, use different sires in different years, in order to get a larger overall number of sires.“

In Abhängigkeit von der Heritabilität des jeweiligen Merkmals und der Anzahl verfügbarer Vatertiere kann


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der Effizienzverlust bei ungünstiger Paarungsstruktur im Extremfall (hohe Heritabilität, geringe Anzahl von Vatertieren pro Jahr) über 50% betragen, bei mittleren Heritabilitäten und einer ”vernünftigen“ Anzahl von Vatertieren über 10%. Mäßige Abweichungen von der optimalen Anzahl von Beobachtungen in den jeweiligen Zuchtgruppen hingegen scheint die Effizienz nicht wesentlich zu beeinträchigen. Eine günstige Paarungsstruktur kann daher wichtiger sein als eine optimale Zuchtgruppenbesetzung ( SÖLKNER & JAMES, 1990b).

Wenn jedoch mit Genotyp x Umwelt-Interaktionen zu rechnen ist, sollten dieselben Vatertiere in aufeinanderfolgenden Zeitabschnitten verwendet werden, um eine Verknüpfung zwischen Vatergruppen herzustellen ( SÖLKNER & JAMES, 1990b).

2.2.1.2. Weitere Planungskriterien

In Ergänzung zu der von SÖLKNER und JAMES vorgeschlagenen Designoptimierung sind bei der Planung von Kreuzungsversuchen noch weitere Kriterien zu berücksichtigen, die zu einer erhöhten Genauigkeit der zu schätzenden Parameter beitragen können. Dies sind nach DICKERSON (1969) folgende:

2.2.2. Charakteristika verschiedener Kreuzungssysteme

Unter ausschließlicher Berücksichtigung des züchterischen Aspekts sollten die in einem sorgfältig geplanten und durchgeführten Kreuzungsversuch geschätzten Parameter entscheidend für die Wahl der entsprechenden Zuchtmethode sein. Die verschiedenen Kreuzungssysteme lassen sich nach verschiedenen Kriterien klassifizieren. So gliedert z.B. SIMON (1994) die Zucht mit mehreren Populationen nach der Nutzung von vorwiegend additiven Geneffekten und der zusätzlichen Nutzung von nicht-additiven Geneffekten (Tabelle 2.2).


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Tab. 2.2: Gliederung der Zuchtmethoden mit mehreren Populationen.
Table 2.2: Classification of breeding methods with several populations

Unterscheidungskriterien

Beispiel

Vorwiegend Nutzung additiver Geneffekte


Paarung teilweise und kurzzeitig mit Tieren (Vätern) aus anderen Populationen

- Veredelungskreuzung

Paarung überwiegend und langzeitig mit Tieren (Vätern) aus anderer Population

- Verdrängungskreuzung

Paarung überwiegend und kurzzeitig mit Tieren aus einer oder mehreren anderen Populationen; anschließend Reinzucht

- Bildung neuer ”synthetischer“ Rassen

Einfache Gebrauchskreuzung

- Fleischbulle x Milchrasse

- Fleischeber x Sauenlinie

Zusätzliche Nutzung nicht-additiver Geneffekte


Terminalkreuzungen


Zwei-Rassen-Kreuzung

- ohne Selektion auf Kombinationseignung

- mit Einzeltierselektion auf Kombinationseignung

- Rückkreuzung

Mehrrassenkreuzungen

- Zwei-Rassen-Kreuzung

- RS, RRS

- Drei-, Vier-Rassen-Kreuzung

Rotationskreuzungen

Kombination von Terminal- und Rotationskreuzung

- Wechselkreuzung

- Drei-Rassen-Rotation

- Terminal-Rotation

Quelle: verändert nach SIMON (1994)

Eine weitere Klassifizierungsmöglichkeit besteht z.B. in der Verwendungsmöglichkeit der Kreuzungsprodukte hinsichtlich ihrer Zuchtnutzung. So unterscheidet ROBERTSON (1976) zwischen diskontinuierlichen (auch permanent, strukturiert, stabil oder statisch genannt) Kreuzungssystemen, Rotationskreuzungen und der Bildung einer neuen ”synthetischen“ Rasse. Während bei diskontinuierlichen Systemen die Elternrassen ”permanente Entitäten“ mit einer fixen Position in der Kreuzung darstellen ( ROBERTSON , 1976), wird bei der Rotationskreuzung mit den weiblichen Kreuzungsnachkommen weitergezüchtet, bei der Bildung einer synthetischen Rasse mit männlichen und weiblichen. Die Terminalrotation, bei der die nicht zur Nachzucht erforderlichen weiblichen Kreuzungstiere mit einer ”Terminalrasse“ verpaart werden, stellen eine Kombination aus Rotational- und diskontinuierlichen Systemen dar.

2.2.2.1. Diskontinuierliche Kreuzungssysteme

Zu den diskontinuierlichen Kreuzungssystemen zählen, die Nomenklatur von SIMON (1994) verwendend (Tabelle 2.2), die einfache Gebrauchskreuzung sowie Terminalkreuzungen. In solchen Systemen können sowohl Komplementarität als auch verschiedene Heterosiskomponenten voll genutzt werden. Der Einsatz spezieller Vater- und Mutterlinien ist um so lohnender, je größer der Populationsunterschied in Produktions- und Reproduktionsleistung sowie bei ungünstiger Korrelation innerhalb der betreffenden Linien. Die Selektion erfolgt dann spezifisch für den jeweiligen Merkmalskomplex innerhalb Linie, wobei jedoch bei der Mutterlinie die Produktionsleistung nicht vernachlässigt werden sollte ( SMITH , 1964). Auch bei Rassen ähnlicher Leistung kann eine Zwei-Rassen-Kreuzung durch die Ausnutzung von Heterosiseffekten in den Nachkommen lohnend sein. Wenn maternale Heterosis von Bedeutung sein sollte, so ist eine Steigerung der Reproduktionsleistung durch die Verwendung von Kreuzungsmüttern möglich. Falls paternale


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Heterosis einen deutlichen Beitrag zu einer erhöhten Fertilität leisten kann, ist ggf. auch der Einsatz von Kreuzungsvätern empfehlenswert. Wo arbeitsteilige überregionale Organisationen bestehen, sind 3- oder 4-Rassen-Kreuzungen beim Huhn und Schwein die Regel. Wenn die entsprechende Organisation und Infrastruktur nicht gegeben sind, kommen von den diskontinuierlichen Kreuzungen ggf. einfache Gebrauchskreuzungen zum Einsatz.

2.2.2.2. Rotationskreuzungen

Rotationskreuzungen haben in haltungstechnischer Hinsicht den Vorteil, dass die weiblichen Kreuzungsnachkommen zur Weiterzucht verwendet werden, weshalb sie auch als kontinuierliche Kreuzungsverfahren bezeichnet werden. Je nach Anzahl der beteiligten Rassen kann ein Großteil der maximal möglichen Heterosis (Dominanzeffekte) auf individueller und maternaler Ebene genutzt werden (2/3 bei Wechselkreuzungen, 6/7 bzw. 14/15 bei 3- bzw. 4-Rassen-Rotationen). Falls epistatische Effekte von Bedeutung sein sollten, so ist der Koeffizient des Dickerson’schen Rekombinationsverlust von 2/9 verhältnismäßig niedrig. Wird jedoch ein anderes genetisches Modell, z.B. das Jakubec-Modell, zugrundegelegt, so ist bei Rotationskreuzungen mit dem höchsten Ausmaß an epistatischen Effekten zu rechnen, die insgesamt betrachtet, die einer auf 2 Rassen basierenden synthetischen Linie mit jeweils 50% Genanteil leicht überschreiten (Tabelle 2.3).

Tab. 2.3: Koeffizienten additiver und nicht-additiver Effekte einer Wechselkreuzung sowie einer synthetischen Linie aus 2 Rassen mit je 50% Genanteil nach dem Dickerson- und dem Jakubec-Modell.
Table 2.3: Coefficients of additive and non-additive effects in the Dickerson and Jakubec model for a two-breed rotational system and a synthetic line stemming from 2 breeds with a gene proportion of 50% each

Zuchtgruppe

Kreuzungseffekte

G

D/h

R

Ad

aa

dd

RotB

1/3

2/3

2/9

1/9

4/9

8/9

RotP

2/3

2/3

2/9

1/9

4/9

8/9

SYN

1/2

½

½

-

1/2

7/8

g: additive Effekte; d/h: Dominanz- bzw. Heterosisefekt; r: Rekombinationsverlust; aa: Additiv x Additiv-Interaktionen, ad: Additiv x Dominanz-Interaktionen; Dominanz x Dominanz-Interaktionen; (vgl. Tab. 3.13 und 3.14)

Um die Variabilität zwischen aufeinanderfolgenden Generationen (weibliche Zuchttiere und Endprodukte) möglichst gering zu halten, sollten bei der konventionellen Art der Rotationskreuzung Linien vergleichbarer Leistung und gleichen Typs zum Einsatz kommen (z.B. ROBERTSON , 1976; CUNNINGHAM , 1981; ERICSON , 1988). Dies gilt unter tropischen Bedingungen vor allem auch für die Adaptationsfähigkeit. Rotationskreuzungen mit unterschiedlich angepassten Rassen können unter extremen Bedingungen leicht fehlschlagen ( DAVIS & ARTHUR, 1994).

Da der Beitrag der beteiligten Vaterrassen in gleichem Ausmaß erfolgt, muss jeweils nach denselben Merkmalen (Produktions- und Reproduktionsmerkmale) selektiert werden ( HILL , 1970). Nach BENNETT (1987b) ist eine Wechselkreuzung der besseren Reinzuchtlinie dann überlegen, wenn die Rassendifferenz weniger als 4/3 des Heterosiszuwachses beträgt.

Modifizierte Rotationsverfahren ermöglichen es jedoch, neben nicht-additiven Effekten auch in gewissem Ausmaß Komplementarität zu nutzen, so dass Linien mit speziellen Vater- oder Muttereigenschaften zum Einsatz kommen können, ohne die Variabilität zwischen den Generationen stark zu erhöhen. Auch der Organisationsaufwand, v.a. bei überlappenden Generationen lässt sich durch bestimmte Modifikationen ohne nennenswerte Leistungseinbußen verringern. Nach


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SAVICKY (1993) kann zwischen folgenden Methoden der Rotationskreuzung, die auch miteinander kombiniert werden können, unterschieden werden:

Rotation mit Populationspräferenz

Während bei einer konventionellen Rotationskreuzung die Vaterrassen gleichmäßig in einem Rotationszyklus zum Einsatz kommen, so erfolgt bei einer Rotation mit Populationspräferenz (auch ”periodic rotational crossing“, BENNETT , 1987a, BENNETT 1987b) ein wiederholter Einsatz einer bestimmten Vaterrasse in der Sequenz auf Kosten einer anderen. Bei Rassen unterschiedlicher Leistung besteht der Vorteil gegenüber einer konventionellen Rotationskreuzung darin, dass die leistungsfähigere öfter zum Zuge kommt, und der höher erwartete Heterosiseffekt bei Kreuzung mit der weniger leistungsfähigen die Populationsdifferenzen kompensiert ( BENNETT , 1987b).

Rotation mit Generationspräferenz

Eine Rotation mit Generationspräferenz nach MERRELL et al. (1979) ist dadurch definiert, dass eine höhere Anzahl von Muttertieren jener Generation gehalten wird, die bessere maternale Leistungen vorweisen. Bei deren Verpaarung mit einer Vaterrasse hoher Produktionsleistung kann sowohl Komplementarität als auch Heterosis, vergleichbar den diskontinuierlichen Kreuzungen, genutzt werden. Aus der daraus entstehenden ”Produktionsgeneration“ wird nur ein kleiner Teil der weiblichen Tiere zur Remontierung der Generation mit besseren Muttereigenschaften verwendet. Diese Art der Rotation kommt nur bei Spezies hoher Reproduktionsrate, wie z.B. dem Schwein, in Frage, um überhaupt die Möglichkeit eines Unterschiedes in der Tierzahl zwischen den Generationen zu gewährleisten ( SAVICKY & NITTER, 1990). Jedoch scheint sich auch beim Schaf diese Art der modifizierten Rotationskreuzung zu lohnen (NITTER, 1988, zitiert nach SAVICKY & NITTER, 1990).

Rotation ohne kontrollierte Paarung

Nicht immer ist es einfach, die Generationszugehörigkeit der einzelnen Tiere bei überlappenden Generationen, z.B. bei Herdenhaltung, zu identifizieren. Insofern stellt die Rotation ohne kontrollierte Paarung bzw. ”sire-breed rotation“ ( BENNETT , 1987c), einen Kompromiss zwischen Heterosisnutzung und Organisationsaufwand dar. Es findet ein regelmäßiger Wechsel der Vaterrassen statt, ohne das Pedigree der Muttertiere zu berücksichtigen. Der Heterosisverlust im Vergleich zur konventionellen Rotationskreuzung variiert bei zwei Ausgangsrassen zwischen 0.03 und 0.08% ( BENNETT , 1987c). NITTER (1988), zitiert nach SAVICKY (1993), schlägt als Option vor, nur die Muttertiere mit ”korrektem“ Genanteil zur Weiterzucht zu nutzen, um das volle Ausmaß an maternaler Heterosis auszuschöpfen.

Die konventionelle sowie die Terminalrotation wurden oben bereits erwähnt. Die Rotation mit kontrollierter Paarung entspricht der Regel, wenn nicht ausdrücklich von Rotationen ohne kontrollierte Paarungen die Rede ist. Nähere Ausführungen zu den verschiedenen Arten der Rotationskreuzung siehe u.a. SAVICKY & NITTER, 1990, SAVICKY , 1993.


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2.2.2.3. Bildung neuer ”synthetischer“ Rassen

Nach HILL (1971), zitiert nach SKJERVOLD (1982), wird eine synthetische Rasse als eine Rassenkreuzung, die als neue Population oder ”Gen-Pool“ weitergeführt wird, definiert. Synthetische Linien können entweder als spezielle Vater- oder Mutterlinie entwickelt werden, um diese dann in diskontinuierlichen Kreuzungssystemen einzusetzen oder auch als Kombinationslinien zur universellen Nutzung ( JAKUBEC & NITTER, 1986). Im weitesten Sinne können auch die Veredelungs- und die Verdrängungskreuzung zu den Synthetics gezählt werden, wobei es sich bei der Veredelungskreuzung um eine geschlossene und bei der Verdrängungskreuzung um eine offene Form handelt (siehe unten).

Bei der Erstellung von universellen Kombinationslinien ist besonders die Möglichkeit des optimalen Beitrags jeder verfügbaren Population im System hervorzuheben, d.h. die Nutzung der genetischen Rassenunterschiede, um ein optimales Leistungsniveau in den wichtigsten bioökonomischen Merkmalen auf kontinuierlicher Basis zu erreichen und aufrecht zu erhalten ( GREGORY et al., 1982; GREGORY et al. ,1994). Dieser Vorteil ist den Autoren zufolge besonders wichtig für die Zuchttiere in den Tropen (Beispiel Rind) mit einer ”optimum response capability“. DAVIS & ARTHUR (1994) sind der Ansicht, dass die Entwicklung spezialisierter Vater- und Mutterlinien, basierend auf verbesserten indigenen und exotischen Rassen, die beste Möglichkeit für eine genetische Verbesserung großer Wiederkäuer in den Tropen sei.

Wie bei der Rotationskreuzung können neben additiven Effekten auch Heterosiswirkungen zur Geltung kommen. Die Erwartungswerte dafür sind jedoch bei gleicher Anzahl der Ausgangspopulationen aufgrund des niedrigeren Heterozygotiegrades etwas geringer (Tab.2.3) und erreichen bei gleichmäßigem Anteil der beteiligten Populationen das höchste Ausmaß. Falls epistatische Effekte von Bedeutung sein sollten, können diese sich leistungsmindernd auswirken. Wenn der Dickerson’sche Rekombinationsverlust als Parameter dafür verwendet wird, sind diese maximal ( DICKERSON , 1973), wird jedoch z.B. das Jakubec-Modell zugrundegelegt, ist bei einer Rotationskreuzung theoretisch mit etwas höheren Verlusten zu rechnen (Tab.2.3, 3.13, 3.14).

Das höchstmögliche Ausmaß an nutzbarer Heterosis bedeutet jedoch nicht, dass die Rassenkombination ausschließlich daraufhin optimiert werden sollte. Dies gilt sowohl für die Anzahl der Ausgangspopulationen als auch für den Genanteil der verschiedenen Populationen in der synthetischen Linie. Nach SKJERVOLD (1982) führt eine zunehmende Populationszahl zu

Auswahl der Elternrassen

Die Auswahl der Elternrassen sollte in erster Linie nach deren Leistung und Kombinationseignung erfolgen ( ROBERTSON , 1976; JAKUBEC & NITTER, 1986). ”Die Prüfung von Populationen auf ökonomisch wichtige Merkmale und für spezifische Umweltbedingungen (Klima, Mikroklima, Ernährung, Haltungssysteme, etc.) stellt die Grundlage für eine effektive Auswahl der Ausgangspopulationen dar, die nach GREGORY & CUNDIFF (1980) zur Gründung einer synthetischen Population führen sollte, in der Produktion und Adaptation in allgemeinem Einklang mit der Umwelt und den Markterfordernissen stehen“ ( JAKUBEC & NITTER, 1986). Dies bedeutet u.a., dass die Prüfung genau unter den Umweltbedingungen durchgeführt werden sollte,


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wo die zu bildende synthetische Linie eingesetzt werden soll. Von großer Wichtigkeit ist es, die Bedeutung epistatischer Effekte, v.a. in bezug auf Krankheitsresistenz unter ungünstigen Verhältnissen, zu untersuchen ( NITTER , 1981).

JAMES (1966), zitiert nach SKJERVOLD (1982), zufolge ist eine Erhöhung des genetischen Fortschritts um ¼ h²sigmaP zu erwarten, wenn die Anzahl der Populationen verdoppelt wird. Da die Anzahl Populationen mit wünschenswerter Leistung in der Regel begrenzt ist und sog. ”inferiore“ Rassen sich eher leistungsmindernd auswirken, kann man davon ausgehen, dass kein großer Gewinn darin liegt, mehr als 4 bis 6 Rassen einzubeziehen ( SKJERVOLD , 1982).

KINGHORN & SKJERVOLD (1981) haben anhand einer emirischen Studie eine Formel zur Bestimmung der optimalen Anzahl von Ausgangsrassen Nopt entwickelt, die auf Rassendifferenzen und Dominanzeffekten beruht:

Nopt = 0.76 + 1.26(DeltaA/d)-0.72

DeltaA:

Mittlere Differenz zwischen ”Nachbarn“ (Rangfolge nach Reinzuchtwert)

d:

Dominanzeffekte (mittlere F1-Dominanz)

Nopt ist in der Regel etwas größer als bei der besten balancierten (gleicher Genanteil der beteiligten Ausgangsrassen) Synthetic (), ( KINGHORN & SKJERVOLD, 1981).

Die Anzahl Tiere pro Ausgangspopulation kann nach TAYLOR (1976a) bzw. TAYLOR (1976b), zwischen 4 und 20 liegen.

Bestimmung des optimalen Genanteils

Nach Festlegung der Ausgangspopulationen kann der optimale Genanteil der jeweiligen Rasse sowohl empirisch (z.B. ALENDA & MARTIN, 1981; SCHULTE-COERNE , 1976) als auch deterministisch bestimmt werden (z.B. SCHULTE-COERNE , 1976; JAKUBEC et al., 1985). Die Annahme zugrunde gelegt, dass Heterosis auf Dominanz und/oder Überdominanz beruht, d.h. epistatische Effekte nicht von Bedeutung sind, lässt sich der mittlere genetische Wert einer synthetischen Population im Gleichgewicht (SYN) nach KINGHORN & SKJERVOLD (1981) und KINGHORN (1982b) wie folgt beschreiben.

SYN = P´A + P´DP,

wobei

pi:

Genanteil der Rasse i in der Population

ai:

Additiver bzw. Reinzuchtwert der Rasse i für das jeweilige Merkmal

dij:

Dominanzeffekt zwischen den Rassen i und j entsprechend einer F1-Kreuzung zwischen den jeweiligen Rassen


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Die optimale Rassenkomposition einer synthetischen Linie oder eines ”Multirassen“-Individuums ergibt sich dann durch die Nullsetzung der Ableitung des genetischen Werts der Synthetics im Gleichgewicht nach der Rassenkomposition , ( KINGHORN , 1982b):

Popt = ½ D-1 (-A+Pi(2+Pi´D-1A) (Pi´D-1Pi)-1),

Pi:

n x 1 Einheitsvektor

bzw. äquivalent dazu

Popt = (Pi´G-1Pi)-1G-1Pi,

wobei

gij:

Genetischer Wert der F1-Kreuzung zwischen den Rassen i und j

gii:

Reinzuchtwert der Rasse i

Diese Gleichung entspricht der von EDWARDS (1977), zitiert nach KINGHORN (1982b), entwickelten Formel zur Bestimmung des Gleichgewichtspunktes in einem Ein-Locus-Modell für multiple Allele.

Bei zwei Ausgangsrassen lässt sich die optimale Genkombination wie folgt ermitteln ( JAKUBEC & REHACEK, 1985; KINGHORN , 1987b):

ain:

Individueller additiv genetischer Effekt der Rasse n

amn:

Maternaler additiv genetischer Effekt der Rasse n

di:

Individuelle Dominanzeffekte

dm:

Maternale Dominanzeffekte

Hierbei wird die Populationsdifferenz, d.h. der additiv genetische Wert der synthetischen Population, in Funktion der Genanteile beschrieben mit (p - (1-p)) (a1-a2), die Dominanz- bzw. Heterosiseffekte mit (2p-2p²) d, wobei p den Genanteil der Rasse 1 und 1-p den Genanteil der Rasse 2 darstellt.

SCHULTE-COERNE (1976) leitet die optimale Rassenkomposition einer synthetischen Linie unter Berücksichtigung von Rekombinationsverlusten ab, wobei er die wirtschaftliche Bedeutung der einzelnen Kreuzungsparameter über die Einzelmerkmale nach FEWSON (1973), zitiert nach


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SCHULTE-COERNE (1976), zusammenfasst. Da in seiner Arbeit eine Veredelungs- oder Verdrängungskreuzung im Vordergrund steht, nimmt er, im Gegensatz zu KINGHORN, eine Reinzuchtpopulation als Bezugsmittel. Der Koeffizient der Populationsdifferenz ist demgemäß identisch mit dem Fremdgenanteil p. Die Koeffizienten für Rekombinationsverluste (Dickerson-Modell) entsprechen denen für Heterosiseffekte (2p-2p²).

,

wobei

Ek:

Ökonomische Bedeutung für den Kreuzungseffekt k (D: Populationsdifferenz, H: Hetero-sis, R: Rekombinationsverluste) zusammengefasst über die Merkmale j=1, ...., m

bkj:

Geschätzter Kreuzungseffekt k im Merkmal j

Eine Kombinationszüchtung erscheint dem Autor zufolge nur dann erfolgversprechend, wenn der Gewinn aus Heterosis- und Rekombinationseffekten zusammen mindestens halb so groß ist, wie der absolute ökonomische Wert der Populationsdifferenz:

LIN (1996) berücksichtigt zur Ermittlung des optimalen Genanteils einer synthetischen Population wie SCHULTE-COERNE die Gesamtleistung in ökonomischer Hinsicht als lineare Kombination von genotypischer Werte, gewichtet durch die jeweiligen Wirtschaftlichkeitsfaktoren für n Ausgangspopulationen. Er verwendet dabei zwei Methoden: Die sog. Komponentenoptimierung stellt durch die Einführung von Wirtschaftlichkeitsfaktoren und die Berücksichtigung mehrerer Merkmale eine Ergänzung zur Formel von KINGHORN & SKJERVOLD (1981), KINGHORN (1982b) bzw. EDWARDS (1977), zitiert nach KINGHORN (1982b), dar.

Popt = (Pi´T-1Pi)-1T-1Pi,

g:

tx1-Vektor der genetischen Werte von t Merkmalen

v:

tx1-Vektor ökonomischer Gewichte

Die andere Herangehensweise ist eine Indexoptimierung, die der Komponentenoptimierung äquivalent ist. Sie beinhaltet folgende Schritte ( LIN , 1996):

”1. Compute a base index, which is defined as a linear combination of traits (phenotypes) weighted by economic values (BRIM et al., 1959; WILLIAMS, 1962) for each individual of

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the existing crossbred data.
2. Regress the base index value (treated as a single trait) on the proportion of gene contribution to derive the additive, maternal, and direct heterosis effects of the base index (Dillard et al., 1980). ...“

Mit den auf diese Weise ermittelten Kreuzungsparameter wird die Matrix T erstellt und anschließend der optimale Genanteil der verschiedenen Ausgangspopulationen Popt mit obiger Formel ermittelt.

Dass die von KINGHORN & SKJERVOLD (1981) bzw. KINGHORN (1982b) vorgeschlagene Formel keine maternalen Effekte berücksichtige, wie LIN (1996) es behauptet, ist eine sehr enge Interpretation. Die Formel kann ohne Probleme auf sämtliche Generationsebenen für additive und Dominanzeffekte angewandt werden (siehe Beispiel oben für individuelle und maternale Effekte) und ist insofern noch allgemeiner als der von LIN vorgeschlagene Ansatz, der z.B. ausdrücklich nur die individuelle Heterosis berücksichtigt.

Die Optimierungsformel, ob von KINGHORN, SCHULTE-COERNE oder LIN, setzt Heterosis bei der Kreuzung zwischen den Ausgangspopulationen voraus. Komplementarität als Beweggrund zur Bildung einer synthetischen Linie wird dabei nicht berücksichtigt.

Geschlossene und offene synthetische Populationen

Synthetische Rassen oder Linien können in offener oder geschlossener Form geführt werden. Bei der geschlossenen Form werden die verschiedenen Ausgangspopulationen so verpaart, dass die optimale Genkombinationen erreicht wird; anschließend wird die Population geschlossen und selektiert ( JAKUBEC & NITTER, 1986). FEWSON et al. (1975) weisen ausdrücklich darauf hin, dass auch während der Bildungsphase eine fortlaufende Zuchtwertschätzung keineswegs überflüssig ist.

Nach dem Prinzip von WAHLUND (1928), zitiert nach LOPEZ-FANJUL (1974), liegt bei einem additiven Ein-Locus-Modell die additive Varianz einer F2 über der des Elterndurchschnitts, wenn die Elternlinien sich in ihrer Genfrequenz unterscheiden. Dies gilt auch für die Ausweitung auf mehrere additive Loci, so dass bei synthetischen Linien eine höhere additive Varianz in quantitativen Merkmalen als beim Durchschnitt der Ausgangspopulationen zu erwarten ist, wenn diese von additiven und ungekoppelten Loci kontrolliert werden (JACKSON & JAMES, 1970, zitiert nach LOPEZ-FANJUL , 1974). Jedoch ist nach HILL (1970) davon auszugehen, dass unter der Annahme des Einflusses einer großen Anzahl Loci auf die zu selektierenden Leistungsmerkmale die Genfrequenzunterschiede zwischen den verschiedenen Populationen nur sehr gering sind, und somit nicht unbedingt mit einer erhöhten additiven Varianz bei Synthetics gerechnet werden kann. Wie bereits angedeutet, konnte in der Praxis i.a. keine erhöhte additive Varianz festgestellt werden (z.B. ROBERTSON , 1971; LOPEZ-FANJUL , 1974; WEBB & KING, 1976), was auch durch andere Faktoren bedingt sein kann.

In den 50er und 60er Jahren wurden relativ zahlreiche neue geschlossene synthetische Rassen, hauptsächlich beim Rind, Schwein und Schaf gebildet mit einer oft sehr geringen Anzahl von Tieren in der Basispopulation und einer geringen effektive Populationsgröße danach. Die Rasse Santa Gertrudis kann z.B. auf einen einzigen Bullen zurückgeführt werden (RHOAD, 1949, zitiert nach LOPEZ-FANJUL , 1974); manche synthetische Schweinerassen basieren auf einem Eber und 5 Sauen, so dass Inzuchtdepression zu hohen Leistungseinbußen führte (FINE & WINTERS, 1952, 1953, zitiert nach LOPEZ-FANJUL , 1974). Verminderter Selektionserfolg und erhöhte genetische Drift sind weitere Folgen ( HAMMOND , 1982).


