Zumbach, Birgit: Schätzung von Kreuzungsparametern unter besonderer Berücksichtigung von epistatischen Effekten und einer Optimierung des Kreuzungszuchtverfahren beim Meerschweinchen in Bolivien


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Kapitel 5. Diskussion

5.1. Genetische Modelle und Parameterauswahl

Wie aus der Beschreibung der genetischen Modelle (siehe Punkt 3.5) deutlich wird, ist auch bei den allgemeinen Epistasiemodellen eine Berücksichtigung mehrerer Generationsebenen möglich. Um das theoretische Modell für die Tierzucht praktisch anwendbar zu machen, muss eine Restriktion erfolgen, die die Anzahl der Parameter so reduziert, dass diese auch schätzbar sind. Die Anzahl der Parameter darf die Anzahl der verfügbaren Zuchtgruppen, die sich aus einer linear voneinander unabhängigen Kreuzungsparameterkombination zusammensetzen, nicht überschreiten.

Jedoch bedeutet die theoretische Schätzbarkeit von Kreuzungseffekten nicht, dass diese auch mit den konventionellen unverzerrten statistischen Verfahren, d.h. per multipler Regression, geschätzt werden können. Wie unter Punkt 3.5.3 eingehend beschrieben wurde, kann bei einer gewissen Anzahl und / oder Kombination von Parametern Multikollinearität dazu führen, dass die Schätzwerte, wie HOERL & KENNARD (1970a) es ausdrücken, keinen Sinn machen. Auch die Datenstruktur spielt dabei eine wichtige Rolle. So sind z.B. die von KINGHORN (1987a) geschätzten Kreuzungseffekte für die Kreuzungen zwischen den Inzuchtlinien von WRIGHT (1922b) (negative Dominanzeffekte und doppelt so hohe positive Additiv x Additiv-Interaktionen) nicht plausibel und nicht mit der Interpretation von WRIGHT (1922b) vereinbar (siehe Punkt 2.3). Die hohe Korrelation zwischen den geschätzten Dominanzeffekten und Additiv x Additiv-Interaktionen ( KINGHORN , 1987a) sind ein deutliches Anzeichen für ein Multikollinearitätsproblem. KINGHORN schreibt bezüglich der Interpretation dieser Ergebnisse in einer persönlichen Mitteilung:

”Without a history of selection in this divergence between lines, there is little (less) reason to feel that favourable epistatic relationships were being specifically generated within these lines, as a deviation from the base - and therefore no reason to have an expected direction of epistasis upon crossing. .... Co-linearity between non-additive effects can give unusual results - as shown in my mouse paper (1983).“

Eine Optimierung des Versuchsdesigns wie z.B. nach SÖLKNER & JAMES (1990a) bzw. SÖLKNER & JAMES (1990c), das auch den Aspekt der Multikollineartiät mitberücksichtigt (siehe Punkt 2.2.1), kann wesentlich zum Erfolg des Experiments beitragen. Bei nicht-optimierten Kreuzungsversuchen - wie es in der vorliegenden Arbeit der Fall ist - kann eine Multikollinearitätsdiagnostik über kritische Parameterkombinationen Aufschluss geben.

In der vorliegenden Arbeit geht es in erster Linie darum, die wichtigsten Kreuzungseffekte unter nicht-optimalen Versuchsbedingungen (Feldbedingungen) zu schätzen, um daraus Empfehlungen für die Landeszucht ableiten zu können. Theoretisch können nach dem allgemeinen Jakubec-Modell zwölf der 20 auf vier Ebenen (individuell, maternal, paternal und grandmaternal) beschriebenen Geneffekte geschätzt werden und nach dem Dickerson-Modell acht von insgesamt 12. Bei einer theoretisch orientierten Untersuchung unter konstanten Umweltbedingungen könnte ein verzerrtes Schätzverfahren dazu beitragen, brauchbare Schätzwerte für sämtliche schätzbaren Kreuzungseffekte zu erhalten. Für die vorliegende praxisorientierte Untersuchung wurde eine Parameterauswahl nach der zu erwartenden Bedeutung der einzelnen Effekte getroffen (siehe Punkt 3.5.3.2).

