Zumbach, Birgit: Schätzung von Kreuzungsparametern unter besonderer Berücksichtigung von epistatischen Effekten und einer Optimierung des Kreuzungszuchtverfahren beim Meerschweinchen in Bolivien

91

Kapitel 3. Tiere und Methode

3.1. Geographische Lage und Klima am Standort des Zuchtprojektes

Cochabamba liegt in einem Andental im Zentrum Boliviens auf ca. 2500 m Höhe ü.M am 17. Längen- (17 23’ 09’’) und 66. Breitengrad (66 09’ 35’’), (vgl. Abb.3.1).

Abb. 3.1: Karte von Südamerika mit Bolivien, Cochabamba.
Figure 3.1: Map of South America with Bolivia, Cochabamba

Die semi-ariden Andentäler zählen im allgemeinen zur tierra fría media, deren Wintermonate (Juni, Juli, August) durch einen starken diurnalen Temperaturwechsel von bis zu über 20 ºC charakterisiert sind. Vor allem in diesen Monaten können vereinzelt Nachtfröste auftreten. Auch zählen sie zu den niederschlagsärmsten (Tab.3.1), so dass ein großer Teil der Kulturen gerade in dieser Jahreszeit bewässert werden muss. Während der Sommermonate (Dezember bis Februar) sind die Temperaturen annähernd konstant bei ca. 10 bis 15 ºC. Die Winter- bzw. Sommermonate sind im allgemeinen den thermischen Klassen 6 und 7<1> zuzuordnen ( PAPADAKIS , 1980).

Die durchschnittliche jährliche Niederschlagsmenge liegt bei 548 mm ( PAPADAKIS , 1980), und konzentriert sich auf die Monate Dezember bis März (Tab. 3.1).


92

Tab 3.1: Klimatische Formel, Jahresniederschlagsmenge und monatliches Klima in Cochabamba.
Table 3.1: Climatic Formula, rain fall quantitiy and monthly climate in Cochabamba

Jährl. Niederschlag mm

Formel

J

A

S

O

N

D

J

F

M

A

M

J

548

7--d4h1

-a2

-a

-a

-a

-s3

-i4

-h5

-h

-y6

-a

-a

-a

1) 7--d4h: Thermische Klasse der Sommermonate 7; 4 nicht-aride Monate, der feuchteste Monat ist humid. 2) a: arid, 3) s: trocken (seco) 4) i: halbtrocken (intermedio seco), 5) h: humid, 6) y: halb humid (intermedio húmedo) Quelle: PAPADAKIS (1980)

Die experimentellen Untersuchen wurden in Stallungen auf dem Gelände der Agrarfakultät der Universidad Mayor de San Simón in Cochabamba, ca. 4,5 km vom Stadtzentrum entfernt, durchgeführt.

3.2. Meerschweinchenzuchtprojekt ”Mejocuy“

3.2.1. Zuchtprogramm

Das Meerschweinchenzuchtprojekt ”Mejocuy“ (Verbesserung von Zucht und Nutzung des Meerschweinchens in Bolivien, VALLE ZARATE et al., 1994), ein Partnerschaftsprojekt zwischen der Universität Mayor de San Simón, Cochabamba und dem Institut für Tierproduktion der Technischen Universität (jetzt: Institut für Nutztierwissenschaften der Humboldt-Universität) Berlin, startete im Jahr 1987 eine Sammlung von insgesamt 600 Tieren 30 verschiedener Lokalitäten aus fünf Departments Boliviens ( VALLE ZARATE et al. 1991, VALLE ZARATE et al. 1994, VALLE ZARATE 1996).

Grundlage des Zuchtprogramms von ”Mejocuy“ war zunächst das Screening dieser regionalen Subpopulationen (HÖLTING, 1991, zitiert nach VALLE ZARATE et al., 1991; CAHILL , 1990), aus denen durch Kreuzung zwischen 29 dieser Herkünfte der Genpool des bolivianischen Meerschweinches gebildet wurde. Gleichzeitig wurden aus Peru sogenannte ”verbesserte“ Meerschweinchen (insgesamt 150 Zuchttiere), die sich vor allem durch ein 40 bis 60 % höheres Körpergewicht gegenüber den bolivianischen auszeichnen, importiert.

Nach der Schätzung von Populationsparametern bei der bolivianischen Basispopulation bzw. der Untersuchung auf Heterosiseffekte bei ersten Kreuzungen zwischen bolivianischen und peruanischen Meerschweinchen ( LIZECA , 1990; CASTELLON , 1989) wurde ein Selektionsprogramm für jeweils beide Linien implementiert ( AZUGA , 1993, LIZECA , 1997) und parallel dazu ein Kreuzungsprogramm durchgeführt. Schließlich bildet ein Test auf Genotyp x Umwelt-Interaktionen ( SABA , 1993; SOLANO , 1993) einen wichtigen Bestandteil des Programmes aufgrund der stark variierenden Umwelten, nicht nur bedingt durch verschiedene Klimazonen und Mikroklimata, sondern auch infolge von unterschiedlichen Fütterungs- und Haltungsbedingungen.

Das Zuchtprogramm lässt sich nach VALLE ZARATE et al. (1991) wie folgt darstellen:


93

Abb. 3.2: Komponenten des Zuchtprogramms.
Figure 3.2 Components of the breeding programme
Quelle: VALLE ZARATE et al. (1991)

3.2.2. Kreuzungsprogramm

Das Kreuzungsprogramm, das die Grundlage für die vorliegende Untersuchung bildet, begann im Jahre 1989 mit der Bildung der reziproken F1s und den jeweiligen Reinzuchtlinien, wobei die Elterntiere (insgesamt ca. 250) jeweils von den Nachkommen der Anpaarung zwischen den bolivianischen Herkünften, also dem neugebildeten bolivianischen Genpool, bzw. von den Nachkommen der aus Peru importierten Tiere stammten (Generation 1).

Die zweite Kreuzungsphase bestand aus der Anpaarung von ca. 400 Zuchttieren (Nachkommen der ersten Kreuzungsphase), wobei 16 verschiedene Zuchtgruppen gebildet wurden (Bolivianische Reinzucht: BB, Peruanische Reinzucht: PP, reziproke F1: BP, PB, reziproke F2: BPxPB, PBxPB, BPxBP, PBxBP, reziproke Rückkreuzungen: PPxBP, PPxPB, BPxPP, PBxPP, BBxBP, BBxPB, PBxBB, BPxBB).

In der folgenden Kreuzungsgeneration wurde eine synthetische Linie mit jeweils 50% Genanteil der beiden Reinzuchtpopulationen (F3) weiterentwickelt sowie eine Rotationskreuzung durch Anpaarung der Rückkreuzungsmütter mit einem peruanischem bzw. bolivianischem Bock aufgebaut, die in den darauf folgenden Generationen weitergeführt werden.

Die zeitgleich mit der 4. und 5. Kreuzungsgeneration erstellten F1 und F2 sind als Zusatzanpaarungen außerhalb des Kreuzungszuchtprogramms für die vorliegende Arbeit zu betrachten.

In Abb. 3.3 ist die chronologische Folge der Zuchtstufen für die Reinzucht- und Kreuzungsgruppen bis zur 5. Generation dargestellt, wobei die für die vorliegende Arbeit verwendeten Zuchtstufen durch Schattierung gekennzeichnet sind.


94

Abb. 3.3: Kreuzungszuchtstruktur für die Erstellung des Datenmaterials.
Figure 3.3: Crossbreeding structure for the composition of the data basis
Kennzeichnung der Zuchtgruppen siehe Tab.3.3


95

3.2.3. Zuchtgruppen

Bolivianische Reinzuchtlinie: Wie bereits unter 3.2.1 beschrieben, entstand die Bolivianische Reinzuchtlinie durch die Kreuzung von 29 regionaler Subpopulationen (erste Inter-se-Kreuzung: Bolivianischer Genpool). Bei den folgenden Generationen wurde darauf geachtet, möglichst Tiere verschiedener Herkunft miteinander zu verpaaren. Diese als Kontrollgruppe geführte Linie befand sich in Generation 5 in der sechsten Inter-se-Paarungsphase. Eine detaillierte Beschreibung physiologischer und morphologischer Merkmale sowie über den Wachstumsverlauf liegt von CAHILL (1990) vor, während VALLE ZARATE et al. (1994) das Leistungsvermögen der Bolivianischen Basispopulation (Bolivianischer Genpool) beschreiben.

Peruanische Reinzuchtlinie: Die Peruanische Reinzuchtlinie entstand durch Import von ca. 150 großrahmigen Zuchttieren aus dem Bezirk La Molina in Lima, Peru, deren genaue Herkunft nicht bekannt ist. Nach QUIJANDRIA (1988) entstand dieser Meerschweinchentyp durch Selektion verschiedener Ökotypen in Peru, der in den Andenländern allgemein als das Peruanische Meerschweinchen bekannt ist (siehe Punkt 2.3). Diese Linie wird im Projekt Mejocuy als Selektionslinie geführt. Als Selektionsmerkmale wurde für die männlichen Zuchttiere das Körpergewicht am 56. Lebenstag (Eigenleistung) und die Wurfgröße bei der Geburt (Elternleistung) berücksichtigt. AZUGA (1993) stellte folgende Übersicht über die Selektionsschärfe während der ersten 3 Generationen auf:

Tab. 3.2: Übersicht über die Selektionsintensität männlicher Zuchttiere bei der Peruanischen Reinzuchtlinie.
Table 3.2: Selection intensity of sires in the Peruvian line

Generation

Anzahl m. Tiere

Gesamt

Anzahl selektierter

m. Tiere

Remontierungs-

rate %

Selektions-intensität

1

137

20

15

1.55

2

162

20

12

1.67

3

150

20

13

1.63

Quelle: AZUGA (1993)

Da der Großteil der weiblichen Tiere zur Nachzucht gebraucht wird, ist die Selektion bei den weiblichen Zuchttieren zu vernachlässigen.

Schließlich sei darauf hingewiesen, dass es auch in Peru eine Vielzahl regionaler Herkünfte gibt, die den bolivianischen in etwa entsprechen und im allgemeinen als ”criollo“ (Landmeerschweinchen) bezeichnet werden. Auch vom ”verbesserten“ (mejorado) Meerschweinchen werden mehrere Linien beschrieben ( CHAUCA , 1995), die durch Selektion auf unterschiedliche Merkmale entwickelt worden sind. Ob die importierten Tiere von einer oder mehrerer dieser Selektionslinien abstammen, ist nicht bekannt. Die Leistungsbeschreibung der Peruanischen Basispopulation erfolgte wie die der Bolivianischen von VALLE ZARATE et al. (1994).

Kreuzungsgruppen: Die entsprechenden Kreuzungsgruppen ergeben sich aus der Bolivianischen und der Peruanischen Reinzuchtlinie in Form von Vorstufen und Stufen beim Aufbau einer synthetischen Linie (je 50% Genanteil) und einer Rotationskreuzung.

Die einzelnen Zuchtgruppen aus den verschiedenen Generationen sind in Tabelle 3.3 näher erläutert. Sie sind in der Tabelle 3.4 geordnet nach ihrem theoretischen Anteil an Genen der peruanischen Linie dargestellt. Diese Reihenfolge wird bei der Ergebnisdarstellung (Kapitel 4) beibehalten.


96

Tab. 3.3: Kennzeichnung ausgewählter Zuchtgruppen des Mejocuy-Zuchtprogramms.
Table 3.3: Breeding group characterization of the Mejocuy breeding programme

Zuchtgruppe

Kennzeichnung

Generationen


Paarungsebene

Nachkommenebene


Bolivianische Reinzuchtlinie

BBxBB

BB

1, 2, 3, 4, 5

Peruanische Reinzuchtlinie

PPxPP

PP

1, 2, 3, 4, 5

Reziproke F1

PPxBB

BBxPP

PB

BP

1, 2, 4

1, 2, 4

Reziproke Rückkreuzungen

Reziproke F2

BBxF1

F1xBB

PPxF1

F1xPP

F1xF1

RKB

RKB’

RKP

RKP’

F2

2

2

2

2

2, 5

Rotationskreuzungen 1

Reziproke F3

BBxRKP

BBxRKP’

PPxRKB

PPxRKB’

F2xF2

Rot1B

Rot1B’

Rot1P

Rot1P’

F3

3

3

3

3

3

Rotationkreuzungen 2

Synthetische Linie (F3xF3)

BBxRot1P

PPxRot1B

SYNxSYN

Rot2B

Rot2P

SYN

4

4

4

Rotationskreuzungen 3

Synthetische Linie (F4xF4)

BBxRot2P

PPxRot2B

SYNxSYN

Rot2B

Rot2P

SYN

5

5

5

Fettdruck: Für die vorliegende Arbeit verwendete Zuchtgruppen

Tab. 3.4: Erwartetes durchschnittliches genetisches Niveau der verschiedenen Zuchtgruppen.
Table 3.4: Mean expected genetic level of the different breeding groups

Zuchtgruppe

% Genanteil PP

Anpaarungsstufe

Nachkommenstufe


BBxBB

BB

0

F1xBB

RKB’

25

BBxF1

RKB

25

BBxRot1P

Rot2B

31.25

BBxRot2P

Rot3B

34.375

BBxRKP

Rot1B

37.5

PPxBB

PB

50

F1xF1

F2

50

SYNxSYN

SYN

50

BBxPP

BP

50

PPxRKP

Rot1P

62.5

PPxRot2B

Rot3P

65.625

PPxRot1B

Rot2P

68.75

PPxF1

RKP

75

F1xPP

RKP’

75

PPxPP

PP

100


97

3.2.4. Inzuchtrate

Für die Generationen 4 und 5 wurde bei den Reinzuchtlinien sowie bei der synthetischen Linie (nur Generation 5) die Inzuchtrate ermittelt. Zum einen soll festgestellt werden, ob die Selektion bei der Peruanischen Reinzuchtlinie zu einer höheren Inzuchtrate führt als bei der Bolivianischen, zum anderen interessiert die Inzuchtrate an sich bei geschlossenen Linien.

Für die Schätzung der Inzuchtrate wurde nach FALCONER (1984) die nichtzufällige Verteilung der Familiengröße (Anzahl von Nachkommen eines Individuums, die in der nächsten Generation zur Zucht kommen) mitberücksichtigt. Bei der Berechung der Varianz der Familiengröße wird eine Poisson-Verteilung angenommen, so dass die Varianz gleich dem Mittelwert ist.

Aus

und

(approximativ)

ergibt sich

:
Inzuchtrate
Ne:
effektive Populationsgröße
N:
Populationsgröße
Vkm:
Varianz der Familiengröße bei männlichen Zuchttieren
Vkf:
Varianz der Familiengröße bei weiblichen Zuchttieren

Die Inzuchtrate liegt in den untersuchten Generationen bei allen drei Linien zwischen 0.5 und 0.7 %. Bei einem Generationsintervall von unter einem Jahr - bei intensiver kommerzieller Nutzung (z.B. MONCAYO , 1997) etwa knapp über einem halben Jahr - überschreitet die jährliche Inzuchtrate den von NICHOLAS (1991) empfohlenen Wert von 0.5 (siehe Punkt 2.2.3.3). Was die beiden Reinzuchtlinien betrifft, so ist der Inzuchtzuwachs in den Generationen 4 und 5 trotz Selektion bei der Peruanischen Linie niedriger als bei der Bolivianischen (Tab. 3.5).

Da Paarungen zwischen engen Verwandten vermieden wurden, kann nach FALCONER (1984) mit einer angeglichenen Inzuchtrate von Generation zu Generation und einem relativ uniformen Inzuchtkoeffizienten von Individuen innerhalb der Generationen ausgegangen werden.


98

Tab. 3.5: Variation der Familiengröße und geschätzte Inzuchtrate der beiden Reinzucht-linien und der Synthetischen Linie in den Generationen 4 und 5.
Table 3.5 Variation of family size and estimated inbreeding rate in the two purebred and in the synthetic lines

Zuchtgruppe

N

Vkm

Vkf

<b> %</b>

Generation 41)

BB

PP

96

120

4.8

6.0

1.5

1.9

0.67

0.62

Generation 5

BB

PP

SYN

156

165

121

9.75

8.25

5.76

2.23

2.12

1.73

0.64

0.54

0.59

1) Informationen zur Abstammung der Synthetischen Linie in der Generation 4 fehlen

3.2.5. Betriebsmanagement

3.2.5.1. Stallungen

Die Haltung der Tiere erfolgte in jeweils drei Ställen halboffener Bauweise: zwei Reproduktionsställe und ein Maststall für insgesamt 3000 Tiere. Die Stalleinrichtung besteht aus Reihen aneinander angrenzender Buchten aus verputzten Ziegelsteinen auf Zementboden. Die Fenster- und Dachöffnungen sind mit Maschendraht versehen, um Fliegen und Eindringlinge (v.a. Ratten) fernzuhalten. Im Winter werden die Öffnungen nachts mit Vorhängen bedeckt, um die Tiere vor der Kälte zu schützen.