30

Daher ist es vor allem bei geschlossenen Synthetics wichtig, ”..dass man die effektive Populationsgröße groß genug lässt, so dass die anfänglichen Vorteile vermehrter Heterozygoten nicht vergeudet werden durch eine frühe Inzucht der synthetischen Rasse“ (DICKERSON, 1974, zitiert nach SKJERVOLD , 1982). So sind z.B. die Ergebnisse von GREGORY et al. (1994), die drei synthetische Rinderpopulationen bildeten basierend auf 4-5 Reinzuchtrassen unterschiedlichen Typs (Charolais, Limousin, Hereford, Braunvieh, Angus, Gelbvieh, Simmental, Pinzgauer, Red Poll), wobei bis zur F4 insgesamt 21.530 Tiere mit 832 Vatertieren erzeugt wurden, sehr positiv. Es wurde in diesem Falle sogar mehr Heterosis, als nach dem Heterozygotiegrad zu erwarten war, beobachtet.

JAKUBEC & NITTER (1986) beschreiben eine offene synthetische Population als eine einheimische Population, die für die Gene überlegener Individuen aus exotischen Population geöffnet ist: ”Eine solche Hybridpopulation hat einen ”Genpool“, in welchem die Selektion erfolgt. Im allgemeinen ist es eine Immigration von Individuen und ganzer Populationen. ...“.

Der größte Vorteil offener Synthetics besteht demzufolge darin, dass Gene außergewöhnlicher Individuen von jeglicher Rasse oder aus jeglichem Land inkorporiert werden können, wenn sie verfügbar sind. Weiterhin erlaubt die Immigration eine intensive Selektion auch in relativ kleinen Populationen, ohne die Gefahr, schnell einen hohen Inzuchtgrad zu erreichen. Nach einigen Generationen Immigration kann die synthetische Linie sich bereits genetisch so von den besten Ausgangspopulationen unterscheiden, dass Heterosiseffekte bei Kreuzung zu erwarten sind ( WEBB & KING, 1976).

HAMMOND (1982) weist u.a. noch auf den vereinfachten Ablauf des Zuchtprogramm (in einer einzigen Population), der Möglichkeit einer kontinuierlichen Auswertung anderer Genotypen ohne die Führung getrennter Versuchspopulationen, die Aufrechterhaltung des genetischen Fortschritts infolge der Nicht-Reduktion in der additiv genetichen Varianz in der Population, die Möglichkeit zur Beibehaltung oder Änderung der Selektionskriterien (Berücksichtigung von Heterosis bei der Zuchtwertschätzung) hin.

Die größte Schwierigkeit in offenen synthetischen Populationen ist WEBB & KING (1976) zufolge wahrscheinlich die Identifikation und adäquate Prüfung von Immigrantenkandidaten, um zu entscheiden, ob sie der zu verbessernden nativen Population überlegen sind oder nicht. WEBB (1976) nennt zwei Ursachen für die mögliche Verzerrung bei der Prüfung von Immigranten und deren Nachkommen:

  1. Heterosiseffekte von Kreuzungen zwischen Immigranten und Nativen können den Zuchtwert nach oben verzerren.
  2. Native und Immigranten werden so behandelt, als ob sie derselben Population angehören würden. Wenn die Immigranten der nativen Population überlegen sind, wird der Zuchtwert der Kreuzungstiere im Vergleich zum Zuchtwert der Nativen unterschätzt. Der Zuchtwert der Kreuzungstiere an sich ist aber überschätzt, wobei das Ausmaß der Verzerrung mit steigender Heritabilität abnimmt.

Dies kann zur Folge haben, dass die Zuchtwerte inferiorer Immigranten dermaßen überschätzt werden, so dass inferiore Gene in die native Population aufgenommen werden und den genetischen Fortschritt zurückhalten können. Eine höhere Genauigkeit bei der Zuchtwertschätzung von Reinzucht- und Kreuzungstieren kann durch die Anwendung gemischter Modelle (BLUP), Korrekturfaktoren für Heterosiseffekte, eine ausreichende Anzahl von Kreuzungstieren bei geringer Anzahl von Immigrantenpopulationen (eine oder zwei) in jeder Generation erreicht werden


31

( WEBB , 1976).

Zur Verdrängungskreuzung als extreme Form einer offenen synthetischen Linie oder Rasse unter extremen Umweltbedingungen sei noch erwähnt, dass sie bei zunehmender Verbesserung der natürlichen und ökonomischen Umweltsituation eine flexible Anpassung des genetischen Leistungspotentials an das vorhandene oder künftig zu erwartende Umwelt- und Absatzniveau ermöglicht, wenn das verträgliche Leistungsniveau nicht überschritten wird ( HORST , 1994).

Multirassenindex

KINGHORN (1982b) greift den Gedanken eines Selektionsindexes, der die verschiedenen Genkompositionen berücksichtigt, von WEBB (1976) auf, den er zur besseren Übersichtlichkeit bezüglich seiner Weiterentwicklung folgendermaßen darstellt:

Ii = ABVi + h² (Phänotypi - BGVi); ABVi = Pi´A

ABVi:

Durchschnittlicher Reinzuchtwert (average breed value) des i-ten Individuums

BGV entspricht der mittleren Leistung einer Zuchtgruppe und wird als Zuchtgruppenwert (breed genetic value) bezeichnet, den KINGHORN nach dem Dominanzmodell wie folgt beschreibt:

BGVi = P´iA + P´si D Pdi = P´si G Pdi

Pi:

Vektor der Genanteile des i-ten Individuums

Psi:

Vektor der Genanteile des Vatertiers des i-ten Individuums

Pdi:

Vektor der Genanteile des Muttertiers des i-ten Individuums

Ein möglicher Index unter der Berücksichtigung einer Generationsebene kann in Abhängigkeit von der Abweichung eines Individuums einer Zuchtgruppe von deren Zuchtgruppenwert aufgestellt werden:

Ii = BGVi + bP (Phänotypi - BGVi)

bP:

annähernd gleich der Heritabilität innerhalb Rassen

Dieser Index kann durch die Berücksichtigung der Nachkommenebene, deren Genkomposition bekannt ist, durch den Zuchtwert der Zuchtgruppe BBV (breed breeding value) wie folgt verbessert werden:

Ii = BBVi + bP (Phänotypi - BGVi)

Der Zuchtwert der Zuchtgruppe des Individuums i (BBVi) ist definiert als bester Schätzer des Zuchtwertes des i-ten Individuums, wenn ausschließlich dessen Genkomposition bekannt ist. Er entspricht der doppelten Abweichung der Nachkommen (mit derselben Genkomposition) des betrachteten Individuums vom Mittelwert dieser Nachkommengeneration plus diesem Mittelwert:

BBVi = 2 (P´i G Po) - Mnk

Po:

Vektor des Genanteils selektierter Individuen des entgegengesetzten Geschlechts

Mnk:

Mittelwert der Nachkommengeneration


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Dieser Index kann durch einfache Modifikation die Selektion von Kandidaten aus einer fremden Umwelt berücksichtigen:

Iij = BBVij + bjbP (Phänotypij - BGVij)

bj:

genetische Regression der Umwelt am Standort auf die Umwelt j

BBVij

bezieht sich auf den Standort, während bP, Phänotypij und BGVij sich auf die Umwelt j beziehen. BGVij sollte am besten von jenen Tieren geschätzt werden, die für die Schätzung von BBVij verwendet wurden ( KINGHORN , 1982b).

Wenn das Ziel der Selektion nicht darin besteht, den Selektionserfolg nur in der folgenden Generation zu optimieren, so kann BBV durch einen Faktor k gewichtet werden, der die Selektion über mehrere Generationen hinweg optimiert (der Selektionserfolg wird durch BBV limitiert, KINGHORN , 1982b):

Iij = k BBVij + bjbP (Phänotypij - BGVij)

k:

Gewichtungskoeffizient

Der optimale Wert von k hängt von verschiedenen Faktoren, wie Selektionsintensität, genetische Korrelation zwischen den verschiedenen Umwelten, Reinzucht- und Heterosiswerten, Abnahme der genetischen Varianz innerhalb Rasse durch Selektion und der Zeitskala der Selektionsziele ab. Wenn die genetische Varianz innerhalb Rasse stabil ist, die genetische Korrelation zwischen den Umwelten eins und der höchst genetische Erfolg in der Generation t erfolgen soll, ist 1/t ein ”vernünftiger“ Wert für k ( KINGHORN , 1982b). In seiner Simulationsstudie weist KINGHORN (1983) mögliche Schwierigkeiten bei der Ermittlung des optimalen k-Werts hin.

Zum Zuchtwert der Zuchtgruppe oder breed breeding value BBV hat KINGHORN (1982b) noch drei Punkte hinzuzufügen:

Als besonders vorteilhafte Eigenschaft des breed breeding value ist hervorzuheben, dass er z.B. bei einer Rasse, die noch nicht Teil der Population ist, bereits nach einer einzigen Runde Nachkommenprüfung ermittelt werden kann, auch wenn nur ein Geschlecht importiert wird ( KINGHORN , 1982b). Die Ergebnisse der darauffolgenden Simulationsstudie (KINGHORN, 1983b) zeigen, dass auf BBVi beruhende Indices den besten Selektionserfolg unter den unterschiedlichsten Bedingungen (Samenimport (einmalig/mehrmalig), Genotyp x Umwelt-Interaktionen, etc.) versprechen.

Eine Erweiterung dieses Index um maternale Effekte und Kostenfaktoren ( KINGHORN , 1984; KINGHORN 1986) kann zur Optimierung von Kreuzungssystemen an sich dienen.

2.2.2.4. Nutzung von Majorgenen

Die Nutzung von spezifischen Majorgenen, die auf morphologische bzw. physiologische Merk-


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malsbildung einwirken und speziell unter tropischen Bedingungen das Akklimatisationsvermögen direkt verbessern ( HORST , 1994), impliziert in der Regel die Anwendung von Kreuzungszucht. Ein bekanntes Beispiel ist die Nutzung des Zwerggens auf mütterlicher Seite in der Broilerzucht in Form eines diskontinuierlichen Kreuzungssystems (siehe MERAT, 1975, zitiert nach SELLIER , 1982). Weitere Majorgene mit Tropenrelevanz sind z.B. das Gen für fehlende bzw. geringe Wollbildung und Wollabstossung beim Schaf, sowie für Befiederungsreduktion und lockere Befiederungsstruktur beim Huhn ( HORST , 1994). Es zeigte sich, dass der Einsatz von solchen Majorgenen (auch in Kombinationen) in der tropischen Hühnerzucht um so vielversprechender ist, je ungünstiger die natürlichen Bedingungen sind, und je stärker die Tiere durch dichte Befiederung und großes Körperwachstum belastet werden. Die vorherrschende Dominanz oder geschlechtschromosomale Kopplung dieser Majorgene bieten günstige Möglichkeiten zur praktischen Nutzung. Sie können z.B. über Verdrängungskreuzung einfach übertragen und mit geringem Aufwand in differenzierte - paternale - Zuchtlinien eingebracht werden ( HORST , 1989a; HORST , 1989b)

2.2.3. Optimierung von Kreuzungssystemen

Die Optimierung von Zuchtverfahren umfasst verschiedene Aspekte, die je nach Tierzüchter bzw. -halter unterschiedlich gewichtet sein können. Eine sorgfältige Definition der biologischen Leistungsziele unter der Berücksichtigung der vorherrschenden Rahmenbedingungen ist die erste Voraussetzung. Dazu gehört die Bestimmung der wirtschaftlichen Bedeutung der wichtigsten Leistungskomponenten am Standort, wobei die Betonung vor allem auf den Produktionskosten liegen sollte, da die Preise i.a. in Richtung Produktionskosten tendieren und einen Gewinn illusorisch machen ( DICKERSON , 1969). Insofern nennt DICKERSON (1973) die Kostenreduzierung pro Werteinheit von Produkten unter variierenden Betriebs- und Marketingverhältnissen als erstes Ziel angewandter Tierzuchtprogramme (Abb.2.3).


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Abb.2.3: Genetische Adaptation zur Minimierung der Produktionskosten unter verschie-denen Management- und Vermarkungssystemen.
Figure 2.3: Genetic adaptation tor minimize production costs under differing management and marketing systems
Quelle: DICKERSON, 1973

Die Abbildung gibt einen kleinen Einblick in die komplexen Zusammenhänge und Interaktionen zwischen Zucht, Management und Marktverhältnissen, die von DICKERSON (1973) näher ausgeführt werden. Als weitere Faktoren, die in dieser Abbildung nicht berücksichtigt sind, können z.B. Umwelt (Emissionen, Gülleüberschuss, Überweidung, Erosionsförderung, etc.), politische (Gesetzgebung, Stabilität der Rahmenbedingungen) und soziologische Aspekte wie Vorurteile, Traditionen, Kenntnisstand, u.a. genannt werden (z.B. HILL , 1970; JOANDET , 1976), die nicht zu vernachlässigen sind.

SUNDSTROM et al. (1994) bezeichnen am Beispiel der Rinderzucht in Australien die oft mangelnde Kenntnis der Züchter als limitierend. Sie plädieren in dieser Hinsicht für eine größere Investitition in Beratungsprogramme zur Ermittlung des Informationsbedarfs, des effektivsten Technologietransfermittels und der Entwicklung verständlichen Beratungsmaterials, was im weiteren Sinne auch zur Optimierung von Zuchtsystemen beiträgt. Im folgenden soll sich die Betrachtung der Optimierung auf die bioökonomischen Faktoren beschränken.

Unter der Berücksichtigung des genetischen Wertes des Endproduktes sowie der Kosten des Kreuzungssystem, schlägt KINGHORN (1987b) eine grobe Klassifizierung kommerzieller Kreuzungssysteme vor.


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Tab.2.4: Klassifizierung kommerzieller Kreuzungssysteme basierend auf dem Zukauf von Zuchttieren.
Table 2.4: A Classification of commercial crossing systems based on the need to import breeding animals to the farm or unit in which the final crossbred product is generated

Systemtyp

Beispiels-kreuzungen

Genetischer Wert

Laufende Kosten

Produktions-zweig

Reinzucht

Eine Reinzuchtrasse (-linie)

+

-

Milchproduktion Wollschaf

Unstrukturiert - beide Geschlechter auf eigenem Betrieb

Geschlossene Synthetics

+ +

-

Fleischrind in den Tropen

Semi-strukturiert

- männliche Tiere zugekauft

Rotationen Offene Synthetics

+ + +

- -

Fleischrind

Voll strukturiert

- beide Geschlechter

zugekauft

F1-Kreuzung

Rückkreuzung

3-Rassen-Kreuzung

+ + + +

- - -

Fleischschaf Schwein Geflügel

”-“: geringe Kosten, ”- -“: höhere Kosten, etc.; Quelle: KINGHORN , 1987b

Aus dieser Tabelle werden zwei allgemeine Regeln deutlich ( KINGHORN , 1987b):

  1. Wenn die Leistung einer Rasse deutlich über dem Durchschnitt liegt, ist Reinzucht das adäquateste Zuchtverfahren.
  2. Es besteht eine enge Beziehung zwischen dem Komplexitätsgrad von Zuchtsystemen und der Reproduktionsrate der Spezies, da die höheren Kosten durch die bei einer hohen Reproduktionsrate relativ niedrigen Kosten für die Nachzucht kompensiert werden.

Außer der Reproduktionsrate können noch weitere Faktoren die Wahl der Zuchtmethode eingrenzen. Dies sind auf genetischer Ebene das Ausmaß der Heterosis in Eltern- und Nachkommenleistung, die genetische Inkompatibilität zwischen Eltern- und Nachkommenleistung sowie die Bedeutung von epistatischen Effekten (z.B. ROBERTSON , 1971; DICKERSON , 1973). Eine ausführliche Übersicht über eine Reihe von Klassifikationsfaktoren und deren Einfluss auf die jeweilige Zuchtmethode stellt SIMON (1994) auf. Entscheidungsdiagramme, wie z.B. die von SCHULTE-COERNE (1976) und CUNNINGHAM (1981), das von HORST (1994) spezifisch für Entwicklungsländer erweitert wurde, bei denen die involvierten Kreuzungseffekte als bekannt vorausgesetzt werden, stellen den ersten Schritt zur Ermittlung des optimalen Zuchtverfahren dar.

2.2.3.1. Effizienzvergleich von Zuchtsystemen

Während die oben genannten Faktoren bereits die Wahl der Zuchtmethode für die jeweilige Spezies an einem bestimmten Standort in eine bestimmte Richtung festlegen, sollte zusätzlich ein Vergleich in Frage kommender Zuchtsysteme für den speziellen Fall anhand eines Effizienzvergleiches erfolgen. Es wird dabei vorausgesetzt, dass sämtlichen genetischen und wirtschaftlichen Parameter bekannt sind. MOAV (1966a) entwickelte eine allgemeine Gewinnfunktion basierend auf der Differenz zwischen Erlös und Kosten, in der der Gewinn in einer linearen Beziehung zur Produktions- und einer reziproken zur Reproduktionsleistung steht:

P = C - Gy - N/x

P:

Gewinn (profit)

C:

Summe der fixen Erlöse und Kosten

G, N:

Ökonomische Konstanten


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y:

Produktionsleistung

x:

Reproduktionsleistung

Diese Funktion lässt sich auch graphisch darstellen, wobei sich die Bedeutung von Komplementaritäts- ( MOAV , 1966b) und Heterosiseffekten ( MOAV 1966c) veranschaulichen lässt.

Ausgehend von dieser Gewinnfunktion berücksichtigen JAKUBEC & FEWSON (1970a) bzw. JAKUBEC & FEWSON (1970b) weitere und detailliertere Kosten- und Erlöskomponenten und unterscheiden explizit zwischen Haupt- und Nebenproduktion. So stellen z.B. bei der Schweinzucht die Hybridmastschweine in den Mastbetrieben die Hauptproduktion dar. Als Nebenprodukt fallen die Ferkel in den Vermehrungsbetrieben an, die als Sauen für die Ferkelerzeuger- oder Vermehrungsbetrieben nicht geeignet sind ( JAKUBEC & FEWSON, 1970a). Die Autoren definieren die totale Gewinnfunktion (GT) als Summe der gewogenen Gewinnfunktionen für Haupt- (GH) und Nebenproduktion (GN):

C:

Konstante (fixe Komponenten)

y:

Differenz zwischen variablen Produktionskosten und der variablen Erlöskomponente

RS:

Muttertierhaltungskosten pro Zeiteinheit

x:

Anzahl aufgezogener Nachkommen pro Muttertier und Zeiteinheit

q:

Multiplikator für die Ermittlung des Umfangs der Nebenproduktion

WILSON & JOHNSON (1981) sowie QUINTANA & ROBISON (1984) verwenden einen Index, wobei eine Reinzuchtpopulation die Bezugsbasis darstellt, mit der die verschiedenen Zuchtsysteme verglichen werden. Auch das Verhältnis Kosten/Erlös kann als Effizienzkriterium eingesetzt werden (z.B. HARRIS , 1970; DICKERSON , 1970, McLAREN et al. 1987a; McLAREN et al., 1987b). Hierzu kann auch das Kriterium Anzahl Muttertiere pro Anzahl (Standard)masttiere gezählt werden (z.B. DICKERSON , 1973; NITTER , 1978; BENNETT et al. 1983). GREGORY & CUNDIFF (1980) nehmen das Verhältnis Erlös/Kosten in Form von Verkaufseinnahmen pro Muttertier als Effizienzkriterium. Auch der systemanalytische Ansatz von CARTWRIGHT et al. (1975), der eine bestimmte Geldmenge zum Futterkauf als Vergleichsbasis nimmt, kann diesem Kriterium zugeordnet werden ( SAVICKY , 1993).

Es soll an dieser Stelle nicht näher auf die verschiedenen, sehr komplexen Funktionen eingegangen werden. Hierzu sei auf die ausführliche Darstellung mit Übersicht und zusammenfassender Tabelle von SAVICKY (1993) verwiesen.

Eine äußerst umfassende Möglichkeit zur deterministischen Ermittlung der Effizienz verschiedener Zuchtsysteme (Reinzucht, sämtliche Arten von Gebrauchs- bzw. Terminalkreuzungen, Synthetics und die verschiedenen Möglichkeiten der modifizierten, Terminal- oder konventionellen Rotationskreuzungen) bei Masttieren liefert das von SAVICKY (1993) entwickelte Computer-Programm CS.

Ausgehend von einer fixen Anzahl von Tieren wird für jedes System die Haupt- und Nebenproduktion vollständig erfasst. Dabei können die Mittelwerte von bis zu 15 Produktions- und Reproduktionsmerkmalen berücksichtigt werden. Nach dem Dickerson-Modell basieren diese auf Populationseffekten sowie populationsspezifischen Heterosis- und Rekombinationseffekten auf individueller, maternaler, paternaler bzw. großmütterlicher Ebene. Weiterhin sind 29 produktionstechnische und ökonomische Parameter einzugeben.


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Am Beispiel der Schaffleischproduktion setzen sich Erlös und Kosten aus folgenden Komponenten zusammen ( SAVICKY , 1993):

  • Erlös:

Masttiere (reguläre und zusätzliche)


ausgemerzte Muttertiere


Wolle


Mutterschafprämie

  • Kosten:

Aufzucht von der Geburt bis zum Mastbeginn


Mast bzw. Aufzucht vom Mastbeginn bis zum Referenzalter


Haltung der weiblichen Zuchttiere vom Referenzalter bis zur ersten Trächtigkeit


Haltung der ausgewachsenen Muttertiere

Das Programm erlaubt den Vergleich der verschiedenen Kreuzungssysteme anhand folgender Effizienzkriterien:

Außerdem liefert das Programmpaket die vollständige Populationsstruktur inkl. Altersstruktur der Muttertiere in den einzelnen Subsystemen ( SAVICKY , 1993). Zur Anwendungsanleitung siehe SAVICKY (1994) oder SAVICKY & NITTER (1995).

Es muss erwähnt werden, dass für dieses Programm sehr detaillierte Eingabeinformationen in Zusammenhang mit einer hoch entwickelten Infrastruktur vorausgesetzt werden, die an marginalen Standorten oft nicht bekannt sind ( VALLE ZARATE , 1995), nicht existieren oder stark variieren. Auch die Prämisse einheitlicher Standortbedingungen ( SAVICKY , 1993) wird bereits durch variierende Futterqualität an Grenzstandorten verletzt, da schon allein diese beträchtliche Genoyp x Umwelt-Interaktionen bedingen kann ( LEBAS , 1992). Für diese Standorte bietet sich ein Produktionsindex unter Berücksichtigung der absoluten oder metabolischen Körpermasse der Muttertiere als Vergleichskriterium an. Auf diese Weise wird dem Adaptationsvermögen hinsichtlich der Bedeutung der Körpergröße und den Kostenaufwendungen für die Erhaltung Rechnung getragen ( HORST , 1994).

Das Ergebnis von Effizienzvergleichen in Form von Simulationen zeigt am Beispiel Schweineproduktion, dass das Endresultat sowohl von den beteiligten Rassen als auch von den Eigenschaften des Systems abhängt, d.h. es existiert kein bestes System ( QUINTANA & ROBISON, 1984). Ferner spielt die Praktikabilität des Systems eine wichtige Rolle. Hierzu seien McLAREN et al. (1987b) zitiert:

”Possibly more important than which system is adopted is that the chosen plan is adhered to. Herd size, level of management and the relative complexity of different systems are therefore important considerations. The disease risk associated with importing breed stock onto the farm should also not be overlooked. To quote Bichard and Smith (1972, p.51): ”It is vital that the disease risks involved should not outweigh the planned genetic advantages.“ In addition, performance tested breeding stock of acceptable genetic merit must be available for all breeds or crosses required by the commercial pork producer.“


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2.2.3.2. Züchterische Stratifikation

Die züchterische Stratifikation kann als eine Art Komplementarität zwischen verschiedenen Rassen (oder Kreuzungen) und verschiedenen Umweltbedingungen, bzw. als Notwendigkeit, genetische Ressourcen mit Futter und anderen Produktionsressourcen zu synchronisieren (siehe GREGORY & CUNDIFF, 1980), definiert werden ( SELLIER , 1982). Es handelt sich dabei um eine regional verteilte, züchtungs- und umweltmäßig koordinierte Intensitätsabstufung ( HORST , 1994). Nicht die Nutzung von Heterosis steht im Vordergrund, sondern der Hauptzweck besteht in der Nutzung verschiedener Agrarlandschaften durch gut geeignete genetische Typen, wie das wohl bekannte Beispiel der ”stratifizierten“ 3-Weg-Kreuzung beim Schaf in Groß Britannien zeigt ( SELLIER , 1982; BICHARD, 1974, zitiert nach SELLIER , 1982; HARING et al., 1984, zitiert nach LANGHOLZ , 1994). Beim Fleischrind in den bergigen und ariden Zonen von Südfrankreich und Italien wird ein stratifizierter Kreuzungszuchtplan als die optimale Lösung betrachtet ( BIBE et al., 1976):

1. Extremste Umweltbedingungen:

Widerstandsfähige Rasse in Reinzucht

2. Mittlere Umweltbedingungen:

1. Kreuzung: Widerstandsfähige Rasse x Fleischrasse

3. Beste Umweltbedingungen:

1. Kreuzung x Fleischrasse

Auch am tropischen Standort mit regionaler ökologischer Differenzierung erscheint eine Verbundproduktion in der Nutzung diskontinuierlicher Kreuzungen zweckmäßig, wobei die Produktionsstufe in ungünstigen Trockenweide-Standorten und die Hybrid-Endstufen-Produktion mehr in feuchten Ackerbaugebieten mit günstiger Nährstoffversorgung gelagert ist ( HORST , 1994).

2.2.3.3. Selektion

Eine erfolgreiche Kreuzungszuchtstrategie muss nach ERICSON (1988) ein hohes Niveau an Heterosis sowie keinen bzw. nur einen geringfügigen Einfluss auf den möglichen genetischen Fortschritt einer Reinzuchtpopulation vereinen. Um dies zu ermöglichen, bedarf es einer Selektion nach Reinzuchtleistung und/oder Kreuzungsleistung.

Selektion nach Reinzucht- und / oder Kreuzungsleistung

WEI & VAN DER STEEN (1991) gliedern die relevanten Selektionsmethoden wie folgt:

  1. Reinzuchtselektion (RZS), die auf der Eigen- und / oder der Leistung von Verwandten innerhalb einer bestimmten Population basiert ( LEGATES , 1988; SIEGEL , 1988). Hierzu gehören Massen-, Familien-, Indexselektion, Nachkommenprüfung, unabhängiges Merzen und die BLUP-Methode.
  2. Reziproke rekurrente Selektion (RRS) nach COMSTOCK et al. (1949), zitiert nach WEI & VAN DER STEEN (1991), bei der eine Selektion auf Kombinationseignung erfolgt. RRS ist eine Art Nachkommenprüfungssystem, und jede Selektionsrunde umfasst 2 Generationen (COMSTOCK et al., 1949; JULL, 1952, zitiert nach WEI & VAN DER STEEN, 1991).
  3. Modifizierte RRS-Methoden bzw. Kombinationen von RZS und RRS


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Ausgehend von einem 2-Locus-Modell ist bei RZS und RRS bei gleicher Selektionsintensität und gleichem Generationsintervall ungefähr der gleiche genetische Fortschritt zu erwarten, wenn die Leistungsmerkmale vorwiegend von additiven oder Dominanzgenen bestimmt werden (0 le d le a), wie SELLIER (1982) in seinem Review darstellt. Beide Selektionsmethoden führen zur Fixierung des günstigen Allels. Im Falle von Überdominanz (d > a) ist RZS in der Regel erfolglos. Es kann erwartet werden, dass die Ausgangsgenfrequenz in beiden Populationen sich nahe einem überdominanten, intermediären Gleichgewicht befinden. Unter RRS ist mit einer divergierenden Genfrequenzänderung in den beiden Populationen (A und B) zu rechnen. Das Selektionslimit unter RRS ist dann erreicht, wenn die entsprechenden Allele in beiden Ausgangspopulationen fixiert sind, und alle AxB-Individuen den optimalen heterozygoten Genotyp haben ( SELLIER , 1982). Eine wichtige Voraussetzung für den Erfolg des Verfahrens ist, dass die Ausgangslinien bereits unterschiedliche Genfrequenzen haben, weil sonst die Selektion für Kombinationseignung keine Differenzierung zwischen den Linien erreicht ( FALCONER , 1984).

Das verlängerte Generationsintervall bei RRS und die geringere Selektionsintensität aufgrund Familienselektion im Vergleich zur RZS bei gleichen Kosten (z.B. SELLIER , 1982, SCHÖNMUTH et al., 1986), machen dieses Verfahren sehr aufwendig. Weiterhin muss der i.a. geringe und gelegentlich auch negative Selektionserfolg in Reinzuchtlinien innerhalb eines RRS-Programms erwähnt werden, auch bei positivem Selektionserfolg der Kreuzungstiere, der sich v.a. bei Großtieren sehr negativ auswirken kann ( SELLIER , 1982).