Die vorgenommene Auswahl der fünf Parameter pro genetisches Modell mit jeweils einem epistatischen Effekt e (gi, di, ei, gm, dm bzw. gnk, dnk, enk, gi, di) hat sich als sehr effizient erwiesen


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sowohl was die Beschränkung der Multikollinearität betrifft als auch die Beschreibung der jeweiligen Genotypen durch die durchschnittlich erwarteten Kreuzungsparameter (vergleichbare Bestimmtheitsmaße).

Die Effizienz der drei genetischen Modelle (Dickerson-Modell, Jakubec-Modell aa und Jakubec-Modell dd) ist nach dem Bestimmtheitsmaß zu urteilen gleich. Die Schätzwerte für die additiven Linienunterschiede und die Dominanzeffekte auf maternaler (Gewichts- und Wachstumsmerkmale) bzw. individueller Ebene (Reproduktion und Gesamtproduktivität) stimmen bei allen drei genetischen Modellen überein. Bei den Dominanz- und Epistasieschätzwerten auf einer Ebene gibt es zum Teil Differenzen zwischen den genetischen Modellen.

Vor allem bei den Gewichts- und Wachstumsmerkmalen im 1. Wurf sind die Schätzwerte für die Dominanzeffekte auf individueller Ebene je nach genetischem Modell in der Richtung und Signifikanz verschieden. Was die epistatischen Effekte betrifft, so stimmen die drei genetischen Modelle darin überein, dass solche nur bei sehr wenigen Merkmalen nachzuweisen sind. Es handelt sich dabei um das Geburtsgewicht, die Zunahme zwischen Geburt und Absetzen im 1. Wurf, die Zunahme zwischen Mastmitte und Mastende im 1. Wurf sowie um das Komplexmerkmal der Anzahl geborener Jungtiere pro Muttertier und Halbjahr. Mit Ausnahme des Geburtsgewichts sind die epistatischen Effekte nach allen drei Modellen signifikant und gleich gerichtet, aber im Ausmaß verschieden.

Es ist schwierig, zu beurteilen, welchem Modell bzw. welcher Interpretation in solchen Fällen der Vorzug gegeben werden soll. Das Bestimmtheitsmaß ist bei den drei Modellen vergleichbar, so dass dieses als Entscheidungskriterium ausgeschlossen werden muss.

Nach der Multikollinearitätsdiagnostik zu urteilen (siehe Punkt 3.5.3) könnte Multikollinearität nur beim Jakubec-Modell, das Dominanz x Dominanz-Interaktionen als epistatischen Effekt berücksichtigt, eine gewisse Rolle spielen. Betroffen davon wären die Schätzwerte für die Dominanzeffekte und Dominanz x Dominanz-Interaktionen auf einer Ebene. Dies ließe sich jedoch nur an Hand eines verzerrten Schätzverfahrens nachweisen, da eindeutige Hinweise, wie z.B. stark überhöhte Schätzwerte mit sehr hohen Standardfehlern, nicht vorliegen. Das Dickerson-Modell ist bei der gegebenen Datenstruktur und Parameterauswahl am robustesten gegenüber Multikollinearität.

Betrachtet man die Definition der epistatischen Effekte, so ist die Formulierung des Rekombinationsverlustes, wie HILL (1981) bzw. HILL 1982) klar darstellt, fragwürdig. Auch bei den allgemeinen Epistasiemodellen ist eine eindeutige Interpretation der geschätzten epistatischen Effekte auf Grund der verschiedenen Reparametrisierungsoptionen nicht möglich (vgl. WOLF et al., 1995), siehe Punkt 2.1.1. Alle drei Modelle geben jedoch gleichermaßen Aufschluss darüber, ob epistatische Effekte überhaupt von Bedeutung sind.