Der Reproduktionsstall 1 ist charakterisiert durch zwei parallel zur Längsachse verlaufenden Buchtenreihen von jeweils 1.5 m Länge, 0.54 m Breite (0.81 m²) und 0.55 m Höhe mit einem in der Mitte verlaufenden Futtergang.

Die Anpaarungsbuchten im Reproduktionsstall 2 sind in aneinander angrenzenden Doppel- bzw. Vierfachreihen angeordnet und von zwei Futtergängen aus zugänglich. Sie variieren je nach Position im Stall in der Größe: Die geräumigsten Buchten sind ca. 0.98-1.1 m lang und 0.74-0.89 m breit (ca. 0.80-0.86 m²). Die Querschnittsfläche der mittelgroßen Buchten (0.98-1.04 m lang und 0.71 -0.74 m breit) beträgt ca. 0.73 m², die der kleinen (0.69-0.72 m lang und 0.61 m breit) ca. 0.43 m². Außerdem befinden sich entlang der rechten Längswand Einzeltierbuchten von ca. 0.15 m² für Ersatzböcke, kranke Tiere oder auch Hobbyzüchtungen außerhalb des Zuchtprogramms. Sämtliche Buchtenwände sind durchschnittlich 0.46 m hoch.

Für die Anpaarung der reziproken F1 parallel zur 4. Generation wurde an der linken Längswand eine extra Reihe von Buchten aus Ziegelsteinen gebaut, die den mittelgroßen Buchten entsprechen.

Der Maststall ist für ca. 1500 Tiere konzipiert, wobei die Mehrzahl der Buchten 1.50-1.53 m lang und 0.81-0.82 m breit sind mit einer Fläche von ca. 1.22 m². Die Buchten an den Seitenwänden und Ecken sind in der Regel kleiner, zum Teil auch größer, was bei der Besetzung entsprechend berücksichtigt wird. Die Buchtenhöhe beträgt 0.60-0.68 m.

Die Anzahl Zuchttiere pro Bucht in den Reproduktionsställen liegt zwischen 4 und 6, wobei die zur Verfügung stehende Fläche pro Tier je nach Generation und Zuchtgruppe zwischen 0.08 und 0.17 m² beträgt (siehe Tab. 3.6). Die Buchtenfläche pro Tier im Maststall variiert zwischen 0.064 und 0.081 m² (Tab. 3.7).


99

Tab. 3.6: Buchtengröße und Fläche pro Zuchttier im Reproduktionsstadium.
Table 3.6: Box sizes and area per breeding animal in reproduction

Generation/Zuchtgruppe

durchschnittliche Buchtengröße

Anzahl Zuchttiere

pro Bucht

n

Fläche pro

Zuchttier

Generation 2




BBxBB, PPxPP, F1xF1, BBxPP, PPxBB, F1xBB, BBxF1, F1xPP, PPxF1

0.30 - 0.40

4-5

0.075 - 0.080

Generation 4




BBxBB

0.81

6

0.135

PPxPP

0.80 - 0.86

6

0.133 - 0.143

PPxRot1B, BBxRot1P, SYNxSYN, BBxPP, PPxBB

0.73

6

0.122

Generation 5




BBxBB

0.811 ; 0.732

6

0.1351 ; 0.1222

PPxPP

0.80 - 0.86

5

0.160 - 0.172

PPxRot2B, BBxRot2P, SYNxSYN3

0.73

6

0.122

F1xF1, PPxRot2B, BBxRot2P, SYNxSYN4

0.43

5

0.086

1) Reproduktionsstall 1, 2) Reproduktionsstall 2, 3) Kreuzungsexperiment V, 4) Zusatzanpaarungen II

Tab. 3.7: Buchtengröße und Besatzdichte während der Mastphase.
Table 3.7: Box sizes and area per animal while fattening

Generation/Zuchtgruppe

durchschnittliche Buchtengröße

Anzahl Zuchttiere

pro Bucht

n

Fläche pro

Zuchttier

Generation 2




BB, PP, F2, BP, PB, RKB, RKB’, RKP, RKP’

1.22

max. 15

mind. 0.081

Generation 4




BB

1.22

19

0.064

PP

1.22

16

0.076

Rot2B, Rot2P, SYN, BP, PB

1.22

17

0.072

Generation 5




BB, PP, Rot3B, Rot3P, SYN, F2

1.22

15

0.081

3.2.5.2. Hygienemaßnahmen

Neben der jährlich vorgesehenen Komplettreinigung und -desinfektion sämtlicher Ställe wurden routinemäßig neu zu besetzende Buchten nach dem Entmisten mindestens 48 Stunden gelüftet und dann gründlich abgeflammt. Der Boden, v.a. die Ecken, wurde mit ausreichend Kalk bestreut. Als Einstreu dienten in der Regel Reisspelzen, z.T. Hobelspäne.

Die Tiere, die z.B. zur Anpaarung oder zum Absetzen in eine neue Bucht kamen, wurden mit BOLFO (Wirkstoff 2-Isopropoxyphenyl-N-Methylcarbamat) zum Schutz vor bzw. für die Behandlung gegen Ektoparasiten eingepudert. Sie blieben in der Regel bis zum Abschluss der Reproduktionsphase oder Mastende in ihrer ”Tiefstreubucht“, jedoch ohne zusätzliche Einstreu.


100

Krankheitskontrollen wurden regelmäßig durchgeführt, wobei an Krankheiten die mykotische Dermatitis, eine Zoonose ( TICONA , 1994; RUTHENBERG WILKENS , 1995), oft in Verbindung mit Bisswunden an erster Stelle stand. Diese wurde mit einer Jod- oder Kupfersulfatlösung, aber auch Matabicheiras (Wirkstoffe: Supona, Vapona) behandelt. Vereinzelt traten Augenentzündungen auf, die mit Colirio (Wirkstoffe: Chlor-Benzalcon, Neomycin Sulf., Phenylefrin) behandelt wurden.

Bei Infektionsdruck wurde den Tieren ein Antibiotikum mit dem Trinkwasser meist in Verbindung mit Vitaminen, verabreicht, bei allgemein erhöhten Stresssituationen (u.a. jahreszeitlich bedingter Mangel an Grünfutter) eine Vitamin-Elektrolyt-Lösung.

3.2.5.3. Fütterung

Luzerne, die auf Feldern der ca. 7.2 ha großen projekteigenen Fläche angebaut wurde, stellte das Grundfuttermittel für die Meerschweinchen dar. Das Grünfutter wurde morgens geschnitten und um die Mittagszeit den Tieren auf dem Buchtenboden verabreicht. Außerdem wurde auf kleineren Flächen Mais und Grüngetreide (Triticale, Hafer) angebaut, die bei Knappheit an Luzerne stattdessen verfüttert wurden. Trotzdem musste in den ariden Monaten Luzerne zugekauft werden, um die Versorgung der Tiere zu sichern.

In Zeiten von Futterknappheit und/oder mangelnder Futterqualität wurde zusätzlich ein mit Wasser angerührtes vitaminisiertes Konzentrat aus Weizenkleie, Soja- und Sonnenblumenmehl mit Zusatz von Knochenmehl, Muschelkalk und Salz (18% Protein) in Keramikschalen verabreicht. Bei Bedarf erhielten die Tiere zusätzlich Wasser in denselben Keramikschalen.

3.2.5.4. Zucht-Management

Bei der Anpaarung wurde je nach Zuchtgruppe und/oder Buchtengröße ein Bock mit 3 bis 5 nulliparen drei bis sechs Monate alten Weibchen derselben Generation in einer Bucht zusammengesetzt. Hierbei wurde das Gewicht jedes einzelnen Zuchttieres festgehalten. Um den Post-partum-Östrus der Weibchen optimal zu nutzen, blieb der Bock während der gesamten Reproduktionsperiode bei den Weibchen, was auch als kontinuierliche Anpaarung bezeichnet wird. Die Anpaarung der Tiere erfolgte zufällig, wobei jedoch Vollgeschwisterpaarung ganz und Halbgeschwisterpaarungen weitgehend vermieden wurden sowie kranke Tiere und Kümmerer nicht in Betracht kamen.

Bei der Geburt eines Wurfes wurde neben dem Datum die Anzahl der geborenen Jungtiere insgesamt sowie die Anzahl lebend geborener aufgezeichnet, ebenso das Gewicht jedes einzelnen Jungtiers und das der Mutter. Nach der Geschlechtsbestimmung erhielten weibliche Jungtiere eine Ohrmarke mit fortlaufender Nummer im linken Ohr, die männlichen eine im rechten.

Das Absetzen der Jungtiere erfolgte im Alter von 14 Tagen. Nach dem Wiegen wurden sie im Maststall nach Geschlechtern getrennt zu je 15 bis 19 Tieren (je nach Zuchtgruppe und/oder Generation) pro Durchschnittsbucht bis zum Mastende (84. Lebenstag) gehalten. Die routinemäßigen Einzeltierwiegungen während der Mastphase fanden jeweils am 28., 56. und 84. Lebenstag statt.

Bei einer Stichprobe von ca. 30 weiblichen Tieren pro Zuchtgruppe und Wurfnummer wurde bei den Tieren der Generationen 4 und 5 das Alter beim Eintreten des regelmäßigen Oestrus untersucht. Dies erfolgte zunächst ab dem 14. Lebenstag durch täglichen Vaginalabstrich mit anschließender Untersuchung der Zellen unter dem Mikroskop. Nach den Untersuchungen von


101

ORELLANA (1992) mit denselben Reinzuchtlinien im Projekt Mejocuy ist beim ersten regelmäßigen Oestrus stets eine Anschwellung und kirschrote Färbung der Vulva sowie deren vollständige Öffnung zu erkennen. Nach seinen Ergebnissen tritt der 1. Östrus bei einigen Tieren bereits ab dem 18. Lebenstag ein; ein regelmäßiger Zyklus wurde jedoch erst ab dem 50. Lebenstag festgestellt. Insofern wurde die Methode des Vaginalabstriches durch eine einfache Vulvakontrolle (alle zwei Tage) ab dem 35. Lebenstag ersetzt, ohne die Genauigkeit dadurch wesentlich zu beeinträchtigen. Wenn ein Zeitraum von 13 bis 24 Tagen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Oestruserscheinungen (Ruptur der Vaginalmembran, Rotfärbung der Vulva) lag, wurde der Zyklus als regelmäßig betrachtet und somit das erstere Datum als das des regelmäßigen Oestruseintrittes festgehalten.

Die Schlachtleistungsprüfung wurde an einer Stichprobe männlicher Tiere im Alter von 85 Tagen, vorwiegend aus Zweier- oder Dreierwürfen, bei sämtlichen Zuchtgruppen der 4. und 5. Generationen durchgeführt. Die Tötung der Tiere erfolgte nach Betäubung (Schlag auf den Kopf) durch Öffnen der Halsschlagader und Entbluten. Die Haare lassen sich einfach nach dem Brühen in ca. 80 ºC heißen Wasser entfernen. Dem geschabten Schlachtkörper wurden die Innereien und Eingeweide entnommen. Hierbei wurden das Gewicht des warmen Schlachtkörpers ohne Blut und Haare sowie das ohne Eingeweide und Innereien erfasst. Anschließend wurde der Schlachtkörper eingetütet, um größere Trocknungsverluste und somit eine Verringerung der Schlachtkörperqualität zu vermeiden, und für ca. 24 Stunden bei ca. 4º C gekühlt.

Am folgenden Tag wurden der gekühlte Schlachtkörper und das Rückenfett (Merkmal für Schlachtkörperverfettung) sowie der Schlachtkörper ohne Kopf und Rückenfett gewogen. Ebenso erfasst wurden die Länge des Schlachtkörpers mit und ohne Kopf.

3.3. Optimierung des Paarungsdesigns

Wie unter dem Punkt Kreuzungsprogramm beschrieben, wurden für die folgende Untersuchung Daten der Generationen 2, 4 und 5 berücksichtigt.

In der Generation 2 wurde ausschließlich das Kreuzungsexperiment II aufgenommen: Hierbei wurden in einem vollständigen Diallel insgesamt 119 Böcke mit 385 Weibchen an zwei ca. 3 Monate auseinander liegenden Zeitpunkten verpaart. Die erste Anpaarung erfolgte Anfang März 1990 (64m x 225w), die zweite (55m x 160w) Anfang Juni desselben Jahres. Das Diallel für sich wurde bereits ausführlich beschrieben und ausgewertet ( VALLE ZARATE , 1996).

Im Gegensatz zum Kreuzungsexperiment II konnten bei den Generationen 4 und 5 (1992-1993) nicht alle Zuchtgruppen gleichzeitig angepaart werden. Insofern erfolgte eine Optimierung des Paarungsplanes für die jeweiligen Zuchtgruppen durch SÖLKNER (1993b).

Da für Populationsdifferenzen und individuelle Heterosis bereits zuverlässige Schätzwerte vorliegen, richtet sich das Hauptaugenmerk in dieser Arbeit auf Kreuzungsparameter, die nur bei Vorhandensein sekundärer Kreuzungsgenerationen geschätzt werden können, wie z.B. beim Dickerson Modell der Rekombinationsverlust. Das Paarungsdesign wurde daher ausschließlich zur Schätzung folgender Kreuzungsparameter aus dem Dickerson-Modell optimiert (Ds-Optimalität; Atkinson, 1988):


102

Die Optimierung nach diesen Parametern wurde mit dem Computerprogramm ODCE ( SÖLKNER , 1995) durchgeführt. Durch einen Austauschalgorithmus ( SÖLKNER & JAMES, 1990a; SÖLKNER & JAMES, 1990b, SÖLKNER & JAMES, 1990c) werden dabei die anzupaarenden Zuchtgruppen und die jeweilige Anzahl von Zuchttieren bestimmt, um die gewünschten Parameter mit größtmöglicher Genauigkeit zu schätzen. Näheres dazu siehe Punkt 2.2.1.1.

Der Zeitpunkt der Anpaarung sowie die Anzahl der anzupaarenden Tiere der beiden Reinzuchtlinien BB und PP sowie die der Kreuzungsexperimente IV und V waren vom Mejocuy-Projekt fest vorgegeben. Zusätzlich angepaart wurde in Generation 4 ausschließlich die reziproke F1, und zwar soviele Tiere wie möglich (begrenzte Anzahl an Zuchttieren und begrenzte Stallkapazität).

Für die ”Optimierungsanpaarung“ (Februar 1993) stand ein Stallplatzkontingent für insgesamt 112 weibliche Zuchttiere zur Verfügung, wobei sämtliche Anpaarungen der Generationen 4 und 5 mitberücksichtigt wurden.

Bei der Aufgliederung der Anpaarungstermine in insgesamt 5 Zeitpunkte ergab sich für optimale Schätzungsvoraussetzungen bezüglich der idividuellen und maternalen Rekombinationsverluste sowie der maternalen Heterosis nach SÖLKNER (1993b) folgendes Design (optimierte Anpaarungen in Fettdruck):

Zuchtgruppe

Termin






1

2

3

4

5







BBxBB

0

80

0

0

100

PPxPP

0

100

0

0

100

BBxPP

0

0

65

0

0

PPxBB

0

0

49

0

0

F1xF1

0

0

0

0

58

F1+nxF1+n

50

0

60

100

29

PPx(BBxF1)

0

0

0

0

10

BBx(PPxF1)

0

0

0

0

15

PPxRot1B

50

0

59

0

0

BBxRot1P

49

0

60

0

0

PPxRot2B

0

0

0

100

0

BBxRot2P

0

0

0

100

0

Da keine Rückkreuzungsmütter zur Verfügung standen, wurden stattdessen Rotation-2-Mütter eingesetzt, wobei sich die Effizienz des Designs lediglich um 1.3% verringerte ( SÖLKNER , 1993b), (optimierte, praktisch mögliche Anpaarungen in Fettdruck).


103

Zuchtgruppe

Termin






1

2

3

4

5







BBxBB

0

80

0

0

100

PPxPP

0

100

0

0

100

BBxPP

0

0

65

0

0

PPxBB

0

0

49

0

0

F1xF1

0

0

0

0

56

F1+nxF1+n

50

0

60

100

36

PPxRot1B

50

0

59

0

0

BBxRot1P

49

0

60

0

0

PPxRot2B

0

0

0

100

7

BBxRot2P

0

0

0

100

13

Der realisierte Paarungsplan unterscheidet sich nur geringfügig vom oben dargestellten, praktisch möglichen und ist in Tabelle 3.4 in chronologischer Reihenfolge dargestellt. Die Variationen bei den Optimierungsgruppen ergaben sich durch die Auffüllung der Buchten auf jeweils 5 Tiere (1 Bock, 4 Weibchen) zur Standardisierung der Umweltbedingungen.