WEI & VAN DER STEEN (1991), die in ihrem ausführlichen Review die RZS und RRS miteinander vergleichen, kommen zu folgenden Schlussfolgerungen:


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”1. In comparison with PLS (RZS) with RRS, slightly more experiments favoured PLS; RRS was better than PLS when they were both designed as a progeny test.
2. PLS is better for using additive variance, RRS can exploit both additive and non-additive variance, and is more efficient for using non-additive variance.
3. RRS is suitable for long-term selection programmes. During the initial few generations of RRS, the response is usually slow. After a ‘lag’ period, the genetic gain will increase.
4. The effectiveness of RRS and PLS greatly depends on the amounts and kinds of genetic variance. The h² and rpc (genetische Korrelation zwischen Reinzucht- und Kreuzungsleistung) are suitable parameters for evaluating the effectiveness of the 2 methods.
5. Almost all experiments showed that purebreds under RRS had poorer performance than under PLS. This can be explained on the basis that RRS uses less additive variance and/or RRS uses overdominant effects, and makes the lines diversify.
6. In an adverse environment, RRS is more efficient than PLS in achieving a selection response.
7. After long-term selection rpc may change (usually decreases).
8. Modified RRS schemes have shown an advantage over RRS.
9. Current theory on RRS is based on an additive model, and is suitable only for short-term selection. RRS theory to deal with long-term selection has not yet been developed.
10. Information from both purebreds and crossbreds is important for improving crosses. Maximum selection response in crossbreds may be obtained only when proper weighting parameters are given to purebred and crossbred performance in a selection index designed to aim at the best hybrids.“

Die genetische Korrelation zwischen Reinzucht- und Kreuzungsleistung rpc wird von verschiedenen Autoren (z.B. SHERIDAN , 1982; WEI & VAN DER WERF, 1994; VAN DER WERF et al., 1994; BRANDT , 1995) als das Entscheidungskriterium für die jeweilige Selektionsmethode betrachtet. Ebenso von Bedeutung ist nach VAN DER WERF et al. (1994) die Kreuzungszuchtheritabilität hc² im Vergleich zu der Reinzuchtheritabilität hp². SERRANO & OROZCO (1992) weisen auf die reduzierte additive Varianz in verschiedenen Reinzuchtpopulationen hin, was eine Berücksichtigung von Kreuzungsleistung begünstigt. Ihrer Meinung nach ist RZS in der praktischen Tierzucht in der Regel ausreichend, obwohl dadurch die Kombinationseignung der Reinzuchtlinien nicht gefördert wird. Bei Kreuzungsprogrammen, die auf RZS basieren, sollte in regelmäßigen Abständen eine Evaluierung der Heterosis erfolgen. Wenn diese abnimmt, ist den Autoren zufolge eine Berücksichtigung der Kreuzungsleistung angeraten.

Nach den Untersuchung von VAN DER WERF et al. (1994) stellte sich eine kombinierte Methode (RZS und RRS) in den meisten Fällen als optimal heraus. Nur bei einer genetischen Korrelation (rpc) von über 0,8 erwies sich RZS als die bessere Methode. Je höher die Heritabilität von Kreuzungs- im Verhältnis zu den Reinzuchtpopulationen, desto mehr genetischer Fortschritt ist mit RRS und kombinierten Verfahren zu erwarten. Ebenso wie die Heterosis, sollte auch die genetische Korrelation zwischen Reinzucht- und Kreuzungsleistung rpc in regelmäßigen Abständen neu geschätzt werden, da zu erwarten ist, dass sie sich im Verlauf der Selektion ändert ( WEI et al., 1991).

Die gleichzeitige Berücksichtigung von Reinzucht- und Kreuzungsleistung kann z.B. in Form eines Mehrmerkmalansatzes nach KINGHORN & SWAN (1991) bzw. SWAN & KINGHORN (1992) durchgeführt werden. Dabei sollte darauf geachtet werden, dass Reinzucht- und Kreuzungnachkommen möglichst gleichzeitig geboren werden. Die optimale Gewichtung steht in Abhängigkeit von rpc ( BRANDT , 1995).


41

Eine umfassende Methodik, die außer Reinzucht- und Kreuzungsleistung noch verschiedene andere Aspekte berücksichtigt und in dieser Hinsicht Gewinnfunktion und Selektion vereinen, entwickelten KINGHORN & SHEPHARD (1994). Sie schlagen die Entwicklung einer Zielfunktion, die den ökonomischen Gewinn (oder die erwartete Nützlichkeit) als Funktion von Selektion und Allokation der Paarungspartner beschreibt. Die Allokation von Paarungspartnern als ein Schlüsselgebiet für die Kreuzungszucht, ist nach KINGHORN (1997) ebenso von Bedeutung für andere strukturierte Züchtungsdesigns und -fragen wie z.B. offene Nukleus-Schemata, Verbindung zwischen Herden, Vermeidung von Inzucht und korrektive Paarungen.

Bei den Hauptkomponenten der Zielfunktion kann zwischen einer additiven (z.B. additiver Zuchtwert, Preis eines Zuchttieres), fixen (z.B. Heterosis, Zuchttiertransportkosten) und freien Komponente (z.B. Verbindung zwischen den Herden und langfristige Inzucht) unterschieden werden ( KINGHORN , 1997).

Ein Paarungspartnerselektionsalgorithmus ohne die Berücksichtigung der gegenseitigen Abhängigkeit von Paarungsentscheidungen wurde bereits von JANSEN & WILTON (1985), zitiert nach KINGHORN & SHEPHERD (1994), und KINGHORN (1986) entwickelt. KINGHORN & SHEPHERD (1994) schlagen daher einen Algorithmus vor, der diesen gegenseitigen Einfluss berücksichtigt. Aufgrund der inakzeptablen langen Rechenzeiten bei der Bildung der Zielfunktionen durch lineare Optimierung, wenn jede Paarungspartnerkombination berücksichtigt wird, schlägt KINGHORN (1997) eine Gruppenpaarungspartnerselektion (group mate selection) vor, wobei die Gruppeneinteilung (bis zu 200 Gruppen pro Geschlecht) durch eine Clusteranalyse erfolgt. Der Effizienzverlust dabei ist nur sehr geringfügig, die Einsparung an Rechenzeit jedoch erheblich.

In der kommerziellen Geflügelzucht werden inzwischen modifizierte RRS-Verfahren in Form eines Selektionsindexes, der sowohl Reinzucht- als auch Kreuzungsleistung berücksichtigt, mit Erfolg eingesetzt. Dies führte zwar im Vergleich zur RRS z.T. zu erheblich Heterosisverlusten (ca. 50% für Legerate), die aber durch die Verdopplung des Zuchtfortschritts in den Reinzuchtlinien mehr als kompensiert wurden ( PREISINGER , 1996). Ein offenes Nukleus-Programm für die tropische Rinderzucht, das auf verschiedenen Kreuzungen bzw. Kreuzungssstufen von exotischen Hochleistungsrassen mit adaptierten Rassen beruht, wird von OSORIO (1994) vorgeschlagen.

Populationsgröße

Bei einem Zuchtprogramm, das längerfristig angelegt ist, sollten bei der Selektion folgende Ziele mitberücksichtigt werden ( GODDARD , 1987):

  1. Maximierung des Zuchtwertes der selektierten Tiere;
  2. Minimierung der Varianz des Selektionsfortschrittes (unter der Annahme, dass ein Risiko nicht erwünscht ist);
  3. Minimierung der Inzuchtdepression und
  4. Minimierung des Verlustes an genetischer Varianz durch Inzucht.

Zweifellos hat die Wahl der Populationsgröße den weitreichendsten Einfluss auf diese Ziele (z.B. TORO & PEREZ ENCISO, 1990; AGGREY et al., 1995). Die Auswirkungen geringer Popualtionsgrößen auf einen kurzfristigen (le5 Generationen) Selektionserfolg bestehen in einer Verringerung der Selektionsdifferenz; Inzuchtdepression und Reduktion der genetischen Varianz durch genetische Drift. Sie können aber bei diesem Zeithorizont vernachlässigt werden ( HILL , 1985).


42

Allerdings kann jedoch die Messfehlervarianz eine nicht unbedeutende Rolle spielen ( AGGREY et al., 1995). Bei längerfristig geplanten Zuchtprogrammen kommt der Populationsgröße vor allem durch die im Verlauf der Generationen zu erwartende neue Varianzquelle, die Mutationsvarianz, eine wichtige Bedeutung zu ( HILL , 1985). Langfristig betrachtet geben HILL (1986) zufolge Mutationen in hoch selektierten, wettbewerbsfähigen Populationen mehr Anlass zu Hoffnung als ”Genressourcen“, was im Grunde genommen unselektierte Populationen sind. Als Beispiel hierzu können die Selektionserfolge bei Mäusen nach einer scheinbar erreichten Selektionsgrenze (ROBERTS, 1966b, zitiert nach FALCONER 1984), die auf Mutation oder Rekombination zurückzuführen sind ( FALCONER , 1984), genannt werden. Eine Erklärung für dieses Phänomen könnte die von PANDEY (1972) aufgestellte Theorie über die Regulierung der genetischen Rekombination in höheren Organismen, abgeleitet aus den Untersuchungen an Neurospora und Schizophyllum ( CATCHESIDE , 1982) liefern.

NICHOLAS (1991) gibt wichtige Richtlinien für längerfristig angelegte Zuchtprogramme, die durch die effektive Populationsgröße bestimmt werden:

CV(R) = (2L)½ / [G(Net)½]

L:

Durchschnittliches Generationsintervall

G:

Mittel des Produktes aus Selektionsintensität und Selektionsgenauigkeit pro Pfad

Ne:

effektive Populationsgröße

t:

Anzahl Jahre über die das Programm ausgewertet werden soll

Dieser Variationskoeffizient kann auch als Verhältnis der Standardabweichung des Selektionserfolgs SD(Rt) zum erwarteten Selektionserfolg E (Rt) beschrieben werden ( AGGREY et al., 1995):

CV(Rt) = SD(Rt)/E(Rt)

DeltaF = 1/(2NeL)

Da bei dieser Standardformel von WRIGHT (1931), zitiert nach NICHOLAS (1991), Zufallspaarung vorausgesetzt wird, wird die Inzuchtrate aufgrund der Tendenz der gerichteten Selektion, nur die besten Familien auszuwählen, unterschätzt ( NICHOLAS , 1991).

MEUWISSEN & WOOLLIAMS (1994a) betrachten die kritische Populationsgröße als Funktion der Fitness einer Population:

Ne = D/2

D:

Inzuchtdepression von Fitness bei vollständiger Inzucht

:

Additiv genetische Varianz von Fitness

Wenn D gleich 1 ist, geht die Fitness bei einer Inzucht von nahezu 1 gegen Null. In der Regel liegen die D-Werte von Hauptkomponenten der Fitness zwischen 0,5 und 1% Inzuchtdepression pro Prozent Inzuchtzuwachs (FALCONER, 1981, WOODARD et al., 1982, MacNEIL et al.,


43

1989, WIENER et al., 1992c, zitiert nach MEUWISSEN & WOOLLIAMS, 1994a). Da die Gesamtfitness das Produkt ihrer Komponenten ist, ist auch die Inzuchtdepression der Gesamtfitness größer als die ihrer Komponenten. Wenn einige Fitnesskomponenten vernachlässigt werden, wird D unterschätzt.

: = Sigmaj CVj²hj² + Sigmaj Sigmaij rija hi hj CVj CVi

CVj(h²):

Variationskoeffizient der Heritabilität der j-ten Fitnesskomponente

rija:

additiv genetische Korrelation zwischen der i-ten und j-ten Komponente

Zusätzlich zur Einhaltung der kritischen Populationsgröße sollte eine negative Korrelation zwischen Fitness und dem Selektionsindex für Produktionsleistung verhindert werden ( MEUWISSEN & WOOLLIAMS, 1994a).

Bezüglich der Selektionsmethode scheint eine empirisch beschränkte Selektion, bei der die selektierten Tiere die höchsten Zuchtwerte für Produktionsmerkmale haben und im Durchschnitt die gleichen Zuchtwerte in Reproduktionsmerkmalen wie die Basispopulation, einer beschränkten Index-Selektion (Merzen bei geringer Reproduktionsleistung) überlegen zu sein (höchster Selektionserfolg in Reproduktions- und Produktionsmerkmalen; falls pleiotrope Dominanzeffekte von Bedeutung sein sollten, kann der Selektionserfolg in Produktionsmerkmalen reduziert sein ( MEUWISSEN et al., 1995).

Maximierung des genetischen Fortschritts bei gegebener Inzuchtrate

Die Beste Lineare Unverzerrte Prediktion (BLUP) ist allgemein als optimale Methode zur genetischen Evaluierung anerkannt. Wenn alle Informationen über Verwandte genutzt werden, wird eine höhere Genauigkeit in der Zuchtwertschätzung erreicht. Jedoch kann diese Einbeziehung der Verwandtschaftsinformation zu höheren Inzuchtraten führen, aufgrund der höheren Wahrscheinlichkeit, verwandte Tiere zu selektieren (ROBERTSON, 1961, zitiert nach VILLANUEVA et al., 1994). Weitere unerwünschte Folgen sind zum einen die Diskrepanz zwischen theoretischem und tatsächlichem genetischen Fortschritt, die mit der Komplexität des Familienindexes steigt, weil die zunehmend korrelierte Struktur der Indexwerte einen unter der Erwartung liegenden Fortschritt verursacht. Zum anderen erhöht sich der Rückgang in der genetischen Varianz aufgrund der Erzeugung eines Kopplungsungleichgewichts (”Bulmer-Effekt“, BULMER, 1971) mit zunehmender Selektionsgenauigkeit (TORO et al., 1988b und DEMPFLE, 1988, zitiert nach TORO & PEREZ-ENCISO, 1990).

Verschiedene Ansätze wurden inzwischen entwickelt, um den genetischen Fortschritt bei gegebener Inzuchtrate zu maximieren. Hierzu gehören u.a.:

Zufallspaarung


44

Nicht Zufallspaarung

Eine Komination zwischen verschiedenen Methoden (z.B. verzerrte Heritabilität und kompensatorische oder faktorielle Paarung) ist möglich und kann zu einem erhöhten Zuchtfortschritt beitragen (z.B. GRUNDY et al., 1994). Nach QUINTON & SMITH (1995), die verschiedene dieser hier aufgeführten Methoden miteinander vergleichen, gibt es keine universelle beste Methode. Das beste System hängt den Autoren zufolge von den spezifischen Faktoren wie z.B. Populationsgröße, Heritabilität, tolerierte Inzuchtrate, Anzahl Generationen, Familiengröße, überlappende Generationen, u.a. ab. Sie halten den ”Optimismus“ bezüglich der Verzerrung von Heritabilitätswerten oder der Korrektur des Zuchtwertes durch die Verwandtschaftsbeziehungen zu anderen selektierten Kandidaten als nicht gerechtfertigt. Dasselbe Ergebnis könne auch einfach durch eine höhere Anzahl selektierter Vatertiere erreicht werden.

Auch wenn es keine universell bestes System gibt, so existiert doch eine gemeinsame ”Selektionserfolg - Inzucht Front“, die durch diese verschiedenen Methoden erreicht werden kann. Es ist darauf zu achten, dass nicht nur die Inzuchtrate auf einem gleichen Niveau gehalten wird, sondern auch die Variation des Selektionserfolgs als Risikofaktor ( QUINTON & SMITH, 1995). Eine einfache Beziehung zwischen der Varianz des genetischen Fortschrittes und der Inzuchtrate wurde von MEUWISSEN & WOOLLIAMS (1994b) beschrieben, die als Entscheidungshilfe dienen kann.

Im Verlauf der Selektion ist außerdem eine Überprüfung der genetischen Parameter (genetische Korrelationen) anzuraten, da die Richtung der Frequenzänderung günstiger Allele bei Index-Selektion nicht unbedingt für alle Loci positiv sein muss ( McMILLAN et al., 1995; QUINTON & McMILLAN, 1996). Diese sollten in jeder Generation neu geschätzt werden, bei linearen Indices ebenso die ökonomischen Gewichte ( MEUWISSEN & GODDARD, 1997).


45

2.3. Übersicht über die Leistungsdaten und genetischen Parameter in Rein-und Kreuzungszucht beim Meerschweinchen

Das Hausmeerschweinchen, dessen Domestizierung höchstwahrscheinlich im Andenhochland, insbesondere am Titicacabecken, vollzogen wurde ( HÜCKINGHAUS , 1961) ist inzwischen in allen Klimazonen der Andenländer und auf allen Kontinenten verbreitet. Die Spanier fanden bei ihrer Ankunft in Peru Meerschweinchen mit ”extrem künstlichen“ Farben und Abzeichen vor, die von der Wildform sehr verschieden sind (CUMBERLAND, 1886, zitiert nach WAGNER , 1976). Noch im 16. Jahrhundert gelangten die ersten Meerschweinchen nach Europa und in viele Orte des damaligen Kolonialreichs (u.a. Westafrika) als Haus- und Hobbytiere aber auch als Fleischlieferanten; in die USA wurden sie wahrscheinlich Anfang des 17. Jahrhundert von Europa aus eingeführt ( WAGNER , 1976). Erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts, ca. 300 Jahre nach seiner Einführung, wurde das Meerschweinchen für die Forschung entdeckt.

Die Jahrtausende zurückreichende Zeit der Meerschweinchenhaltung unter den unterschiedlichsten Umwelt-, Haltungs- und Selektionsbedingungen hat notwendigerweise eine phänotypische und genetische Vielfalt des Hausmeerschweinchens zur Folge. In Lateinamerika differenziert man im großen und ganzen lediglich zwischen ”nativen“ (criollo) und peruanischen bzw. ”verbesserten“ (mejorado) Meerschweinchen, wobei die Körpergröße das Unterscheidungsmerkmal ist. Hierbei sei ausdrücklich erwähnt, dass die Bezeichnung ”Peruanisches Meerschweinchen“ hier nicht für die Angora-Meerschweinchen in der Hobbytierzucht (z.B. SCHMIDT , 1992) steht. Während die kleineren, nativen seit präinkaischen Zeiten überall in den Andenstaaten verbreitet sind, wurden die um ca. 40 bis 60% schwereren peruanischen Meerschweinchen in den 60er Jahren aus einer Kreuzung zwischen drei Ökotypen (Cajamarca, Arequipa und Langhaarmeerschweinchen) und mehr als 15 Generationen Selektion entwickelt ( QUIJANDRIA , 1988), in verschiedene Richtungen weitergezüchtet und in alle Meerschweinchen produzierende Andenländer exportiert.

Die Bezeichnung ”native Meerschweinchen“ stellt folglich ein Sammelbegriff für die verschiedensten Ökotypen von Meerschweinchen dar, die eine beträchtlichen Variabilität in quantitativen und qualitativen Merkmalen aufweisen (z.B. VALLE ZARATE , 1996, CAHILL 1990). Wenn auch in geringerem Maße, bedingt durch die jüngere Zuchtgeschichte und die Haltung unter relativ kontrollierten Bedingungen, so ist auch bei den peruanischen Meerschweinchen mit einer nicht zu unterschätzenden Variabilität zu rechnen.

Eine besondere Problematik bei der Beschreibung verschiedener Linien oder Genotypen ergibt sich aus der ausgesprochenen Abhängigkeit von den Haltungsbedingungen, wobei die Fütterung an erster Stelle steht. Auch muss mit bedeutenden Genotyp x Umweltinteraktionen gerechnet werden (z.B. SABA , 1993). Ein Vergleich verschiedener Genotypen unter unterschiedlichen Haltungsbedingungen wäre daher irreführend.

2.3.1. Reproduktionsleistung

Als allgemeiner Maßstab für die Reproduktionsleistung gilt in der Meerschweinchenzucht die Anzahl aufgezogener Nachkommen pro (angepaartem) Muttertier und Zeiteinheit (Jahr: z.B. WRIGHT , 1960; VALLE ZARATE , 1996; Halbjahr: z.B. LIZECA , 1997; 4 Wochen oder Monat: Kolonieindex ( HANSEN & McELENEY, 1971) oder Produktivitätsindex (z.B. CHAUCA , 1993c); Woche: z.B. EVELEIGH , 1980). Sie wird nach HANSEN & McELENEY (1971) im wesentlichen durch die Wurffrequenz bestimmt und unterliegt in hohem Maße umweltbedingten Einflüssen wie Jahr-Saison-Effekten auch unter kontrollierten Haltungsbedingungen (z.B.


46

WRIGHT , 1960; HANSEN & McELENEY, 1971). Im folgenden sollen die einzelnen Komponenten der Reproduktionsleistung näher dargestellt werden, siehe hierzu auch die Übersichtstabelle 2.9.

2.3.1.1. Frühreife

Aufgrund der seit Jahrhunderten praktizierten, traditionellen Koloniehaltung der Meerschweinchen, bei der die weiblichen Nachkommen bereits bei Eintreten des ersten Östrus von den ranghöchsten Männchen gedeckt werden, fand beim Hausmeerschweinchen eine natürliche Selektion auf Frühreife statt. Die erste Konzeption kann bereits vor der Entwöhnung erfolgen, die im Durchschnitt nach 23 Tagen abgeschlossen ist. Das Körpergewicht der Weibchen beträgt zu diesem Zeitpunkt zwischen 20 und 35% des adulten Körpergewichtes (RAFFEL, 1992, zitiert nach RAFFEL , 1997). Eine besondere Energieallokationsstrategie ermöglicht es diesen Tieren bei ausreichender Fütterung sowohl Wurfgröße und -gewicht als auch das eigene Wachstum (Proteinansatz) in optimalem Maße aufrechtzuerhalten ( RAFFEL et al., 1996). Dies gilt auch mit gewisser Einschränkung für Haltungsbedingungen unter Kältestress bei 5 ºC ( RAFFEL , 1997).

Tab. 2.5: Literaturangaben zum Alter von Meerschweinchen beim Einsetzen des 1. Östrus.
Table 2.5: Literature review: Age at first oestrus in guinea pigs

Autor

Genotyp

n

Alter

in Tagen

Gewicht

in g




Spannw.

SD

Spannw.

SD

YOUNG et al. (1939)

Labortiere

625

33-134

67.8

21.5




Zitiert nach SISK (1976)

Labortiere

625

33-1115)

58.25)





KÖNIG (1985)

Zitiert nach RAFFEL (1997)



17-40






ONISHI et al. (1986)

Zitiert nach FIEDLER (1992)

Labortiere


55-70






VEKASY (1988)

Zitiert nach FIEDLER (1992)

Labortiere


49-63



316-347



ORELLANA (1992)

BB1)

36

18-45

30

5.5

134-385

284

54.4


PP2)

12

21-40

28

4.6

301-553

384

77.9

MIRANDA (1993)

BB

8


22a






RKB, RKB’3)

32


20b






F1 (BP, PB)4)

48


21b






RKP, RKP’3)

32


20b






PP

8


18c





1) Bolivianisches Landmeerschweinchen, 2) Peruanische Linie, 3) Reziproke Rückkreuzungen, 4) Reziproke F1

5) Alter bei 1. Ruptur der Vaginalmembran

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Spalte unterscheiden sich signifikant (p <0.05)

Die Ovulation beim Meerschweinchen ist spontan mit einem Brunstzyklus von durchschnittlich 16 bis 18 Tagen (z.B. ORELLANA , 1992; FIEDLER , 1992). Als Maß für die Frühreife wird zum Teil das Alter oder Gewicht beim Eintreten des ersten oder des ersten regelmäßigen Brunstzyklus bestimmt (Tab. 2.5 und 2.6). Die Spannweite ist dabei beträchtlich und reicht beim Alter des 1. Östrus von 17 (KÖNIG, 1985, zitiert nach RAFFEL , 1997) bis 134 Tagen (YOUNG et al., 1939, zitiert nach SISK , 1976). Auch gibt es Anzeichen auf signifikante Differenzen zwischen Genotypen, wobei erstaunlicherweise die schwereren Peruanischen Meerschweinchen nach diesem Kriterium frühreifer sind als die kleineren nativen Meerschweinchen ( ORELLANA , 1992;


47

MIRANDA , 1993). Die Regularisierung des Brunstzyklus beginnt bei den untersuchten Tieren im Alter von knapp 2 Monaten ab dem 3. Östrus ( ORELLANA , 1992).

Tab.2.6: Literaturangaben zum Alter von Meerschweinchen bei der Regularisierung des Brunstzyklus.
Table 2.6: Literature review: Age at regularization of the oestrus cycle in guinea pigs

Autor

Genotyp

n

Alter

in Tagen

Gewicht

in g




Spannw.

SD

Spannw.

SD

ORELLANA (1992)

BB1)

36

50 - ge106

73

15

297-503

410

79.5


PP2)

12

58 - ge106

71

9.7

452-760

656

108.9

GALINDO (1994)

Rot1P3)

15


64a






F34)

15


68b






Rot1B5)

15


64a





1) Bolivianisches Landmeerschweinchen, 2) Peruanische Linie, 3) PP x Rückkreuzung B, 4) F3 (50%BB, 50%PP),

5) BB x Rückkreuzung P

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Spalte unterscheiden sich signifikant (p <0.05)

Bei nicht standardisierten Umweltbedingungen in der Versuchstierhaltung wurden starke Schwankungen in der Zykluslänge innerhalb der Tiere beobachtet ( FIEDLER , 1992), was das Kriterium ”Regelmäßigkeit des Brunstzyklus“ für Meerschweinchen als landwirtschaftliche Nutztiere, die weit stärkeren variierenden Umwelteinflüssen ausgesetzt sind, in Frage stellt.

Beobachtungen von VALLE ZARATE (1996) sowie eigene weisen darauf hin, daß der Brunstzyklus oft erst durch den direkten Kontakt zum Bock induziert wird. In den eigenen Untersuchungen konnten je nach Umweltbedingungen und Genotyp nur bei 23 bis 89% der Weibchen bis zum Alter von 84 Tagen Östrusmerkmale (Ruptur der Vaginalmembran, Rotfärbung der Vulva) festgestellt werden, wobei die Wurfrate beim 1. Wurf nie unter 93% lag. Auch beim Argentinischen Wildmeerschweinchen Galea musteloides konnte ein entsprechendes Phänomen beobachtet werden: Bei nach Geschlechtern getrennte Haltung wiesen nur 6 von 38 Tieren eine spontane Östrusperiode auf; die Zusetzung eines Bockes induzierte bei 78% der Weibchen den Östrus innerhalb von 1 bis 5 Tagen, beim Rest nach 6 bis über 20 Tagen ( WEIR , 1971). Die Autorin schließt aus dieser kurzen Periode zwischen dem Zusetzen des Bockes und dem Einsetzen des Östrus, daß die Präsenz des Bockes sogar den inherenten Rhythmus der Weibchen überlagern kann.

Praktische Untersuchungen zur Frühanpaarung von Meerschweinchen liegen nur wenige vor. Untersuchungen an nativen Meerschweinchen (Bolivianisches Landmeerschweinchen) zeigen, dass die Tiere bereits im Alter von 34 Tagen (Gewicht: 282 g) ohne negative Folgen auf die eigene Entwicklung und der der Nachkommen angepaart werden können ( PICOLOMINY , 1995). WRIGHT (1922a) schreibt:

”Females occasionally are sufficiently mature at 33 days to bear litters sired by their own sire at about 100 days of age. They do not appear to suffer ill effects, and as the male do not become mature until over 2 months of age, the system of breeding followed is not believed to be injurious to the animals to an appreciable extent.“

Nach den Untersuchungen von CICOGNA et al. (1994) werden ingezüchtete Weibchen deutlich später trächtig (1. Wurf im Alter von 125 Tagen, S.E.: 3.0) als ausgezüchtete (1. Wurf im Alter von 116 Tagen, S.E. 2.9). Frühangepaarte Weibchen erleiden bei dieser Untersuchung keinerlei Nachteil gegenüber Tieren, die ab einem Gewicht von 400 g angepaart und erst nach der Laktati-


48

onsperiode erneut gedeckt werden. WRIGHT (1922b) beobachtet bei Kreuzungsweibchen, die mit Inzuchtböcken angepaart wurden, ein deutlich niedrigeres Alter beim 1. Wurf als im Durchschnitt der Inzuchtlinien.

MILLS & REED (1971) schließen auf Grund des deutlich niedrigeren Variationskoeffizienten beim Körpergewicht bei der ersten Vaginalöffnung (8.0) im Vergleich zum Alter (24.8), dass das Körpergewicht ein zuverlässigerer Parameter ist, wobei eine enge Beziehung zwischen Gewicht und Alter beim 1. Östrus (r =0.79) besteht. Die Autoren nehmen an, daß hypothalamische Zentren Körpergewicht und Pubertät kontrollieren. ZALDIVAR (1986) kommt zu keinen konsistenten Ergebnissen beim Vergleich der Reproduktionsleistung von peruanischen Zuchttieren in verschiedenen Altersstufen. Er empfiehlt, die Tiere ab einem Gewicht von 542 g anzupaaren. Auch die Untersuchungen von SOCUALAYA (1974) weisen zwar darauf hin, dass eher das Gewicht denn das Alter bei der Anpaarung von Bedeutung ist. MONCAYO (1997), der eine kommerzielle Zucht mit Peruanischen Meerschweinchen betreibt, gibt die Empfehlung, die weiblichen Zuchttiere erst ab einem Gewicht von 800 g anzupaaren, das bereits im Alter von 7 Wochen erreicht werden kann.