Zur Beurteilung der Fälle mit je nach Modell stark voneinander abweichenden Dominanzschätzwerten für ein Merkmal müssen sämtliche Informationen inkl. der spezifischen Umweltverhältnisse herangezogen werden. Im Zweifelsfall zählt insbesondere die Tendenz der Mehrzahl der genetischen Modelle.

5.2. Evaluierung der verschiedenen Zuchtgruppen und Kreuzungsparameter

Die Entwicklung beim Meerschweinchen kann in drei Phasen eingeteilt werden: Zum einen in die Phase von der Anpaarung bis zum Wurf mit der pränatalen Entwicklung, deren Resultat die Anzahl der geborenen Jungtiere mit ihrem entsprechenden Geburtsgewicht darstellt, die Auf-


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zuchtphase, sowie die Mastphase, die in eine Vor- und Endmast gegliedert werden kann. Im folgenden soll die Entwicklung in den einzelnen Phasen diskutiert werden.

5.2.1. Anpaarung bis zur Geburt des Wurfes

Die Geburt eines Wurfes kann als Resultat einer erfolgreichen Anpaarung und einer normalen embryonalen Entwicklung betrachtet werden, was in Form der Wurfrate zum Ausdruck kommt. Diese ist im 1. Wurf mit durchschnittlich 96% recht hoch, wobei eher Jahr-Saison-Effekte als Zuchtgruppenunterschiede eine Rolle spielen dürften. Die Mortalität der Zuchttiere (<1%) ist dabei relativ unbedeutend. Im 2. Wurf erbringen im Durchschnitt ca. 90% der angepaarten Weibchen einen Wurf. Während die Wurfrate bei Anpaarungen mit bolivianischen Reinzucht- oder Kreuzungsweibchen in etwa vergleichbar ist (90-98%) und die Variation eher auf Umwelteffekten beruht, so ist bei den peruanischen Reinzuchtmüttern ein deutlicher Einbruch in der Fruchtbarkeit zu erkennen. Nur 75% der mit bolivianischen Böcken angepaarten peruanischen Weibchen haben einen zweiten Wurf, die Wurfrate der peruanischen Reinzuchtlinie liegt bei ca. 80%. Zweifellos spielt der Gesundheitszustand der Tiere bei der Anpaarung, die beim 2. Wurf dem Geburtsdatum beim 1. Wurf entspricht, eine bedeutende Rolle. Dies kommt vor allem dadurch zum Ausdruck, dass die geringe Wurfrate der peruanischen Reinzuchtweibchen zur Hälfte durch eine erhöhte Mortalität bedingt ist.

Wie bereits bei den Ergebnissen mehrmals angedeutet, war insbesondere die peruanische Reinzuchtlinie bei der Geburt des 1. Wurfes (Anpaarung zum 2. Wurf) in den Monaten April und Mai 1993 von einem erhöhten Krankheitsdruck betroffen, der bei dieser Linie jedoch noch als tolerierbar betrachtet wurde. Da die Auswirkungen auf die von SÖLKNER (1993b) optimierten Zusatzanpaarungen II (F1xF1, BBxRot2P, PPxRot2B, F4xF4) noch bedeutend größer waren und diese daher von der Analyse ausgeschlossen wurden, kann nicht unbedingt auf eine höhere Krankheitsanfälligkeit per se bei der peruanischen Reinzuchtlinie geschlossen werden.

Die Wurfraten der Basispopulationen ( VALLE ZARATE et al., 1994) in den ersten beiden Würfen entsprechen den vorliegenden Ergebnissen: Die bolivianische Linie kann bis zum 2. Wurf ihre hohe Fruchtbarkeit von über 90% aufrecht erhalten, die Wurfrate der peruanischen sinkt beim 2. Wurf um ca. 10% gegenüber dem ersten. Im dritten Wurf erfolgt dann auch bei der bolivianischen Linie ein Rückgang der Wurfrate auf ca. 80% (peruanische Linie: ca. 70%), und im 4. auf knapp 50% (47.2%).