Tab. 3.8: Realisierter Paarungsplan für die Generationen 4 und 5.
Table 3.8: Realised mating plan for the generations 4 and 5

Datum

Zuchtgruppe

Anzahl m

Anzahl w

05.03.1992

F3xF3

PPxRot1B

BBxRot1P

10

10

10

49

50

49

22.04.1992

BBxBB

16

80

30.04.1992

PPxPP

20

100

19./20.06.1992

F3xF3

PPxRot1B

BBxRot1P

BBxPP

PPxBB

12

12

12

13

10

60

60

59

65

49

10.12.1992

F4xF4

BBxRot2P

PPxRot2B

20

20

20

100

100

100

29.01.1993

BBxBB

26

130

08.02.1993

PPxPP

33

132

12.02.1993

F1xF1

F4xF4

BBxRot2P

PPxRot2P

14

9

4

3

56

36

16

12

Summe


274

1303


104

3.4. Untersuchte Merkmale

Die untersuchten Merkmale lassen sich in zwei übergeordnete Kategorien einteilen, nämlich in Einzelmerkmale unterschiedlicher Komplexität, die das punktuelle Leistungsvermögen der einzelnen Tiere ausdrücken, und Gesamtproduktivitätsmerkmale, die das Leistungsvermögen in einer bestimmten Referenzzeit wiedergeben.

3.4.1. Einzelmerkmale

Als Einzelmerkmale der Nachkommen sind die punktuellen individuellen Gewichts- bzw. Wachstumsleistungen zu biologisch und produktionstechnisch wichtigen Zeitpunkten (Geburt, Absetzen, Mastmitte, Mastende) sowie die Überlebensraten in den entsprechenden Abschnitten zu betrachten (Tab.3.9).

Ebenso untersucht wurde die Schlachtleistung bei einer Stichprobe ausgemästeter männlicher Tiere. Außerdem wurde bei einer Stichprobe weiblicher Jungtiere die zyklische Östrusexpression bis zum Alter von 84 Tagen untersucht. Ursprünglich sollte das Alter bei Eintreten des ersten regelmäßigen Östrus als ein Merkmal der Frühreife untersucht werden. Da sich jedoch im Laufe der experimentellen Phase herausstellte, dass nur bei ca. 60% der untersuchten Tiere ein Brunstzyklus überhaupt festgestellt werden konnte, kann daraus geschlossen werden, das das Alter bei der zyklischen Östrusexpression nicht in Verbindung mit der Zuchtreife steht. Vielmehr scheint die Östrusexpression mit der Qualität der Umwelt relationiert zu sein. Und in bezug auf die Zuchtgruppen könnte sie die Empfindlichkeit gegenüber widrigen Umwelteinflüsse reflektieren.

Den weiblichen Zuchttieren werden als Einzelmerkmale die punktuellen Wurfgrößen- und Wurfgewichtsleistungen, bei Geburt, Absetzen und Mastende der Nachkommen sowie die Reproduktionsfrequenzen (Geburtsintervall, Zwischenwurfzeit) und Wurfrate zugeordnet (Tab.3.10).

Tab. 3.9: Den Nachkommen zugeordnete Einzelmerkmale.
Table 3.9: Single traits with reference to the progenies

Messzeitpunkt

Merkmal

Lebenstag / Altersabschnitt

Biologisches Stadium bzw. Phase


1

Geburt

  • Geburtsgewicht

14

Absetzen

  • 14-Tage-Gewicht / Absetzgewicht

56

Mastmitte

  • 56-Tage-Gewicht

84

Mastende

  • 84-Tage-Gewicht / Mastendgewicht

1 - 14

Aufzuchtphase

  • Gewichtszunahme während der Aufzuchtphase

14 -56

Vormastphase

  • Gewichtszunahme während der Vormastphase

56 - 84

Endmastphase

  • Gewichtszunahme während der Endmastphase

14 - 84

Mastphase

  • Gewichtszunahme während der Mastphase

1 - 84

Geburt bis Mastende

  • Gewichtszunahme von der Geburt bis zum Mastende

85

Schlachtzeitpunkt (nach ca. 24 h Nüchterung)

  • Ausschlachtungsanteil (Schlachtkörpergewicht warm/Lebendgewicht vor dem Schlachten nach Nüchterung*100)

86

Schlachtkörper ca. 24 h gekühlt

  • Schlachtkörpergewicht kalt (mit Haut)
  • Schlachtkörperlänge
  • Anteil Rückenfett am Schlachtkörpergewicht kalt

Reifeentwicklung

  • Zyklische Östrusexpression bis zum 84. Lebenstag


105

Die Einzelmerkmale werden mit Ausnahme der Schlachtleistungsmerkmale für beide Würfe getrennt analysiert, da jede Wurfnummer hier gleichzeitig auch eine besondere Umwelt repräsentiert, um die spezifischen Leistungen in der jeweiligen Umwelt zu erfassen. Wie bei VALLE ZARATE (1996) besteht eine signifikante Interaktion zwischen Zuchtgruppe und Wurfnummer bzw. Kreuzungsparameter und Wurfnummer, so dass es auch hier angebracht erscheint, die einzelnen Parameter unter den jeweilig spezifischen Umweltverhältnissen zu schätzen. Was Wurfgrößen und Wurfgewichte betrifft, so konnte auch WRIGHT (1922a) praktisch keine Beziehung zwischen Folgewürfen (r=-0.11±0.023) bzw. Nicht-Folgewürfen (r=0.064±0.014) feststellen.

Tab. 3.10: Den weiblichen Zuchttieren zugeordnete Einzelmerkmale.
Table 3.10: Single traits with reference to the dams

Messzeitpunkt

Merkmal

Tag(e)

Post partum

Produktions1)- bzw.

Reproduktions-stadium / -abschnitt


1

Geburt

• Wurfgröße gesamt /Anzahl geborener Jungtiere

• Wurfgröße lebend /Anzahl lebend geborener Jungtiere

• Wurfgewicht bei der Geburt (nur lebende Jungtiere)

14

Absetzen

• Wurfgröße beim Absetzen • Wurfgewicht beim Absetzen

Anpaarung bis Geburt des 1. Wurfes

Serviceperiode + Trächtigkeitsdauer 1

• Erstlingswurfintervall

Geburt des 1. Wurfes bis Geburt des 2. Wurfes

Serviceperiode + Trächtigkeitsdauer 2

• Zwischenwurfintervall

1) bei den Nachkommen

3.4.2. Gesamtproduktivitätsmerkmale

Die der Gesamtproduktivität zugrunde liegende Referenzzeit bezieht sich in dieser Untersuchung auf ein halbes Jahr (182 Tage). Dies beruht darauf, dass sich der Untersuchungszeitraum sämtlicher Zuchtgruppen der Generation 4 ausschließlich auf zwei Würfe beschränkte, die von der ersten Anpaarung an innerhalb von sechs bis sieben Monaten erbracht worden sind.

Diese Art von Merkmalen erlaubt eine ganzheitlichere Beurteilung des Leistungspotentials der untersuchten Population. Es kann damit gerechnet werden, dass neben verschiedenen Einzelmerkmalen in gewisser Hinsicht auch noch der Merkmalskomplex des Adaptationsvermögen der Tiere mitberücksichtigt ist.

Um kürzeren Reproduktionsfrequenzen entsprechend Rechnung zu tragen, wurde die Gesamtproduktivität wie folgt berechnet:


106

GP:

Gesamtproduktivität

L:

Leistung

t:

Erstlingwurfintervall + Zwischenwurfzeit

182:

Halbjahr in Tagen

Diese in einem Halbjahreszeitraum erbrachten Leistungen lassen sich jedoch nicht ohne weiteres auf den Zeitraum eines Jahres umrechnen, ohne die Zuchttiermortalität zu berücksichtigen. Die absolute Leistung eines Zuchttieres, das kurz nach dem 1. Wurf stirbt, ändert sich nicht durch die Verlängerung des Berechnungszeitraums.

Nach HORST (1994) ist es in der tropischen Tierzüchtung angeraten, die Bedeutung der Körpergröße für das Adaptationsvermögen zu berücksichtigen und außerdem für die Kostenaufwendungen für die Erhaltung miteinzubeziehen. Dieser Eigenschaft wird daher in Form der metabolischen Körpergröße Rechnung getragen, die in einen weiteren Produktivitätsindex eingebracht wird.

Die Grundumsatzrate beim Meerschweinchen ist nach KLEIBER (1967) proportional der ¾ Potenz des Körpergewichts. Insofern geht die metabolische Körpergröße als ¾ Potenz des Körpergewichts des weiblichen Zuchttieres in den Produktionsindex ein. Es handelt sich dabei um den Mittelwert des Gewichts nach der Geburt des 1. und 2. Wurfes, der aufgrund nicht erfassbarer Umwelteffekte auf einen Einzelwert zuverlässiger erscheint (2 Messwerte). Bei Tieren, die keinen 2. Wurf erbrachten, wurde per zuchtgruppenspezifische Regression das Gewicht nach der Geburt des 2. Wurfes hochgerechnet (siehe Anhang Tab. A12).

Von den in Tab. 3.11 aufgelisteten Produktivitätsmerkmalen spielen für die Bewertung der biologischen Zuchtleistung insbesondere diejenigen zum Zeitpunkt des Absetzens eine wichtige Rolle. In diesen Merkmalen werden die beiden Hauptkomponenten der Fitness ( FALCONER , 1984), nämlich Gesamtzahl produzierter Nachkommen sowie die Qualität dieser Nachkommen gleichermaßen berücksichtigt.

Für den wirtschaftlichen Erfolg ist letztendlich die Anzahl und das Gewicht ausgemästeter Nachkommen pro Muttertier bzw. metabolischer Körpergröße und Halbjahr von größter Bedeutung.

Tab. 3.11: Gesamtproduktivitätsmerkmale.
Table 3.11: Productivity traits

Produktivität bezogen auf Muttertier und Halbjahr sowie auf metabolisches Muttergewicht (kg0.75) und Halbjahr

  • Anzahl geborener Jungtiere
  • Anzahl lebend geborener Jungtiere
  • Gesamtgewicht bei der Geburt

  • Anzahl abgesetzter Jungtiere
  • Gesamtabsetzgewicht

  • Anzahl ausgemästeter Nachkommen
  • Gesamtgewicht ausgemästeter Nachkommen

  • Anzahl Würfe1

1) nur bezogen auf Muttertier und Halbjahr


107

3.5. Genetische Modelle

Für die Schätzung von Kreuzungsparametern liegen zahlreiche genetische Modelle vor ( DICKERSON , 1969; DICKERSON , 1973; MATHER & JINKS, 1982, KINGHORN , 1980a; KINGHORN , 1982a; HILL , 1982, JAKUBEC et al. 1991, u.a.), die sich vom allgemeinen Cockerham-Modell ( COCKERHAM , 1980), das auf einer früheren Arbeit ( COCKERHAM , 1954) sowie auf dem von KEMPTHORNE (1957) entwickelten Modell beruht, durch entsprechende Restriktionen ableiten lassen.

Dieses allgemeine Modell lässt sich wie folgt beschreiben ( COCKERHAM , 1980, JAKUBEC et al., 1991, WOLF & JAKUBEC, 1991):

G:

Mittelwert einer beliebigen Population

µ:

Allgemeiner Mittelwert

A:

Additive Effekte

D:

Dominanzeffekte

AA, AD, DD:

Additiv-Additiv-, Additiv-Dominanz- und Dominanz x Dominanz-Interaktionen

alphai:

Anteil von Allelen der i-ten Ausgangspopulation

deltaij (deltaii):

Anteil von Allelen von Genoypen mit Allelen aus den Ausgangspopulationen i und j (bzw. nur aus i)

In diesem allgemeinen Modell werden die Geneffekte als Alleleffekte betrachtet ( WOLF & HERRENDÖRFER, 1993), wobei es prinzipiell keinerlei Beschränkung bezüglich der Anzahl Allele pro Locus gibt JAKUBEC et al., 1991). Im folgenden kommt aus praktischen Gründen das Zwei-Locus-System mit 2 Allelen pro Locus zur Anwendung.

Das Grundmodell für zwei Ausgangspopulationen kann dementsprechend nach WOLF & JAKUBEC (1991) folgendermaßen dargestellt werden:

Während im Original-Cockerham-Modell der Genanteil der Herkunft i in der untersuchten Generation mit und definiert ist, modifizierten JAKUBEC et al. (1991) das Modell, so dass der Genanteil der Herkunft entspricht und .

Die genetischen Effekte lassen sich für die hier zu untersuchenden Zuchtgruppen im allgemeinen Modell nach JAKUBEC (1993b) wie folgt darstellen (Tab. 3.12).


108

Tab. 3.12: Genetische Effekte in den untersuchten Zuchtgruppen.
Table 3.12: Genetic effects in the studied breeding groups

Zucht-

µ

Effekte in den Elternpopulationen

gruppe


Einzeleffekte

Gesamt



AB

AP

DBB

DPP

AABB

AAPP

ADB(BB)

ADP(PP)

DD(BB)(BB)

DD(PP)(PP)


BB

1

1

-

1

-

1

-

1

-

1

-

gB



a


d


aa


ad


dd



PP

1

-

1

-

1

-

1

-

1

-

1

gP




a


d


aa


ad


dd


BP, PB

1

1/2

1/2

-

-

1/4

1/4

-

-

-

-



1/2 a

1/2 a



1/2 aa





F2, SYN

1

1/2

1/2

1/4

1/4

1/4

1/4

1/8

1/8

1/16

1/16



1/2 a

1/2 a

1/2 d

1/2 aa

1/4 ad

1/8 dd

RKB, RKB’

1

3/4

1/4

1/2

-

9/16

1/16

3/8

-

1/4

-



3/4 a

1/4 a

1/2 d


5/8 aa

3/8 ad


1/4 dd


RKP, RKP’

1

1/4

3/4

-

1/2

1/16

1/16

-

3/8

-

1/4



1/4 a

3/4 a


1/2 d

5/8 aa


3/8 ad


1/4 dd

Rot1B

1

5/8

3/8

1/4

-

25/64

9/64

5/32

-

1/16

-



5/8 a

3/8 a

1/4 d


17/32 aa

5/32 ad


1/16 dd


Rot1P

1

3/8

5/8

-

1/4

9/64

25/64

-

5/32

-

1/16



3/8 a

5/8 a


1/4 d



5/32 ad


1/16 dd

Rot2B

1

11/16

5/16

3/8

-

121/256

25/256

33/128

-

9/64

-



11/16 a

5/16 a

3/8 d


73/128 aa

33/128 ad


9/64 dd


Rot2P

1

5/16

11/16

-

3/8

25/256

121/256

-

33/128

-

9/64



5/16 a

11/16 a


3/8 d

73/128 aa


33/128 ad


9/64 dd

Rot3B

1

21/32

11/32

5/16

-

441/1024

121/1024

105/512

-

25/256

-


109

Tab. 3.12: Fortsetzung.
Table 3.12: continued

Zucht-

Kreuzungseffekte

Gruppe

Einzeleffekte


DBP

AABP

ADB(BP)

ADB(PP)

ADP(BB)

ADP(BP)

DD(BB)(BP)

DD(BB)(PP)

DD(BP)(BP)

DD(BP)(PP)

BB

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-












PP

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-












BP, PB

1

1/2

1/2

-

-

1/2

-

-

1

-


d

1/2 aa

ad



dd


F2, SYN

1/2

1/2

1/4

1/8

1/8

1/4

1/4

1/8

1/4

1/4


1/2 d

1/2 aa

3/4 ad

7/8 dd

RKB, RKB’

1/2

3/8

3/8

-

1/8

1/8

1/2

-

1/4

-


1/2 d

3/8 aa

5/8 ad

3/4 dd

RKP, RKP’

1/2

3/8

1/8

1/8

-

3/8

-

-

1/4

1/2


1/2 d

3/8 aa

5/8 ad

3/4 dd

Rot1B

3/4

15/32

15/32

-

3/32

9/32

3/8

-

9/16

-


3/4 d

15/32 aa

27/32 ad

15/16 dd

Rot1P

3/4

15/32

9/32

3/32

-

15/32

-

-

9/16

3/8


3/4 d

15/32 aa

27/32 ad

9/16 dd

Rot2B

5/8

55/128

55/128

-

15/128

25/128

15/32

-

25/64

-


5/8 d

55/128 aa

95/128 ad

55/64 dd

Rot2P

5/8

55/128

25/128

15/128

-

55/128

-

-

25/64

15/32


5/8 d

55/128 aa

95/128 ad

55/64 dd

Rot3B

11/16

462/1024

231/512

-

55/512

121/512

55/128

-

121/256

-


11/16 d

462/1024 aa

407/512 ad

231/256 dd

Rot3P

11/16

462/1024

121/512

55/512

-

231/512

-

-

121/256

55/128


11/16 d

462/1024 aa

407/512 ad

231/256 dd


110

Tab. 3.12: Fortsetzung.
Table 3.12: continued

Zuchtgruppe

Summe der Einzeleffekte in Elternpopulationen

Summe der Einzeleffekte bedingt durch Kreuzung

Summe aller Geneffekte


a

d

aa

Ad

dd

a

d

aa

ad

dd

a

d

aa

ad

dd

BB

1

1

1

1

1

-

-

-

-

-

1

1

1

1

1

PP

1

1

1

1

1

-

-

-

-

-

1

1

1

1

1

BP, PB

1

-

1/2

-

-

-

1

1/2

1

1

1

1

1

1

1

F2, SYN

1

1/2

1/2

1/4

1/8

-

1/2

1/2

3/4

7/8

1

1

1

1

1

RKB, RKB’

1

1/2

5/8

3/8

1/4

-

1/2

3/8

5/8

3/4

1

1

1

1

1

RKP, RKP’

1

1/2

5/8

3/8

1/4

-

1/2

3/8

5/8

3/4

1

1

1

1

1

Rot1B

1

1/4

17/32

5/32

1/16

-

3/4

15/32

27/32

15/16

1

1

1

1

1

Rot1P

1

1/4

17/32

5/32

1/16

-

3/4

15/32

27/32

15/16

1

1

1

1

1

Rot2B

1

3/8

73/128

33/128

9/64

-

5/8

55/128

95/128

55/64

1

1

1

1

1

Rot2P

1

3/8

73/128

33/128

9/64

-

5/8

55/128

95/128

55/64

1

1

1

1

1

Rot3B

1

5/16

562/1024

105/512

25/256

-

11/16

462/1024

407/512

231/256

1

1

1

1

1

Rot3P

1

5/16

562/1024

105/512

25/256

-

11/16

462/1024

407/512

231/256

1

1

1

1

1


111

3.5.1. Kreuzungseffekte nach dem Jakubec-Modell

Ein Arbeitsziel ist es, die Bedeutung epistatischer Effekte bei sekundären Kreuzungen beim Meerschweinchen in Bolivien zu untersuchen. Da nicht a priori darüber entschieden werden kann, welche Art von epistatischen Effekten dabei überhaupt in Frage kommt, soll ein genetisches Modell, das neben Additiv x Additiv-Interaktionen auch Dominanz x Dominanz- und Additiv x Dominanz-Interaktionen berücksichtigt, zur Anwendung kommen.