Die Geschlechtsreife bei den männlichen Tieren ist in der Regel im Alter von 2 bis 3 Monaten erreicht ( WRIGHT , 1922a, ALBA , 1990). Wie auch bei den Weibchen wird die Geschlechtsreife durch Inzucht verzögert ( WRIGHT , 1922b).

2.3.1.2. Ovulationsrate und embryonale Entwicklung

Die Ovulationsrate bzw. die Anzahl Gelbkörper bestimmt die obere Grenze der Wurfgröße. Die wenigen Literaturangaben, die dazu vorliegen, weisen auf eine nicht geringe Variabilität zwischen und innerhalb verschiedenen Herkünften hin (Tab.2.7). Bei den Auszuchttieren von ZIMMERMANN (1973) reicht die Anzahl Gelbkörper von 1 bis 10 und liegt im Durchschnitt bei 4,8. Sie liegt damit deutlich höher als die durchschnittliche Wurfgröße von 3,1 (1 bis 7), was einen Verlust von ca. 35% bedeutet.

Tab.2.7: Literaturangaben zur Ovulationsrate von Meerschweinchen.
Table 2.7: Literature review: Ovulation rate in guinea pigs

Autor

Genotyp

n

Ovulationsrate




Spannw.

SE

ZIMMERMANN (1973)

Auszucht Freiburg

134

1-10

4.8


HOAR & KING (1967) zitiert nach ZIMMERMANN (1973)




3.1


HERMRECK & GREENWALD (1964) zitiert nach SISK (1976)




3.43

0.41

YOUNG et al. (1938)




3.481)


Zitiert nach SISK (1976)




2.632)


1) Tiere mit ausgeprägten Brunstverhalten 2)Tiere mit schwachem Brunstverhalten

In der Untersuchung von ZIMMERMANN (1973) kamen ca. 8,5% aller ovulierten Eier nicht zur Implantation und etwa 6,5% der zur Implantation gelangten Feten starben bis zum 45. Tag ab oder wurden anomal. Trächtigkeiten von 5 und mehr Feten verliefen selten normal. Die Anzahl Feten wurde dabei in utero reduziert. Auch nahm mit steigender Ovulationsrate die Anzahl der nicht nidierten Keime zu. In der zweiten Hälfte der Trächtigkeit musste dem Autor zufolge die fetale Mortalität noch höher sein; die perinatale Verlustrate lagen bei seinen Untersuchungen bei ca. 10%. PEAKER & TAYLOR (1996) beobachten eine intrauterine Reduktion von Föten zwischen dem 35. (Wurfgröße: 3.8; S.E.: 0.16) und 63. Trächtigkeitstag (Wurfgröße 3.2; S.E.: 016)


49

von ca. 16%, wobei vor allem die Wurfgrößen 4 und 5 (um ca. 30%) reduziert wurden. In den Untersuchungen von SCHMITTER (1989) erwies sich die Phase zwischen dem 20. und 23. Trächtigkeitstag als empfindlichstes Entwicklungsstadium.

Die fötale Resorption könnte, v.a. unter Stressbedingungen, mit einer Verschiebung des Geschlechterverhältnisses verbunden sein. PEAKER & TAYLOR (1996) konnten bei einzeln gehaltenen Weibchen feststellen, dass in kleineren Würfen (Einzel- und Zweierwürfe) vorwiegend männliche Tiere geboren werden, in größeren (Wurfgrößen ab 4) ist das Geschlechterverhältnis zugunsten der Weibchen verschoben. Das Geschlechterverhältnis insgesamt ist jedoch ausgewogen. Die Autoren erklären sich dieses Phänomen dadurch, dass grössere Würfe mit männlichen Nachkommen auf die Wurfgrösse auf 1 oder 2 reduziert werden, die der Würfe mit weiblichen Nachkommen werden nicht oder in geringerem Maße reduziert. Männliche Jungtiere, die in kleinen Würfen geboren werden, könnten einen selektiven Vorteil haben auf Grund des höheren Körpergewichtes bei der Geburt und der höheren Wachstumsrate während der Laktationsperiode.

Von anderen Autoren wird über eine Verschiebung des Geschlechterverhältnisses insgesamt berichtet. So wurde unter normalen Haltungsbedingungen (20 ºC Umgebungstemperatur, ad libitum Fütterung) ein Überschuss an Männchen in den Würfen primiparer Weibchen beobachtet (RAFFEL, 1992, WAGER, 1996, GLASER 1996, zitiert nach RAFFEL 1997; RAFFEL 1997). Unter Kältestress wurde ein zu weiblichen Jungtieren verschobenes Geschlechterverhältnis festgestellt ( RAFFEL , 1997). Die Autorin führt zur Erklärung der unterschiedlichen Investition in die Geschlechter bzw. eine Manipulation des Geschlechterverhältnisses durch die Kondition der Mutter die Trivers-Williard-Hypothese (TRIVERS & WILLIARD, 1973, zitiert nach RAFFEL (1997) auf:

”Weibchen in schlechter Kondition sollten weniger in das Geschlecht investieren, deren Produktion mit höheren Kosten verbunden ist. Dabei müssen folgende Bedingungen erfüllt sein: 1) Die Kondition der Jungtiere ist von der mütterlichen Kondition abhängig. 2) Der Unterschied in der Kondition der Jungtiere wird bis ins Adultalter beibehalten. 3) Die zusätzliche Investition der Mutter wirkt sich in stärkerem Maße auf den Fortpflanzungserfolg des ”teureren“ Geschlechtes aus.“

In den langjährigen Untersuchungen von WRIGHT (1922a) bzw. WRIGHT (1922b) war das Geschlechterverhältnis insgesamt ausgeglichen. Jahreszeitlich bedingte Verschiebungen konnten nicht nachgewiesen werden.

Ein Abbruch der Trächtigkeit durch Abort wird in der Regel durch Stressfaktoren wie z.B. plötzliche Futterrestriktionen ( EDWARDS , 1966), brüsker Umgang, hohe Besatzdichte, hohe Temperaturen, unzureichende Fütterung, giftige Futtermittel ( MONCAYO , 1992; MONCAYO 1997) u.a. hervorgerufen. Nach den Untersuchungen von GOY et al. (1959) gibt es signifikante Unterschiede zwischen Linien in der Häufigkeit der Aborte (Heterogene Linie: 8,3%; Inzuchtlinie: 21,2%), wobei in beiden Linien ca. ein Drittel der Aborte im zweiten Drittel der Trächtigkeit erfolgte und zwei Drittel im letzten Drittel der Trächtigkeit. Eine Abhängigkeit zwischen Abortinzidenz und Wurfgröße konnte nicht festgestellt werden.

Oft ist es schwierig, zwischen Spätaborten und Totgeburten zu unterscheiden. GOY et al. (1959) schlagen als kritische Grenze 3 Standardabweichungen von der regulären Trächtigkeitsdauer vor. Es sind genetische Unterschiede zwischen Linien festzustellen (siehe Tab.2.8). Um zwischen tot geborenen und kurz nach der Geburt gestorbenen Juntiere zu unterscheiden, kann das Lungengewebe auf Ventilation untersucht werden (z.B. EVELEIGH et al., 1987). Die wichtigste Variationsursache für die Trächtigkeitsdauer scheint die Wurfgröße zu sein ( WRIGHT , 1922a). Diese


50

verkürzt sich mit zunehmender Wurfgröße (Tab.2.8), wobei WRIGHT (1922a) in seinen Untersuchungen eine Korrelation von r=-0.457±0.015 berechnet. Auch ungünstige Bedingungen können die Trächtigkeitsdauer leicht verkürzen ( WRIGHT , 1922a).

Tab.2.8: Trächtigkeitsdauer zweier Meerschweinchenlinien in Abhängigkeit von der Wurfgröße.
Table 2.8: Gestation length of two guinea lines by litter size

Wurfgröße


1

2

3

4

5

6

Genetisch

n

37

216

427

276

63

8

Heterogene

70.5

69.5

68.8

68.2

67.4

66.8

Linie

SD

1.1

1.4

1.6

1.6

1.7

1.5

Line 13

n

15

42

73

70

36

3

(Inzuchtlinie)

69.9

69.7

68.5

67.6

66.5

65.3


SD

1.1

1.4

1.6

1.6

1.7

1.5

Quelle: GOY et al. (1959)

Für die im folgenden beschriebenen Merkmale bestehen Übersichtstabellen über die in der Literatur gefundenen Ergebnisse im Anschluss an die Ausführungen (Tab.2.9 bis Tab.2.13). Aufgrund der unterschiedlichen Umwelt- und Haltungsbedingungen (Fütterung, Jahr-Saison-Effekte, Besatzdichte, u.a.), die einen großen Einfluss auf die Reproduktions- und Produktionsleistung haben kann (z.B. WRIGHT 1922b), repräsentiert jede aufgeführte Arbeit die Leistung der Tiere in einer bestimmten Umwelt, die sich in der Regel nicht verallgemeinern lässt. Der Schwerpunkt dieser Übersicht liegt auf dem Vergleich zwischen nativen und peruanischen Meerschweinchen und deren Kreuzungen im allgemeinen, sowie auf dem Vergleich zwischen definierten Linien. Allein die Reproduktionsleistung des Pirbright-Dunkin-Hartley Meerschweinchen wird ohne Vergleich zu anderen Genotypen beschrieben, da seine überragende Wurfgröße unbedingt nennswert erscheint.

2.3.1.3. Muttergewicht

Beim Muttergewicht ist festzustellen, dass es deutliche Unterschiede im Adultgewicht zwischen Meerschweinchenherkünften gibt, was insbesondere im Vergleich zwischen der bolivianischen Basispopulation, bei der es sich um Kreuzungstiere handelt, mit der peruanischen zum Ausdruck kommt ( VALLE ZARATE et al., 1994). Der Unterschied liegt bei ca. 45%. Auch zwischen nativen Herkünften gibt es eine beträchtliche Spanne (550 - 790 g) im Adultgewicht der Mütter, die teils durch Linienunterschiede teils durch Inzucht bedingt sein dürften.

Die Untersuchung von WRIGHT (1922b) zeigt deutlich, dass Inzucht sich nachhaltig negativ auf Wachstum auswirkt. Ingezüchtete Mütter (657 g) wiegen deutlich weniger als die Kontrolltiere (700 g). Jedoch genügt eine Generation Kreuzung zwischen Inzuchtfamilien (C0), um wieder das Normalgewicht (726 g) zu erreichen. Erneute Inzucht (C2: 667 g) bewirkt den Verlust von ca. der Hälfte der gewonnenen Heterosis (Tab.2.9).

Die Kreuzung von nicht ingezüchteten Linien, aber mit großen Populationsdifferenzen in den Untersuchungen von VALLE ZARATE (1996) zeigt keine Heterosiseffekte im Adultgewicht der Mütter. Direkte Linienunterschiede (gi) sind bei allen untersuchten Würfen signifikant, additive maternale Effekte (gm) können vereinzelt von Bedeutung sein.


51

2.3.1.4. Wurfrate

Zur Wurfrate liegen nur wenige Arbeiten vor. Unter kontrollierten Verhältnissen liegt sie über 90% sowohl bei den verschiedenen Herkünften nativer bolivianischer Meerschweinchen VALLE ZARATE (1996), der daraus gebildeten synthetischen Linie als auch der peruanischen Linie. Die Ergebnisse von MARINO (1981), zitiert nach PEREZ (1988), bei nativen ecuatorianischen und peruanischen Meerschweinchen sind entsprechend. Vergleiche zwischen der Leistung der synthetischen nativen bolivianischen Linie (BB) mit der Linie peruanischer Meerschweinchen (PP) unter ungünstigen Umweltbedingungen (unzureichende Fütterung, Kältestress) weisen auf Genotyp x Umwelt-Interaktionen hin: Während auch unter solchen Verhältnissen über 90% der angepaarten Weibchen der bolivianischen Linie einen Wurf erbringen, sind es bei der peruanischen Linie im Extremfall nur 20 bis 40% ( SOLANO , 1993; SABA , 1993).

2.3.1.5. Wurfgröße

Die Spannweite der Wurfgröße beim Meerschweinchen reicht von 1 bis 9, wobei normalerweise Würfe über 6 sehr selten vorkommen ( WRIGHT , 1922a). Die durchschnittliche Wurfgröße variiert je nach Herkunft und Umweltbedingungen von ca. 2 bis über 4 (siehe Tab.2.9). Hohe durchschnittliche Wurfgrößen zeichnen sich insbesondere durch einen hohen Anteil von Würfen von 4 und mehr Jungtieren aus ( WRIGHT ; 1922a, EVELEIGH & WILLIAMS, 1981). Unter ungünstigen Umweltbedingungen erhöhte sich bei den langjährigen Untersuchungen von WRIGHT (1922a) vor allem der Anteil der Wurfgrößen von 3 auf Kosten der von 4. Der Anteil von Einzel-(11.4%) und Zweierwürfen (27.5%) blieb dagegen konstant. Bei den Inzuchtfamilien ist der Anteil an kleinen Würfen deutlich höher (Einzelwürfe: 17%, Zweierwürfe: 32%); die Häufigkeit unterscheidet sich deutlich von der nicht ingezüchteter Tiere vergleichbarer mittlerer Wurfgröße unter ungünstigen Bedingungen ( WRIGHT , 1922a).

Bei den Untersuchungen von VALLE ZARATE et al. (1994) bei der bolivianischen Linie hingegen, bei der es sich um Kreuzungstiere zwischen verschiedenen nativen Herkünften handelt, ist auch eine beträchtliche Variation im Anteil kleiner Würfe in verschiedenen Würfen (Einzelwürfe: 5.9-19.11%; Zweierwürfe: 24.7-41.1%) zu beobachten, die sich nur durch Umwelteinflüsse erklären lässt. In der hochfruchtbaren Pirbright-Dunkin-Hartley-Linie wurden maximal 2.7% Einzelwürfe und 9.8% Zweierwürfe beobachtet, Würfe von 4 und 5 Jungtieren kommen am häufigsten vor ( EVELEIGH & WILLIAMS, 1981).

Zweifellos bestehen genetische Unterschiede zwischen Herkünften in der Wurfgröße, wie vor allem die überragenden Wurfgrößen von über 4 beim Pirbright Dunkin Hartley Meerschweinchen zeigen, die mit ausreichendem Stichprobenumfang dokumentiert sind (z.B. EVELEIGH , 1980). Die Wurfgrößen nativer Meerschweinchen bei der Geburt liegen im allgemeinen unter denen peruanischer (siehe Tab.2.9).

Die Arbeiten von WRIGHT (1922a) bzw. WRIGHT (1922b) und CICOGNA et al. (1994) zeigen deutlich, dass sich die Wurfgröße in Folge von Inzucht verringert. Diese Inzuchtdepression von ca. 11 bis 18% gegenüber den Kontrolltieren wird durch den Einsatz von Kreuzungsmüttern wieder rückgängig gemacht. Die deutlich höhere Leistung der Gruppe AC (Inzuchtbock x F1-Weibchen) gegenüber CC (F1-Bock x F1-Weibchen) oder C1 (Vollgeschwisterpaarung zwischen F1-Tieren) erklärt sich WRIGHT (1922b) durch eine physiologische Beziehung zwischen Wurfgröße und Wurffrequenz, die sich entgegengesetzt beeinflussen (siehe Tab.2.9).

Bei den Kreuzungsversuchen zwischen der nativen synthetischen bolivianischen Linie (BB) und der peruanischen (PP) konnten keine Heterosiseffekte festgestellt werden. In einzelnen Würfen traten Linienunterschiede auf, wobei in diesen Fällen die positiven Effekte peruanischen Genan-


52

teils in der Mutter des betrachteten Individuums (gm-Effekte) durch die negativen Effekte peruanischen Genanteils der Nachkommen (gnk-Effekte) überkompensiert wurden (Tab.2.11).

Betrachtet man einen bestimmten Wurf, so spielen die allgemeinen Umwelteffekte sowie der Inzuchtgrad dieses Tieres nur eine geringe Rolle (weniger als ein Zehntel):

”The immediate direction of change in the condition of the dam at a critical period, for example, may be the important factor. From the standpoint of the condition of the female, during an appreciable period of time, it appears that variations in size of litter are largely a matter of chance. The most vigorous female may have a litter of 1 under what seems the best of conditions, and a litter of 4 may be born when everything seems opposed“ ( WRIGHT , 1922a).

Heritabilitätsschätzwerte sind für die Wurfgrößen i.a. sehr niedrig (0-0.15); der extrem hohe Schätzwert von MALIK & KOHUN (1987) von 0.65 stellt eine große Ausnahme dar (siehe Tab. 2.13).

2.3.1.6. Anteil / Anzahl lebend geborener Jungtiere - Wurfgewicht bei der Geburt

Der Anteil lebend geborener Jungtiere steht nach den Untersuchungen von GOY et al. (1959) in Beziehung zur Wurfgröße und Trächtigkeitsdauer. Die Totgeburtenrate ist etwas erhöht bei Einzelwürfen, bei denen es sich in der Regel um Spätgeburten handelt, hat ein Minimum bei Zweierwürfen und steigt dann mit zunehmender Wurfgröße an. Bei größeren Würfen handelt es sich meist um Frühgeburten. Der Anteil lebend geborener Jungtiere erreicht bei einer Trächtigkeitsdauer von 69 Tagen über alle Wurfgrößen, außer der Wurfgröße 1, die die Autoren als atypisch betrachten, und für beide untersuchten Linien ein Maximum.

Auf Grund des starken Effekts der Wurfgröße auf sämtliche perinatalen Merkmale verwendet WRIGHT einen Index, in welchem er die durchschnittlichen Wurfgrößen von eins, zwei, drei und vier im Verhältnis 1:3:4:2 (Daten von 1910-1915, 1920-1924) bzw. 1:3:3:1 (Daten von 1916-1919) gewichtet, um einen Vergleich zwischen den verschiedenen (Inzucht)linien unter ”konstanten“ Umweltbedingungen zu ermöglichen.

Eine Beziehung zwischen der Wurfgröße insgesamt und dem Anteil lebend geborener Jungtiere konnte WRIGHT (1922a) jedoch nur bei den Inzuchttieren feststellen. Bei der Kontrollinie war dieser Anteil über alle Wurfgrößen in etwa gleich. Der Anteil lebend geborener Jungtiere ist dem Autor zufolge im wesentlichen vom Gesundheitszustand der Mutter abhängig. Was Umwelteinflüsse betrifft, so führt unzureichende Fütterung, schlechte Grünfutterqualität oder plötzlicher Futterwechsel zu einer deutlichen Erhöhung der Totgeburtenrate.

Wie schon die Wurfgröße insgesamt ist auch der Anteil lebend geborener Jungtiere bei ingezüchteten Tieren (72.2-85%) gegenüber der Kontrolle oder Auszuchten (84.7-87.0%) um 2.3 bis 9.7% ( WRIGHT , 1977) bzw. 12.5% ( CICOGNA et al., 1994) verringert. Die extrem hohe Totgeburtenrate von 45.2% der Inzuchtlinie (24% genetisch heterogene Linie) bei den Untersuchungen von GOY et al. (1959) kann den Autoren zufolge u.a. auf eine unterschiedliche Definition vonTotgeburten zurückzuführen sein.

Bei den Wurfgewichten bei der Geburt kann mit einer noch stärkeren Inzuchtdepression gerechnet werden, bedingt durch eine verringerte Wurfgröße und ein geringeres Jungtiergewicht. Bei den Untersuchungen von CICOGNA et al. (1994) besteht eine Differenz von ca. 27% zwischen Auszuchten (389 g) und Inzuchten (284 g).

Der Anteil lebend geborener Tiere liegt bei den Untersuchungen in Bolivien zwischen 92 und


53

100% sowohl in der bolivianischen als auch in der peruanischen Linie unter günstigen und ungünstigen Umweltbedingungen mit einer Ausnahme (vgl. SABA , 1993). Die Anzahl lebend geborener Tiere pro Wurf in den Untersuchungen von VALLE ZARATE et al. (1994) liefern entsprechende Ergebnisse. Hierbei ist jedoch anzumerken, dass Wurfgrößen von null, also Totalverluste, bei der Wurfgröße lebend i.a. nicht berücksichtigt werden. Auch die wenigen anderen Untersuchungen weisen auf keine Unterschiede zwischen peruanischen und nativen Meerschweinchen im Anteil lebend geborener Jungtiere hin ( CASTELLON , 1989; MARINO, 1981, zitiert nach PEREZ , 1988). Wie anzunehmen, ist das Wurfgewicht bei der Geburt (nur lebend geborene Tiere) der im Vergleich zu nativen Herkünften um ca. 30 bis 45% schwereren peruanischen Linie höher als das von nativen, und zwar um ungefähr eben diese Liniendifferenz von ca. 35-45% ( VALLE ZARATE et al., 1994; MARINO, 1981, zitiert nach PEREZ , 1988). Für die Wurfgewichte von Einfachkreuzungen scheint, ähnlich wie bei der Wurfgröße, vor allem der Genotyp der Mutter ausschlaggebend zu sein (z.B. MARINO, 1981, zitiert nach PEREZ , 1988).

EVELEIGH et al. (1987) konnten durch entsprechende Selektion den Anteil totgeborener Jungtiere von 9.31% im Jahr 1976 auf 5.65% im Jahr 1983 reduzieren. Die Wurfgröße bei der Geburt nahm dabei gleichzeitig von 4.45 auf 4.32 ab.

Die Kreuzungsversuche zwischen den Inzuchtlinien von WRIGHT (1922b) zeigen, dass auch der Anteil lebend geborener Nachkommen, ebenso wie die Wurfgröße, im wesentlichen vom Genotyp der Mutter abhängt. Die Überlegenheit von Kreuzungsmüttern (AC,CC,C1) gegenüber den ingezüchteten wird durch erneute Inzucht (C2) um die Hälfte reduziert (siehe Tab.2.9).

Die Ergebnisse der Kreuzungsparameterschätzung für die Wurfgröße lebend von VALLE ZARATE (1996) entsprechen denen der Wurfgröße insgesamt: keine Heterosis, in einzelnen Würfen positive maternale Effekte zugunsten der peruanischen Linie bzw. ungefähr doppelt so hohe negative Nachkommeneffekte, individuelle Linienunterschiede (gi) wurden nicht geschätzt. Diese wurden allerdings bei der Parameterschätzung für die Wurfgewichtseffekte mitberücksichtigt. Sie sind in zwei von 3 Würfen signifikant positiv, ebenso die direkten maternalen Effekte (gm). Die Schätzwerte für direkte Nachkommeneffekte (gnk) sind je nach Kreuzungsphase, Wurfnummer und verwendetem Modell unterschiedlich was die Signifikanz und die Richtung betrifft. Eine schlüssige Erklärung hierfür ist nicht möglich. Heterosiseffekte scheinen keine Rolle zu spielen (siehe Tab.2.11).

Die Heritabilitätsschätzungen für die Wurfgröße lebend entsprechen der für die Wurfgröße insgesamt bei der Geburt und sind, wenn überhaupt, nur wenig größer als null (siehe Tab.2.13).

2.3.1.7. Anteil / Anzahl abgesetzter Jungtiere - Wurfgewicht beim Absetzen

Ebenso wie der Anteil lebend geborener Nachkommen ist der Anteil aufgezogener im wesentlichen vom Gesundheitszustand der Mutter abhängig, jedoch in geringerem Maße. Die oben genannten Umwelteinflüsse wirken in dieser Phase sowohl indirekt (über die Mutter) als auch direkt auf die Kungtiere. Eine Beziehung zwischen der Totgeburtrte und Aufzuchtrate ist nach WRIGHT (1922a) nicht auszumachen.

Die Wurfgröße beim Absetzen zwischen nativen bolivianischen Herkünften (1.6-2.8) variiert über eine Standardabweichung (: 1.99; SD:1.07), die Aufzuchtrate zwischen diesen Linien geht von 60 bis 92% ( VALLE ZARATE , 1996). Die Wurfgröße beim Absetzen ist in der peruanischen Linie höher als bei nativen synthetischen bolivianischen ( VALLE ZARATE et al., 1994), was wegen der höheren Wurfgröße bei der Geburt nicht einen Unterschied in der Aufzuchtrate bedeuten muss. Die Wurfgewichte sind ebenfalls höher, und zwar um etwa 40% in den ersten beiden Würfen, im dritten Wurf macht die Differenz nur noch 10% aus. Angaben zur Wurfgröße


54

beim Absetzen liegen für den 3. Wurf nicht vor (siehe Tab.2.9).

Genotyp x Umwelt-Interaktionen in der Aufzuchtrate können bei dem geringen Stichprobenumfang von SOLANO (1993) oder SABA (1993) nicht nachgewiesen werden. Schlechte Futterqualität, die zufälligerweise den peruanischen Meerschweinchen auf Station zukam, könnte eine Rolle gespielt haben.

Sämtliche Inzuchtversuche gehen mit einer Depression der Aufzuchtrate von 3.1 bis 12.5% einher, wobei eine beträchtliche Variation zwischen den Inzuchtfamilien besteht ( WRIGHT ,1922a; WRIGHT , 1922b; WRIGHT ; 1977; CICOGNA et al., 1994). Die Überlegenheit im Wurfabsetzgewicht der Auszuchten gegenüber den Inzuchten liegen bei CICOGNA et al. (1994) bei über 30% (siehe Tab. 2.9).

Schon eine Einfachkreuzung zwischen Inzuchtlinien (C0) führt zu einer deutlichen Erhöhung der Aufzuchtrate gegenüber den Inzuchtlinien, die auf dem Niveau der Kontrollinie liegt. Es kann daraus geschlossen werden, dass der Genotyp der Nachkommen einen wichtigen Faktor für sein Überleben während der Aufzucht darstellt. Auch kann davon ausgegangen werden, dass Kreuzungsmütter (AC, CC, C1) mehr Junge aufziehen als Inzuchtmütter, auch wenn dies zum Teil nicht offensichtlich ist, aufgrund der höheren Anzahl lebend geborener Nachkommen ( WRIGHT , 1922b). Die Aufzuchtrate bis zum Absetzen wird dem Autor zufolge zu drei Vierteln vom Genotyp der Mutter und zu einem Viertel vom Genotyp der Nachkommen bestimmt. Die Aufzuchtrate von C2 (ingezüchtete Eltern und Nachkommen) liegt nach den Werten der Tabelle von WRIGHT (1922b) bei 85.5%, in seiner Abbildung und Ausführungen liegt der Wert dagegen bei ca. 80%, also niedriger als bei C1, was den Erwartungen entspricht.

Bei der Kreuzungsparameterschätzung von VALLE ZARATE (1996) konnten weder bei der Wurfgröße noch beim Wurfgewicht beim Absetzen Heterosiseffekte festgestellt werden. Bei der Aufzuchtrate hingegen wurden vereinzelt (in zwei von 5 Würfen) schwach positive Heterosiseffekte der Mutter (hi) und des Paarungspartners (hp) beobachtet. Während bei der Wurfgröße beim Absetzen kaum von Linienunterschieden ausgegangen werden kann, scheint sich das Wurfgewicht mit zunehmendem peruanischen Genanteil der Mutter (gi) in drei von 4 Würfen zu erhöhen. Auch bei der Aufzuchtrate scheint ein erhöhter peruanischer Genanteil in der Mutter (gi) positiv zu sein (drei von 5 Würfen), in den Nachkommen (gnk) in erhöhtem Maße negativ (siehe Tab.2.11).

Heritabilitätsschätzungen für die Wurfgröße beim Absetzen liegen wenige vor. Diese variieren zwischen 0.08 und 0.53, wobei eher mit dem niedrigeren Wert in der Praxis zu rechnen ist (siehe Tab.2.13).

2.3.1.8. Wurffrequenz

Die Wurffrequenz kann zum einen als Einzelmerkmal in Form der Zwischenwurfzeit gemessen werden, die hier auch das Intervall zwischen der 1. Anpaarung und dem 1. Wurf miteinbezieht. Zum anderen kann sie auch als Produktivitätsmerkmal betrachtet werden und zwar als Anzahl Würfe pro (angepaartem) Muttertier und Zeiteinheit.