Es besteht der Eindruck, dass die Wurfrate den Gesundheitszustand bzw. die Fitness der Herde widerspiegelt. Während die peruanischen Meerschweinchen bereits nach bzw. mit dem 1. Wurf einen gewissen Erschöpfungszustand erreicht haben, so tritt dieser zwar auch bei den bolvianischen ein, jedoch erst einen Wurf später. Unter noch ungünstigeren Bedingungen, wobei die Unterscheidung Station - Feld (vgl. SABA , 1993) irreführend sein kann, da die Haltungsbedingungen im Feld z.T. besser als auf Station sein können, ist die Wurfrate der peruanischen Reinzuchtlinie bereits im 1. Wurf deutlich erniedrigt (vgl. SOLANO , 1993).

Theoretisch könnte sich der Fitnesszustand der Mütter, der vor dem 1. Wurf bei allen Linien recht gut ist, in einer entsprechend kürzeren Serviceperiode äußern. Tatsächlich ist das Intervall zwischen der ersten Anpaarung und dem 1. Wurf um durchschnittlich 4 Tage länger als die Zeit zwischen dem ersten und dem 2. Wurf, was auf die besonderen biologischen Eigenschaften des Meerschweinchens (Östrusinduktion durch den Bock bei der ersten Anpaarung und in der Regel erfolgreiche Paarungen beim post-partum-Östrus nach der Geburt des 1. Wurfes) zurückzuführen ist.

An Hand der Zuchtgruppenmittelwertvergleiche ist bei den Intervallen kein genetisch bedingter


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Unterschied zwischen Zuchtgruppen erkennbar. Die Ergebnisse der Kreuzungseffekte weisen in Form von deutlichen additiven Nachkommenunterschieden auf eine Verlängerung des Erstlingswurfintervalls durch den Einsatz von peruanischen Böcken hin, wobei sich gleichzeitig verkürzende Effekte durch heterozygote Nachkommen andeuten. Bei der Zwischenwurfzeit sind die Linienunterschiede sowohl auf der Nachkommen- als auch auf individueller Ebene signifikant. Demzufolge ist bei der peruanischen Reinzuchtlinie sowohl beim Erstlingswurfintervall als auch bei der Zwischenwurfzeit eine Verlängerung von bis zu 4 bzw. 4.5 Tagen im Vergleich zur bolivianischen zu erwarten, was durch die Mittelwertvergleiche jedoch nicht bestätigt werden kann. Eine etwas längere Trächtigkeitsdauer bei der peruanischen Linie ist jedoch denkbar. Da die auf Basis der Kreuzungseffekte geschätzte Verlängerung des Erstlingswurfintervalls und der Zwischenwurfzeit bei der peruanischen Linie in etwa gleich ist, kann daraus keine Schlussfolgerungen bezüglich der Kondition der Tiere abgeleitet werden.

Auch die Untersuchungen von SOLANO (1993), SABA (1993) und LIZECA (1997) deuten auf etwas verlängerte Intervalle bei der peruanischen Linie hin (siehe Punkt 2.3.1.8). Bei der Kreuzungsparameterschätzung von VALLE ZARATE (1996) ist nach dem Erstlingintervall (ohne jeglichen signifikanten Kreuzungseffekt) bei jeder Zwischenwurfzeit ein anderer Effekt signifikant (siehe Tab.2.11), wodurch es schwierig ist, irgendwelche Schlussfolgerungen zu ziehen.

Bei der vorliegenden Untersuchung der Wurffrequenz als die Anzahl Würfe pro Muttertier und Zeiteinheit, bei der in der Analyse nur Tiere mit insgesamt zwei Würfen berücksichtigt wurden, spiegeln sich die nach der Kreuzungsparameterschätzung der Einzelintervalle erhaltenen Schätzwerte auch beim Zuchtgruppenmittelwertvergleich der beiden Reinzuchtlinien wider. Die Wurffrequenz im ersten Produktionshalbjahr ist bei der bolivianischen Reinzuchtlinie mit 2.50 Würfen eine der höchsten, die erreicht wurde, und unterscheidet sich deutlich von der der peruanischen, die mit 2.37 Würfen die untere Grenze darstellt. Dabei ist die Anzahl der Tiere, die im Untersuchungszeitraum nur einen Wurf erbrachten (besonders hoher Anteil peruanischer Reinzuchtmütter), nicht mitberücksichtigt.