Modelle mit diesen drei Typen epistatischer Effekte, abgeleitet aus dem allgemeinen Cockerham-Modell und durch Reparametrisierung für die Pflanzen- und Tierzüchtung praktikabel gemacht, entwickelten MATHER & JINKS (1982), HILL (1982) und JAKUBEC et al. (1991).

Nach WOLF (1993) ”hat die Wahl der Reparametrisierungsbedingungen (hat) dabei stark subjektiven Charakter und ist schwer biologisch begründbar. Sie dient in erster Linie dazu, die Anzahl der Parameter zu reduzieren und so zu rechenbaren Modellen zu kommen.“ Bezüglich des Informationsgewinnes herrscht nach WOLF & HERRENDÖRFER (1993) eine formale Übereinstimmung der Modelle bei gleicher Parameterzahl, die Parameter selbst sind jedoch jeweils anders zu interpretieren.

Für die folgenden Untersuchungen wird das von JAKUBEC et al. (1991) entwickelte Modell bevorzugt. Es ist u.a. bei bestimmter Parameterkonstellation identisch mit dem Kinghorn-Modell Hypothese X, das sich nach KINGHORN (1987a) bei der Schätzung von epistatischen Effekten bei ingezüchteten Meerschweinchen und deren Kreuzungen als sehr effizient erwies. Die Restriktionen für das hiermit als Jakubec-Modell bezeichnete Modell sind folgende ( JAKUBEC et al., 1991):

g = A1 = -A2

d = D12, D11 = D22 = 0

aa = (AA)12, (AA)11 = (AA)22 = 0

ad = (AD)1(12) = (AD)1(22) = - (AD)2(11) = -(AD)2(12), (AD)1(11) = AD2(22) = 0

dd = (DD)(11)(12) = (DD)(11)(22) = (DD)(12)(12) = (DD)(12)(22), (DD)(11)(11) = (DD)(22)(22) = 0

Die zu erwartenden Kreuzungseffekte im Jakubec-Modell für die zu untersuchenden Zuchtgruppen ausgedehnt auf mütterliche, großmütterliche und väterliche Effekte sind in der Tabelle 3.13 dargestellt. Die Bolivianische Linie gilt hierbei als Referenzpopulation, so dass die additiven Effekte durch den Genanteil der Peruanischen Linie bestimmt werden (gBB = 0 und gPP = 1).


112

Tab. 3.13: Kreuzungseffekte im Jakubec-Modell.
Table 3.13: Crossbreeding effects in the Jakubec model

Paarungs-

µ

Nachkommen 1

individuell 1

Paarungspartner 1

maternal 1

typ


gnk

dnk

adnk

aank

ddnk

gi

di

adi

aai

ddi

gap

dap

adap

aaap

ddap

gm

dm

adm

aam

ddm



individuell 2

maternal 2

paternal 2

grandmaternal 2



gi

di

adi

aai

ddi

gm

dm

adm

aam

ddm

gp

dp

adp

aap

ddp

gmm

dmm

admm

aamm

ddmm

Reinzuchten





















BBxBB

1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

PPxPP

1

1

0

0

0

0

1

0

0

0

0

1

0

0

0

0

1

0

0

0

0

Reziproke F1s





















BBxPP

1

1

0

1

1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

1

0

0

0

0

PPxBB

1

1

0

1

0

0

0

0

0

1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

F2, Synthetics





















F1xF1

1

0

1

0

1

1

0

1

0

0

0

0

SYNxSYN

1

0

0

0

0

Rückkreuzungen





















BBxF1

1

1

0

1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

PPxF1

1

1

0

1

1

0

0

0

0

0

0

0

0

F1xBB

1

0

0

0

0

0

1

0

1

0

0

0

0

0

F1xPP

1

1

0

0

0

0

1

0

1

1

0

0

0

0

Rotationen





















BBxRKP

1

0

0

0

0

0

1

0

1

PPxRKB

1

1

0

0

0

0

1

0

1

BBxRot1P

1

0

0

0

0

0

PPxRot1B

1

1

0

0

0

0

BBxRot2P

1

0

0

0

0

0

PPxRot2B

1

1

0

0

0

0

1): Bezug: Muttertier; 2) Bezug: Nachkomme; Fettdruck: untersuchte Paarungstypen bzw. Zuchtgruppen im Gesamtdatenmaterial für Reproduktions-, Gesamtleistungs- bzw. Gewichts-und Wachstumsleistungsmerkmale; g: Additive Effekte, d: Dominanzeffekte, aa: Additiv-Additiv-Interaktionen, ad: Add.-Dom-Interakt., dd: Dom.-Dom.-Interakt.


113

3.5.1.1. Theoretische Schätzbarkeit der Kreuzungsparameter mit den verfügbaren Zuchtgruppen

Die theoretische Schätzbarkeit der Kreuzungsparameter ist zum einen bedingt durch die Anzahl der verfügbaren Zuchtgruppen sowie durch eventuelle lineare Abhängigkeiten zwischen den Zuchtgruppen bezüglich ihrer Komposition von Kreuzungseffekten. Im Falle linearer Unabhängigkeit entspricht die Anzahl theoretisch schätzbarer Effekte der Anzahl vorhandener Zuchtgruppen.

Die Tabelle 3.13 entspricht der Designmatrix der Kreuzungseffekte für die jeweiligen Paarungstypen bzw. Zuchtgruppen. Im folgenden wird die Schätzbarkeit der Parameter anhand der fettgedruckten Zuchtgruppen ermittelt. Der Paarungstyp BBxRKB bzw. PPxRKP wird in Form der Zuchtgruppe Rot1B bzw. Rot1P ausschließlich zur Schätzung der Kreuzungsparameter der Muttergewichte gebraucht und steht für die Schätzung der Kreuzungseffekte im allgemeinen nicht zur Verfügung. Er wird deshalb hier auch nicht bei der Ermittlung der Schätzbarkeit der einzelnen Parameter berücksichtigt. Diese Schätzbarkeit sowie eventuelle lineare Abhängigkeiten der einzelnen Parameter untereinander werden durch Linearkombinationen zwischen den Parametern der verschiedenen Zuchtgruppen ermittelt. Als Bezugsbasis wird im folgenden die Nachkommenebene mit individuellen, maternalen, paternalen und grandmaternalen Effekten betrachtet.

1. Allgemeiner Mittelwert: µ (Vergleichsbasis):

µ = BB

2. Additiv genetische Effekte g:

gi = (PP-BB) - (BP-PB) -2gp

gm = 16/5 (Rot3P-Rot3B) -4 (Rot2P-Rot2B) - 1/5 (RKP-RKB) + 6/5 (RKP’-RKB’) + gp - 2/5 admm

gmm = 16/5 (Rot3P-Rot3B) + 4 (Rot2P-Rot2B) - 4/5 (RKP-RKB) - 1/5 (RKP’-RKB’) + 2/5 admm

3. Additiv x Dominanz-Interaktionen ad:

adi = 2 (PP-BB) -2 (BP-PB) - 4 (RKP-RKB)

adm = 64/5 (Rot3P-Rot3B) - 32/3 (Rot2P-Rot2B) - 47/5 (RKP-RKB) + 32/15 (RKP’-RKB’) + 1/2 (PP-BB) - 1/2 (BP-PB) - 4/15 admm


114

4. Dominanzeffekte d:

di = 8 F2 - 4 (RKB+RKP) - 8 dp -4 aap -8 ddp

dm = 32/3 (Rot3B+Rot3P) - 16 (Rot2B-Rot2P) + 35/6 (RKB+RKP) - 1/4 (PP+BB) -1/4 (BP+PB) + 2 aamm + 4 ddmm

dmm = 4 (Rot3B+Rot3P) - 5 (Rot2B+Rot2P) + 5/4 (RKB+RKP) - 1/4 (BP+PB)

5. Additiv x Additiv-Interaktionen aa:

aai = 16 F2 - 8 (RKB+RKP) - 4 (RKB’+RKP’) + 2 (PP+BB) + 2 (BP+PB) - 8 dp -4 aap - 8 ddp

aam = 32 (Rot3B+Rot3P) - 56 (Rot2B+Rot2P) + 16 SYN - 16 F2 +26 (RKB+RKP) - (RKB’+RKP’) - 3/2 (PP+BB) + 1/2 (BP+PB) + 10 dp + aap + 4 ddp + 4 aamm + 10 ddmm

6. Dominanz x Dominanz-Interaktionen dd:

ddi = -8 F2 + 4 (RKB+RKP) + 4 (RKB’+RKP’) - 2(PP+BB) -2 (BP+PB)

ddm = -80/6 (Rot3B+Rot3P) + 132/3 (Rot2B+Rot2P) - 8 SYN + 8 F2 - 55/3 (RKB+RKP) + PP+BB - 4 dp - ddp - 4aamm - 9 ddmm

Es können mit den 14 zur Verfügung stehenden Zuchtgruppen insgesamt 12 (ohne µ) der 20 Geneffekte, die in der Tab. 3.13 beschrieben sind, geschätzt werden. Eindeutig geschätzt, d.h. ohne Vermengung mit anderen Parametern, können davon auf individidueller Ebene die Additiv-Dominanz- sowie die Dominanz x Dominanz-Interaktionen, auf großmütterlicher Ebene die Dominanzeffekte.

Bei der Aufstellung der Linearkombinationen zeigt sich zunächst, dass allgemein eine Verbindung zwischen additiven Effekten und Additiv x Dominanz-Interaktionen besteht sowie zwischen Dominanzeffekten, Additiv-Additiv- und Dominanz x Dominanz-Interaktionen, während es zwischen diesen beiden Gruppen von Effekten keinerlei Abhängigkeiten gibt.

Die Stärke der Abhängigkeiten der theoretisch schätzbaren Parameter untereinander ist letztendlich ausschlaggebend für die praktische Schätzbarkeit und somit für das erwartete Ausmaß der Abweichung der geschätzten Parameter von den wahren Parametern. Dieser Aspekt wird unter dem Punkt 3.5.3 Multikollinearität näher betrachtet.


115

3.5.2. Kreuzungseffekte nach dem Dickerson-Modell

Das Dickerson-Modell ist das gängigste Modell in der Tierzucht zur Schätzung von Kreuzungsparametern. Es wird hier u. a. aus dem Grund ausgewählt, um eine direkte Vergleichbarkeit mit den Ergebnissen von VALLE ZARATE (1996) herzustellen, die Kreuzungseffekte bei bestimmten Generationen derselben Population anhand des Dickerson-Modell schätzte.

Auch das Dickerson-Modell lässt sich aus dem allgemeinen Modell ableiten. Es beschreibt nur eine Art epistatischer Effekte, nämlich den Rekombinationsverlust r, der ein Maß für die Abweichung der linearen Beziehung zwischen Heterosis und dem Heterozygotiegrad darstellen soll ( DICKERSON , 1973). Dieser Effekt stellt dem Autor zufolge den durchschnittlichen Anteil unabhängig segregierender Locipaare in Gameten beider Eltern dar, von denen anzunehmen ist, dass sie keine in den Eltern vorkommenden Kombinationen repräsentieren.

Die Reparametrisierungsbedingungen ausgehend vom allgemeinen Modell sind folgende ( WOLF & JAKUBEC, 1991):

g = A1 = -A2

h = D12 + ½ (AA)12

r = ½ (AA)12

D11 = D22 = AA11 = AA22= AD* = DD* = 0; (*: sämtlich mögliche Allelkombinationen)

Referenzpopulation ist wiederum die Bolivianische Linie. Neben den Koeffizienten für die additiven Effekte stimmen auch die Koeffizienten für die Heterosiseffekte h mit denen der Dominanzeffekte d im Jakubec-Modell überein (siehe Tab. 3.14). Diese letzteren reflektieren den Heterozygotiegrad der jeweiligen Kreuzungskombination. Der Rekombinationsverlust repräsentiert unter den beschriebenen Restriktionen mathematisch gesehen Additiv x Additiv-Interaktionen.


116

Tab. 3.14: Kreuzungseffekte im Dickerson-Modell.
Table 3.14: Crossbreeding effects in the Dickerson model

Paarungs-

Zucht-

µ

Nachkommen 1

individuell 1

Paarungspartner 1

maternal 1

typ

gruppe


gnk

hnk

rnk

gi

hi

ri

gap

hap

rap

gm

hm

rm




individuell 2

maternal 2

paternal 2

grandmaternal 2




gi

hi

ri

gm

hm

rm

gp

hp

rp

gmm

hmm

rmm

Reinzuchten














BBxBB

PPxPP

BB

PP

1

1

0

1

0

0

0

0

0

1

0

0

0

0

0

1

0

0

0

0

0

1

0

0

0

0

Reziproke F1














BP

PB

BBxPP

PPxBB

1

1

1/2

1/2

1

1

0

0

1

0

0

0

0

0

0

1

0

0

0

0

1

0

0

0

0

0

F2, Synthetics














F1xF1

SYNxSYN

F2

SYN

1

1

1/2

1/2

1/2

1/2

1/2

1/2

1/2

1/2

1

1/2

0

1/2

1/2

1/2

1

1/2

0

1/2

1/2

1/2

0

1/2

0

1/2

Rückkreuzungen














BBxF1

PPxF1

F1xBB

F1xPP

RKB

RKP

RKB’

RKP’

1

1

1

1

1/4

3/4

1/4

3/4

1/2

1/2

1/2

1/2

1/4

1/4

1/4

1/4

1/2

1/2

0

1

1

1

0

0

0

0

0

0

0

1

1/2

1/2

0

0

1

1

0

0

0

0

1/2

1/2

0

1

0

0

0

0

0

0

0

0

Rotationen














BBxRKP

PPxRKB

Rot1B

Rot1P

1

1

3/8

5/8

3/4

3/4

3/16

3/16

3/4

1/4

1/2

1/2

1/4

1/4

0

1

0

0

0

0

1/2

1/2

1

1

0

0

BBxRot1B

PPxRot1P

Rot2B

Rot2P

1

1

5/16

11/16

5/8

5/8

15/64

15/64

5/8

3/8

3/4

3/4

3/16

3/16

1

0

0

0

0

0

1/4

3/4

1/2

1/2

1/4

1/4

BBxRot2B

PPxRot2P

Rot3B

Rot3P

1

1

11/32

21/32

11/16

11/16

55/256

55/256

11/16

5/16

5/8

5/8

15/64

15/64

1

0

0

0

0

0

3/8

5/8

3/4

3/4

3/16

3/16

1): Bezug: Muttertier; 2) Bezug: Nachkomme; Fettdruck: untersuchte Paarungstypen bzw. Zuchtgruppen im Gesamtdatenmaterial für Reproduktions-,

Gesamtleistungs- bzw. Gewichts-und Wachstumsleistungsmerkmale; g: Additive Effekte, h: Heterosis, r: Rekombinationsverluste


117

3.5.2.1. Theoretische Schätzbarkeit der Kreuzungsparameter mit den verfügbaren Zuchtgruppen

Entsprechend den Ausführungen zum Jakubec-Modell, kann Tab. 3.14 als Designmatrix für die Kreuzungseffekte, die in den jeweiligen Zuchtgruppen zu erwarten sind, betrachtet werden.