Es liegen nur wenige Untersuchungen zur Zwischenwurfzeit vor. Die durchschnittlichen Zwischenwurfzeiten von 29 verschiedenen nativen bolivianischen Herkünften variieren von 69 bis 79 Tagen ( VALLE ZARATE , 1996). Ein Vergleich zwischen der peruanischen Linie und der bolivianischen Basispopulation deutet auf niedrigere Zwischenwurfzeiten in der bolivianischen Linie hin ( LIZECA , 1997, SOLANO , 1993, SABA , 1993).


55

CICOGNA et al. (1994) beobachten keinen Unterschied in der Zwischenwurfzeit zwischen ingezüchteten und ausgezüchteten Tieren. Hierbei ist zu beachten, dass die ingezüchteten Tiere nur einer oder wenigen Generationen Inzucht (Vollgeschwister- oder Vater-Tochter-Paarung) unterlagen. Es liegt der Schluss nahe, dass kurzfristige Inzucht sich weniger auf die Wurffrequenz, sondern eher auf die Wurfgröße und die Vitalität bei der Geburt und bis zum Absetzen auswirkt. Die Anzahl Würfe pro Mutter und Jahr von In- und Auszuchten unterscheidet sich ebenfalls nicht. Bei den langjährigen Inzuchtversuchen von WRIGHT (1922a) bzw. WRIGHT (1922b) hingegen ist die Anzahl Würfe pro Jahr bei den Inzuchtfamilien um 5.7 bis 12.5% deutlich niedriger als bei der Kontrollinie ( WRIGHT , 1977).

Zwischen den Intervallen aufeinanderfolgender Würfe konnte WRIGHT (1922a) keine Beziehung in der Kontrollinie feststellen (r=-0.01±0.03), was dem Autor zufolge Erblichkeit und den Gesundheitszustand der Mutter über lange Zeitspannen hinweg als wichtige Faktoren ausschließt.

Die Anzahl Würfe pro Jahr der nativen bolivianischen Herkünfte variiert zwischen 2.9 und 5.0 ( VALLE ZARATE , 1996), was auf eine große Diversität zwischen den Linien in diesem Merkmal hinweist. Zwischen der bolivianischen Basispopulation und der peruanischen Linie konnten jedoch keine Unterschiede festgestellt werden ( LIZECA , 1997).

Die Kreuzungsversuche zwischen Inzuchtlinien weisen auf einen großen Einfluss beider Eltern, vor allem des Vaters, auf die Wurffrequenz hin: Die Wurffrequenz eines Kreuzungsweibchens mit einem Inzuchtbock (AC) zeigt bereits eine deutliche Verbesserung gegenüber den Inzuchtlinien (3.82 Würfe pro Jahr), die Paarung eines F1-Bockes mit einem Inzuchtweibchen (CA) zeigt eine wesentlich höhere Leistung (4.16 Würfe pro Jahr). Die Verwendung von Kreuzungsweibchen und Kreuzungböcken (CC, C1) bringt jedoch noch eine höhere Leistung mit sich (4.34-4.38 Würfe pro Jahr). Erneute Inzucht (C2) lässt diese Leistung etwas zurückgehen (4.26 Würfe pro Jahr). Der Genotyp der Nachkommen scheint keinen Einfluss auf die Wurffrequenz zu haben. Die Kreuzung zwischen Inzuchtlinien (C0) entspricht dem Niveau des Durchschnitts der Inzuchtlinien. Ebenso konnte keine Inzuchtdepression bei C1 festgestellt werden, wo es sich um Vollgeschwisterpaarung zwischen F1-Eltern handelt (siehe Tab.2.10).

Interessanterweise liegt die Leistung sämtlicher Kreuzungstypen (mit Ausnahme von C0) deutlich über der Wurffrequenz der Kontrollinie (3.68 Würfe pro Jahr). WRIGHT (1922b) nimmt an, dass bei den Inzuchtfamilien eine natürliche Selektion auf Wurffrequenz stattgefunden haben muss, die Kreuzungstiere demgemäß von selektierten Vorfahren abstammen.

Die Kreuzungsparameterschätzung von KINGHORN (1987a) an den Daten von WRIGHT (1922b), die in erster Linie die Bedeutung von epistatischen Effekten zeigen soll, weist signifikant negative Dominanzeffekte der Nachkommen (dnk) und doppelt so hohe signifikant positive Additiv x Additiv-Interaktionen der Nachkommen (aank) nach. Individuelle Effekte waren nicht signifikant, Effekte des Paarungspartners konnten nicht im Modell berücksichtigt werden (siehe Tab.2.12).

VALLE ZARATE (1996) konnte für die Zwischenwurfzeit keine signifikanten Kreuzungseffekte (weder Heterosis noch Populationsdifferenzen) feststellen. Bei der Anzahl Würfe pro Jahr wurden positive individuelle Heterosiseffekte (hi) beobachtet und etwa doppelt so hohe negative Linienunterschiede in den Nachkommen (gnk), (siehe Tab.2.11).

Entsprechend der Zwischenwurfzeit spielen genetische Faktoren in der Anzahl Würfe pro Jahr kaum eine Rolle, wie die nicht signifikanten Korrelationen zwischen Eltern und Nachkommen


56

sowohl bei der Kontrollinie als auch bei den Inzuchten in den Untersuchungen von WRIGHT (1922a) andeuten. Jedoch konnten signifikante Unterschiede zwischen den Inzuchtfamilien festgestellt werden ( WRIGHT , 1922a).

2.3.1.9. Anzahl / Gewicht geborener und abgesetzter Nachkommen pro Zeiteinheit

Die Anzahl abgesetzter Nachkommen pro Mutter und Jahr ist ein Komplexmerkmal, das durch die Wurffrequenz, die Wurfgröße bei der Geburt, dem Anteil lebend geborener sowie dem Anteil aufgezogener Nachkommen bestimmt wird, die jeweils für sich schon sehr komplex sind. Die Inzuchtdepression von 24.6 bis 37.6% in der Anzahl abgesetzter Nachkommen pro Jahr, die sich aus Multiplikation zwischen den Einzelmerkmalen ergibt ( WRIGHT , 1977; CICOGNA et al., 1994), ist entsprechend hoch.

Bemerkenswert ist vor allem die Leistung des Pirbright-Dunkin-Hartley Meerschweinchens, das 14 bis 17 Junge pro Jahr absetzt ( EVELEIGH , 1980). Bei den nativen bolivianischen Herkünften liegt die Anzahl der jährlich geborenen Jungtiere zwischen 6 und 14, beim Absetzen zwischen 5 und 12 ( VALLE ZARATE , 1996). Die Jahresleistung der synthetischen bolivianischen Linie in Anzahl und Gewicht geborener und abgesetzter Nachkommen liegt unter der der peruanischen ( LIZECA , 1997). Das überaus hohe Jahresabsetzgewicht der besten nativen Herkunft (2750 g) könnte durchaus über dem der peruanischen Linie liegen, trotz deren deutlich höheren Körpergewichts. Ein direkter Vergleich hierzu liegt jedoch nicht vor. Um dem Unterschied im Körpergewicht verschiedener Herkünfte Rechnung zu tragen, müsste die erbrachte Leistung auf das metabolische Muttergewicht bezogen werden, das den Erhaltungsbedarf der Mutter mitberücksichtigt.

Die Jahresleistung der Kreuzungen zwischen Inzuchtlinien sowohl in der Anzahl geborener als auch in der abgesetzter Nachkommen liegt mit Ausnahme von C0 (Einfachkreuzung zwischen Inzuchtlinien) deutlich über der Kontrollinie. Da es sich hierbei um Komplexmerkmale handelt, vermutet WRIGHT (1922b) keine Überdominanz in diesen beiden Merkmalen. Vielmehr könnte es sich um Nicht-Linearitäts-Effekte handeln ( WRIGHT , 1922b), siehe auch Punkt 2.1.2.3 Komplementarität. Insgesamt betrachtet, hängt die Gesamtleistung im wesentlichen vom Genotyp der Mutter ab, trotz des größeren Einflusses des Vaters auf die Wurffrequenz.

Die Kreuzungsparameterschätzung von KINGHORN (1987a) an den Daten von WRIGHT (1922b) berücksichtigt nur Dominanz- und Additiv x Additiv-Interaktionen in der Mutter und den Nachkommen. Hierbei sind signifikant negative Dominanzeffekte der Nachkommen (dnk) festzustellen und in etwa doppelt so hohe positive Additiv-Additiv-Interaktionen (siehe Tab.2.12).

VALLE ZARATE (1996), die für die Gesamtleistungsmerkmale nur additive Nachkommen- und individuelle Heterosiseffekte (gnk und hi) schätzt, stellt positive Heterosiseffekte in den Müttern (hi) fest und mehr als doppelt so hohe negative additive Nachkommeneffekte (gnk), (siehe Tab.2.11).

Was die Vererblichkeit in den genannten Reproduktionsmerkmalen betrifft, so kommt WRIGHT (1922b) zu folgender Schlussfolgerung:

”...Over 90 per cent of that (the individual variation) in the rate of gain, and size of litter is determined by external conditions. Progress by ordinary selection of individuals would thus be very slow or nil. A single unfortunate selection of a sire, good as individual, but inferior in heredity, is likely at any time to undo all past progress.“


57

Angesichts der Tatsache dass engste Inzucht in über 20 Generation zu keinen offensichtlichen Degenerationen geführt hat, weist er auf die durch Inzüchtung zu gewinnenden Chancen hin:

”On the other hand, by starting a large number of inbred lines, important hereditary differences in these respects are brought clearly to light and fixed. Crosses among these lines ought to give a full recovery of whatever vigor has been lost by inbreeding, and particular crosses may safely be expected to show a combination of desired characters distinctly superior to the original stock. Thus a crossbred stock can be developed which can be maintained at a higher level than the original stock, a level which could not have been reached by selection alone.“

58

Tab.2.9: Literaturangaben zur Reproduktionsleistung: Einzelmerkmale.
Table 2.9 Literature review: Reproduction traits in guinea pigs: Single traits

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

N

Würfe / NK1)

Mutter-gewicht

{PE}2)

g

Wurf-rate

%

WGR-G3)

(S.E.) {PE}

n

NK-L4)

(S.E.) {PE}

%

WGR L5)

(S.E.)

n

WG-G6)

(S.E.)

g

NK-A7)

(S.E.) {PE}

%

WGR-A8)

(S.E.)

n

WG-A9)

(S.E.)

g

ZWZ10)

(S.E.)

Tage

WRIGHT (1977)11)

K13)

/ 2071



3.03

87.0



85.6




1910-1915

I14)

/10674



2.49

85.0



83.0




WRIGHT

K

588 / 1559

700 {7.9}


2.65 {0.02}

86.8 {0.8}



83.8 {0.9}




(1922b)11)

I

1981 / 4611

657 {4.5}


2.33 {0.03}

77.7 {0.5}



72.1 {0.6}




1916-1919

C015): Ii x Ij

588 / 1334

641 {4.8}


2.27 {0.03}

79.5 {1.0}



84.8 {0.9}





CA16): F1ij x Ik

164 / 410

641 {4.8}


2.50 {0.06}

85.8 {1.5}



91.7 {1.3}





AC17): Ik x F1ij

184 / 571

726 {6.6}


3.10 {0.06}

89.5 {1.2}



91.4 {1.2}





CC18): F1ij x F1kl

238 / 617

726 {6.6}


2.59 {0.05}

86.3 {1.2}



84.5 {1.4}





C119): F1ij x F1ij

249 / 629

726 {6.6}


2.53 {0.05}

88.2 {1.1}



82.5 {1.4}





C220): F2ij x F2ij

75 / 182

667 {17.5}


2.43 {0.08}

85.6 {2.2}



85.5 {2.4}




WRIGHT (1977)11)

K

/ 1475



2.83

87.0



84.0




1920-1924

I

/ 5265



2.51

83.5



76.0




CICOGNA et al.

Auszuchten

109 / 418



4.4 (0.1)a

84.7a

3.8 (0.1)a

389 (10.5)a

95.9a

3.6 (0.1)a

950 (24.8)a

85 (1.4)

(1994)12)

Inzuchten

100 / 290



3.9 (0.1)b

72.2b

2.9 (0.1)b

284 (11.2)b

87.4b

2.7 (0.1)b

654 (28.8)b

85 (1.4)

1) NK: Nachkommen; 2) PE: geschätztem wahrscheinlichen Fehler (absolute Zahlen: PE=1.25 x 0.6745 sigma/radicn, Prozentzahlen: PE=1.25 x 0.6745 sigma/radic(p(1-p)/n) n: Anzahl geborener Jungtiere in Wurfgrößen von 1 bis 4; 3) WGR-G: Wurfgröße bei der Geburt gesamt; 4) %NK-L: Anteil lebend geborener Nachkommen von gesamt geborenen Nachkommen in %; 5) WGR-L: Wurfgröße bei der Geburt lebend; 6) WG-G: Wurfgewicht bei der Geburt; 7) %NK-A: Anteil aufgezogener Nachkommen von lebend geborenen Nachkommen; 8) WGR-A: Wurfgröße beim Absetzen; 9) WG-A: Wurfgewicht beim Absetzen; 10) ZWZ: Zwischenwurfzeit

11) Absetzen 33 Tage post partum; Wurfgrößenkorrektur (Index) für %NK-L, %NK-A (siehe Text);

12) Absetzen 21 Tage post partum

13) K: Kontrollinie; 14) I: Durchschnitt der Inzuchtlinien;

15) C0: Paarung zwischen Inzuchtfamilien I; 16) CA: Inzuchtbock x F1-Weibchen (3 Familien involviert); 17) AC: F1-Bock x Inzuchtweibchen (3 Familien involviert); 18) CC: F1 x F1 (4 Familien involviert); 19) C1: Vollgeschwister-Paarung innerhalb F1 (2 Familien involviert); 20) C2: Vollgeschwister-Paarung innerhalb F2 (C1xC1; 2 Familien involviert);

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p < 0.05)


59

Tab.2.9: Fortsetzung.
Table 2.9: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

n

Würfe / NK1)

Mutter-gewicht

(S.E.) [SD]

g

Wurf-rate

%

WGR-G2)

(S.E.)

[SD]

n

NK-L3)

(S.E.)

[SD]

%

WGR L4)

(S.E.)

[SD]

n

WG-G5)

(S.E.)

[SD]

g

NK-A6)

(S.E.)

[SD]

%

WGR-A7)

(S.E.)

[SD]

n

WG-A8)

(S.E.)

[SD]

g

ZWZ9)

(S.E.)

Tage

EVELEIGH

PDH12) - 1976

/9911



4.45

90.69




3.75



(1980)

PDH - 1977

/9795



4.48

92.14




3.85




PDH - 1978

/8611



4.61

90.37




3.79



EVELEIGH &

PDH 1.Wurf

184



3.65 [0.84]

92.00

3.36 [0.90]



3.24 [0.86]



WILLIAMS

PDH 2.Wurf

184



4.59 [1.43[

91.07

4.18 [1.45]



3.88 [1.33]



(1981)

PDH 3. Wurf

184



4.42 [1.48[

92.76

4.10 [1.44]



3.77 [1.34]




PDH 4.Wurf

184



4.59 [1.59[

92.59

4.25 [1.61]



3.73 [1.46]




PDH 5. Wurf

184



4.74 [1.60[

92.62

4.39 [1.56]



3.82 [1.54]



VALLE ZARATE

29 N-Herkünfte13)

1230 / 2809

634.6 (3.2)

>90%

2.37 [0.99]

97.1

2.30 [1.00]

207.7 [81]

88.4

1.99 [1.07]

410.7 [221]

73.9 [13]

(1996)10)

min - max


550 - 790


2.0 - 3.1


2.0 - 3.0

180 - 290

92-60

1.6 - 2.8

290 - 680

69 - 79

VALLE ZARATE

BB14)

1. Wurf: 164 / 440

544

91.2

2.7 [0.93]


2.5 [0.97]

222


2.3

321.5


et al. (1994)11)


2. Wurf: 168 / 371

648

93.3

2.3 [0.91]


2.2 [0.96]

255


1.9

330.7

71.9



3. Wurf: 146

671

81.1

2.5 [0.96]


2.4 [0.93]

258



483.5

[11.4]



4. Wurf: 85


47.2

2.9 [1.10]


2.7 [0.99]

211






PP15)

1. Wurf: 111 / 361

1142

92.5

3.3 [0.8]


3.1 [0.9]

390


2.7

536.6




2. Wurf: 99 / 290

1211

82.5

2.7 [1.0]


2.7 [1.1]

420

77.8

2.6

545.1

73.3



3. Wurf: 82

1173

68.3

2.8 [1.0]


2.8 [1.0]

410



539.7

[10.7]

1) NK: Nachkommen; 2) WGR-G: Wurfgröße bei der Geburt gesamt; 3) %NK-L: Anteil lebend geborener Nachkommen von gesamt geborenen Nachkommen in %; 4) WGR-L: Wurfgröße bei der Geburt lebend; 5) WG-G: Wurfgewicht bei der Geburt; 6) %NK-A: Anteil aufgezogener Nachkommen von lebend geborenen Nachkommen; 7) WGR-A: Wurfgröße beim Absetzen; 8) WG-A: Wurfgewicht beim Absetzen; 9) ZWZ: Zwischenwurfzeit;

10) Absetzen 21 Tage post partum; 11) Absetzen 14 Tage p.p.;

12) PDH: Pirbright Dunkin Hartley-Meerschweinchen; eigene Zahlenextrapolation aus Abbildungen; ZWZ: Angaben von LIZECA (1997) über alle Würfe

13) N: Native Meerschweinchen; 14) BB: Bolivianische Basispopulation (Kreuzung zwischen nativen 29 Herkünften) im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamaba, Bolivien;

15) PP: Peruanische Basispopulation (von Peru nach Bolivien importierte ”verbesserte“ peruanische Meerschweinchen) im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamba, Bolivien

kursiv: Zahlen entnommen aus Abbildungen


60

Tab.2.9: Fortsetzung.
Table 2.9: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

N

Würfe / NK1)

Mutter-gewicht

(S.E.) [SD]

g

Wurf-rate

%

WGR-G2)

(S.E.)

[SD]

n

NK-L3)

(S.E.)

[SD]

%

WGR L4)

(S.E.)

[SD]

n

WG-G5)

(S.E.)

[SD]

g

NK-A6)

(S.E.)

[SD]

%

WGR-A7)

(S.E.)

[SD]

n

WG-A8)

(S.E.)

[SD]

g

ZWZ9)

(S.E.)

Tage

SOLANO

BB11) - Andental

1. Wurf: 14 / 37


90

3.08




95.5



80.4 [18.4]

(1993)10)


2. Wurf: 12 / 44


93

3.64




93.2



66.8 [4.5]


PP12) - Andental

1. Wurf: 13 / 36


72

2.76




88.9



78.3 [7.7]



2. Wurf: 8 / 22


44

2.75




81.8



94.7 [42.2]


BB - Altiplano

1. Wurf: 24 / 62


96

2.74




82.3



99.7 [31.7]



2. Wurf: 22 / 63


88

3.00




61.9



87.2 [33.4]


PP - Altiplano

1 Wurf : 12 / 17


60

2.10




47.1



136.8 [73.5]



2. Wurf: 4 / 17


22

1.89




81.3



85.8 [21.4]

SABA (1993)10)

BB - Feld1

10 / 23


100

2.3 [0.64]

100.0



87.0



72.1 [6.7]


PP -Feld1

7 / 17


80

2.5 [0.71]

76.5



69.0



78.4 [5.4]


BB - Feld2

20 / 52


100

2.7 [0.70]

100.0



100



75.6 [5.9]


PP - Feld2

18 / 49


90

3.0 [1.22]

98.0



100



79.8 [8.0]


BB - Feld3

10 / 29


100

3.1 [0.94]

96.6



100



75.3 [5.9]


PP - Feld3

10 / 27


100

3.0 [0.77]

100.0



100



74.2 [2.9]


BB-Station L13)

15 / 44


100

2.9 [0.10]

97.7



86.0



71.5 [4.8]


PP-Station L

7 / 27


46.7

3.3 [0.88]

92.6



36.0



74.4 [3.9]


BB-Station L/K14)

15 / 49


100

3.3 [0.92]

98.0



91.7



73.1 [3.4]


PP-Station L/K

14 / 51


93.3

3.6 [1.15]

92.0



76.6



75.4 [6.7]

1) NK: Nachkommen; 2) WGR-G: Wurfgröße bei der Geburt gesamt; 3) %NK-L: Anteil lebend geborener Nachkommen von gesamt geborenen Nachkommen in %; 4) WGR-L: Wurfgröße bei der Geburt lebend; 5) WG-G: Wurfgewicht bei der Geburt; 6) %NK-A: Anteil aufgezogener Nachkommen von lebend geborenen Nachkommen; 7) WGR-A: Wurfgröße beim Absetzen; 8) WG-A: Wurfgewicht beim Absetzen; 9) ZWZ: Zwischenwurfzeit;

10) Absetzen 14 Tage post partum; 11) BB: Bolivianische Linie des Projekts Mejocuy; 12) Peruanische Linie des Projekts Mejocuy;

13) Fütterung von Luzerne; 14) Fütterung von Luzerne und Kraftfutter


61

Tab.2.9: Fortsetzung.
Table 2.9: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

N Würfe / NK1)

Mutter-gewicht

(S.E.) [SD]

g

Wurf-rate

%

WGR-G2)

(S.E.)

[SD]

n

NK-L3)

(S.E.)

[SD]

%

WGR L4)

(S.E.)

[SD]

n

WG-G5)

(S.E.)

[SD]

g

NK-A6)

(S.E.)

[SD]

%

WGR-A7)

(S.E.)

[SD]

n

WG-A8)

(S.E.)

[SD]

g

ZWZ9)

(S.E.)

Tage

CASTELLON 10)

N12)

16/ 40



2.9

100



86.9




(1989)

P13) x N

5/ 9



2.5

100



100





N x P

4/ 10



2.7

100



100





P

4/ 11



1.8

100



90.9




MARINO (1981)

P x P


1146a

83.3a

3.0a

67a


395.0a





zitiert nach

N x P


1120a

100 a

3.33a

67a


406.3a





PEREZ (1988)

P x N


785b

100 a

2.66ab

84a


263.5b






N x N


786b

83.3a

2.33b

100a


258.8b





ALIAGA B. (1990)11)

P1 x N

21

488.1 [60.5]


2.75 [0.85]a

89.1


227.9 [63.6]a

81.8





P2 x N

21

517.8 [68.9]


2.60 [0.75]a

94.2


235.7 [60.8]a

84.6





P3 x N

21

484.5 [56.1]


2.63 [0.83]a

86.0


260.9 [96.5]a

94.0





P4 x N

21

485.7 [72.7]


2.16 [0.76]a

78.1


214.6 [54.5]a

87.8





P1 x (P1xN)


544.0 [58.2]


2.25 [0.44]a

93.3


252.7 [56.2]a

86.7





P2 x (P2xN)


534.5 [63.8]


2.00 [0.74]a

100


222.5 [73.7]a

92.1





P3 x (P3xN)


560.7 [56.7]


2.07 [0.47]a

100


247.6 [62.9]a

86.2





P4 x (P4xN)


575.0 [88.9]


2.00 [1.00]a

100


226.2 [74.4]a

84.6




1) NK: Nachkommen; 2) WGR-G: Wurfgröße bei der Geburt gesamt; 3) %NK-L: Anteil lebend geborener Nachkommen von gesamt geborenen Nachkommen in %; 4) WGR-L: Wurfgröße bei der Geburt lebend; 5) WG-G: Wurfgewicht bei der Geburt; 6) %NK-A: Anteil aufgezogener Nachkommen von lebend geborenen Nachkommen; 7) WGR-A: Wurfgröße beim Absetzen; 8) WG-A: Wurfgewicht beim Absetzen; 9) ZWZ: Zwischenwurfzeit;

10) Absetzen 28 Tage post partum;

11) Absetzen 15 Tage post partum; Muttergewichte bei der Anpaarung

12) N: Native Meerschweinchen; 13) P: Peruanische Meerschweinchen

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p < 0.05)


62

Tab.2.9: Fortsetzung.
Table 2.9: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

n Würfe / NK1)

Mutter-gewicht

(S.E.) [SD]

g

Wurf-rate

%

WGR-G2)

(S.E.)

[SD]

n

NK-L3)

(S.E.)

[SD]

%

WGR L4)

(S.E.)

[SD]

n

WG-G5)

(S.E.)

[SD]

g

NK-A6)

(S.E.)

[SD]

%

WGR-A7)

(S.E.)

[SD]

n

WG-A8)

(S.E.)

[SD]

g

ZWZ9)

(S.E.)

Tage

OLIVO

N10) x N




1.44b








Zitiert nach

P x N u./o.N x P




1.90a








CHAUCA (1993a)

P x P11)




2.22a








FUNDACION 4-F

N x N




1.50








Zitiert nach

P x N u./o.N x P




2.70








CHAUCA (1993a)

P x P




2.78








ATEHORTUA &

P


1400


2.6








CAYCEDO (1977)

N


650


1.5








ZEVALLOS (1985)

3 RZ (P)12)




3.07 [0.83]








zit. nach ALIAGA B. (1990)

Kreuzg zw. RZ




2.85 [0.92]








SANTOS (1970)

C13) x C




2.5



283


2.2

747


zitiert nach

C x A14)




2.0



253


2.0

723


MUSCARI (1993)

A x C




2.4



278


2.2

736



A x A




2.5



254


2.1

659


1) NK: Nachkommen; 2) WGR-G: Wurfgröße bei der Geburt gesamt; 3) %NK-L: Anteil lebend geborener Nachkommen von gesamt geborenen Nachkommen in %; 4) WGR-L: Wurfgröße bei der Geburt lebend; 5) WG-G: Wurfgewicht bei der Geburt; 6) %NK-A: Anteil aufgezogener Nachkommen von lebend geborenen Nachkommen; 7) WGR-A: Wurfgröße beim Absetzen; 8) WG-A: Wurfgewicht beim Absetzen; 9) ZWZ: Zwischenwurfzeit;

10) N: Native Meerschweinchen; 11) P: Peruanische Meerschweinchen

12) 3 verschiedene Linien peruanischer Meerschweinchen

13) C: Ökotyp (native Meerschweinchen) aus der Provinz Cajamarca, Peru; 14) A: Ökotyp aus der Provinz Arequipa, Peru

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p < 0.05)


63

Tab.2.10: Literaturangaben zur Reproduktionsleistung: Produktivitätsmerkmale.
Table 2.10: Literature review: Reproduction traits in guinea pigs: Productivity traits

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

n

Würfe / NK1)

Mutter-

gewicht

{PE}2)

g

Würfe/ M. u. Jahr3)

(S.E.) {PE}

n

NK-G/

M. u.Jahr4

(S.E.) {PE}

n

GNK-G/

M. u. Jahr5)

g

NK-A/ M. u. Jahr6)

(S.E.) {PE}

n

NK-A/

M. u.

Halbjahr7)

g

NK-A/

Woche8)

n

GNK-A/

M. u. Jahr9)

g

GNK-A/

M. u. Halb- jahr10)

g

WRIGHT (1977)11)

K13)

/ 2071


3.67



8.28





1910-1915

I14)

/ 10674


3.36



5.80





WRIGHT (1922b)11)

K

588 / 1559

700 {7.9}

3.68 {.05}

9.77 {.17}


6.71 {.14}





1916-1919

I

1981 / 4611

657 {4.5}

3.18 {.03}

7.40 {.08}


3.96 {.07}






C015): Ii x Ij

588 / 1334

641 {4.8}

3.21 {.06}

7.28 {.15}


4.48 {.12}






CA16): F1ij x Ik

164 / 410

641 {4.8}

4.16 {.08}

10.41 {.36}


7.99 {.28}






AC17): Ik x F1ij

184 / 571

726 {6.6}

3.82 {.09}

11.85 {.34}


9.02 {.26}






CC18): F1ij x F1kl

238 / 617

726 {6.6}

4.38 {.06}

11.36 {.32}


7.61 {.24}






C119): F1ij x F1ij

249 / 629

726 {6.6}

4.34 {.06}

10.96 {.30}


7.46 {.23}






C220): F2ij x F2ij

75 / 182

667 {17.5}

4.26 {.11}

10.34 {.54}


7.10 {.42}





WRIGHT (1977)11)

K

/ 1475


3.52



6.62





1920-1924

I

/ 5265


3.32



4.99





CICOGNA et al.