Die Kreuzungsparameterschätzung entspricht im wesentlichen der der Zwischenwurfzeit, d.h. negative Linienunterschiede auf individueller und der Nachkommenebene sind nachzuweisen. Das Ausmaß mit jeweils -2.8% ist jedoch etwas niedriger. Nicht-additive Effekte konnten nicht nachgewiesen werden. Das genetische Modell von VALLE ZARATE (1996) umfasst nur die Linienunterschiede auf der Nachkommenebene und individuelle Dominanzeffekte. Die Linienunterschiede sind mit ca. -20% deutlich höher als in der vorliegenden Untersuchung, was u.a. auf dem längeren Bezugszeitraum (1 Jahr) beruhen kann. Auch handelt es sich um eine Betrachtung der Langzeitleistung (5 Würfe). Dies könnte bedeuten, dass die beiden Reinzuchtlinien in der Wurffrequenz um so stärker divergieren, je mehr Würfe der Untersuchungszeitraum erfasst. Die individuellen Dominanzeffekte sind positiv (ca. 10%).

Bei den Kreuzungsversuchen mit den Inzuchtlinien von WRIGHT (1922b) wird die Wurffrequenz im wesentlichen durch den Einsatz eines Kreuzungsbockes verkürzt, der Effekt der Kreuzungsmutter steht an zweiter Stelle, während dem Genotyp der Nachkommen keine Bedeutung zukommt.

Mit der Geburt der Nachkommen endet die pränatale Phase, von der sowohl die Wurfgröße als auch das Jungtiergewicht bei der Geburt bestimmt wird. Was die Wurfgröße (insgesamt und lebend) betrifft, so ist - ebenso wie bei den Reproduktionsintervallen - bei der Betrachtung der Zuchtgruppenmittelwerte kein genetisch bedingter Unterschied zwischen Zuchtgruppen weder im ersten noch im zweiten Wurf erkennbar. Auch stimmt die Wurfgröße beider Würfe insgesamt in etwa überein. Da nicht erfassbare Umweltbedingungen überwiegen und der Stichprobenumfang vor allem bei den Rückkreuzungsgruppen sehr gering ist, kann die Kreuzungsparameterschät-


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zung zuverlässigere Ergebnisse liefern. Danach sind vor allem im ersten Wurf - und im 2. Wurf andeutungsweise - negative Dominanzeffekte auf der Nachkommenebene signifikant. Es muss also bei der Verpaarung von extrem unterschiedlichen Genotypen, insbesondere der reziproken F1, mit negativen Effekten auf die Wurfgröße in utero gerechnet werden, wenn es sich nicht um ein Artefakt handelt. Im zweiten Wurf sind vor allem negative Linienunterschiede auf der Nachkommenebene von Bedeutung, was i.a. einen negativen Einfluss peruanischer Väter bedeutet.

Die Ergebnisse von VALLE ZARATE (1996) können die negativen Dominanzeffekte auf der Nachkommenebene nicht bestätigen, dies bedeutet jedoch nicht, dass solche nicht existieren. In weiteren Untersuchungen sollte dieses Phänomen genau überprüft werden. Falls diese Art ”Inkompatibilität“ - sofern sie existiert - nicht physiologisch bedingt ist, könnte z.B. künstliche Besamung zu besseren Reproduktionserfolgen verhelfen. Eine Methodik der Brunstsynchronisation mit einer Erfolgsrate von ca. 92% wurde von FIEDLER (1992) entwickelt.

Nach VALLE ZARATE (1996) sind ebenfalls negative additive Nachkommeneffekte signifikant, jedoch nur in zwei von 5 Würfen (2. und 4. Wurf). Dem gegenüber stehen positive Linienunterschiede auf maternaler Ebene (1., 2. und 5. Wurf), wobei individuelle im entsprechenden Modell nicht berücksichtigt wurden.