Die Koeffizienten für die additiven (g) und Dominanz- bzw. Heterosiseffekte (d bzw. h) stimmen mit denen im Jakubec-Modell überein. Wie unter 3.5.1.1 beschrieben, gibt es bei der Schätzbarkeit der Parameter zwei Gruppen von Effekten, innerhalb derer eine gewisse Abhängigkeit besteht, nämlich die Gruppe der additiven Effekte und der Additiv x Dominanz-Interaktionen sowie die Gruppe der Dominanzeffekte, Additiv x Additiv-Interaktionen und Dominanz x Dominanz-Interaktionen.

Da bei den Reparametrisierungsbedingungen im Dickerson-Modell die Additiv x Dominanz-Interaktionen null gesetzt worden sind, besteht die erste Gruppe nur aus additiven Effekten, innerhalb derer eine Abhängigkeit zwischen den Effekten auf individuelle, maternaler, paternaler und großmütterlicher Ebene anzunehmen ist. Die Schätzbarkeit dieser Effekte entspricht der beim Jakubec-Modell beschriebenen. Die zweite Gruppe besteht aus sämtlichen nicht-additiven Effekten, nämlich den Heterosiseffekten h und den Rekombinationseffekten r.

1. Allgemeiner Mittelwert: µ (Vergleichsbasis):

µ = BB

2. Additiv-genetische Effekte g :

gi= (PP-BB) - (BP-PB) -2gp

gm = 16/5 (Rot3P-Rot3B) - 4 (Rot2P-Rot2B) - 1/5 (RKP-RKB) + 6/5 (RKP’-RKB’) + gp

gmm= 16/5 (Rot3P-Rot3B) + 4 (Rot2P-Rot2B) - 4/5 (RKP-RKB) -1/5 (RKP’-RKB’),

wobei 3 (Rot3P-Rot3B) - 5/2 (Rot2P-Rot2B) + 1/2 (BP-PB) = 0

3. Dominanz- bzw. Heterosiseffekte h :

hi = 1/2 (PP+BB) - 1/2 (BP+PB)

hm = -20/3 (Rot3B+Rot3P) + 11 (Rot2B+Rot2P) + 43/24 (RKB’+RKP’) - 43/24 (RKB+RKP) -2 SYN - 31/12 F2 - 55/48 (BP+PB) - 43/48 (PP+BB) -2 rmm + rp


118

hp = -20/3 (Rot3B+Rot3P) + 11 (Rot2B+Rot2P) + 55/24 (RKB’+RKP’) - 55/24 (RKB+RKP) -2 SYN - 31/12 F2 - 55/48 (BP+PB) - 43/48 (PP+BB) -2 rmm + rp

4. Rekombinationseffekte r :

ri = 80/3 (Rot3B+Rot3P) - 44 (Rot2B+Rot2P) - 49/6 (RKB’+RKP’) + 49/6 (RKB+RKP) +8 SYN + 37/3 F2 + 49/12 (BP+PB) + 37/12 (PP+BB) + 8 rmm - 4 rp

rm = -52/3 (Rot3B+Rot3P) + 26 (Rot2B+Rot2P) + 113/24 (RKB’+RKP’) - 113/24 (RKB+RKP) - 2 SYN - 101/12 F2 - 113/48 (BP+PB) - 101/48 (PP+BB) - 6 rmm + rp

Aus der Designmatrix (Tab. 3.14) lassen sich, wie durch die Null-Gleichung bei den additiven Effekten angedeutet wird, zumindest bei den additiven Effekten, unendlich viele Linearkombinationen aus den Zuchtgruppen entwickeln, mit denen dieselben Parameterabhängigkeiten ausgedrückt werden können.

3.5.3. Multikollinearität

Die Schätzung der Kreuzungsparameter soll durch Regressionsanalyse erfolgen, wobei die Leistung jedes einzelnen Tieres sowie, wenn möglich, die jeweiligen Verwandtschaftsbeziehungen berücksichtigt werden sollen. Auch Standard-Programme zur Schätzung von Kreuzungsparametern (ausgehend von Zuchtgruppenmittelwerten) wie das Programm CBE von WOLF (1995), das 14 Modelle für 2 Ausgangspopulationen und 18 Modelle für drei oder mehr Ausgangspopulationen anbietet, basieren auf der Regressionsmethode.

Bei jeder multiplen Regression ist es angebracht, die zu schätzenden Prädiktorvariablen auf Multikollinearität zu untersuchen, wobei unter Multikollinearität nach BORTZ (1993) die wechselseitige Abhängigkeit von Variablen im Kontext multivariater Verfahren zu verstehen ist. Multikollinearität in einer Regressionsanalyse liegt also vor, wenn die zufälligen Beobachtungen der unabhängigen Variablen oder Linearkombinationen davon hoch korreliert sind ( NETER et al., 1993).

In Falle der genetischen Modelle ist die Abhängigkeit der einzelnen Kreuzungsparameter durch das genetische Modell an sich, durch die verfügbaren Zuchtgruppen sowie durch den Grad der Unbalanciertheit der einzelnen Zuchtgruppen bedingt.

NETER et al. (1993) führen folgende Konsequenzen der Multikollinearität an:

”1. The estimated regression coefficient bk for independent variable Xk may vary substantially depending on which other independent variables are included in the model. Consequently, the value obtained for bk in any particular fitted model does not indicate the effect of independent variable Xk on the mean response E{Y} in any absolute sense.
2. The estimated regression coefficients tend to have extremely large standard deviations,

119

indicating that they vary widely in repeated samples. As a result, they will give very imprecise information about the regression parameters.
3. Fortunately, the difficulties just cited for regression coefficients generally do not carry over to inferences on Y. As long as inferences are made within the region of sample observations on the independent variables, multicollinearity usually causes no special problems in estimating a mean response or predicting a new observation.“

Weiterhin kann Multikollinearität nach PEDHAZUR, 1982, zitiert nach BORTZ (1993), zu Verzerrungen der Teststatistiken führen. Neben der gefährdeten rechnerischen Genauigkeit der b-Gewicht-Schätzungen ( BELSLEY et al., 1980) erschwert Multikollinearität die Interpretation der b-Gewichte ( BORTZ , 1993, Punkt 2 oben).

WERNER & WERNER (1984) führen noch einen weiteren Aspekt der Multikollinearität an, nämlich dass die Vorzeichen der Interkorrelation der -Werte und die der zugehörigen Interkorrelation der Variablen genau entgegengesetzt sind.

HOERL & KENNARD (1970a), die die Abweichung der X´X-Matrix von der Einheitsmatrix als Indikator für Multikollinearität beschreiben, veranschaulichen die Konsequenzen bei Anwendung der LS-Methode folgendermaßen: ”Then the least squares estimates often do not make sense when put into the context of the physics, chemistry, and engeneering of the process which is generating the data.“ Dies gilt genauso bei der Anwendung zur Schätzung von Kreuzungsparametern in der Tier- und Pflanzenzüchtung

3.5.3.1. Multikollinearitätsdiagnostik

Nach den beschriebenen Konsequenzen der Kollinearität stimmt man mit SNEE (1983) überein, dass es den Anwendern der Regressionsmethode eines Maßes der Kollinearität bedarf, das einfach zu berechnen und zu interpretieren ist.

Ein Maß für den Grad der Multikollinearität ist die Konditionszahl K#= ( MONTGOMERY & PECK, 1992, VINOD & ULLAH, 1981, zitiert nach TRENKLER , 1986), oder auch Spektralkonditionszahl genannt (z.B. GUNST & MASON, 1977, zitiert nach WERNER & WERNER, 1984), also das Verhältnis vom größten zum kleinsten Eigenwert. ”Je höher die Multikollinearität in einer Matrix von Daten ist, desto stärker streuen die Eigenwerte“ ( WERNER & WERNER, 1984). Bezugspunkt ist hierbei die X´X-Matrix.

MONTGOMERY & PECK (1992), schlagen folgende Bewertungsskala vor:

Ein weiteres Maß sind die sogenannten Varianz-Inflations-Faktoren (VIFS), ( MARQUARDT , 1970). Es handelt sich dabei um die Elemente qjj der Hauptdiagonalen der invertierten Korrelationsmatrix der standardisierten Regressoren (Z´Z)-1. TRENKLER (1986) führt darüber aus:


120

”Für ein lineares Regressionsmodell der Form
y = l + W +
gilt
.
Mithin misst qjj die Varianzinflation der Komponente von , die sich auf die Multikollinearität zurückführen lässt, GUNST/MASON (1980). Es gibt einen wichtigen Zusammenhang zwischen VIFS qjj und dem Bestimmtheitsmaß bei einer Regression von wj auf die restlichen (standardisierten) Regressoren. Es gilt nämlich
qjj = (1-)-1 hArr = 1-qjj-1 .“

Die Bedeutung dieser (1-)-1 -Statistik wurde SNEE (1983) zufolge zuerst von Cuthbert Daniel (1961) erkannt und von MARQUARDT (1970) als Varianz-Inflations-Faktoren benannt. SNEE (1983) schlägt folgende Faustregel zur Einschätzung des Multikollinearitätsgrades vor:

”As a general rule we have found that least squares results are acceptable when the maximum VIF is less than 5 or 10. Larger values indicate that it is appropriate to consider the use of biased regression procedures ....“.

Das Ausmaß der linearen Abhängigkeiten lässt sich durch eine Eigenwert-Eigenvektor-Analyse von W´W nach GUNST & MASON (1980) erfassen: So führt TRENKLER (1986) u.a. dazu aus :

”Diejenigen (Eigenvektor)- Elemente pinum , die im Betrag im Vergleich zu den anderen Elementen verhältnismäßig groß sind, definieren eine Multikollinearität. Wenn, sagen wir, die ersten drei Elemente | pi1m | , | pi2m | und | pi3m | relativ groß sind, so kann die Abhängigkeit zwischen w.1 , w.2 und w.3 beschrieben werden durch
w.1 asymp (pi2m/pi1m) w.2 + (pi3m/pi1m) w.3 .
Es ist dabei zu beachten, dass i.a. mindestens zwei große Elemente | pinum | erwartet werden können, denn wenn es nur ein pinum asymp ±1 gibt, so folgt wegen 3.2.3) w. nu asymp 0 .“

Für nähere Details bezüglich der Herleitung sei auf die Arbeit von TRENKLER (1986) verwiesen.

Im folgenden soll anhand der erläuterten Kriterien der Grad der Multikollinearität beim Jakubec- und Dickerson-Modell für die schätzbaren Parameter bestimmt werden.

Zunächst soll die lineare Abhängigkeit zwischen den einzelnen Kreuzungsparametern in den jeweiligen genetischen Modellen in Form der Pearson’schen Korrelationskoeffizienten für die vorliegende Datenstruktur (Beispiel: 14-Tage-Gewicht im 1. Wurf) sowie in einem balancierten Design dargestellt werden. Diese Koeffizientenmatrix entspricht der Korrelationsmatrix der standardisierten Regressoren Z´Z (Tab. 3.15 und 3.16).


121

Tab. 3.15 Korrelationen zwischen den schätzbaren Kreuzungsparametern im Jakubec-Modell.
Table 3.15: Correlations between estimable crossbreeding parameters in the Jakubec Model


gi

di

adi

aai

ddi

gm

dm

adm

aam

ddm

gmm

dmm














gi

1

0.06

-0.40

-0.06

0.06

0.73

0.04

0.30

0.04

0.04

0.88

0

di

0

1

0

0.92

0.95

0.07

0.50

0

0.52

0.53

0.07

0.51

adi

-0.65

0

1

0

0

0.06

0

-0.81

0

0

-0.37

0

aai

0

0.87

0

1

0.99

0.07

0.67

0

0.75

0.74

0.06

0.59

ddi

0

0.91

0

0.99

1

0.07

0.67

0

0.72

0.72

0.07

0.60

gm

0.55

0

-0.13

0

0

1

0

-0.25

0

0.02

0.86

0

dm

0

0.09

0

0.39

0.36

0

1

0

0.94

0.96

0

0.56

adm

0.36

0

-0.66

0

0

-0.25

0

1

0

0

0.28

0

aam

0

0.12

0

0.45

0.41

0

0.95

0

1

0.996

0

0.73

ddm

0

0.12

0

0.44

0.41

0

0.97

0

0.998

1

0

0.73

gmm

0.74

0

-0.49

0

0

0.85

0

0.28

0

0

1

0

dmm

0

0.24

0

0.34

0.35

0

0.35

0

0.56

0.55

0

1

Oberhalb der Diagonalen: Korrelationskoeffizienten für das Merkmal 14-Tage-Gewicht; unterhalb der Diagonalen: Korrelationskoeffizienten bei balancierten Daten. Fettdruck: rge0.5

Tab. 3.16 Korrelationen zwischen den schätzbaren Kreuzungsparametern im Dickerson-Modell.
Table 3.16: Correlations between estimable crossbreeding parameters in the Dickerson Model


gi

hi

ri

gm

hm

rm

hp

gmm

hmm

rmm












gi

1

0.06

0.04

0.73

0.04

0

0.04

0.83

0

0

hi

0

1

0.41

0

0.50

0.34

0.13

0.07

0.51

0.35

ri

0

0.02

1

0

0.70

0.74

0.68

0

0.51

0.74

gm

0.55

0

0

1

0

0

0.03

0.91

0

0

hm

0

0.09

0.63

0

1

0.41

0.16

0

0.56

0.43

rm

0

0.13

0.49

0

0.27

1

0.21

0

0.78

0.99

hp

0

-0.10

0.57

0

-0.13

-0.10

1

0.03

-0.10

0.19

gmm

0.74

0

0

0.85

0

0

0

1

0

0

hmm

0

0.24

0.28

0

0.35

0.82

-0.29

0

1

0.76

rmm

0

0.12

0.49

0

0.29

0.98

-0.11

0

0.79

1

Oberhalb der Diagonalen: Korrelationskoeffizienten für das Merkmal 14-Tage-Gewicht; unterhalb der Diagonalen: Korrelationskoeffizienten bei balancierten Daten. Fettdruck: rge0.5

Während Abhängigkeiten beim Jakubec-Modell vor allem die Dominanz-, Additiv x Additiv- und Dominanz x Dominanz-Effekte innerhalb einer Generationsstufe (individuell oder maternal) betreffen mit Korrelationskoeffizienten zwischen 0.9 und 1, wobei die Beziehungen zwischen Additiv x Additiv- und Dominanz x Dominanz-Interaktionen am stärksten sind (Tab. 3.15), sind beim Dickerson-Modell die Korrelationen zwischen den verschiedenen Generationsstufen (v.a. bei Rekombinations- und additiven Effekten) am höchsten (Tab. 3.16). Diese Abhängigkeiten sind auch bei einem balancierten Design in fast gleichem Ausmaße gegeben.

In der folgenden Tabelle wird der Multikollinearitätsgrad durch für verschiedene Parameterkombinationen im Falle eines balancierten Designs sowie für die aktuelle Datenstruktur ermittelt. Gleichzeitig soll der Impakt der Multikollinearität auf die Schätzwerte am Beispiel des 14-Tage-Gewichtes demonstriert werden.


122

Tabelle 3.17a: Konditionszahl K# und maximale Varianz-Inflations-Faktoren (VIFmax) bei verschiedenen Parameterkonstellationen im Jakubec-Modell.
Table 3.17a: Condition number K# and maximum variance inflation factors (VIFmax) under different parameter sets in the Jakubec model

Parameterkombination

K# 1

K# 2

VIFmax 1

VIFmax 2

(1) gi, di, adi, gm, dm

25

14

6.8

3.8

(2) gi, di, aai, gm, dm

9

45

2.7

10.7

(3) gi, di, ddi, gm, dm

41

87

10.7

20

(4) gi, di, aai, ddi, gm, dm

41

2076

10.7

385.6

(5) gi, di, adi, aai, ddi, gm, dm

657

2082

133.3

386.5

(6) gi, di, adi, aai, ddi, gm, dm, ddm

728

2508

133.3

389.9

(7) gi, di, adi, aai, ddi, gm, dm, aam, ddm

8148

17225

1102.0

1646.9

(8) gi, di, adi, aai, ddi, gm, dm, aam, ddm, adm

8148

17231

1102.0

1648.7

(9) gi, di, adi, aai, ddi, gm, dm, aam, ddm, adm, gmm

8148

17262

1102.0

1648.8

(10) gi, di, adi, aai, ddi, gm, dm, aam, ddm, adm, gmm, dmm

139992

206552

21814.3

24504.1

1) Balanciertes Design 2) Aktuelles Design (unbalanciert)

Tab. 3.17b: GLS-Parameterschätzwerte mit Standardfehler bei verschiedenen Parameterkonstellationen im Jakubec-Modell am Beispiel des 14-Tage-Gewichtes.
Table 3.17b: GLS-parameter estimates with standard errors for different parameter sets in the Jakubec model for body weight at weaning

Para-

GLS-Schätzwerte mit Standardfehler (s.e.); µ = 147.5

meter

(1)

s.e.