Auszuchten

109 / 418


4.3

16.3


15.4





(1994)12)

Inzuchten

100 / 290


4.3

12.4


11.6





1) NK: Nachkommen; 2) PE: geschätzter wahrscheinlicher Fehler (PE=1.25 x 0.6745 sigma/radicn, n: Anzahl geborener Jungtiere in Wurfgrößen von 1 bis 4; 3) Würfe/M. u. Jahr: Anzahl Würfe pro Muttertier und Jahr; 4) NK-G/M. u. Jahr: Anzahl geborener Nachkommen pro Muttertier und Jahr (in der Regel lebend geborene); 5) GNK-G/M. u. Jahr: Gesamtgewicht der Nachkommen bei der Geburt pro Muttertier und Jahr (lebend geborene); 6) NK-A/M. u. Jahr: Anzahl abgesetzter Nachkommen pro Muttertier und Jahr; ); 7) NK-A/M. u. Halbjahr: Anzahl abgesetzter Nachkommen pro Muttertier und Halbjahr; 8) NK-A/M. u. Woche: Anzahl abgesetzter Nachkommen pro Muttertier und Woche; 9) GNK-A / M. u. Jahr: Gesamtgewicht der Nachkommen beim Absetzen pro Muttertier und Jahr; 10) GNK-A/ M. u. Halbjahr: Gesamtgewicht der Nachkommen beim Absetzen pro Muttertier und Halbjahr; 11) Absetzen 33 Tage post partum; NK-G/M u.Jahr umfasst lebend und tot geborene Nachkommen; 12) Absetzen 21 Tage post partum;

13) K: Kontrollinie; 14) I: Durchschnitt der Inzuchtlinien; 15) C0: Paarung zwischen Inzuchtfamilien I; 16) CA: Inzuchtbock x F1-Weibchen (3 Familien involviert); 17) AC: F1-Bock x Inzuchtweibchen (3 Familien involviert); 18) CC: F1 x F1 (4 Familien involviert); 19) C1: Vollgeschwister-Paarung innerhalb F1 (2 Familien involviert); 20) C2: Vollgeschwister-Paarung innerhalb F2 (C1xC1; 2 Familien involviert);

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p < 0.05)


64

Tab.2.10: Fortsetzung.
Table 2.10: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

n

Würfe / NK1)

Mutter-

gewicht

g

Würfe/ M. u. Jahr2)

(S.E.) [SD]

n

NK-G/

M. u.Jahr3

(S.E.)

n

GNK-G/

M. u. Jahr4)

(S.E.)

g

NK-A/ M. u. Jahr5)

(S.E.)

n

NK-A/ M. u. Halbjahr6)

n

NK-A/

Woche7)

n

GNK-A/

M. u. Jahr8)

(S.E.)

g

GNK-A/

M. u. Halbjahr9)

g

EVELEIGH

PDH12) 1976

687 Tiere





14.42


0.28



(1980)

PDH 1977

632 Tiere





15.50


0.30




PDH 1978

512 Tiere





16.82


0.32



VALLE ZARATE

29 N-Herkünfte13)

1230 / 2809

634.6 (3.2)

4.16 (.07)

10.15 (.24)

919.4 (23.4)

8.17 (.22)



1679.6 (46.5)


(1996)10)

min-max


550 - 790

2.9 - 5.0

5.9 - 13.8

490 - 1490

4.8 - 11.8



850 - 2750


LIZECA (1997)11)

BB14)

174


3.08 [0.9]

8a

700a

6a

2.5


900a

350


PP15)

110



9b

1100b

7b

4.0


1500b

680

1) NK: Nachkommen; 2) Würfe/M. u. Jahr: Anzahl Würfe pro Muttertier und Jahr; 3) NK-G/M. u. Jahr: Anzahl geborener Nachkommen pro Muttertier und Jahr (in der Regel lebend geborene); 4) GNK-G/M. u. Jahr: Gesamtgewicht der Nachkommen bei der Geburt pro Muttertier und Jahr (lebend geborene); 5) NK-A/M. u. Jahr: Anzahl abgesetzter Nachkommen pro Muttertier und Jahr; ); 6) NK-A/M. u. Halbjahr: Anzahl abgesetzter Nachkommen pro Muttertier und Halbjahr; 7) NK-A/M. u. Woche: Anzahl abgesetzter Nachkommen pro Muttertier und Woche; 8) GNK-A / M. u. Jahr: Gesamtgewicht der Nachkommen beim Absetzen pro Muttertier und Jahr; 9) GNK-A/ M. u. Halbjahr: Gesamtgewicht der Nachkommen beim Absetzen pro Muttertier und Halbjahr;

10) Absetzen 21 Tage post partum;

11) ; Absetzen 14 Tage post partum

12) PDH: Pirbright Dunkin Hartley-Meerschweinchen

13) N: Native Meerschweinchen (29 verschiedene Herkünfte);

14) BB: Bolivianische Basispopulation (Kreuzung zwischen nativen 29 Herkünften) im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamaba, Bolivien;

15) PP: Peruanische Basispopulation (von Peru nach Bolivien importierte ”verbesserte“ peruanische Meerschweinchen) im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamba, Bolivien

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p < 0.05);

kursiv: Zahlen entnommen aus Abbildungen


65

Tab. 2.11: Kreuzungsparameterschätzung nach dem Dickerson-Modell1) für Reproduktionsmerkmale bei nativen (bolivianischen) und peruanischen Meerschweinchen mit unterschiedlicher Parameterauswahl in zwei Kreuzungsphasen und in der Wurffolge.
Table 2.11: Crossbreeding parameter estimates for reproduction traits in native (Bolivian) and Peruvian guinea pigs by the Dickerson model

Merkmal

Wurf

Krzgs-phase2)

Mo-dell3)

µ

(S.E.)

gm (S.E.)

gi (S.E.)

gnk (S.E.)

hi (S.E.)

hap (S.E.)

hnk (S.E.)

Muttergewicht

1

II

3

548.1 (20.5)

39.8 (17.5)

193.5 (30.0)

n.s.

n.s.

-

n.s.

bei der Anpaarung

2

II

3

693.9 (21.6)

47.0 (19.6)

282.2 (33.9)

n.s.

n.s.

-

n.s.

(g)

3

II

3

722.7 (24.7)

n.s.

330.9 (38.8)

n.s.

n.s.

-

n.s.


4

II

3

742.7 (22.0)

33.8 (20.0)

338.8 (34.5)

n.s.

n.s.

-

n.s.


5-7

II

3

789.5 (22.4)

n.s.

383.9 (35.9)

n.s.

n.s.

-

-63.0 (31.6)

Muttergewicht nach

1

I

1

593.9 (18.9)

-

452.0 (27.0)

-81.5 (38.1)

-

-

40.4 (19.0)

dem Werfen (g)


II

1

738.1 (29.8)

-

269.5 (41.7)

n.s.

-

-

n.s.


2

I

1

647.9 (28.2)

-

551.8 (39.6)

n.s.

-

-

n.s.



II

1

718.7 (32.9)

-

295.3 (54.3)

n.s.

-

-

n.s.

Wurfgröße bei der

1

I

1

2.49 (0.11)

-

0.51 (0.16)

n.s.

-

-

n.s.

Geburt insgesamt


II

1

2.52 (0.15)

-

n.s.

n.s.


-

n.s.

(n)



2

2.45 (0.14)

0.34 (0.12)

-

n.s.

n.s.

-

n.s.


2

I

1

2.91 (0.18)

-

n.s.

n.s.

-

-

n.s.



II

1

3.80 (0.19)

-

n.s.

-1.21 (0.40)


-

n.s.




2

3.53 (0.18)

0.51 (0.17)

-

-0.80 (0.33)

n.s.

-

n.s.


3

II

2

3.02 (0.20)

n.s.

-

n.s.

n.s.

-

n.s.


4

II

2

2.98 (0.19)

n.s.

-

-0.91 (0.30)

n.s.

-

n.s.


5

II

2

2.97 (0.19)

0.34 (0.13)

-

n.s.

n.s.

-

n.s.

1) Dickerson-Modell: siehe Punkt 2.1.1; Koeffizienten in Tab. 3.14

2) Kreuzungsphase I: n=353 für 2 Würfe, Zuchtgruppen: BxB, PxP, BxP, PxB; Kreuzungsphase II: n=1491-1526 für 5 Würfe, Zuchtgruppen: BxB, PxP, BxP, PxB, Bx(BP,PB),

Px (BP,PB), (BP,PB)xB , (BP,PB)xP, (BP,PB) x (BP,PB) , siehe Tab. 3.3;

3) Modell 1: Genotyp = µ + gi + gnk + hnk; Modell 2: Genotyp = µ + gm + gnk + hnk + hi; Modell 3: Genotyp = µ + gm + gi +gnk + hnk + hi;

Modell 4: Genotyp = µ + gm + gi +gnk + hnk + hi + hap; Modell 5: Genotyp = µ + gnk + hi; (µ: LSM BB); n.s.: nicht signifikant (p>0.05)

Quelle: eigene Zusammenstellung der Ergebnisse von VALLE ZARATE (1996)


66

Tab.2.11: Fortsetzung.
Table 2.11: continued

Merkmal

Wurf

Krzgs-phase2)

Mo-dell3)

µ

(S.E.)

gm (S.E.)

gi (S.E.)

gnk (S.E.)

hi (S.E.)

hap (S.E.)

hnk (S.E.)












Wurfgröße bei der

1

I

1

2.50 (0.10)

-

0.51 (0.15)

n.s.

-

-

n.s.

Geburt lebend (n)


II

1

2.47 (0.16)

-

n.s.

n.s.

-

-

n.s.




2

2.40 (0.14)

0.38 (0.12)

-

n.s.

n.s.

-

n.s.


2

I

1

2.57 (0.18)

-

-0.45 (0.25)

0.72 (0.36)

-

-

0.34 (0.18)



II

1

3.60 (0.17)

-

n.s.

-1.13 (0.36)

-

-

n.s.




2

3.39 (0.17)

0.38 (0.16)

-

-0.77 (0.31)

n.s.

-

n.s.


3

II

2

2.98 (0.19)

n.s.

-

n.s.

n.s.

-

n.s.


4

II

2

3.34 (0.17)

n.s.

-

-0.82 (0.30)

n.s.

-

n.s.


5

II

2

2.92 (0.14)

0.33 (0.13)

-

n.s.

n.s.

-

n.s.

Wurfgröße beim

1

I

1

2.44 (0.11)

-

0.50 (0.15)

n.s.

-

-

n.s.

Absetzen (14 Tage


II

1

2.47 (0.16)

-

n.s.

n.s.

-

-

n.s.

post partum) (n)



2

2.36 (0.14)

0.27 (0.12)

-

n.s.

n.s.

-

n.s.


2

I

1

2.35 (0.20)

-

n.s.

n.s.

-

-

n.s.



II

1

3.36 (0.21)

-

n.s.

-0.98 (0.44)

-

-

n.s.




2

3.18 (0.18)

0.34 (0.17)

-

n.s.

n.s.

-

n.s.


3

II

2

2.97 (0.19)

n.s.

-

n.s.

n.s.

-

n.s.


4

II

2

3.11 (0.18)

n.s.

-

-1.10 (0.31)

n.s.

-

n.s.

2) Kreuzungsphase I: n=353 für 2 Würfe, Zuchtgruppen: BxB, PxP, BxP, PxB; Kreuzungsphase II: n=1526 für 5 Würfe, Zuchtgruppen: BxB, PxP, BxP, PxB, Bx(BP,PB),

Px (BP,PB), (BP,PB)xB , (BP,PB)xP, (BP,PB) x (BP,PB) , siehe Tab. 3.3;

3) Modell 1: Genotyp = µ + gi + gnk + hnk; Modell 2: Genotyp = µ + gm + gnk + hnk + hi; Modell 3: Genotyp = µ + gm + gi +gnk + hnk + hi;

Modell 4: Genotyp = µ + gm + gi +gnk + hnk + hi + hap; Modell 5: Genotyp = µ + gnk + hi; (µ: LSM BB);

n.s.: nicht signifikant (p>0.05)


67

Tab.2.11: Fortsetzung.
Table 2.11: continued

Merkmal

Wurf

Krzgs-phase2)

Mo-dell3)

µ

(S.E.)

gm (S.E.)

gi (S.E.)

gnk (S.E.)

hi (S.E.)

hap (S.E.)

hnk (S.E.)

Wurfgewicht

1

I

1

247.4 (12.7)

-

96.3 (18.2)

n.s.

-

-

n.s.

bei der Geburt (g)


II

1

280.1 (18.6)

-

n.s.

n.s.

-

-

n.s.




4

268.2 (15.8)

36.1 (14.2)

n.s.

59.7 (26.4)

n.s.

n.s.

n.s.


2

I

1

258.1 (15.3)

-

77.7 (21.5)

66.6 (31.1)

-

-

n.s.



II

1

326.7 (16.6)

-

107.8 (27.3)

-93.8 (35.4)

-

-

n.s.




4

310.4 (15.4)

n.s.

67.9 (24.5)

n.s.

53.0 (19.4)

n.s.

n.s.


5

II

4

275.2 (12.6)

31.9 (11.5)

53.8 (20.4)

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.

Wurfgewicht

1

I

1

432.9 (21.5)

-

181.1 (30.5)

n.s.

-

-

n.s.

beim Absetzen (g)


II

1

502.0 (36.7)

-

n.s.

n.s.

-

-

n.s.




4

467.0 (29.3)

54.5 (25.3)

n.s.


n.s.

n.s.

n.s.


2

I

1

414.0 (41.7)

-

120.9 (57.4)

179.3 (80.9)

-

-

n.s.



II

1

546.1 (37.7)

-

155.8 (60.9)

n.s.

-

-

n.s.




4

508.0 (30.9)

n.s.

117.8 (48.0)

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.


4

II

4

447.1 (30.9)

n.s.

123.0 (48.8)

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.


5

II

4

462.2 (26.6)

47.6 (23.7)

127.1 (42.4)

n.s.

-57.0 (18.0)

n.s.

n.s.

Aufzuchtrate (%)

1

II

1

100.8 (5.9)

-

18.1 (8.3)

-25.8 (11.4)

-

-

-16.0 (5.7)




4

102.5 (3.3)

n.s.

11.1 (4.8)

-13.8 (5.4)

4.4 (1.9)

3.8 (1.9)

-16.4 (3.9)


2

II

1

87.5 (4.7)

-

n.s.

n.s.

-

-

n.s.


3

II

4

96.0 (3.7)

n.s.

n.s.

-20.1 (6.5)

n.s.

n.s.

n.s.


4

II

4

88.5 (4.1)

n.s.

17.9 (6.5)

-21.5 (7.4)

5.8 (2.7)

n.s.

n.s.


5

II

4

80.8 (3.7)

-6.2 (3.4)

20.1 (6.0)

n.s.

n.s.

5.5 (2.5)

n.s.

2) Kreuzungsphase I: n=353 für 2 Würfe, Zuchtgruppen: BxB, PxP, BxP, PxB; Kreuzungsphase II: n=1521-1526 für 5 Würfe, Zuchtgruppen: BxB, PxP, BxP, PxB, Bx(BP,PB),

Px (BP,PB), (BP,PB)xB , (BP,PB)xP, (BP,PB) x (BP,PB) , siehe Tab. 3.3;

3) Modell 1: Genotyp = µ + gi + gnk + hnk; Modell 2: Genotyp = µ + gm + gnk + hnk + hi; Modell 3: Genotyp = µ + gm + gi +gnk + hnk + hi;

Modell 4: Genotyp = µ + gm + gi +gnk + hnk + hi + hap; Modell 5: Genotyp = µ + gnk + hi; (µ: LSM BB); n.s.: nicht signifikant (p>0.05)


68

Tab.2.11: Fortsetzung.
Table 2.11: continued

Merkmal

Wurf

Krzgs-phase2)

Mo-dell3)

µ

(S.E.)

gm (S.E.)

gi (S.E.)

gnk (S.E.)

hi (S.E.)

hap (S.E.)

hnk (S.E.)












Intervall zwischen

1

II

1

73.5 (1.2)

-

n.s.

n.s.

-

-

n.s.

Paarung und Wurf



4

73.0 (1.0)

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.

(Tage)

2

II

1

68.0 (1.5)

-

n.s.

n.s.

-

-

n.s.




4

67.3 (1.2)

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.

-1.5 (0.7)

n.s.


3

II

4

71.8 (1.2)

n.s.

n.s.

n.s.

-2.2 (0.8)

n.s.

n.s.


4

II

4

70.1 (1.4)

n.s.

6.7 (2.2)

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.


5

II

4

71.1 (1.3)

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.

n.s.

4.6 (1.8)

Würfe/ M. u. Jahr4) (n)

1-5

II

5

4.10 (0.19)

-

-

-0.81 (0.32)

0.38 (0.11)

-

-

NK-G/ M. u. Jahr5) (n)

1-5

II

5

13.06 (0.77)

-

-

-2.77 (1.32)

1.28 (0.50)

-

-

NK-A/ M. u. Jahr6) (n)

1-5

II

5

11.92 (0.73)

-

-

-3.70 (1.25)

1.40 (0.49)

-

-

GNK-G/M.u.Jahr7) (g)

1-5

II

5

1236 (81)

-

-

n.s.

n.s.

-

-

GNK-A/M.u.Jahr8) (g)

1-5

II

5

2028 (148)

-

-

n.s.

277 (90)

-

-

2) Kreuzungsphase II: n=1433 für 5 Würfe (Intervalldaten), n=358 für Produktivitätsmerkmale, Zuchtgruppen: BxB, PxP, BxP, PxB, Bx(BP,PB),

Px (BP,PB), (BP,PB)xB , (BP,PB)xP, (BP,PB) x (BP,PB) , siehe Tab. 3.3;

3) Modell 1: Genotyp = µ + gi + gnk + hnk; Modell 2: Genotyp = µ + gm + gnk + hnk + hi; Modell 3: Genotyp = µ + gm + gi +gnk + hnk + hi;

Modell 4: Genotyp = µ + gm + gi +gnk + hnk + hi + hap; Modell 5: Genotyp = µ + gnk + hi; (µ: LSM BB);

4) Anzahl Würfe pro Muttertier und Jahr;

5) Anzahl geborene Nachkommen pro Muttertier und Jahr;

6) Anzahl abgesetzte Nachkommen pro Muttertier und Jahr;

7) Gewicht geborener Nachkommen pro Muttertier und Jahr;

8) Gewicht abgesetzter Nachkommen pro Muttertier und Jahr

n.s.: nicht signifikant (p>0.05)


69

Tab. 2.12: Schätzung von Dominanzeffekten und Additiv x Additiv-Interaktionen in % nach dem Kinghorn-Modell, Hypothese X1), für Reproduktionsmerkmale an den Kreuzungen zwischen Inzuchtlinien von S. Wright2).
Table 2.12: Dominance effects and additive x additive interactions for reproduction traits in S. Wright’s guinea pigs in % by the Kinghorn model, Hypothesis X


µ

Di

Dnk

Aai

aank

Anzahl Würfe pro Jahr

0

17.90

-87.68**

-55.27

175.05**

Anzahl geborener Nachkommen/Jahr

0

45.74

-69.46

-57.09

140.61**

Anzahl abgesetzter Nachkommen/Jahr

0

67.93

-96.77

-101.41

217.65**

1) genetisches Modell siehe Punkt 2.1.1, Koeffizienten in Tab.3.13;

2) Leistungsdaten der verwendeten Zuchtgruppen (I, C0, CA, AC, CC, C1, C2) siehe WRIGHT (1922b) in Tab. 2.10;

** p<0.01

Hier nur Merkmale mit signifikanten Dominanz- oder Additiv x Additiv-Interaktionen aufgeführt

Quelle: KINGHORN (1987a)


70

Tab.2.13: Literaturübersicht über Heritabilitätsschätzwerte in Wurfgrößen- und Wurfgewichtsmerkmalen beim Meerschweinchen.
Table 2.13: Literature review: Heritability estimates for litter size and litter weight traits in guinea pigs

Autor

Genotyp

n


Wurfgröße


Wurfgewicht




gesamt

lebend

abgesetzt

Geburt

Absetzen




h² (SE)

h² (SE)

h² (SE)

h² (SE)

h² (SE)

AREVALO (1982)


1612




0.16 (.08)

0.20 (08)

BALBIN (1990)1)

P-S3)

449

0.12 (.11)


0.53 (.22)

0.45 (.17)

0.26 (.17)

LUDEÑA (1977)


1848 NK4)

0.00 (.00)

0.00 (.00)




RODRIGUEZ & CASTRO (1982)






0.18 (.06)

0.27 (.07)

QUIJANDRIA et al. (1983)2)

P5)

502

0.10 (.02) T-M6)

0.30 (.30) mHG7)

0.06 (.02) T-M

0.16 (.31) mHG

0.08 (.02) T-M

0.15 (.31) mHG



CERON et al. (1998)

P-K8)

566

0.15 (.009) R9)


0.08 (.005) R

0.16 (.009) R

0.09 (.005) R

LIZECA (1997)

BB10)

1440 NK

0.00 (.00)

0.01 R

0.00 (.00)

0.05 R





PP11)

993 NK

0.00 (.00)

0.01 R

0.00 (.00)

0.01 R




MALIK & KOHUN (1987)

Labu12)

446

0.65 (.27)





Methode: Intraclass-Korrelation paternaler Halbgeschwister, andere Methoden sind entsprechend gekennzeichnet;

1) Absetzen 10 Tage post partum;

2) Absetzen 28 Tage post partum;

3) Peruanische Meerschweinchen (Synthetische Linie aus 2 peruanischen Linien);

4) NK: Nachkommen;

5) P: Peruanische Meerschweinchen; 6) Tochter-Mutter-Regression; 7) maternale Halbgeschwister

8) P-K: Peruanische Linie der Universität Nariño, Kolumbien;

9) R: REML-Schätzwerte, Vatermodell

10) BB: Native bolivianische Linie im Projekt Mejocuy der UMSS Cochabamba, Bolivien; 11) PP: Peruanische Linie im Projekt Mejocuy der UMSS Cochabamba, Bolivien;

12) Linie an der Papua New Guinea University of Technology


71

2.3.2. Gewichts- und Wachstumsleistung

Zu Beginn der Ausführungen sei darauf hingewiesen, dass entsprechend dem vorhergehenden Punkt Reproduktionsleistung, sich auch im Anschluss an den Punkt Gewichts- und Wachstumsleistung Übersichtstabellen über die durchschnittlichen Leistungen verschiedener Linien und Kreuzungen (Tab.2.14 und Tab.2.15), sowie Schätzungen von Kreuzungsparametern (Tab.2.16 und Tab.2.17) und Heritabilitätsschätzwerte (Tab.2.18) befinden.

2.3.2.1. Geburtsgewicht

Das Geburtsgewicht von nativen Meerschweinchen und Labortieren liegt im Durchschnitt zwischen 80 und 100 g, kann aber bei bestimmten Ökotypen und / oder günstigen Umweltbedingungen durchaus darüber sein; das durschnittliche Geburtsgewicht Peruanischer Meerschweinchen variiert zwischen 105 und 150 g (siehe Tab.2.13).

Die wichtigsten Umwelteffekte stellen die Wurfgröße sowie saisonale Einflüsse (Klima und damit in Verbindung auch Futterquantität und -qualität), der Wurfnummerneffekt, der oft vermengt mit den saisonalen Effekten auftritt, dar (z.B. WRIGHT , 1922a, VALLE ZARATE , 1996, LIZECA , 1997). Das Alter der Mutter ist in den Untersuchungen von WRIGHT (1922a) von keiner Bedeutung. Auch innerhalb Wurf stellt der Autor eine beträchtliche Variation im Geburtsgewicht fest, die nur in ganz geringem Maße genetisch bedingt ist, sondern eher von der Position im Uterus abhängt.

Trotz der bereits durch Inzucht reduzierten Wurfgröße ist auch das Geburtsgewicht bei den Inzuchtlinien von WRIGHT (1922a); WRIGHT (1922b), WRIGHT (1977) um 2.3 bis 10.4% niedriger als das der Kontrollinie. Auch in den Untersuchungen von CICOGNA et al. (1994) liegt das Geburtsgewicht ingezüchteter Tiere (90 g) deutlich unter dem der Auszuchten (98 g).

Die Bedeutung der uterinen Umwelt wird an den reziproken Kreuzungen zwischen nativen und peruanischen Meerschweinchen deutlich: Das Geburtsgewicht von F1-Nachkommmen einer peruanischen Mutter entspricht annähernd dem peruanischer Reinzuchttiere, F1-Jungtiere mit einer nativen Mutter wiegen nur wenig mehr als native Reinzuchttiere (z.B. GARFIAS, 1993, zitiert nach RICO , 1993; CASTELLON , 1989; MARINO, 1981, zitiert nach PEREZ , 1988).

Während bei MIRANDA (1993) das Geburtsgewicht mit steigendem peruanischen Genanteil zunimmt, sind die Unterschiede zwischen verschiedenen Kreuzungstypen aus denselben Ausgangslinien in der Arbeit von GALINDO (1994) nicht signifikant. Die dem Genotyp des Jungtieres entgegengesetzte uterine Umwelt in den Rückkreuzungsmüttern könnte im letzteren Fall der Grund für eine Leistung sein, die der F3 entspricht.

Die Kreuzungen zwischen den Inzuchtlinien von WRIGHT (1922b) zeigen ein ähnliches Bild wie beim Anteil lebend geborener Jungtiere: Die Jungtiergewichte von Kreuzungsmüttern (AC,CC,C1) sind deutlich höher als die von ingezüchteten. Jedoch scheint der Genotyp der Nachkommen für das Geburtsgewicht eine größere Rolle zu spielen (ca. 1/4) als für den Anteil an lebend geborenen Jungtiere, der dem Autor zufolge als rein maternales Merkmal betrachtet werden kann.

Die Parameterschätzung von KINGHORN (1987a) weist positive signifikante maternale Dominanzeffekte (dm) nach, auf demselben Niveau (8.9%) negative individuelle Dominanzeffekte (di). Positive Additiv x Additiv-Interaktionen der Jungtiere (aai) scheinen jedoch mit ca. 21% von größerer Bedeutung zu sein.


72

Bei den Kreuzungen zwischen der nativen synthetischen bolivianischen Linie und der peruanischen in den Untersuchungen von VALLE ZARATE (1996) sind vor allem maternale Linienunterschiede (gm) von Bedeutung, individuelle (gi) konnten nicht immer nachgewiesen werden. Heterosis scheint nicht von Bedeutung zu sein (siehe Tab.2.16).

Die Heritabilitätsschätzwerte für das Geburtsgewicht liegen in der Mehrzahl der Untersuchungen zwischen 0.10 und 0.27 und sind damit in der Tendenz deutlich höher als die entsprechenden Schätzwerte für die Wurfgröße (siehe Tab.2.18).

2.3.2.2. Absetzgewicht / Zunahme von der Geburt bis zum Absetzen

Das Absetzgewicht kann als das Resultat des Geburtsgewichtes lebend geborener Tiere, die bis zum Absetzen überlebt haben, und deren Zuwachs bis zum Absetzen definiert werden. Der Absetzzeitpunkt ist bei den verschiedenen Autoren recht unterschiedlich. Er liegt zwischen 14 (z.B. sämtliche Untersuchungen im Projekt Mejocuy mit Ausnahme der Beschreibung der nativen Herkünfte) und 28 (z.B. frühere Untersuchungen in Peru) bis 33 Tagen (Arbeiten von WRIGHT , 1922a; WRIGHT 1922b). Die Zunahmen bzw. Gewichte sind in der Größenordnung daher recht unterschiedlich zwischen den Autoren. Auch kann durch den Altersunterschied mit einer unterschiedlichen Bedeutung von genetischen und nicht-genetischen Effekten gerechnet werden.

Die im Alter von 14 Tagen abgesetzten Jungtiere können unter günstigen Umweltbedingungen ihr Geburtsgewicht nahezu verdoppeln (z.B. SOLANO ,1993; MIRANDA , 1993; GALINDO , 1994), im Alter von einem guten Monat fast verdreifachen. Wie beim Geburtsgewicht haben saisonale Einflüsse, der Gesundheitszustand der Mutter und die Wurfgröße einen bedeutenden Einfluss auf die postnatale Zunahme bis zum Absetzen.

Die Inzuchtdepression beim Zuwachs bis zum Absetzen im Alter von 33 Tagen bzw. beim Absetzgewicht liegen bei 2.5 bis 15.9% bzw. 2.5 bis 13.2%. Auch bei CICOGNA et al. (1994) ist das Absetzgewicht 21 Tage alter Jungtiere bei den Inzuchtlinien (238 g) deutlich gegenüber denen der Auszuchten (264 g) verrringert.

Die zum Teil deutliche Differenzierung zwischen Kreuzungsgruppen mit unterschiedlichem peruanischen Genanteil im Geburtsgewicht ( MIRANDA , 1993) ist beim Absetzalter von 14 Tagen bei Zuchtgruppen mit mindestens 50% peruanischem Genanteil nicht mehr vorhanden. Bei GALINDO (1994) und MARINO (1981), zitiert nach PEREZ (1988), sind keine signifikanten Unterschiede zwischen den verschiedenen Zuchtgruppen zu finden. Es ist anzunehmen, dass in diesem Falle Umwelteinflüsse i.a. eine große Rolle spielen.