Untersuchungen über die Wurfgröße der bolivianischen und der peruanischen Reinzuchtlinie unter verschiedenen Umweltbedingungen zeigen in etwa vergleichbare Wurfgrößen, wobei die Wurfrate zwischen den beiden Linien jedoch weit auseinanderliegen kann (vgl. SABA , 1993; SOLANO , 1993; VALLE ZARATE et al., 1994).

Allgemein wird in der Literatur über deutlich geringere Wurfgrößen bei nativen Herkünften im Vergleich zu peruanischen berichtet, bei reziproken Kreuzungen entspricht die Wurfgröße der der Mutterlinie (vgl. MARINO, 1981, zitiert nach PEREZ , 1988; OLIVO sowie FUNDACION 4-F, zitiert nach CHAUCA , 1993a; ATEHORTUA & CAYCEDO, 1977). Eine Definition der jeweiligen Herkunft, der Stichprobenumfang, die Repräsentanz der ausgewählten Tiere, der Zeitraum der Untersuchung u.a. liegen jedoch selten vor. Es ist nicht unüblich, dass irgendwelche nativen Meerschweinchen für solche Untersuchungen auf dem Markt gekauft und anschließend auf Station getestet werden (z.B. CASTELLON , 1989; ALIAGA B., 1990), wobei die Vorgehensweise bei diesen beiden Autoren klar beschrieben ist und die Wurfgröße der nativen Tiere nicht niedriger als die von peruanischen erscheint (siehe Tab.2.9). Es ist jedoch auch denkbar, dass native und peruanische Meerschweinchen nicht einmal unter vergleichbaren Umweltbedingungen verglichen werden (peruanische auf Station - native im Feld unter widrigen Umweltbedingungen). Manche Literaturangaben sind daher sehr vorsichtig anzugehen, eine Studie der Originalarbeiten, wenn dies möglich sein sollte, ist unbedingt zu empfehlen.

Wie aus den Untersuchungen insbesondere von WRIGHT (1922b) und auch von CICOGNA et al. (1994) deutlich wird, ist die Wurfgröße von ingezüchteten Müttern deutlich gegenüber der von Kontrollinien oder Auszuchten verringert. Durch den Einsatz von Kreuzungsmüttern wird die ursprüngliche Wurfgröße wiederhergestellt, d.h. es sind Heterosiseffekte auf individueller Ebene wirksam ( WRIGHT , 1922b).

Bei der vorliegenden Untersuchung sowie auch nach den Ergebnissen von VALLE ZARATE (1996), die auf derselben Basispopulation beruhen, konnten keinerlei Heterosiseffekte auf die Wurfgröße nachgewiesen werden. Hierbei ist im Auge zu behalten, dass es sich bei der bolivianischen Basispopulation um eine synthetische Linie bestehend aus 29 Herkünften handelt, die sich bei Abschluss der Untersuchungen erst in der 6. Inter-se-Kreuzungsgeneration befand und insofern ein für Reinzuchten relativ hohes Maß an Heterozygotie besitzen dürfte. Die peruanischen Basistiere stammen von verschiedenen Betrieben, so dass nicht unbedingt eine Verwandtschafts-


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beziehung zwischen ihnen zu erwarten ist, dies aber auch nicht ausgeschlossen werden kann. Den Ergebnissen zufolge ist nicht davon auszugehen, dass sie ingezüchtet sind. Auf Grund des geringen Generationsintervalls, das bei intensiver Nutzung zwischen 6 und 7 Monaten liegt, könnte bei einem durchschnittlichen Inzuchtzuwachs von 0.5 bis 0.7% pro Generation in den geschlossenen Reinzuchtpopulationen (siehe Punkt 3.2.4) Heterosis in späteren Generationen von Bedeutung sein.

Es muss jedoch auch der große Unterschied im Körpergewicht der beiden Linien im Auge behalten werden. In der Regel wird Heterosis bei Muttertieren durch Kreuzung von Rassen oder Linien vergleichbarer Körpergröße genutzt. Bei schweren Rassen, die meist als Vatertiere für Terminalkreuzungen eingesetzt werden, stehen Komplementaritätseffekte im Vordergrund.