(2)

s.e.

(3)

s.e.

(4)

s.e.

(5)

s.e.

gi

22.7

6.0

20.9

5.0

21.5

5.0

19.8

5.0

22.3

6.0

di

5.6

2.5

-7.5

8.0

5.3

10.7

44.5

13.0

44.8

13.0

adi

4.1

11.0







8.49

11.0

aai



25.0

14.5



247.0

46.0

249.6

46.1

ddi





0.3

9.9

-160.0

31.5

-161.6

31.5

gm

15.6

3.3

16.7

2.6

16.4

2.6

17.9

2.6

16.3

3.3

dm

1.5

2.2

-1.2

2.8

1.6

2.9

4.1

3.0

4.0

3.0

Tab. 3.17b: Fortsetzung.
Table 3.17: continued

Para-

GLS-Schätzwerte mit Standardfehler (s.e.); µ= 147.5

Meter

(6)

s.e.

(7)

s.e.

(8)

s.e.

(9)

s.e.

(10)

s.e.

gi

22.3

6.0

22.7

6.0

22.8

6.0

23.4

6.09

24.2

6.0

di

29.1

14.8

29.0

14.8

29.0

14.8

30.4

14.8

27.5

15.0

adi

10.8

11.0

11.1

11.1

23.9

16.8

21.8

16.9

23.1

16.9

aai

255.2

46.2

247.1

60.5

250.9

60.6

255.8

60.7

245.4

61.5

ddi

-147.3

32.2

-143.0

38.2

-145.1

38.2

-148.8

38.3

-141.2

39.0

gm

16.5

3.3

16.6

3.3

18.3

3.7

62.6

27.9

71.8

29.2

dm

32.7

13.2

35.6

19.0

31.3

19.5

22.2

20.3

140.4

114.9

ddm

-30.5

13.6

-44.3

67.8

-28.1

69.6

2.4

72.2

-295.8

294.1

aam



-22.6

108.5

-1.7

111.2

-44.9

114.4

315.9

363.4

adm





25.2

25.0

172.3

95.0

209.2

101.4

gmm







-44.4

27.7

-53.6

29.0

dmm









37.6

36.0


123

Tab. 3.18a: Konditionszahl K# und maximale Varianz-Inflations-Faktoren (VIFmax) bei verschiedenen Parameterkonstellationen im Dickerson-Modell.
Table 3.18a: Condition number K# and maximum variance inflation factors (VIFmax) under different parameter sets in the Dickerson model

Parameterkombination

K# 1

K# 2

VIFmax 1

VIFmax 2

(1) gi, hi, ri, gm, hm

4.5

8.0

1.7

2.2

(2) gi, hi, ri, gm, hm, rm

6.4

16.7

2.1

3.9

(3) gi, hi, ri, gm, hm, rm, gmm

23.4

37.9

6.0

8.8

(4) gi, hi, ri, gm, hm, rm, gmm, hmm

27.2

70.4

6.0

8.8

(5) gi, hi, ri, gm, hm, rm, gmm, hmm, rmm

211.5

430.1

37.5

63.4

(6) gi, hi, ri, gm, hm, rm, gmm, hmm, hp

11 193.8

18 054.3

2043.7

2942.1

1) Balanciertes Design; 2) Aktuelles Design (unbalanciert)

Tab. 3.18b: GLS-Parameterschätzwerte mit Standardfehler bei verschiedenen Parameterkonstellationen im Dickerson-Modell am Beispiel des 14-Tage-Gewichtes.
Table 3.17b: GLS-parameter estimates with standard errors for different parameter sets in the Dickerson model for body weight at weaning

Para-

GLS-Schätzwerte mit Standardfehler (s.e.), µ = 147.5

meter

(1)

s.e.

(2)

s.e.

(3)

s.e.

(4)

s.e.

(5)

s.e.

(6)

s.e.

gi

20.1

5.0

20.8

5.0

20.4

5.6

19.9

5.6

20.9

5.6

20.9

5.6

hi

5.0

2.5

6.3

2.6

6.3

2.6

9.1

2.8

8.6

2.8

8.6

2.8

ri

12.5

7.3

28.6

9.8

28.5

9.8

18.0

10.4

17.3

10.4

478.9

267.9

gm

16.7

2.6

17.1

2.6

16.8

3.3

20.3

3.5

18.9

3.6

18.9

3.6

hm

-1.2

2.8

-3.7

2.9

-3.6

3.0

1.4

3.4

2.8

3.5

-112.6

66.3

rm



-26.6

10.8

-26.5

10.9

4.3

15.1

56.0

33.6

-290.2

171.7

gmm





0.72

4.7

-2.7

4.8

-1.6

4.9

-1.6

4.9

hmm







-20.7

7.0

-22.8

7.1

34.9

33.0

rmm









-57.7

33.5



hp











-115.4

67.0

Wie aus den Maßzahlen für die Multikollinearität hervorgeht, liegt bei Modellen mit allen theoretisch schätzbaren Parameter sowohl im Jakubec-Modell als auch im Dickerson-Modell, ob balanciert oder unbalanciert, ein sehr hoher Multikollinearitätgrad vor. Sämtliche oben angeführten Konsequenzen der Multikollinearität werden am Zahlenbeispiel demonstriert: Variation von bk bei Aufnahme einer zusätzlichen Variable ins Modell, sehr hohe Standardabweichungen, die Vorzeichen der Interkorrelation der -Werte und schließlich das Problem der Interpretierbarkeit.

Der Multikollinearitätsgrad im Jakubec-Modell für das aktuelle Design erhöht sich sprungartig von den vorgeschlagenen Grenzwerten (K# < 100, VIFmax zwischen 5 und 10), wenn Additiv-Additiv- und Dominanz x Dominanz-Interaktionen gleichzeitig geschätzt werden sollen (Parameterkombination 4). Das Zahlenbeispiel verdeutlicht, dass dies mit der herkömmlichen unverzerrten Regressionsmethode wenig Sinn macht. Für die Aufnahme weiterer Parameter ins Modell gilt dies um so mehr.

Der Grad der Multikollinearität ist im Dickerson-Modell nicht so stark ausgeprägt wie im Jakubec-Modell. Trotz relativ niedriger Maßzahlen bei der Aufnahme des maternalen Rekombinationseffektes rm in das Modell (Parameterkombination 2: K# = 17, VIFmax = 4), zeigt sich hier eine


124

deutliche Auswirkung auf den Schätzwert von ri.

Die bisher besprochene Multikollinearitätsdiagnostik basiert ausschließlich auf der standardisierten Regressorenmatrix. Ausgehend von der gesamten multiplen Regressionsgleichung erwähnt BORTZ (1993) im Zusammenhang mit Multikollinearität Suppressionseffekte, die die Ursache für erhöhte Vorhersagebeiträge bestimmter Variablen sein können. Über eine Suppressorvariable und deren Identifikation liefert er folgende Definitionen:

”Eine Suppressorvariable ist eine Variable, die den Vorhersagewert einer (oder mehrerer) anderer Variablen erhöht, indem sie irrelevante Varianzen in der (den) anderen Prädiktorvariablen unterdrückt. Eine Prädiktorvariable i ist eine Suppressorvariable, wenn ihre Nützlichkeit<2> größer ist als ihre quadrierte Validität<3>. Der Effekt einer Suppressorvariablen besteht darin, dass sie die Nützlichkeit anderer Prädiktorvariablen erhöht.“

Das Problem der Multikollinearität soll an dieser Stelle nicht weiter erörtert werden. Der interessierte Leser findet in den Anhangstabellen (Tab. A7-A8) die entsprechenden Matrizen der Eigenwert-Eigenvektor-Analyse mit der Inversen von Z´Z zu den aufgeführten Parameterkonstellationen, aus denen nähere Details zu den Abhängigkeiten zwischen den verschiedenen Parametern hervorgehen.

3.5.3.2. Maßnahmen beim Vorliegen von Multikollinearität

Die Ursachen der Multikollinearität können i.a. sehr verschiedener Herkunft sein. In der Regel liegt die Ursache nach FOX (1984) bzw. FOX (1991) in der Versuchsanlage. Bezüglich der verschiedenen Strategien, die bei kollinearen Daten eingesetzt werden können, schreibt er ( FOX , 1991):

”Although there are several strategies for dealing with collinear data, none magically extracts nonexistent information from the data. Rather the research problem is redefined, often implicitly. Sometimes the redefinition is reasonable; usually it is not. The ideal solution to the problem of collinearity is to collect new data in such a manner that the problem is avoided - for example, by experimental manipulation of the xs.“

Die Strategien, die in u.a. Betracht kommen können, sind nach FOX (1984) folgende:

Für die Auswahl der besten Prädiktoren wird häufig die Technik der schrittweisen Regression angewandt, die u.a. nach FOX (1984) bzw. FOX (1991) und BORTZ (1993) in der Praxis häufig ”missbraucht“ wird. BORTZ (1993) schlägt daher folgende Vorgehensweise vor:

”Statt dem Computer die beste Auswahl der ”besten“ Prädiktorvariablen zu überlassen, plädieren

125

wir dafür, den Einsatz der schrittweisen Regressionstechnik theoretisch vorzustrukturieren. Hilfreich hierfür ist eine inhaltlich begründete Vorabgruppierung der Prädiktoren in unabhängige, redundante und suppressive Variablen. ...“

Verzerrte Schätzverfahren können eine gute Alternative zur unverzerrten LS-Schätzung bei Vorliegen von Multikollinearität sein. TRENKLER (1986) definiert ausgehend vom Ansatz von OBENCHAIN (1975) bzw. OBENCHAIN (1978) den verallgemeinerten Ridge-Schätzer wie folgt:

(Deltar) = PrDeltarr

rlep, Deltar = diag(delta1, ...., deltar) mit deltaj isin [0,1]; : irgendeine Lösung der Normalgleichung.

Am bekanntesten ist der einfache Ridge-Schätzer nach HOERL & KENNARD (1970a) bzw. & HOERL KENNARD (1970b), BROWN (1978) zitiert nach TRENKLER (1986).

(a) (k) = [X´X + kIp]-1X´Y ; k ge 0,
= [X´X + kIp]-1X´X
= P(Lambda+kIp)-1Lambda; Delta: = (Lambda+kIp)-1Lambda

Zur empirischen Ermittlung des k-Wertes schlagen HOERL & KENNARD (1970b) das Verfahren der Ridge-Trace vor, worunter die graphische Darstellung der Ridge-Schätzungen (Ordinate) und der k-Werte (Abszisse) zu verstehen ist (WERNER & WERNER, 1984).

HOERL & KENNARD (1970a) bzw. HOERL & KENNARD (1970b) betrachten weitergehend

(b) (K) = [X´X + PKP´]-1X´Y; Delta: = (Lambda+K)-1Lambda
K = diag(k1,..., kp) mit kj ge0;

ziehen aber aus Gründen der praktischen Anwendbarkeit ein einheitliches k (a) vor.

Dieses Verfahren wurde in der Tierzucht in Anlehnung an die Artikel von HOERL & KENNARD (1970a) bzw. HOERL & KENNARD (1970b) von SCHULTE-COERNE (1976) ausführlich beschrieben und parallel mit der LS-Methode zur Schätzung von Kreuzungsparametern angewandt. ESSL et al. (1987) verwendeten ebenfalls diese klassische Form der Ridge-Regression, um einen Anhaltspunkt über eventuelle Über- oder Unterschätzungen bei den LS-Schätzwerten bei Vorliegen von Multikollinearität zu erhalten. Für sie hat dieses Verfahren folgende Nachteile:

Der ”Stabilitätsbereich“ der Ridge-Trace ist in der Tat sehr umstritten. In erster Linie, weil es sich dabei um ein subjektives Kriterium handelt und die Wahl von k vom jeweiligen Betrachter abhängt. Zum anderen hängt die Trace von der zugrundegelegten Datentransformation (Roh-, zentrierte oder standardisierte Daten) sowie von der Art der Skala, auf der die Ridge-Trace gezeichnet wird (linear, logarithmisch) ab. Viele Kritiker halten daher das Auffinden von Stabilitätsbereichen mehr für eine subtile Kunst denn eine Wissenschaft ( TRENKLER , 1986).


126

Nach TRENKLER (1986) ” ist keine Theorie entwickelt, die es erlaubt, statistische Parametertests beruhend auf GRE (Generalized Ridge Estimator) durchzuführen, da über die Verteilung der bekannten Teststatistiken nichts ausgesagt werden kann. GUNST/MASON (1980) schlagen die Verwendung von symbolischen ANOVA-Tabellen vor, bei denen so getan wird, als ob die auf der Ridge-Schätzung basierende Teststatistik dieselbe Verteilung besitzt wie die auf OLS beruhende. ....“

In bezug auf den dritten Kritikpunkt stellt die Unverzerrtheit nur eine von mehreren Güteeigenschaften dar. TRENKLER (1986) beschreibt in seinem ersten Kapitel unkonventionelle Ansätze von beta und wirft die Frage auf, ob die dort definierten Eigenschaften von Schätzungen (Bias, quadrierter Bias, Varianz-Kovarianz-Matrix, Matrix der mittleren quadratischen Fehler (MSE-Matrix), Totalvarianz, mittlerer quadratischer Fehler (MSE), gewichteter mittlerer quadratischer Fehler) als falscher oder richtiger im Vergleich zur Unverzerrtheit bezeichnet werden können, was er verneint.

Neben der Beschreibung weiterer Beispiele verallgemeinerter Ridge-Schätzer entwickelt TRENKLER (1986) objektive Stabilitätskriterien wie die gewichtete Instabilität der Ridge-Trace (WIRT) und den (gewichteten) Maximalpunkt der Instabilität der Ridge-Trace (PMIRT), siehe auch TRENKLER & TRENKLER (1995).

Bei seiner Simulationsstudie, in der TRENKLER (1986) 86 Verfahren unter verschiedenen Bedingungen (Multikollinearität, Wahl von beta und sigma, Verteilung der Störgrößen e) im Hinblick auf die Güte der Schätzung untersucht, schneiden der Hauptkomponentenschätzer ( MARQUARDT , 1970),

und der auf dem Stabilitätskriterium beruhende Hybridschätzer ( TRENKLER , 1986)

kappage0; A = diag(alpha1, ...., alphap) mit alphajisin[0,1].

am besten ab; die OLS-Schätzung hingegen ist nie unter den besten 25 Schätzungen zu finden.

Nach dem heutigen Stand können verzerrte Schätzverfahren also offensichtlich eine echte Alternative zu unverzerrten Schätzverfahren sein und zwar nicht nur bei Multikollinearitätsproblemen.

Die Entwicklungen auf dem Gebiet verzerrter Schätzverfahren gehen weiter. So stellen z.B. BAKSALARY et al. (1990) die Möglichkeit des Tests eines Ridge-Parameters dar, GNOT et al. (1995) beschreiben ein iteratives Verfahren für den nicht-negativen minimal verzerrten Schätzer, u.a. Schließlich sei noch einmal auf die Arbeit von TRENKLER (1986) verwiesen, die neben den erwähnten Aspekten noch viele andere enthält und als Standardwerk bezüglich verzerrter Schätzverfahren im linearen Modell betrachtet werden kann.

In der vorliegenden Untersuchung ist das Multikollinearitätsproblem für die Schätzung aller theoretisch schätzbaren Parameter sowohl im Jakubec- als auch im Dickerson-Modell durch das genetische Modell per se gegeben und wird durch die unbalancierte Datenstruktur verschärft. Die durch LS-Verfahren erhaltenen Schätzwerte für die betroffenen Parameter sind zwar erwartungstreu aber nicht brauchbar.


127

Bevor darüber entschieden wird, welches Schätzverfahren zum Einsatz kommt, stellt sich die Frage, ob es überhaupt notwendig ist, alle theoretisch schätzbaren Parameter zu schätzen. Insofern sollen im folgenden die einzelnen Parameter bezüglich ihrer zu erwartenden Bedeutung vorab eingestuft werden.