Die Kreuzungseffekte in der postnatalen Zunahme bis zum Absetzen im Alter von 33 Tagen zwischen den Inzuchtlinien von WRIGHT (1922b) entsprechen in etwa denen der Aufzuchtrate, wobei der Genotyp der Nachkommen an Bedeutung zunimmt und dem der Mutter gleichkommt. Kreuzungsnachkommen von Inzuchteltern (C0), haben deutlich höhere Zunahmen als der Durchschnitt der Inzuchtlinien. Wenn zuzätzlich noch die Mütter Kreuzungstiere sind (AC, CC, C1), sind die Zunahmen bedeutend höher. Für die recht hohen Zunahmen der Gruppe CA (Kreuzungsväter x Inzuchtmütter) hat der Autor keine Erklärung als eine große Zufallsabweichung.

Bei den von KINGHORN (1987a) geschätzten Kreuzungseffekten (Dominanz- und Epistasieeffekte) an den Daten von WRIGHT (1922b) erreichen nur die individuellen Additiv x Additiv-Interaktionen für die Zunahme bis zum Absetzen (35.8%) und für das Absetzgewicht (24.7%)


73

Signifikanz (p<0.05), siehe Tab.2.17.

Bei den Kreuzungen zwischen den zwei im Gewicht sehr unterschiedlichen, aber nicht ingezüchteten bolivianischen und peruanischen Linien erhält VALLE ZARATE (1996) signifikante maternale Linienunterschiede (gm) zwischen 10 und 41% im Absetzgewicht im Alter von 14 Tagen, und 13 bis 37% in der Zunahme. Individuelle Linienunterschiede (gi) spielen je nach verwendetem Modell und Kreuzungsphase keine Rolle (Kreuzungsphase I, Modell 1) bzw. sind in drei von 5 Würfen signifikant positiv in der Größenordnung von 7.5 bis 37% gegenüber der bolivianischen Linie. Maternale Heterosis scheint beim Absetzgewicht nicht von Bedeutung zu sein, könnte aber bei der Zunahme bis zum Absetzen eine Rolle spielen: In drei von 5 Würfen war sie in unterschiedlichem Maße positiv, in einem negativ (siehe Tab. 2.16).

Die Heritabilitätsschätzwerte für das Absetzgewicht liegen etwa in gleicher Größenordnung wie beim Geburtsgewicht in Untersuchungen mit ausreichenden Stichprobenumfängen, und zwar zwischen 0.10 und 0.28, zum Teil etwas darüber, zum Teil darunter. Für die Zunahmen zwischen Geburt und Absetzen liegen nur Schätzwerte von einer Arbeit vor ( DILLARD et al., 1972). Diese liegen mit 0.40-0.67 auf der Ebene der vom selben Autor geschätzten Werte für das Geburts- und Absetzgewicht (siehe Tab.2.18).

2.3.2.3. Gewicht und Zunahmen bis zur Mastmitte und dem Mastende

Eine festgelegte Mastdauer beim Meerschweinchen gibt es im Grunde genommen nur auf Station. Das Mastende erreichen die Tiere dort im Alter zwischen 12 und 16 Wochen, wobei das Mastendgewicht zwischen und auch innerhalb Linien sehr stark durch Umwelteinflüsse bestimmt wird. Was auf Station als Mastmitte (i.a. 8-Wochen post partum) gilt, kann bei kommerziellen Betrieben schon das Mastende sein. So wiegen die peruanischen Tiere des kommerziellen Züchters Moncayo in Ecuador in diesem Alter bereits 1 kg ( MONCAYO , 1993), das vergleichbare Linien auf Station im Durchschnitt noch nicht einmal im Alter von 12 bis 16 Wochen erreichen. Auf Familienbetrieben für den Eigenbedarf werden die Tiere zum Teil auch länger gehalten. Auch für die Meerschweinchen in diesen Haltungen trifft der Begriff ”biologische Kühlschränke“ von CHEEKE (1986) für Kaninchen zu.

Bei nativen Meerschweinchen wird im Alter von 8 Wochen i.a. ein Gewicht zwischen 350 und 400 g gemessen, 4 bis 8 Wochen später zwischen 500 und 700 g. Die Peruanische Linie des Projekts Mejocuy in Bolivien wiegt im Alter von 8 Wochen zwischen 500 und 600 g, das 16-Wochen-Gewicht liegt zwischen 800 und 900 g (z.B. LIZECA , 1997; SOLANO , 1993; MIRANDA , 1993). In Peru werden solche Mastendgewichte bei peruanischen Linien bereits im Alter von 13 Wochen gemessen (z.B. CHAUCA et al., 1986; MUSCARI , 1993). Es ist eine beträchtliche Variation sowohl zwischen nativen als auch peruanischen Herkünften zu erkennen (z.B. VALLE ZARATE , 1996; INIPA, 1984, zitiert nach QUIJANDRIA , 1988, SANTOS, 1970, zitiert nach MUSCARI , 1993; MUSCARI , 1993), siehe Tab.2.14.

An Umwelteinflüssen stehen die angebotene Futtermenge und -qualität an erster Stelle. Wurfgrößeneffekte verlieren an Bedeutung, wenn die Tiere aus größeren Würfen die Möglichkeit haben, durch entsprechende Futteraufnahme an Gewicht aufzuholen (z.B. BIRRUETA , 1995). Ab dem Alter von ca. 28 Tagen zeigt sich ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus (z.B. VALLE ZARATE , 1996; BIRRUETA , 1995; GALINDO , 1994), wobei die männlichen Tiere, v.a. unter günstigen Umweltbedingungen, deutlich schwerer sind als die weiblichen (vgl. SABA , 1993). Die Besatzdichte als Umwelteffekt gewinnt ab der Mastmitte zunehmend an Bedeutung, zum einen auf Grund des höheren Platzbedarfes durch das eigene Wachstum, zum andern, vor allem bei den Männchen, durch die zunehmenden und ernsteren Rangkämpfe, die einen nicht zu vernachlässigenden Sozialstress bedeuten. Kastration (im Alter von 30 Tagen) wird nur sehr verein-


74

zelt in kommerziellen Betrieben (z.B. MONCAYO , 1992), durchgeführt.

Die Bedeutung von Haltungseinflüssen wird insbesondere durch die unterschiedliche Gewichtsentwicklung peruanischer Meerschweinchen in der Arbeit von ALVAREZ (1993) deutlich. Während ”normal“ gehaltene Tiere im Alter von 84 Tagen ein Mastendgewicht von 690 g erreichen, wiegen optimal gehaltene Tiere derselben Linie mit vergleichbarem Absetzgewicht zu diesem Zeitpunkt fast doppelt so viel. Sogar Rot1B-Tiere (5/8 Genanteil an der nativen bolivianischen synthetischen Linie, 3/8 Genanteil der Peruanischen Linie) können unter optimalen Haltungsgedingungen das Gewicht von 1 kg bei Mastende (112 Tage post partum) erreichen (vgl. BIRRUETA , 1995).

Unzureichende Fütterung scheint sich bei peruanischen Meerschweinchen stärker wachstumsdepressiv auszuwirken als bei der nativen bolivianischen Linie ( SABA , 1993). Die Genotyp x Umwelt Interaktion wäre deutlicher zum Ausdruck gekommen, wenn nicht die beiden Faktoren ”Feld - Station“ einander gegenübergestellt worden wären, sondern die Faktoren ”ausreichende Fütterung - ungenügende Fütterung (inkl. Futterqualität)“, die innerhalb Feld und Station sehr unterschiedlich war.

Bei den Kreuzungsexperimenten zwischen nativen und peruanischen Meerschweinchen kommt bei einigen lassen manche noch bis zum Mastende auf Unterschiede zwischen der reziproken Einfachkreuzung schließen (z.B. GARFIAS, 1993, zitiert nach RICO , 1993). F1-Tiere mit einer peruanischen Mutter können am Mastende ein den peruanischen Reinzuchttieren vergleichbares Gewicht erreichen (MARINO, 1981, zitiert nach PEREZ , 1988). Nach den Untersuchungen von MIRANDA (1993) bedarf es nur eines geringen peruanischen Genanteils (1/4 P), um das Mastendgewicht der nativen bolivianischen synthetischen Linie deutlich zu erhöhen, keine signifikanten Unterschiede bestehen jedoch zwischen Rückkreuzungen (3/4 P) und der peruanischen Reinzuchtlinie. GALINDO (1994) kann keine signifikanten Unterschiede zwischen Zuchtgruppen mit 3/8 bis 5/8 peruanischem Genanteil weder im 8- noch im 16-Wochengewicht feststellen.

Das Gewicht der ingezüchteten Meerschweinchen in den Untersuchungen von CICOGNA et al. (1994) ist sowohl im Alter von 7 als auch von 15 Wochen deutlich (7- 8%) unter dem von ausgezüchteten.

Die Parameterschätzung an den verschiedenen Kreuzungen zwischen der nativen synthetischen bolvianischen und der deutlich schwereren peruanischen Linie von VALLE ZARATE (1996) zeigt deutliche individuelle Linienunterschiede (gi) von 26 bis 42% beim 8-Wochen-Gewicht sowie von 36-55% beim 16-Wochengewicht. Maternale Linienunterschiede (gm) wurden beim 8-Wochen-Gewicht in 4 von 5 Würfen festgestellt (7-20%), beim 16-Wochen-Gewicht nur in der Kreuzungsphase I in einem von zwei Würfen (ca. 24%). Heterosiseffekte scheinen i.a. nicht von Bedeutung zu sein. In einem von 5 Würfen wurde ein positiver individueller Heterosiseffekt (hi) beobachtet, in einem anderen dieser 5 Würfe war der Effekt negativ (siehe Tab.2.16).

Bei den Zunahmen vom Absetzen bis zur Mastmitte und dem Mastende scheinen maternale Liniendifferenzen (gm) keine Rolle zu spielen. Individuelle Linienunterschiede sind in allen Würfen und Kreuzungsphasen in beiden Merkmalen von großer Bedeutung. Heterosiseffekte scheinen kaum von Bedeutung zu sein, es treten vereinzelt negative Effekte auf individueller, maternaler und/oder paternaler Ebene auf (hi, hm, hp).

Die Schätzwerte für die Heritabilität gegen Mastmitte und -ende sowie für die Zunahmen zwischen Absetzen und Mastende liegen zwischen 0.12 und 0.51. Sie sind tendenziell höher als beim Absetzen und machen eine Selektion aussichtsreicher als zum Geburts- oder Absetzzeitpunkt


75

(siehe Tab.2.18).

2.3.2.4. Futterverwertung

Untersuchungen über lokale Futtermittel und Nebenprodukte in Verbindung mit unterschiedlichen Rationsgestaltungen in den verschiedenen Klimazonen der Meerschweinchen haltenden Andenländer liegen zahlreiche vor (z.B. REYES , 1997; FAJARDO , 1997; RIGONI et al., 1994; SARAVIA , 1993; CAYCEDO , 1993; DIAZ , 1993, PROAÑO , 1993; SANTOS , 1990; LIZA , 1989; MEZA , 1988; CHUQUILLANQUI , 1987; MONTERREY , 1985; ESPIRITU , 1978; MOLERO , 1974 und viele andere). Arbeiten zur Untersuchung zwischen genetischen Unterschieden zwischen Linien beschränken sich i.a. auf die Futterverwertung und sind in der Zahl sehr begrenzt.

Die Futterverwertung verschlechtert sich mit zunehmendem Alter der Tiere von ca. 3-5 : 1 bis zur Mastmitte und von 3.6-16 : 1 am Mastende in Abhängigkeit von der Mastdauer, dem Genotyp der Tiere und den Versuchsbedingungen ( TRUJILLO , 1992; MIRANDA , 1993; ALVAREZ , 1993; BIRRUETA , 1995; INIPA, 1984, zitiert nach QUIJANDRIA , 1988). Bei den vergleichenden Untersuchungen zwischen Genotypen deutet sich, mit einer Ausnahme, eine bessere Futterverwertung der peruanischer Meerschweinchen bzw. der Genotypen mit höherem peruanischen Genanteil gegenüber den nativen bolivianischen an ( TRUJILLO , 1992; MIRANDA , 1993; GALINDO , 1994; MARINO, 1981, zitiert nach PEREZ , 1988). Dies trotz der höheren Fettsynthese bei den genetisch schwereren Genotypen (siehe Schlachtleistung). Auch zwischen peruanischen Linien scheint eine bestimmte Variabilität vorhanden zu sein, wie die Untersuchungen von INIPA (1984), zitiert nach QUIJANDRIA (1988) andeuten: Es werden bei den verschiedenen Selektionslinien und der Kontrolle Futterverwertungen zwischen 3.6 und 4.1 : 1 im Mastabschnitt zwischen 4 und 12 Wochen erreicht (siehe Tab.2.15).

Unter optimalen Fütterungs- und Haltungsbedingungen kann bei der peruanischen Linie eine Futterverwertung von deutlich unter 4 erreicht werden. Die Tiere erreichen dabei bereits im Alter von 70 Tagen ein Körpergewicht von über 1 kg (z.B. ALVAREZ , 1993). Auch ohne Zufütterung von Kraftfutter kann bis zum Alter von 70 Tagen eine Futterverwertung zwischen 4 und 5 : 1 erreicht werden ( MIRANDA , 1993). Die deutlich schlechteren Ergebnisse von TRUJILLO (1992) im Vergleich zu MIRANDA (1993) können durch die höhere Besatzdichte und den damit zusammenhängenden Sozialstress und / oder eine schlechtere Futterqualität bedingt sein.


76

Tab. 2.14: Literaturangaben zur Gewichts- und Wachstumsleistung bei Meerschweinchen.
Table 2.14: Literature review: Body weight and growth performance in guinea pigs

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

n1 - n21)

Geburts-gewicht {PE} [SD] (S.E.) g

Absetz-gewicht {PE}

[SD] (S.E.) g

Zunahme

G - A2)

[SD] (S.E.) g

Überl.rate

G - A3) {PE} [SD] (S.E.) %

Mastmitte-Gewicht

[SD] (S.E.) g

Mastend-gewicht

[SD] (S.E.) g

Zunahme

A - ME4)

[SD] (S.E.) g

Überl.rate

A-ME5)

%

WRIGHT (1977)6)

K7)

2071

87.2

237.4

150.2

85.6





1910-1915

I8)

10674

85.0

231.5

146.5

83.0





WRIGHT

K

1559

79.9 {.33}

228.1 {1.32}

143.5

83.8 {0.9}





(1922b)6)

I

4611

71.8 {.19}

197.8 {0.85}

120.2

72.1 {0.6}





1916-1919

C09): Ii x Ij

1334

72.2 {.35}

214.2 {1.43}

135.9

84.8 {0.9}






CA10): F1ij x Ik

410

80.7 {.64}

232.1 {2.45}

148.2

91.7 {1.3}






AC11): Ik x F1ij

571

85.1 {.59}

240.5 {2.19}

152.2

91.4 {1.2}






CC12): F1ij x F1kl

617

79.0 {.52}

230.3 {2.09}

148.2

84.5 {1.4}






C113): F1ij x F1ij

629

78.8 {.52}

225.8 {2.07}

144.1

82.5 {1.4}






C214): F2ij x F2ij

182

79.8 {.95}

235.5 {3.80}

152.6

85.5 {2.4}





WRIGHT (1977)6)

K

1475

91.2

251.2

160.0

84.0





1920-1924

I

5265

81.7

218.3

136.6

76.0





CICOGNA et al.

Auszuchten

418 - 201

98 (2.0)a

264 (3.0)a


95.9a

476 (6.0)a

765 (5.6)


98.5a

(1994)7)

Inzuchten

290 - 186

90 (1.9)b

238 (3.3)b


87.4b

438 (5.6)b

709 (5.8)


96.9a

VALLE ZARATE

29 N-Herkünfte17)

2809-2022

90.4 [16.0]

205.8 [41.2]

113.0 [32.5]

81.7

374.0 [66.0]

501.6 [85.8]

293.4 [79.2]

85.5

(1996)8)

min - max


70-105

170-255

90-150

92-60

310-450

430-600

220-385


1) n1: n maximal (Geburt G), n2: n minimal (Mastende ME); 2) Gewichtszunahme zwischen Geburt und Absetzen; 3) Überlebensrate zwischen Geburt und Absetzen; 4) Gewichtszunahme zwischen Absetzen und Mastende; 5) Überlebensrate vom Absetzen bis zum Mastende;

6) Absetzen 33 Tage post partum; Index für Korrektur um Wurfgröße; Mittelwerte mit geschätztem wahrscheinlichen Fehler {PE}: PE=0.6745 sigma/radicn bzw 0.6745 radic(p(1-p)/n);

7) Absetzen 21 Tage post partum, Mastmitte 7 Wochen p.p., Mastende 15 Wochen p.p.

8) Absetzen 21 Tage post partum, Mastmitte 8 Wochen p.p., Mastende 16 Wochen p.p.;

9) K: Kontrollinie; 10) I: Durchschnitt der Inzuchtlinien; 11) C0: Paarung zwischen Inzuchtfamilien I; 12) CA: Inzuchtbock x F1-Weibchen (3 Familien involviert); 13) AC: F1-Bock x Inzuchtweibchen (3 Familien involviert); 14) CC: F1 x F1 (4 Familien involviert); 15) C1: Vollgeschwister-Paarung innerhalb F1 (2 Familien involviert); 16) C2: Vollgeschwister-Paarung innerhalb F2 (C1xC1; 2 Familien involviert); 17) 29 verschiedene native Herkünfte;

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p < 0.05); kursiv: Zahlen entnommen aus Abbildungen


77

Tab.2.14: Fortsetzung.
Table 2.14: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

N1 - n21)

Geburts-gewicht

[SD] (S.E.) g

Absetz-gewicht

[SD] (S.E.) g

Zunahme

G - A2)

[SD] (S.E.) g

Überl.-rate

G - A3)

%

Mastmitte-Gewicht

[SD] (S.E.) g

Mastend-gewicht

[SD] (S.E.) g

Zunahme

A - ME4)

[SD] (S.E.) g

Überl.-rate

A-ME5)

%

LIZECA (1997)6)

BB8)

819

86.8 [20.7]

153.0 [40.5]

63.9 [28.9]

84.5

349.1 [80.1]

515.9 [129.3]

362.6 [123.0]

85.3


PP9)

634

123.9 [28.1]

219.7 [52.7]

91.6 [38.5]

93.2

580.9 [123.3]

890.8 [211.6]

668.7 [203.7]

76.1

SOLANO (1993)6)

BB-Altiplano

125-71

81.6 [16.3]

133.0 [31.3]


72.0

307.6 [55.0]

454.1 [76.1]


76.7


PP-Altiplano

33-19

119.8 [31.1]

190.7 [45.1]


52.2

479.0 [71.6]

732.3 [74.6]


86.4


BB-Andental

88-80

98.6 [22.1]

174.4 [44.5]


94.3

392.8 [84.6]

576.9 [150.6]


91.6


PP-Andental

58-43

128.7 [26.5]

208.5 [46.7]


86.2

546.2 [129.3]

853.4 [209.6]


86.0

SABA (1993)6)

BB-Feld

103-73

90.0 [20.2]

161.3 [47.0]


97.0

296.6 [72.7]

381.4 [93.4]


54.0


PP-Feld

82-57

106.7 [25.0]

197.4 [60.2]


95.0

375.3 [91.0]

501.8 [124.1]


85.0


BB-Station

91-73

87.1 [18.9]

146.0 [32.2]


89.0

338.7 [53.0]

445.3 [67.5]


73.0


PP-Station

72-38

106.8 [20.1]

182.8 [42.1]


62.5

445.0 [90.2]

577.4 [152.0]


84.5

ALVAREZ (1993)7)

PP-normal

444-328

132.1

240.8

111.4

90.3

536.4

690.0

445.5

88.9


PP-Sonderhaltg10)

32


200-270



820.0

1234.6

993.8

100

GARFIAS (1993)

BB


92.7





555.3



zitiert nach

PB


100.6





652.9



RICO (1993)8)

BP


123.4





741.4




PP


134.4





814.1



1) n1: n maximal (Geburt G), n2: n minimal (Mastende ME); 2) Gewichtszunahme zwischen Geburt und Absetzen; 3) Überlebensrate zwischen Geburt und Absetzen; 4) Gewichtszunahme zwischen Absetzen und Mastende; 5) Überlebensrate vom Absetzen bis zum Mastende;

6) Absetzen 14 Tage post partum, Mastmitte: 8 Wochen p.p., Mastende 16 Wochen p.p.

7) Absetzen 14 Tage post partum, Mastmitte: 8 Wochen p.p., Mastende 12 Wochen p.p.;

8) BB: Bolivianische Basispopulation (Kreuzung zwischen nativen 29 Herkünften) im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamaba, Bolivien;

9) PP: Peruanische Basispopulatiom (von Peru nach Bolivien importierte ”verbesserte“ peruanische Meerschweinchen) im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamba, Bolivien

10) Sonderhaltung: 2 Tiere pro Bucht (0.61m²), Wasser und Futter (Luzerne und Konzentrat) ad libitum;

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p < 0.05)


78

Tab.2.14: Fortsetzung.
Table 2.14: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

N1-n21)

Geburts-gewicht [SD]

g

Absetz-gewicht [SD]

g

Zunahme

G - A2) [SD]

g

Überl.r.

G - A3)

%

Mastmitte-Gewicht

g

Mastend-gewicht [SD]

g

Zunahme

A - ME4) [SD]

g

Überl.r.A-ME5)

%

MIRANDA (1993)6)

BB9)

105- 85

89.5a

179.2a


95.3

404.7a

586.4a


85.0


BBxF1, F1xBB

355-292

109.5b

196.5b


93.8

453.4b

643.1b


87.5


F1 (BP,PB)

454-336

118.0c

218.1c


91.9

499.4c

730.7c


80.6


PPxF1, F1xPP

332-268

124.5d

218.3c


95.4

536.1d

792.0d


87.1


PP10)

82- 61

135.3e

224.3c


92.7

574.1e

807.8d


80.3

GALINDO (1994)6)

Rot1P11)

-203

105a

200a



490a

690a




F311)

-199

105a

200a



470a

650a




Rot1B11)

-196

105a

180a



450a

650a



BIRRUETA (1995)6)

Rot1B-Sonderhltg12)

12


260.2



691.5

1084.4

824.2

100

CASTELLON

N13)

46 - 39

83.5 [14.3]

215.2 [48.1]

130.5 [38.0]


372.4

544.8 [107.4]

326.8 [112.4]


(1989)7)

P x N

9 - 9

114.7 [35.0]

304.4 [98.8]

189.7 [67.8]


502.4

807.5 [86.9]

503.2 [38.7]



N x P

10 - 10

127.6 [17.8]

358.8 [32.7]

231.3 [25.6]


560.1

803.9 [61.3]

445.1 [71.5]



P14)

11 - 9

137.5 [16.7]

368.5 [82.1]

231.3 [72.8]


587.2

794.6 [100.5]

418.7 [65.0]


MARINO (1981)

P


131.7a

269.3a




1118.3a

848.5ab


zitiert nach

N x P


123.3ab

226.8a




1001.0abc

774.2abc


PEREZ (1988)8)

P x N


103.3b

249.6a




911.8cd

662.2bc



N


102.1b

205.2a




765.7d

560.5d


1) n1: n maximal (Geburt G), n2: n minimal (Mastende ME); 2) Gewichtszunahme zwischen Geburt und Absetzen; 3) Überlebensrate zwischen Geburt und Absetzen; 4) Gewichtszunahme zwischen Absetzen und Mastende; 5) Überlebensrate vom Absetzen bis zum Mastende;

6) Absetzen 14 Tage post partum, Mastmitte: 8 Wochen p.p., Mastende 16 Wochen p.p.;

7) Absetzen 4 Wochen post partum; Mastmitte 8 Wochen p.p., Mastende 13 Wochen p.p.;

8) Absetzen 14 Tage post partum; Mastende 15 Wochen p.p.; Fütterung mit 20% Rohprotein;

9) BB: Bolivianische Linie, Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamaba, Bolivien; 10) PP: Peruanische Linie, Projekt Mejocuy; UMSS Cochabamba, Bolivien;

11) Rot1P: PPxRKB; Rot1B: BBxRKP, F3: (BP,PB)3, siehe Tab.3.3; 12) Sonderhaltung: 2 Tiere pro Bucht (0.61m²), Wasser und Futter (Luzerne und Konzentrat) ad libitum;

13) N: Native Meerschweinchen; 14) P: Peruanische Meerschweinchen;

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p < 0.05); kursiv: Zahlen entnommen aus Abbildungen


79

Tab.2.14: Fortsetzung.
Table 2.14: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

n1 - n21)

Geburts-gewicht

g

Absetz-gewicht

g

Zunahme

G - A2)

g

Überl.rate

G - A3)

%

Mastmitte-Gewicht

g

Mastend-gewicht

g

Zunahme

A - ME4)

g

Überl.rate

A-ME5)

%

ATEHORTUA &

P10)


200

400




850



CAYCEDO (1977)6)

N11)


80

200




330




P x N


160

370




600



INIPA (1984) zit. nach

N1


117.6

268.4



383.3

783.7



QUIJANDRIA (1988)7)

N2


87.4

263.6



356.7

458.9




N2 x P


104.5

297.3



427.7

539.5




P


150.7

405.5



634.6

829.6



INIPA (1985) zit. nach

P


148.4

458.9



860.8

1091.3



ALIAGA B. (1990)8)

N-T12)


117.6

268.4



383.3

483.7




P x N-T


123.5

393.4



582.6

795.4




N-M13) x N-M


87.4

263.6



356.7

458.9




P x N-M


146.5

260.4



429.6

626.2



OLIVO zitiert nach

N


127.3

257.7

130.4



637.7

380.0


CHAUCA (1993b)9)

P


145.8

298.9

153.1



853.9

555.0



N x P


137.6

288.4

150.8



847.8

559.4


FUNDACION 4-F

N


80.0

200.0




330.0



zitiert nach CHAUCA

P


131.8

364.7




850.0



(1993a)9)

N x P


130.0

350.0




550.0



1) n1: n maximal (Geburt G), n2: n minimal (Mastende ME); 2) Gewichtszunahme zwischen Geburt und Absetzen; 3) Überlebensrate zwischen Geburt und Absetzen; 4) Gewichtszunahme zwischen Absetzen und Mastende; 5) Überlebensrate vom Absetzen bis zum Mastende;

6) Mastende 3 Monate post partum;

7) Mastmitte 8 Wochen p.p.; Mastende 13 Wochen p.p.;

8) Absetzen 4 Wochen post partum; Mastmitte 8 Wochen p.p.; Mastende 13 Wochen p.p.;

9) Mastende 3 Monate post partum

10) P: Peruanische Meerschweinchen;11) N: Native Meerschweinchen;

12) Native Meerschweinchen aus der Provinz Tacna, Peru; 13) Native Meerschweinchen aus der Provinz Matucana, Peru;


80

Tab.2.14: Fortsetzung.
Table 2.14: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

n1 - n21)

Geburts-gewicht [SD]

g

Absetz-gewicht [SD]

g

Zunahme

G - A2)

g

Überl.rate

G - A3)

%

Mastmitte-Gewicht [SD]

g

Mastend-gewicht [SD]

g

Zunahme

A - ME4)

g

Überl.rate

A-ME5)

%

MUSCARI (1993)6)

N10)


119.1

236.5

117.4



401.4

164.9



P11) x N


125.8

305.0

179.2



477.5

172.5



P x (PxN)


151.2

362.7

211.4



531.4

168.8


CHAUCA (1993a)7)

N


131.6 [32.6]

185.1 [42.2]



519.7 [106.1]

723.0 [108.7]




P x (PxN)


151.3 [42.6]

257.8 [44.4]



689.4 [111.9]

896.3 [100.7]



ALIAGA B. (1990)8)

P1 x N

55

82.8 [25.0]b

160.9 [36.1]b


81.8


565.6a


87.3


P2 x N

52

90.6 [23.3]ab

171.3 [31.4]b


84.6


553.3a


100


P3 x N

50

99.1 [26.6]a

198.6 [35.3]a


94.0


580.9a


92.0


P4 x N

41

99.4 [24.7]a

210.1 [44.5]a


87.8


590.5a


97.6


P1 x (P1xN)

45

112.2 [17.3]a

236.1 [38.5]a


86.7


927.4ab


100


P2 x (P2xN)

38

109.8 [16.5]a

220.0 [35.5]a


92.1


897.2b


89.5


P3 x (P3xN)

29

118.5 [18.5]a

247.5 [45.8]a


86.2


898.2a


79.3


P4 x (P4xN)

26

112.9 [23.6]a

247.7 [69.6]a


84.6


973.8a


92.3

CHAUCA et al.