Die Wurfgröße gehört zu den wichtigsten Faktoren, die das Geburtsgewicht bestimmen (z.B. WRIGHT , 1922a). Die Beziehung kann jedoch nur einseitig sein, da das Geburtsgewicht von der Anzahl der implantierten Blastozysten abhängt und nicht umgekehrt ( VENGE , 1950). Auch das Wurfgewicht ist daher eine Funktion der Wurfgröße. Dieses steht in einer negativen Beziehung zur Trächtigkeitsdauer, da dem Autor zufolge hohe Wurfgewichte eine hohe Spannung im Uterus erzeugen, was zu einer verkürzten Trächtigkeitsdauer führt. Größere Föten, und folglich höhere Wurfgewichte, sind bis zu einem gewissen Grad durch eine längere Trächtigkeitsperiode bedingt.

Bei der vorliegenden Arbeit wurde beim Vergleich der Zuchtgruppenmittelwerte bzw. bei der Schätzung der Kreuzungsparameter auf eine Korrektur um die Wurfgröße verzichtet, da diese und deren Variabilität als Charakteristikum der verschiedenen Zuchtgruppen begriffen wird. Ein Blick auf die spezifischen Wurfgrößen kann jedoch bei bestimmten Zuchtgruppen hilfreich hinsichtlich der Interpretation sein.

Die höchsten Geburtsgewichte sind in beiden Würfen bei Nachkommen peruanischer Mütter zu beobachten (115 bis 126 g). Dies gilt ebenso für die Wurfgewichte (325 bis 360 g), mit Ausnahme der Anpaarung BBxPP (280 g) im ersten Wurf, auf Grund der relativ niedrigen Wurfgröße. Die Jungtiere der bolivianischen Reinzuchtlinie haben im Zuchtgruppenvergleich die niedrigsten Geburtsgewichte (85 bis 90 g), steigen jedoch in Bezug auf die Wurfgewichte (ca. 270-280 g) um ein paar Stufen in der Rangfolge.

Die uterine Kapazität der bolivianischen Reinzuchtlinie ist zwar durch die geringere Körpergröße begrenzt, jedoch gelingt es den Tieren, bei der Anpaarung mit peruanischen Reinzuchtböcken im 1. Wurf Nachkommen hervorzubringen, die im Gewicht genau zwischen der bolivianischen und der peruanischen Reinzucht liegen. Im 2. Wurf hingegen entspricht das Geburtsgewicht dieser F1-Nachkommen dem der bolivianischen Reinzuchtlinie. Die Wurfgewichte - bei vergleichbarer Wurfgröße - entsprechen jedoch in beiden Würfen dem Niveau der bolivianischen Reinzuchtlinie.

Bei den Paarungstypen mit Kreuzungsmüttern ist sowohl das individuelle Nachkommengewicht als auch das Wurfgewicht in beiden Würfen in etwa vergleichbar. Die teilweise auftretenden Unterschiede zwischen Zuchtgruppen scheinen eher nicht genetisch bedingt zu sein, ebenso ist es möglich, dass genetische Unterschiede zwischen den Zuchtgruppen von nicht erfassbaren äußeren Effekten überlagert werden.

Eine überragende Bedeutung der uterinen Umwelt für die pränatale Entwicklung der Jungtiere deutet sich auch bei anderen Untersuchungen von nativen und peruanische Linien in Reinzucht und reziproker Kreuzung an (GARFIAS, 1993, zitiert nach RICO , 1993; CASTELLON , 1989; und MARINO, 1981, zitiert nach PEREZ , 1988). Auch die Ergebnisse von GALINDO (1994), der keine signifikanten Unterschiede im Geburtsgewicht von Jungtieren der Rotation-1 und der


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F3 (37.5 bis 62.5% peruanischer Genanteil) fand, stehen im Einklang mit denen dieser Untersuchung (Paarungstypen mit Kreuzungsmüttern).