Was die Gewichts- und Wachstumsleistung betrifft, so ist davon auszugehen, dass die Kreuzungseffekte auf individueller und maternaler Ebene am bedeutendsten sind. Großmütterliche Effekte können u.U. zwar wichtig sein, in der Regel ist jedoch zu erwarten, dass sie eher eine untergeordnete Rolle spielen. Die paternalen Effekte sind mit Ausnahme der paternalen Heterosis (hp) mit individuellen und maternalen vermengt und folglich darin enthalten (siehe Punkte 3.5.1.1 und 3.5.2.1). Eine getrennte Schätzung ist hier nicht möglich, jedoch wird deren Bedeutung auch eher zu vernachlässigen sein.

Bei den Reproduktions- und Gesamtleistungsmerkmalen sollen die Nachkommen- und die individuelle Ebene in den Vordergrund gestellt werden. Die Effekte des Paarungspartners sind entsprechend der paternalen Effekte bei der Wachstumsleistung dabei miterfasst.

Beim Dickerson-Modell führt bereits die Selektion auf der Basis der auszuwählenden Ebenen zu einem die Maßzahlen betreffend hinnehmbaren Multikollinearitätsgrad. Die zu schätzenden Parameter wären dann folgende:

gi (+ 2gp), hi, ri (-8rmm+4rp), gm (-gp), hm (+2rmm-rp), rm (+6rmm-rp).

Jedoch scheint nach dem Zahlenbeispiel die Aufnahme von rm ins Modell eine nicht zu vernachlässigende Instabilität von ri mit sich zu bringen (Tab. 3.18b). Da anzunehmen ist, dass die Bedeutung epistatischer Effekte auf individueller Ebene bei Merkmalen der Wachstumsleistung größer ist als auf maternaler Ebene, wird hier den individuellen Rekombinationseffekten der Vorrang gegeben. So kommen bei einem unverzerrten Schätzverfahren nur die folgenden 5 Parameter mit den entsprechenden Vermengungen, die im folgenden nicht mehr extra miterwähnt werden, in Betracht: gi, hi, ri, gm und hm.

Beim Jakubec-Modell hingegen mit drei Typen von epistatischen Effekten genügt die Beschränkung auf die individuelle und maternale Ebene, um ein unverzerrtes Schätzverfahren anwenden zu können, nicht. Die Multikollinearität ist hauptsächlich durch die Abhängigkeit zwischen Additiv x Additiv- und Dominanz x Dominanz-Interaktionen innerhalb Generationsebene bedingt, während Additv x Dominanz-Interaktionen diesbezüglich kaum beteiligt sind. Doch soll die Selektion in erster Linie nach der Bedeutung der einzelnen Effekte erfolgen. Hierbei wären zunächst die Additiv x Dominanz-Interaktionen zu vernachlässigen, deren theoretisches Ausmaß maximal 1/8 beträgt (Tab. 3.13). Diesem Kriterium zufolge könnten Dominanz x Dominanz-Interaktionen von größerer Bedeutung sein als Additiv x Additiv-Interaktionen.

NITTER (1985) meint zwar, dass in Reinzuchtpopulationen, in denen stets Selektion (natürliche oder künstliche) wirksam ist, Epistasie in Form von Additiv x Additiv-Interaktionen zu berücksichtigen sei. Doch auch wenn Additiv x Dominanz- und Dominanz x Dominanz-Formen der Epistasie von der Selektion, wie er schreibt, unberührt bleiben sollten, können sie eine Rolle spielen. Sein Argument mag für ingezüchtete Populationen (wie z.B. die Inzuchtlinien beim Meerschweinchen von Sewall Wright ( KINGHORN , 1987a) zutreffen; aber selbst KINGHORN (1987a) räumt ein: ”It would be naive to predict that all, or even most epistatic interactions are additive x additive in nature ....“. AUMANN (1986) stellt bei Mäusen fest, dass sowohl Additiv x Additiv- als auch Dominanz x Dominanz-Interaktionen je nach Linienkreuzung in Abhängigkeit vom Selektionsmerkmal von Bedeutung sein können. Auch BIDANEL (1993) findet diese


128

beiden Formen von Epistasie bei Schweinen vor, jedoch in Abhängigkeit vom untersuchten Merkmal. Insofern sollen sowohl Additiv x Additiv- als auch Dominanz x Dominanz-Interaktionen bei der vorliegenden Untersuchung der Bedeutung von epistatischen Effekten in Betracht gezogen werden.

Entsprechend dem Dickerson-Modell werden epistatische Effekte auf maternaler Ebene vernachlässigt, so dass folgende Kreuzungseffekte geschätzt werden sollen: gi, di, aai, ddi, gm, dm. Wie aus den Tabellen 3.17a,b ersichtlich ist, liegt bei dieser Parameterkonstellation (4) bei der aktuellen Datenstruktur schwere Multikollinearität vor, so dass es anhand eines unverzerrten Schätzverfahrens unmöglich ist, ”vernünftige“ Schätzwerte für die Additiv x Additiv- und Dominanz x Dominanz-Interaktionen bei gleichzeitiger Schätzung zu erhalten. Auch bei der Berücksichtigung von ausschließlich Additiv x Additiv- oder Dominanz x Dominanz-Interaktionen liegen die entsprechenden maximalen Varianz-Inflations-Faktoren über dem vorgeschlagenen Grenzwert von 5 bis 10, was bei der Interpretation zu berücksichtigen ist.

Den obigen Ausführungen zufolge bietet sich ein verzerrtes Verfahren zur Schätzung der Kreuzungsparameter in Kombination mit einer gewissen Selektion von Parameter geradezu an. Zur Minderung des Rechenaufwandes sowie zur gezielten Herausstellung von Parametern für praktische Züchtungsmethoden und -strategien beschränkt sich diese Arbeit jedoch auf ein unverzerrtes Schätzverfahren mit einer entsprechenden Parameterselektion, die gewährleisten soll, dass zum einen die wichtigsten Parameter erfasst sind und diese den wahren Parametern möglichst nahe kommen. Für die vorliegende Untersuchung wurden die folgenden Parameterkonstellationen mit jeweils 5 Parametern ausgewählt:

Jakubec-Modell (JA):

JAaa: gi, di, aai, gm, dm bzw. gnk, dnk, aank, gi, di

JAdd: gi, di, ddi, gm, dm bzw. gnk, dnk, ddnk, gi, di

Dickerson-Modell (D)

D: gi, hi, ri, gm, hm bzw. gnk, hnk, rnk, gi, hi


129

3.6. Statistische Analyse

3.6.1. Datenmaterial

Ursprünglich vorgesehen war die Auswertung des gesamten Datenmaterials der Generationen 4 und 5, das selbst im Projekt Mejocuy miterfasst wurde und für das auch das notwendige Hintergrundwissen vorliegt. Bei der Generation 5 trat jedoch im April 1993 eine bakterielle Infektionskrankheit auf (Bacillus cereus, Klebsiella p. var. oxitoca; Labor ”FENIX“, 1993), von der in besonderem Maße die Zusatzanpaarungen II, d.h. die von SÖLKNER (1993b) optimierten freien Zuchtgruppen, betroffen waren. Die Krankheit führte zu hohen Mortalitätsraten bei Zuchttieren und Nachkommen sowie zu beträchtlichen Gewichtsverlusten bei den Jungtieren zwischen Geburt und Absetzen, so dass auf das gesamte Datenmaterial der Zusatzanpaarungen II, was Gewichts-, Wachstums- und Reproduktionsmerkmale betrifft, verzichtet werden musste.

Durch diesen Verlust der für die Schätzung von bestimmten Kreuzungsparametern (hm, ri) wichtigen Zuchtgruppe F1xF1 bzw. F2 wurde in Erwägung gezogen, Daten aus vorhergehenden Generationen mitzuberücksichtigen. Zur Verfügung standen die Rohdaten sämtlicher Zuchtgruppen der Generationen 2 und 3, die theoretisch für die Schätzung dieser Kreuzungsparameter von Interesse sind.

Nach eingehender Untersuchung der Datenstruktur wurde jedoch festgestellt, dass sich nur die Daten des Kreuzungsexperiments II, die VALLE ZARATE (1996) analysierte, zusammen mit den verbleibenden Zuchtgruppen der Generationen 4 und 5 für eine statistische Analyse eigneten. Im einzelnen wurde aus folgenden Gründen auf bestimmte Datensätze bei der statistischen Analyse verzichtet:

Die Anzahl der Tiere aus den einzelnen Zuchtgruppen, die von den genannten Ausschlusskriterien betroffen waren, wird im Ergebnisteil bei den jeweiligen Merkmalen dargestellt.

Aus der Verpaarung von 391 Böcken mit 1688 Weibchen wurden 2857 erste und zweite Würfe


130

geboren, aus denen ca. 8000 geborene bzw. 7745 lebend geborene Jungtiere hervorgingen.

Eine Übersicht über den jeweiligen Datenumfang pro Merkmal und Zuchtgruppe ist in den Tabellen 3.19 bis 3.22 dargestellt.


131

Tab. 3.19: Übersicht über die untersuchten Tiere pro Merkmal und Zuchtgruppe: Wachstums- und Gewichtsleistung.
Table 3.19: Number of observations per trait and breeding group: Growth and baody weight traits

Merkmal

Wurf-nr.

BB

RKB’

RKB

Rot2B

Rot3B

PB

F2

SYN

BP

Rot3P

Rot2P

RKP

RKP’

PP

Gesamt

Geburtsgewicht

1

2

648

633

89

132

104

150

293

266

289

211

139

175

201

266

575

496

163

170

269

186

299

247

100

140

119

148

657

536

3945

3756

14-Tage-Gewicht

(Absetzgewicht)

1

2

616

588

88

119

102

143

276

249

257

194

129

155

193

247

535

444

156

152

241

165

284

222

97

131

110

134

525

486

3609

3429

56-Tage-Gewicht

(Mastmitte)

1

2

608

556

82

117

96

137

263

241

252

188

128

144

185

232

511

424

153

143

239

160

273

212

95

126

100

128

485

410

3470

3218

84-Tage-Gewicht

(Mastendgewicht)

1

2

597

554

79

116

92

136

254

232

249

188

123

141

172

228

506

410

149

133

235

159

267

204

94

123

96

128

476

399

3389

3151

Zunahme

1.-14. Tag

1

2

616

588

88

119

102

143

276

249

257

194

129

155

193

247

535

444

156

152

241

165

284

222

97

131

110

134

525

486

3609

3429

Zunahme

14.-56. Tag

1

2

608

556

81

115

96

136

263

241

252

188

128

143

185

232

511

424

153

143

239

160

272

212

95

125

100

128

484

407

3467

3210

Zunahme

56. -84. Tag

1

2

597

550

79

116

92

135

254

232

249

188

123

141

172

228

502

409

148

133

235

159

265

203

94

123

95

128

475

397

3380

3142

Zunahme

14. - 84. Tag

1

2

597

554

78

114

92

135

254

232

249

188

123

140

172

228

506

410

149

133

235

159

266

204

94

122

96

128

475

396

3386

3143

Zunahme

1. -84. Tag

1

2

597

554

79

116

92

136

254

232

249

188

123

141

172

228

506

410

149

133

235

159

266

204

94

123

96

128

476

399

3388

3151


132

Tab. 3.20: Übersicht über die Anzahl untersuchter Tiere pro Merkmal und Zuchtgruppe: Reproduktionsmerkmale.
Table 3.20: Number of observations per trait and breeding group: Reproduction traits

Merkmal

Wurf-nr.

BB x BB

F1 x BB

BB x F1

BB x Rot1P

BB x Rot2P

PP x BB

F1 x F1

SYN x SYN

BB x PP

PP x Rot2B

PP x Rot1B

PP x F1

F1 x PP

PP x PP

Gesamt

Wurfgröße gesamt bei der Geburt

1

2

222

215

41

45

47

47

107

96

93

90

63

61

85

85

201

190

79

61

92

88

110

99

43

46

48

47

242

201

1473

1371

Wurfgröße lebend

bei der Geburt

1

2

221

213

41

45

47

47

107

96

91

90

62

61

85

85

197

184

79

61

91

85

110

99

43

46

48

47

237

198

1459

1357

Wurfgröße beim Absetzen

1

2

219

209

41

43

47

47

106

94

88

86

58

58

84

82

194

179

76

58

86

81

108

95

43

46

46

46

211

191

1407

1315

Wurfgröße am Mastende

1

2

217

205

41

43

44

47

102

90

86

81

58

56

82

81

189

169

75

57

86

81

103

88

43

46

46

45

197

160

1371

1253

Wurfgewicht bei der Geburt

1

2

221

213

41

45

47

47

107

96

91

100

62

61

85

85

197

184

79

61

91

85

110

99

43

46

48

47

237

198

1459

1357

Wurfgewicht beim

Absetzen

1

2

219

209

41

42

47

46

106

94

88

86

58

59

84

82

194

179

76

58

86

81

108

95

43

46

46

46

205

190

1401

1313

Wurfgewicht am Mastende

1

2

217

196

41

43

44

47

98

90

88

85

55

56

82

81

188

169

75

56

86

81

99

88

43

46

46

45

196

160

1358

1243

Erstlingwurf- intervall


214

40

44

90

103

59

82

194

70

92

110

42

48

233

1421

Zwischenwurfzeit


206

44

46

92

86

60

80

189

58

86

93

42

43

190

1315

Anzahl Würfe pro Muttertier und Halbjahr


209

40

45

94

87

58

79

186

63

85

97

42

44

199

1328


133

Tab. 3.21: Übersicht über die Anzahl untersuchter Tiere pro Merkmal und Zuchtgruppe: Gesamtproduktivitätsmerkmale bezogen auf Muttertier und Halbjahr (182 Tage) bzw. auf metabolisches Muttergewicht (kg0.75) und Halbjahr.
Table 3.21: Number of observations per trait and breeding group: Productivity traits

Merkmal

BB x BB

F1 x BB

BB x F1

BB x Rot1P

BB x Rot2P

PP x BB

F1 x F1

SYN x SYN

BB x PP

PP x Rot2B

PP x Rot1B

PP x F1

F1 x PP

PP x PP

Gesamt

Anzahl geborener Jungtiere

221

42

47

109

96

63

84

203

79

92

110

43

48

242

1479

Anzahl lebend geborener Jungtiere

221

42

47

109

96

63

84

203

79

92

110

43

48

238

1475

Anzahl abgesetzter Juntiere

221

42

47

109

95

57

83

202

77

88

109

43

48

226

1447

Anzahl ausgemästeter Nachkommen

215

42

46

103

95

55

83

192

76

88

103

43

48

190

1379

Gesamtgewicht (lebend) geborener Jungtiere

221

42

47

109

96

63

84

203

79

92

110

43

48

238

1475

Gesamtgewicht abgesetzter Jungtiere

221

41

46

109

95

57

83

202

77

88

109

43

48

219

1438

Gesamtgewicht aus- gemästeter Nachkommen

206

42

46

99

95

54

83

191

75

88

99

43

48

189

1358


134

Tab.3.22: Übersicht über die untersuchten Tiere pro Merkmal und Zuchtgruppe: Schlachtleistung.
Table 3.22: Number of observations per trait and breeding group: Carcass traits

Merkmal

Wurf-nr.

BB

Rot2B

Rot3B

PB

F2

SYN

BP

Rot3P

Rot2P

PP

Gesamt

Ausschlachtungsanteil

1

2

20

28

20

23

24

25

14

15

20

23

56

41

16

16

24

25

11

13

16

24

218

219

Schlachtkörpergewicht kalt (mit Haut)

1

2

18

30

21

23

15

25

14

16

21

23

60

46

16

16

28

19

12

17

15

25

222

232

Schlachtkörperlänge bezogen auf das Schlachtkörpergewicht

1

2

18

30

14

16

24

25

14

15

21

23

60

46

16

16

28

19

12

17

15

15

222

222

Anteil Rückenfett an Schlacht- körpergewicht (kalt)

1

2

18

30

14

15

24

25

14

15

21

23

60

46

16

16

28

19

12

17

15

23

222

229


135

3.6.2. Jahreszeitliche Einflüsse und Datenstruktur

Wie bereits unter Punkt 3.3 hervorging, wurden die verschiedenen Zuchtgruppen in unterschiedlichen Jahren und Jahreszeiten angepaart. Die klimatischen Bedingungen variieren markant innerhalb eines Jahres (siehe Tab. 3.1) aber auch zwischen den Jahren und wirken sich direkt und indirekt über die Fütterung auf die Tiere aus. Mit den Jahr-Saison-Effekten werden vor allem Einflüsse mitberücksichtigt, die sich sehr stark auf die Kondition der Tiere auswirken können, wie z.B.

Eine Genotyp x Umwelt-Interaktion ist hier anzunehmen, jedoch kann diese aufgrund der vorliegenden Datenstruktur mit nicht besetzten Zellen in Form von Jahr-Saison x Zuchtgruppen-Interaktion nicht berücksichtigt werden (siehe Anhang, Tab. A1). Da auch die Wurfrangnummer, ähnlich wie der Jahr-Saison-Effekt, bestimmte Umwelteinflüsse repräsentiert, kann zumindest diese spezielle Form der Genotyp x Umwelt Interaktion (signifikante Interaktion Zuchtgruppe x Wurfnummer) durch eine nach Wurf getrennte Analyse bei den Einzelmerkmalen berücksichtigt werden.