N-Küste







481.0 [15.4]



(1986)9)

P x N-Küste







614.0 [20.0]




N-Hochland

195






459.0 [15.4]




P x N-Hochland







794.0 [17.23]




P







870.9 [9.38]



1) n1: n maximal (Geburt G), n2: n minimal (Mastende ME); 2) Gewichtszunahme zwischen Geburt (G) und Absetzen (A); 3) Überlebenstrate zwischen Absetzen und Mastende; 4) Gewichtszunahme zwischen Absetzen (A) und Mastende (ME); 5) Überlebensrate vom Absetzen (A) bis zum Mastende (ME);

6) Absetzen: hier 4-Wochengewicht; Mastende: hier 8-Wochengewicht;

7) Absetzen: hier Gewicht 1 Woche post partum; Mastmitte 8 Wochen p.p., Mastende 13 Wochen p.p.;

8) Absetzen 15 Tage post partum, Mastende 12 Wochen p.p.;

9) Mastende 13 Wochen p.p.;

10) P: Peruanische Meerschweinchen; 11) N: Native Meerschweinchen;


81

Tab.2.14: Fortsetzung.
Table 2.14: continued

Autor

Genotyp/

Paarungstyp

n1 - n21)

Geburts-gewicht [SD]

g

Absetz-gewicht [SD]

g

Zunahme

G - A2)

g

Überl.rate

G - A3)

%

Mastmitte-Gewicht

g

Mastend-gewicht

g

Zunahme

A - ME4)

g

Überl.rate

A-ME5)

%

SANTOS (1970)

C10)







682



zitiert nach

A11)







572



MUSCARI (1993) 6)

A x C







642




C x A







607



ZEVALLOS (1985) zit.

3 P12)


136.2 [23.1]

213.2 [43.2]




627.4a



nach ALIAGA B. (1990)7)

Kreuzg zw. 3 P


136.4 [27.3]

210.3 [41.1]




681.8b



MUSCARI (1993)8)

P-Perú13)


149

352



726

964




P-Andina14)


111

256



577

785




P-Inti15)


133

295



683

960



LOPEZ (1993)9)

P16)

30







582.9a



Macabeo17)

30







547.8a



P

30







621.3a



Macabeo

30







573.9b


REQUE (1972)6)

CH18)


117.7

299.1a




646.0




L19)


117.7

271.9b




650.8



1) n1: n maximal (Geburt G), n2: n minimal (Mastende ME); 2) Gewichtszunahme zwischen Geburt (G) und Absetzen (A); 3) Überlebenstrate zwischen Absetzen und Mastende; 4) Gewichtszunahme zwischen Absetzen (A) und Mastende (ME); 5) Überlebensrate vom Absetzen (A) bis zum Mastende (ME);

6) Mastende 13 Wochen p.p.; 7) Mastende 8 Wochen post partum; 8) Absetzen 14 Tage post partum; Mastmitte: 8 Wochen p.p.; Mastende 13 Wochen p.p.;

9) Absetzen 14 Tage post partum; Mastende 74 Tage p.p.;

10) C: Native Meerschweinchen aus der Provinz Cajamarca, Peru; 11) Native Meerschweichen aus der Provinz Arequipa, Peru; 12) Durchschnitt dreier peruanischer Linien;

13) P-Perú: Peruanische Linie, selektiert auf Frühreife (schnelles Wachstum); 14) P-Andina: Peruanische Linie, selektiert auf Wurfgröße; 15) P-Initi: Peruanische Linie, selektiert auf schelles Wachstum und Wurfgröße; 16) P: Peruanische Meerschweinchen; 17) Macabeo: in Ecuador seit Generationen selektiertes natives Meerschweinchen, das aus den Provinzen Tunguahua und Loja, Ecuador, stammt; 18) CH: Native Meerschweinchen aus der Gegend Chota-Cutervo, Nordperu; 19) L: Natives Meerschweinchen aus der Gegend Lambayeque, Nordperu;

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p < 0.05)


82

Tab. 2.15: Literaturübersicht über die Futterverwertung verschiedener Meerschweinchenherkünfte in verschiedenen Altersabschnitten.
Table 2.15: Literature review: Food conversion of guinea pig strains in different age classes

Autor

Genotyp

n



Futterverwertung




Altersabschnitte



14-28

28-42

42-56

56-70

70-84

84-98

98-112

A - ME1)

14-70

TRUJILLO (1992)2)

BB8)

50

4.0-4.7

7.2-7.3

12.9-10.4

13.5-10.9

13.9-15.2

15.0-14.3

15.5-16.1

11.5



PP9)

50

3.5-4.2

5.3-5.4

8.4-8.5

9.5-9.0

12.5- 9.7

13.9-13.0

12.6-13.6

9.3


GARFIAS (1993)

BB









7.7


zitiert nach

PB









7.0


RICO (1993)3)

BP









6.7



PP









8.3


MIRANDA (1993)4)

BB

12

3.47

4.06

5.48

8.03a

9.41a

10.41

10.83

7.38

5.26


BBxF1, F1xBB

48

3.02

3.64

5.09

7.58ab

7.48ab

10.77

10.85

6.92

4.83


F1 (BP, PB)

72

3.26

3.98

6.36

6.68abc

7.23b

8.63

10.87

6.72

5.07


PPxF1, F1xPP

48

2.80

3.83

5.57

6.25bc

6.75bc

10.09

9.37

6.38

4.61


PP

12

2.55

3.57

5.11

5.36c

4.92c

11.60

10.87

6.28

4.15

ALVAREZ (1993)5)

PP

32

2.64-2.90

3.17-3.47

3.81-4.06

4.27-4.57

4.88-5.16



3.89

3.61

GALINDO (1994)6)

Rot1P10)

24








9.8



F310)

24








10.9



Rot1B10)

24








10.6


BIRRUETA (1995)7)

Rot1B

10

3.94-3.70

3.82-3.98

4.15-4.34

4.56-4.79

5.11-5.55

5.89-6.14

6.41-6.61

4.93

4.16

1) Vom Absetzen bis zum Mastende

2) Fütterung Luzerne, 5 Tiere pro Versuchsbucht, Absetzen 14 Tage post partum; Mastende 112 Tage p.p.

3) Absetzen 14 Tage post partum; Mastende 112 Tage p.p.

4) Fütterung Luzerne, 3 Tiere pro Versuchsbucht, Absetzen 14 Tage post partum; Mastende 112 Tage p.p.

5) Fütterung Luzerne und Konzentrat, 2 Tiere pro Versuchsbucht, Absetzen 14 Tage post partum; Mastende 84 Tage p.p.

6) Fütterung Luzerne, 3 Tiere pro Versuchsbucht, Absetzen 14 Tage post partum; Mastende 112 Tage p.p.;

7) Fütterung Luzerne und Konzentrat, 2 Tiere pro Versuchsbucht, Absetzen 14 Tage post partum; Mastende 112 Tage p.p.

8) Bolivianische Linie des Projekts Mejocuy, UMSS Cochabamba, Bolivien; 9) Peruanische Linie des Projekts Mejocuy, UMSS Cochabamba, Bolivien

10) Rot1P: PPxRKB; Rot1B: BBxRKP; F3: (BP,PB)3, siehe Tab.3.3

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p<0.05); kursiv: Zahlen entnommen aus Abbildungen.


83

Tab.2.15: Fortsetzung.
Table 2.15: continued

Autor

Genotyp

n



Futterverwertung




Altersabschnitte



14-28

28-42

42-56

56-70

70-84

84-98

98-112

A - ME1)

14-70

INIPA (1984)

Perú4)









3.81


zitiert nach

Andina5)









4.09


QUIJANDRIA (1988)2)

Inti6)









4.05



Kontrolle









3.58


MARINO (1981)

P7)-209)









5.3b


zitiert nach

P-1510)









5.7b


PEREZ (1988)3)

N8) x P-20









5.6b



N x P-15









5.2b



P x N-20









6.9ab



P x N-15









6.0b



N x N-20









8.0a



N x N-15









6.9ab


1) Vom Absetzen bis zum Mastende;

2) Untersuchung 4 bis 12 Wochen post partum;

3) Untersuchung 2 bis 15 Wochen post partum;

4) Perú: Peruanische Linie, selektiert auf Frühreife (schnelles Wachstum);

5) Andina: Peruanische Linie, selektiert auf Wurfgröße;

6) Inti: Peruanische Linie, selektiert auf schnelles Wachstum und Wurfgröße;

7) P: Peruanische Meerschweinchen

8) N: Native Meerschweinchen

9) -20: Ration mit 20% Rohprotein; 10) -15: Ration mit 15% Rohprotein;

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p<0.05)


84

Tab. 2.16: Kreuzungsparameterschätzung nach dem Dickerson-Modell1) für Wachstumsmerkmale bei nativen (bolivianischen) und peruanischen Meerschweinchen mit unterschiedlicher Parameterauswahl in zwei Kreuzungsphasen und in der Wurffolge.
Table 2.16: Crossbreeding parameter estimates for body weight and for growth traits in native (Bolivian) and Peruvian guinea pigs by the Dickerson model

Merkmal

Wurf

Krzgs-phase2)

Mo-dell3)

µ

(S.E.)

gm (S.E.)

gi (S.E.)

hi (S.E.)

hm (S.E.)

Hp (S.E.)

Geburtsgewicht (g)

1

I abs4)

1

98.4 (2.0)

18.2 (2.6)

11.9 (3.6)

n.s.

-

-



I %5)

1


18.5

12.1


-

-



II %

1


10.3

14.5

n.s.

-

-


2

I abs.

1

84.8 (3.4)

32.2 (4.0)

20.6 (5.9)

-6.1 (3.0)

-

-



I %

1


38.0

24.3

-7.2

-

-



II %

1


30.2

n.s.

n.s.

-

-

14-Tage-Gewicht (g)

1

I abs.

1

180.9 (4.2)

29.8 (5.6)

n.s.

7.6 (3.8)

-

-



I %

1


16.5

n.s.

4.2

-

-



II %

1


10.3

14.5

n.s.

-

-



II %

2


10.1

n.s.

7.0

6

n.s.


2

I abs.

1

163.9 (7.7)

66.9 (9.0)

n.s.

n.s.

-

-



I %

1


40.8

n.s.

n.s.

-

-



II %

1


32.8

n.s.

n.s.

-

-



II %

2


26

n.s.

n.s.

n.s.

5


3

II %

2


15

16.5

n.s.

-6

n.s.


4

II %

2


22

37

n.s.

n.s.

n.s.


5

II %

2


22

7.5

n.s.

-1

n.s.

1) Dickerson-Modell: siehe Punkt 2.1.1; Koeffizienten in Tab. 3.14

2) Kreuzungsphase I: n=998-838 für 2 Würfe, Zuchtgruppen: BB, PP, BP, PB; Kreuzungsphase II: n=4268-3921 für 5 Würfe, Zuchtgruppen: BB, PP, BP, PB,

reziproke RKB und RKP, (BP,PB)2 , siehe Tab. 3.3

3) Modell 1: Genotyp = µ + gm + gi + hi; Modell 2: Genotyp = gm + gi + hi + hm + hp; (µ: LSM BB); Koeffizienten siehe Tab.3.14;

4) abs.: Kreuzungsparameter absolut; 5) % Kreuzungsparameter in % von µ

kursiv: Zahlen entnommen aus Abbildungen; n.s.: nicht signifikant (p>0.05)

Quelle: eigene Zusammenstellung der Ergebnisse von VALLE ZARATE (1996)


85

Tab. 2.16 Fortsetzung.
Table 2.16: continued

Merkmal

Wurf

Krzgs-phase2)

Mo-dell3)

µ

(S.E.)

gm (S.E.)

gi (S.E.)

hi (S.E.)

hm (S.E.)

hp (S.E.)

Zunahme von

1-2

I abs

1

77.3 (3.3)

28.2 (3.4)

n.s.

n.s.

-

-

Geburt bis Absetzen

1

II abs

2

87.9 (4.0)

11.2 (5.1)

n.s.

14.4 (5.0)

12.5 (2.4)

n.s.

(0 - 14 Tage)

2

II abs

2

69.3 (3.5)

20.2 (4.8)

n.s.

n.s.

6.2 (2.3)

n.s.


3

II abs

2

83.6 (3.7)

n.s.

15.7 (6.9)

n.s.

n.s.

n.s.


4

II abs

2

60.4 (3.8)

15.2 (5.3)

23.9 (7.2)

n.s.

5.5 (2.6)

n.s.


5

II abs

2

83.0 (4.9)

23.5 (7.0)

n.s.

n.s.

-12.7 (3.3)

n.s.

56-Tage-Gewicht (g)

1

I abs.4)

1

368.7 (9.5)

n.s.

129.6 (17.6)

32.6 (8.7)

-

-

Mastmitte


I %5)

1


n.s.

35.2

8.8

-

-



II %

1


n.s.

38.9

9.0

-

-



II %

2


n.s.

35

8

n.s.

n.s.


2

I abs.

1

375.1 (11.0)

85.3 (13.8)

114.5 (19.4)

n.s.

-

-



I %

1


22.7

30.5

n.s.

-

-



II %

1


16.8

32.6

n.s.

-

-



II %

2


20

26

n.s.

n.s.

n.s.


3

II %

2


7

31.5

n.s.

n.s.

n.s.


4

II %

2


8

42

n.s.

n.s.

n.s.


5

II %

2


11.5

42

-13

-4

-7

112-Tage-Gewicht (g)

1

I %

1


n.s.

41.7

n.s.

-

-

Mastende


II %

1


n.s.

55.5

10.8

-

-


2

I %

1


23.6

36.2

n.s.

-

-



II %

1


n.s.

36.2

n.s.

-

-

2) Kreuzungsphase I: n=836-732 für 2 Würfe, Zuchtgruppen: BB, PP, BP, PB; Kreuzungsphase II: n=3886-3064 für 5 Würfe, Zuchtgruppen: BB, PP, BP, PB,

reziproke RKB und RKP, (BP,PB)2 , siehe Tab. 3.3

3) Modell 1: Genotyp = µ + gm + gi + hi; Modell 2: Genotyp = gm + gi + hi + hm + hp; (µ: LSM BB); Koeffizienten siehe Tab.3.14;

4) abs.: Kreuzungsparameter absolut; 5) % Kreuzungsparameter in % von µ;

kursiv: Zahlen entnommen aus Abbildungen; n.s.: nicht signifikant (p>0.05)


86

Tab. 2.16 Fortsetzung.
Table 2.16: continued

Merkmal

Wurf

Krzgs-phase2)

Mo-dell3)

n

µ

(S.E.)

gm (S.E.)

gi (S.E.)

hi (S.E.)

hm (S.E.)

hp (S.E.)












Zunahme vom

1-2

I abs.4)

1


191.4 (7.1)

n.s.

102.3 (10.6)

20.8 (5.2)

-

-

Absetzen bis Mastmitte

1

II abs.

2


223.4 (11.1)

n.s.

138.3 (19.5)

n.s.

n.s.

n.s.

(14 - 56 Tage)

2

II abs.

2


214.8 (6.3)

36.8 (8.5)

81.8 (11.6)

n.s.

-10.8 (4.1)

n.s.


3

II abs.

2


198.2 (6.6)

n.s.

89.7 (12.5)

n.s.

n.s.

9.6 (4.4)


4

II abs.

2


193.4 (7.3)

n.s.

80.1 (13.8)

n.s.

-11.4 (5.0)

-11.4 (4.9)


5

II abs.

2


195.3 (10.2)

n.s.

136.5 (18.6)

-45.0 (14.1)

n.s.

-27.2 (6.7)

Zunahme von

1-2

I abs.

1


159.2 (8.6)

n.s.

100.1 (12.6)

n.s.

-

-

Mastmitte bis -ende

1

II abs.

2


140.7 (13.8)

n.s.

148.4 (24.1)

n.s.

n.s.

n.s.

(56 - 112 Tage)

2

II abs.

2


130.7 (8.4)

n.s.

99.3 (15.5)

n.s.

-13.8 (5.4)

n.s.


3

II abs.

2


105.3 (10.2)

n.s.

89.8 (19.1)

n.s.

n.s.

22.8 (6.7)


4

II abs.

2


129.4 (10.3)

n.s.

62.5 (20.0)

-44.8 (14.9)

-19.0 (7.2)

n.s.


5

II abs.

2


122.1 (14.9)

n.s.

70.2 (25.9)

n.s.

n.s.

n.s.

Zunahme von

1-2

I abs.

1


430.6 (12.3)

41.6 (13.0)

202.7 (18.0)

18.8 (8.8)

-

-

Geburt bis Mastende

1

II abs.

2


451.9 (22.9)

n.s.

278.4 (39.9)

n.s.

n.s.

n.s.

(0- 112 Tage)

2

II abs.

2


418.0 (10.8)

55.6 (14.5)

184.7 (19.9)

n.s.

-21.3 (7.0)

n.s.


3

II abs.

2


383.6 (13.4)

n.s.

203.9 (25.1)

n.s.

n.s.

37.0 (8.8)


4

II abs.

2


377.9 (13.2)

42.7 (18.4)

161.0 (25.7)

-41.8 (19.1)

-23.2 (9.2)

n.s.


5

II abs.

2


386.8 (18.3)

n.s.

237.3 (31.7)

n.s.

n.s.

n.s.

2) Kreuzungsphase I: n=732-730 für 2 Würfe, Zuchtgruppen: BB, PP, BP, PB; Kreuzungsphase II: n=3051-3061 für 5 Würfe, Zuchtgruppen: BB, PP, BP, PB,

reziproke RKB und RKP, (BP,PB)2 , siehe Tab. 3.3

3) Modell 1: Genotyp = µ + gm + gi + hi; Modell 2: Genotyp = gm + gi + hi + hm + hp; (µ: LSM BB); Koeffizienten siehe Tab.3.14;

4) abs.: Kreuzungsparameter absolut;

kursiv: Zahlen entnommen aus Abbildungen; n.s.: nicht signifikant (p>0.05)


87

Tab. 2.17: Schätzung von Dominanzeffekten und Additiv x Additiv Interaktionen in % nach dem Kinghorn-Modell, Hypothese X1), für Gewichts- und Wachstumsmerkmale an den Kreuzungen zwischen Inzuchtlinien von S. Wright2).
Table 2.17: Dominance effects and additive x additive interactions for body weight and growth traits in S. Wright’s guinea pigs in % by the Kinghorn model, Hypothesis X


µ

Dm

di

aam

aai

Geburtsgewicht

0

8.92*

-8.88*

-7.61

20.97**

Absetzgewicht (33 Tage post partum)

0

3.62

-4.48

-4.22

24.68*

Zunahme von Geburt bis Absetzen

0

2.79

-6.72

-6.51

35.83*

1) genetisches Modell siehe Punkt 2.1.1, Koeffizienten in Tab.3.13;

2) Leistungsdaten siehe WRIGHT (1922b) in Tab. 2.11, verwendete Zuchtgruppen:I, C0, CA, AC, CC, C1,C2;

* p<0.05; ** p<0.01

Hier nur Merkmale mit signifikanten Dominanz- oder Additiv x Additiv Interaktionen aufgeführt

Quelle: KINGHORN (1987a)


88

Tab.2.18: Literaturübersicht über Heritabilitätsschätzwerte für Gewichts- und Wachstumsmerkmale beim Meerschweinchen.
Table 2.18 Literature review: Heritability estimates for body weight and growth traits in guinea pigs

Autor

Genotyp

n



Tiergewicht



Zunahme





Geburt (G)

Absetzen (A)

Mastmitte

Mastende (ME)

G - A

A - ME

G - ME




h² (S.E.)

h² (S.E.)

h² (S.E.)

h² (S.E.)

h² (S.E.)

h² (S.E.)

h² (S.E.)

VACCARO et al. (1968)1)

N6)

901

0.58 (.10)

0.39 (.08)






DILLARD et al. (1972)1)

C7)

1192

0.15 (.12)




0.40 (.14)

0.27 (.12)

0.48 (.15)


A8)

473

0.51 (.26)




0.67 (.27)

0.08 (.13)

0.37 (.19)


C und A

1665

0.25 (.11)

0.49 (.13)


0.52 (.13)

0.46 (.13)

0.25 (.10)

0.48 (.12)

CASTRO (1974)1)


842

0.16 (.07)

0.20 (.08)


0.33 (.08)




LUDEÑA (1977)1)

C

1848




1.32 (.11)




CHAVEZ (1979), zitiert nach CHAVEZ (1993)1)



0.24 (.05)

0.07 (.03)


0.58 (.08)




QUIJANDRIA et al. (1983a)1)

P9)

3192

0.02 (.04)

0.10 (.04)


0.17 (.05)




CARDENAS (1985)



0.14

0.28






ERGUETA (1990)2)

P

137

0.16 (.22)

0.45 (.39)






LIZECA (1990)2)

BB10)

181

0.04 (.12)

0.40 (.39)






LIZECA (1997)3)

BB

1440

0.00 (.00)

0.12 R12)

0.07 (.07)

0.06 R

0.26 (.10)

0.31 R

0.12 (.10)

0.03 R





PP11)

993

0.13 (.06)

0.12 R

0.17 (.08)

0.14 R

0.37 (.15)

0.37 R

0.19 (.12)

0.34 R




CERON et al. (1998)

P

1631

0.27 (.005) R

0.24 (.005)R






VITERI (1993)4)

P

2407

0.18 (.09)

0.11 (.08)


0.39 (.06)




OJEDA et al. (1987)5)


120 W






0.51


Schätzmethode: paternale Halbgeschwister, Ausnahmen sind entsprechend gekennzeichnet;

1) Absetzen 28 Tage post partum; Mastende 13 Wochen post partum; 2) Absetzen 21 Tage post partum, Mastmitte 56 Tage p.p., Mastende 112 Tage p.p.; 3) Absetzen 14 Tage post partum; Mastmitte 56 Tage p.p., Mastende 112 Tage p.p.; 4) Absetzen 15 Tage post partum; Mastende 3 Monate p.p.; 5) Absetzen 30 Tage post partum, Mastende 90 Tage p.p., Zunahme zwischen Absetzen und Mastende hier pro Tag; 6) Native Meerschweinchen aus verschiedenen Gegenden Perus; 7) C: Ökotyp (native Meerschweinchen) aus der Provinz Cajamarca, Peru; 8) A: Ökotyp aus Arequipa, Peru; 9) P:Peruanische Meerschweinchen;

10 )Bolivianische (native) Linie im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamba, Bolivien; 11) PP: Peruanische Linie im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamba, Bolivien; 12) R: REML-Schätzwerte;


89

2.3.3. Schlachtleistung

Zum Schlachtkörper des Meerschweinchens zählen in der Regel sowohl der Kopf als auch die Extremitäten mit Füßen. Wie oben bereits erwähnt, ist das Mastendgewicht in einem bestimmten Alter zwischen und auch innerhalb Linien sehr unterschiedlich, in Abhängigkeit von den Haltungs- und Fütterungsbedingungen während der Mast.

Die Schlachtausbeute in den zitierten Untersuchungen liegt zwischen 55 und 65% des Lebendgewichts vor dem Schlachten (in der Regel nach 24 Stunden Nüchterung). Das Schlachtkörpergewicht spiegelt im allgemeinen die genetischen Unterschiede im Lebendgewicht vor dem Schlachten wider. Schlachtkörper nativer Meerschweinchen (275 g) wiegen in den Untersuchungen von MIRANDA (1993) ca. 40% weniger als die im gleichen Alter (16 Wochen) geschlachteten peruanischen (464 g), siehe Tab.2.19.

CHAUCA et al. (1992a), zitiert nach CHAUCA (1997), vergleicht die Schlachtleistung von peruanischen, nativen und Kreuzungstieren mit vergleichbarem Lebendgewicht. Dabei ist die Schlachtausbeute der um 4 Wochen jüngeren peruanischen Meerschweinchen (67%) deutlich höher als die der 13 Wochen alten nativen (55%). Die beim Lebendgewicht bestehende Differenz zwischen gleichaltrigen nativen (800 g) und Kreuzungstieren (887 g) erhöht sich durch die höhere Schlachtausbeute der letzteren von 10 auf 35% (siehe Tab.2.19).

Unterschiedliche Schlachtkörperlängen innerhalb Genotyp spiegeln die auf unterschiedliche Haltungsbedingungen zurückzuführende Gewichtsentwicklung während der Mast wider. Zum Vergleich von Schlachtkörperlängen verschiedener Genotypen unter vergleichbaren Haltungsbedingungen liegt nur die Untersuchung von MIRANDA (1993) vor. Entsprechend dem Lebendgewicht beim Schlachten bzw. dem Schlachtkörpergewicht, übertrifft die Schlachtkörperlänge (mit und ohne Kopf) peruanischer Meerschweinchen (28.7 cm) deutlich die von nativen bolivianischen (25,3 cm); statistisch nachweisbare Unterschiede zwischen Genotypen mit mindestens 50% peruanischem Genanteil liegen nicht vor. Die Länge des Kopfes scheint bei den verschiedenen Genotypen gleich zu sein.

Mit zunehmendem Schlachtgewicht erhöht sich auch die Fettmasse im Körper. Die mit einem Nüchterngewicht von 400 bis 700 g geschlachteten männlichen Tiere unterschiedlichen Genotyps weisen eine Fettmasse um Nieren, Hoden und am Rücken von jeweils 1.8-3.2 g, 1.5-3.8 g und 1.2-3.8 g auf ( MIRANDA ,1993), wobei kein signifikanter Unterschied zwischen Genotypen mit mehr als einem Viertel peruanischen Genanteil besteht. Der Fettanteil der bolivianischen Linie ist In den Untersuchungen von GALINDO (1994) hingegen, nach denen sich kein signifikanter Unterschied im Mastendgewicht zwischen Genotypen ergab, ist die Rückenfettmasse von Tieren mit 5/8 peruanischem Genanteil (Rot1P) deutlich höher als bei denen mit 3/8 (Rot1B) oder 50% (F3) peruanischem Genanteil.


90

Tab.2.19: Literaturübersicht über die Schlachtleistung beim Meerschweinchen.
Table 2.19 Literature review: Slaughter performance in guinea pigs

Autor

Genotyp

n

Lebend-gewicht [SD] g

Aus- schlach- tung %

Schlacht-körper-gewicht (kalt) [SD] g

Schlacht-körper-länge mit Kopf cm

Schlacht-körper-länge ohne Kopf cm

Nieren- fett g

Hoden- fett g

Rücken-fett g

MIRANDA (1993)1)

BB4)

5

419.3a


274.6a

25.30a

18.68a

1.75

1.49a

1.19a


BBxF1, F1xBB

20

538.6ab

64.5

341.6ab

26.86b

19.90ab

2.01

2.77ab

2.35ab


F1 (BP, PB)

30

619.9bc

64.5

397.4bc

27.65bc

20.58bc

2.73

3.35b

2.94b


PPxF1, F1xPP

20

674.3bc

65.0

435.5bc

28.68c

21.30bc

2.93

3.59b

3.39b


PP5)

5

709.4c

65.6

463.8c

28.66c

21.06c

3.24

3.79b

3.77b

GALINDO (1994)1)

Rot1P6)

10


64.6






3.20a


F36)

10


63.8






2.20b


Rot1B6)

10


60.7






2.00b

BIRRUETA (1995)2)

Rot1B

10

1027.8

59.16

683.5





10.60

CHAUCA et al. (1992a)

P7)

30

752.4 [126.1]

67.38

489.2 [91.9]






zitiert nach

N8)

44

799.5 [288.3]

54.43

436.7 [167.1]






CHAUCA (1997)3)

NxP u./o. PxN

28

886.5 [264.6]

63.40

570.4 [197.5]






1) Männliche Tiere, Lebendgewicht vor dem Schlachten entspricht Nüchterngewicht am 113. Lebenstag, Schlachtkörpergewicht mit Kopf und Füßen;

2) Männliche Tiere in Sonderhaltung, Lebendgewicht vor dem Schlachten entspricht Nüchterngewicht am 113. Lebenstag, Schlachtkörpergewicht mit Kopf und Füßen;

3) Lebendgewicht vor dem Schlachten 9 Wochen post partum für die peruanischen Meerschweinchen (P), 13 Wochen post partum für die nativen Meerschweinchen (N) und die Kreuzungstiere (NxP u./o. PxN)

4) BB: Bolivianische Linie im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamba, Bolivien; 5) PP: Peruanische Linie im Projekt Mejocuy, UMSS Cochabamba, Bolivien;

6) Rot1P: PPxRKB, Rot1B: BBxRKP, F3: (BP,PB)3, siehe Tab.3.3;

7) P: Peruanische Meerschweinchen; 8) N: Native Meerschweinchen

Werte mit unterschiedlichem Buchstaben innerhalb Autor und Spalte unterscheiden sich signifikant (p<0.05)


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