Die Jahr-Saison-Einteilungen richten sich nach der Art des Merkmals. Während z.B. für die Reproduktionsfrequenzen der Zeitpunkt der Anpaarung von Bedeutung ist, so sind es für Wurfgrößenmerkmale eher der Zeitpunkt der Konzeption und für die Gewichts- und Wachstumsleistung das Geburtsdatum. Die Struktur der Gesamtleistungsmerkmale entspricht denen der Wurfgrößen- und Wurfgewichtsmerkmale im 1. Wurf, die Struktur der Wurfzahl der des Erstlingswurfintervalls.

Die Datenstrukturen sind für je ein Merkmal aus dem entsprechenden Merkmalskomplex in den Tabellen A1 bis A6 im Anhang dargestellt.


136

3.6.3. Schätzung von Zuchtgruppenmittelwerten und Kreuzungsparametern

Nach KOMENDER & HOESCHELE (1989) ist das Tiermodell die beste Methode zur Schätzung von Kreuzungsparametern verglichen mit einem fixen Modell und drei gemischten Modellen (Vatermodell ohne Verwandtschaft, Vatermodell mit Verwandtschaft, Vater-Mutter-Modell ohne Verwandtschaft). Die Bedeutung des Tiermodells nimmt den Autoren zufolge zu, je unbalancierter der Versuch ist, und wenn es sich um Felddaten handelt. Nach SPILKE & GROENEVELD (1995) kann im allgemeinen keine Aussage über die Richtung der Verzerrung von Standardfehlern bei einem fixen Modell verglichen mit einem gemischten Modell gemacht werden, da diese von der Struktur der Verwandtschaftsmatrix, dem Niveau der Heritabilität und der Designmatrix der Effekte abhängt. Bei einem balancierten Design kann auch das fixe Modell ”vernünftige“ Schätzwerte liefern, jedoch können die jeweiligen Standardfehler unterschätzt sein, wie es u.a. die Ergebnisse von KOMENDER & HOESCHELE (1989) und EHRHARDT-DZIAMBOR (1992) zeigen.

Bei der vorliegenden Datenstruktur ist daher damit zu rechnen, dass die Nichtberücksichtigung von verwandtschaftlichen Beziehungen zu verzerrten Schätzwerten führt.

Da bei den Gewichts- und Wachstumsmerkmalen sämtliche Informationen über die Elterntiere vorliegen sowie bei den meisten Zuchtgruppen auch die Verwandtschaftsbeziehungen bis zur 1. Generation, wurde bei diesen Merkmalen das Tiermodell angewandt.

Zu den Daten der Reproduktions- und somit auch der Gesamtleistungsmerkmale fehlte die Information zur Abstammung der Synthetischen Linie sowie der Rotationsmütter. Zur Analyse dieser Daten wurde ein fixes Modell verwendet.

3.6.3.1. Schätzung von Varianzkomponenten

Es liegen zwar Schätzwerte für die Varianzkomponenten und Heritabilitäten beim Meerschweinchen aus derselben Population vor ( LIZECA , 1997), jedoch getrennt für beide Reinzuchtlinien und ohne Berücksichtigung der Verwandtschaftsstruktur (siehe Tab.2.18). Auch wurden nicht für sämtliche hier untersuchten Wachstumsmerkmale diese genetischen Parameter geschätzt, so dass eine eigene Schätzung der Varianzkomponenten für die spätere Analyse der Zuchtgruppenmittelwerte und der Kreuzungsparameter per Tiermodell erforderlich war und am gesamten Datenmaterial vorgenommen wurde.

Die Schätzung erfolgte univariat für die Merkmale der Gewichts- und Wachstumsleistung mit der REML-Methode auf der Grundlage analytischer Gradienten (1. Ableitungen) mit dem Programmpaket VCE, Version 4.1 unter Berücksichtigung des Inzuchtgrades der einzelnen Tiere ( GROENEVELD , 1998) nach folgendem statistischen Modell:

y = Xß + Za + Pc + e,


137

wobei

y:

Vektor des entsprechenden Merkmals

ß:

Vektor der fixen Effekte bestehend aus:
- Zuchtgruppe
- Jahr-Saison
- Wurfnummer
- Wurfgröße gesamt
- Geschlecht
- Interaktion Zuchtgruppe x Wurfnummer

a:

Vektor der zufälligen Tiereffekte

c:

Vektor der zufälligen Wurfumwelteffekte

e:

Vektor der zufälligen Resteffekte

X:

Designmatrix der fixen Effekte

Z:

Designmatrix der zufälligen Tiereffekte

P:

Designmatrix der zufälligen Wurfumwelteffekte

A:

Verwandtschaftsmatrix

I:

Einheitsmatrix

:

additiv genetische Varianz

Varianz der Wurfumwelt

:

Restvarianz

Ein Einfluss des Gewichts der Zuchttiere innerhalb der jeweiligen Zuchtgruppe oder des Alters bei der 1. Anpaarung auf die Wurfgröße oder das Wurfgewicht konnte bei Voranalysen an einem Teilmaterial nicht festgestellt werden, so dass diese Effekte nicht in Betracht kamen.

Das Meerschweinchen ist zwar einer der extremsten Nestflüchter unter den Säugetieren überhaupt ( KUNKEL & KUNKEL, 1964, siehe auch Einleitung), nichtsdestoweniger ist die Wurfumwelt, die sowohl maternale Effekte als auch die spezifischen Umwelteffekte für die in einem Wurf geborenen Jungtiere umfasst, vor allem während der Aufzucht von großer Bedeutung. WRIGHT (1922a) drückt diesen Sachverhalt wie folgt aus: ”There is naturally a strong tendency for the young in the same litter to share the same fate.“

Für die Erstellung der Verwandtschaftsmatrix liegen Pedigreeinformationen vor, die bei den Reinzuchttieren bis zur ersten Generation zurückverfolgt werden können. Diese entstammen zum einen den jeweiligen Basispopulationen (Reinzuchtlinien, Reinzuchtväter ab Kreuzungsexperiment III), zum andern dem Kreuzungsexperiment I (sämtliche Tiere des Kreuzungsexperiments II), die ihrerseits auf den bolivianischen Genpool bzw. auf die peruanischen Importtiere zurüchzuführen sind (siehe Abb.3.3). In Tab. 3.23 sind die Pedigreeinformationen zu den verschiedenen Zuchtgruppen festgehalten, wobei die unterschiedliche Abstammung der Tiere aus dem Kreuzungsexperiment II und der anderen entsprechend gekennzeichnet ist.


138

Tab.3.23: Pedigreeinformationen zu den verschiedenen Zuchtgruppen.
Table 3.23: Pedigree information for the different breeding groups

Generation

Zuchtgruppe

Anzahl Tiere1

Anzahl Väter

Anzahl Mütter

5

BB

PP

Rot3B

Rot3P

F5

684

630

500

455

504

26

33

20

20

21

123

128

95

95

97

4

BB

PP

BP

PB

Rot2B

Rot2P

F4

646

444

262

239

559

546

567

162

20

13

12

222

222

223

79

97

64

47

1093

1103

1083

3

BB

PP

Rot1B

Rot1P

F3

-

-

-

-

-

202

20

n.b.

n.b.

n.b.

582

63

n.b.

n.b.

n.b.

2a (aus Basis- population)

BB

PP

-

-

204

204

584

515

2b (aus Kreuzungs- experiment I)

BB

PP

BP

PB

F2

RKB

RKB’

RKP

RKP’

147

119

71

75

467

254

221

240

267

8

8

7

6

33

16

16

17

17

252

26

152

18

90

49

472

46

51

1a (Basis- population)

BB

PP

-

-

26

20

50

40

1b (Kreuzungs-

experiment I)

BB

PP

-

-

32

32

105

108

n.b.: nicht bekannt 1) Tiere mit berücksichtigten Leistungsdaten; 2) Abstammung von 1 Tier nicht bekannt; 3) nur Abstammung des Vaters von ca. der Hälfte der Tiere bekannt; 4) Abstammung von 10 Tieren nicht bekannt; 5) Abstammung von 16 Tieren nicht bekannt

3.6.3.2. Schätzung fixer Effekte und Teststatistik

Die Schätzung der Zuchtgruppenmittelwerte als fixer Effekt sowie die der Kreuzungsparameter in Form von Regressionskoeffizienten wurde für die Gewichts- und Wachstumsmerkmale mit dem Programmpaket PEST, Version 3.1 von GROENEVELD et al. (1990) durchgeführt. Die Schätzung der Kreuzungsparameter erfolgte durch multiple Regression, wobei die Zuchtgruppen gemäß ihrer genetischen Zusammensetzung nach dem jeweiligen genetischen Modell (siehe Punkt 3.5) in Kreuzungsparameter zerlegt wurden.


139

Es wurden beide Würfe getrennt analysiert (siehe Punkt 3.6.2) mit folgendem Modell, das die fixen Effekten Zuchtgruppe (bzw. Kreuzungseffekte als Kovariablen), Jahr-Saison und Geschlecht enthält.

y = Xß + Za + e,

wobei

mit

und

Der Schätzung der Kreuzungsparameter liegen die genetischen Modelle von DICKERSON (1969) bzw. DICKERSON (1973) sowie das von JAKUBEC (1993a) reparametrisierte Cockerham-Modell zugrunde (siehe Punkt 3.5), das hier als Jakubec-Modell bezeichnet wird.

Dickerson-Modell:

(1) yijk = µ + giD X1 + hiDX2 + riD X3 + gmDX4 + hmDX5 + JSi + SEXj + Za + eijk

Jakubec-Modell:

(2) yijk = µ + giJAaaX1 + diJAaaX2 + aaiJAaaX3 + gmJAaaX4 + dmJAaaX5 + JSi + SEXj + Za + eijk

(3) yijk = µ + giJAddX1 + diJAddX2 + ddiJAddX3 + gmJAddX4 + dmJAddX5 + JSi + SEXj + Za +eijk

wobei

yijk:

Beobachtung am Tier k des Geschlechtes (SEX) j in der Jahr-Saison (JS) i

X1 bis X5:

Koeffizienten der erwarteten Kreuzungseffekte in der jeweiligen Zuchtgruppe

g:

Additiv genetische Effekte

h:

Heterosiseffekte

r:

Rekombinationseffekte

d:

Dominanzeffekte

aa:

Additiv x Additiv-Interaktionen

dd:

Dominanz x Dominanz-Interaktionen

Fußzeichen

i:

individuell

m:

maternal

D:

Dickerson-Modell

JAaa:

Jakubec-Modell, das Additiv x Additiv-Interaktionen berücksichtigt

JAdd

Jakubec-Modell, das Dominanz x Dominanz-Interaktionen berücksichtigt

Ein Vergleich der Zuchtgruppenmittelwerte erfolgte mit einem eigenen Programm an Hand des Scheffé-Tests, der sich nach BORTZ (1993) ”gegenüber Verletzungen von Voraussetzungen als relativ robust erwiesen hat und der zudem tendenziell eher konservativ (d.h. zugunsten der H0 entscheidet.“ Dieser Test erwies sich als konservativer als der von ESSL (1987) beschriebene Bonferroni-Holm-Test für multiple Mittelwertsvergleiche und wurde daher bevorzugt.


140

Die geschätzten Kreuzungsparameter wurden ebenfalls mit einem eigenen Programm an Hand eines F-Tests auf Signifikanz geprüft.

Die Zuchtgruppenmittelwerte und Kreuzungsparameter der Reproduktions- und Gesamtleistungsmerkmalen wurden aufgrund fehlender Abstammungsinformationen mit einem fixen Modell

y = Xß + e,

mit

geschätzt.

Die Wurfgrößen- und Wurfgewichtsmerkmale wurden nach Wurf getrennt analysiert mit den fixen Effekten

Das statistische Modell für die Wurfgrößen-/Wurfgewichtsmerkmale, Reproduktionsfrequenzen, Muttergewichte und Gesamtleistungsmerkmale lässt sich auch wie folgt beschreiben:

yijk = µ + ZGi + JSj + eijk,

wobei

yijk:

Leistung des Tieres k der Zuchtgruppe (ZG) i in der Jahr-Saison (JS) j

eijk:

Zufälliger Restfehler

Zur Schätzung der Kreuzungsparameter wurden folgende Modelle verwendet:

(1) yij = µ + gnkD X1 + hnkDX2 + rnkD X3 + giDX4 + hiDX5 + JSi + eij

(2) yij = µ + gnkJAaaX1 + dnkJAaaX2 + aankJAaaX3 + giJAaaX4 + diJAaaX5 + JSi + eij

(3) yij = µ + gnkJAddX1 + dnkJAddX2 + ddnkJAddX3 + giJAddX4 + diJAddX5 + JSi + eij

Fußzeichen

nk:

Nachkommen

Bei der Schätzung der Zuchtgruppenmittelwerte bzw. Kreuzungsparameter für das Muttergewicht wird davon ausgegangen, dass die Zuchtgruppe des Paarungspartners nicht in Verbindung mit dem genetisch bedingten Gewicht der Muttertiere steht. Die Anzahl der Zuchtgruppen reduziert sich daher bei diesem Merkmal auf 9. An Kreuzungseffekten werden die Parameter gi, hi, di, ri, aai, ddi, gm, hm und dm entsprechend oben stehenden Modellen geschätzt.

Die Schlachtleistungsmerkmale wurden ebenfalls anhand eines fixen Modells analysiert. Die Information über die Abstammung der untersuchten Tiere ist zwar bekannt, jedoch nicht die Varianzkomponenten der untersuchten Merkmale. Diese auf der Basis der untersuchten Reinzucht-


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tiere (Stichprobenumfang <100) zu schätzen erschien unzweckmäßig. Ebenso wurde aufgrund des recht geringen Stichprobenumfangs auf eine nach Wurf getrennte Analyse verzichtet.

Die statistischen Modelle lassen sich wie folgt beschreiben:

a) Schätzung der Zuchtgruppenmittelwerte:

yijklm = µ + ZGi + JSj + WNRk + WGRl + eijklm,

wobei

yijklm:

Leistung des Tieres l der Zuchtgruppe (ZG) i in der Jahr-Saison (JS) j und aus einem Wurf mit der Wurfnummer (WNR) k und der Wurfgröße (WGR) l

eijklm:

Zufälliger Restfehler

b) Schätzung der Kreuzungsparameter

(1) yijkl = µ + giD X1 + hiDX2 + riD X3 + gmDX4 + hmDX5 + JSi + WNRj + WGRk + eijkl

(2) yijkl = µ + giJAaaX1 + diJAaaX2 + aaiJAaaX3 + gmJAaaX4 + dmJAaaX5 + JSi + WNRj + WGRk + eijkl

(3) yijkl = µ + giJAddX1 + diJAddX2 + ddiJAddX3 + gmJAddX4 + dmJAddX5 + JSi + WNRj + WGRk + eijkl

Die Auswertung der fixen Modelle erfolgte mit dem SAS-Programm-Paket Version 6.10 für Windows, mit der GLM-Prozedur, Typ 4.

Bei sämtlichen dichotomen Merkmalen wie Wurfrate, Überlebensrate und Östrusexpression wurde anhand eines CHI²-Test die Bedeutung von Zuchtgruppen- und Jahr-Saison-Effekten untersucht.


Fußnoten:
<1>

Thermische Nummern für Sommermonate (PAPADAKIS, 1980): 6 (Mais): Durchschnitt der mittleren Maxima der sechs wärmsten Monate über 21; minimaler Durchschnittswert während mehr als 4 ½ Monaten über 2; minimaler Durchschnittswert während mehr als 3 ½ Monaten über 7 und/oder maximaler Durchschnitt des wärmsten Monats unter 25. 7 (Reis): Durchschnitt der mittleren Maxima der sechs wärmsten Monate über 21; minimaler Durchschnittswert während mehr als 3 ½ Monaten über 7; maximaler Durchschnitt des wärmsten Monats über 25; Durchschnitt der mittleren Maxima der sechs wärmsten Monate unter 25 und/oder minimaler Durchschnittswert während mehr als 4 ½ Monaten über 2; minimaler Durchschnittswert während mehr als 4 ½ Monaten über 7

<2>

”Die Nützlichkeit Uk+1 einer Prädiktorvariablen k+1 gibt an, um welchen Betrag die quadrierte multiple Korrelation erhöht wird, wenn eine Regressionsgleichung mit k Prädiktoren um den Prädiktor k+1 erweitert wird“ (BORTZ, 1993).

<3>

Die Validität einer Prädiktorvariablen i kennzeichnet deren Korrelation mit der Kriteriumsvariablen (ric). Die multiple Korrelation ist immer grösser oder zumindest genauso gross wie die grösste Validität“ (BORTZ, 1993).


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