Die Untersuchung der Kreuzungsparameter kann weiteren Aufschluss über die genetischen Wirkungen bei den verschiedenen Kreuzungen geben. Beim Geburtsgewicht dominieren die Linienunterschiede sowohl auf individueller als auch auf maternaler Ebene, wobei es von äußeren Einflüssen abhängt (hier in Form der Wurfnummer), welcher Komponente mehr Gewicht zukommt. In beiden Würfen liegen sie insgesamt bei 37% des Geburtsgewichts der bolivianischen Reinzuchtlinie.

Im ersten Wurf sind außerdem noch signifikante negative Dominanzunterschiede (4-6%) auf maternaler Ebene nachzuweisen, was eine begrenzte uterine Kapazität bei Kreuzungsmüttern im 1. Wurf bedeuten könnte. Da diese sich im zweiten Wurf nicht von null unterscheiden, könnte man annehmen, dass insbesondere die Kreuzungsmütter bis zur Geburt des ersten Wurfes noch nicht ganz ausgewachsen waren und damit ihre uterine Kapazität noch nicht voll entwickelt hatten.

Schließlich deuten sich noch negative epistatische Effekte auf individueller Ebene in beiden Würfen an, von denen sämtliche Kreuzungsnachkommen betroffen sind - auch die F1-Nachkommen. Der Dickerson´sche Rekombinationsverlust ist für diese zwar nicht definiert, dafür sind aber nur nach dem Dickerson- Modell negative Dominanzeffekte auf individueller Ebene von Bedeutung. Es wäre möglich, dass dieser Effekt auf einer beschränkten Uteruskapazität von Müttern beruhen könnte, bei denen der peruanische Genanteil geringer ist als der ihrer Nachkommen und diese daher ihr pränatales genetisches Wachstumsvermögen nicht ausschöpfen können (Extremfall: Zuchtgruppe PB).

Die Kreuzungsparameter für das Wurfgewicht entsprechen der Kombination der Effekte für die Wurfgröße und für das Jungtiergewicht. Es dominieren die Linienunterschiede in einem Gesamtausmaß von knapp 30% in beiden Würfen. Die Unterschiede haben sich also gegenüber dem Jungtiergewicht um 7% verringert. Außerdem könnten negative Dominanzeffekte auf der Nachkommenebene (siehe Wurfgröße) von Bedeutung sein. Epistatische Effekte oder negative individuelle Dominanzeffekte sind beim Wurfgewicht nicht nachzuweisen.

Auch in den Untersuchungen von VALLE ZARATE (1996) dominieren die Linienunterschiede sowohl für das individuelle Geburtsgewicht der Jungtiere als auch für das Wurfgewicht. Beim Jungtiergewicht sind sie mit insgesamt 25 bis 30% niedriger als bei der vorliegenden Untersuchung. Die Gesamtdifferenz von über 60% im 2. Wurf bei der Kreuzungsphase I bildet eher eine Ausnahme. Individuelle Epistasie- oder maternale Dominanzeffekte wurden bei diesen Untersuchungen nicht geschätzt (siehe Tab. 2.16). Die Schätzwerte für das Wurfgewicht hängen bei VALLE ZARATE (1996) in starkem Maße von ihrer Parameterauswahl in Form der angewendeten genetischen Modelle ab. Insgesamt herrschen jedoch auch hier die additiven Linienunterschiede mit einem Ausmaß von ca. 30 bis 50% vor (siehe Tab. 2.11).

Bei ingezüchteten Populationen erhöht sich das Geburtsgewicht der Nachkommen insbesondere durch den Einsatz von Kreuzungsmüttern, aber auch Heterozygotie in den Nachkommen kann sich positiv auf deren Geburtsgewicht auswirken (vgl. WRIGHT , 1922b, CICOGNA et al., 1994). Das Ergebnis der Kreuzungsparameterschätzung an Hand Wright’s Daten durch KINGHORN (1987a) soll hier auf Grund der unter 5.1 erwähnten Multikollinearitätsprobleme nicht weiter diskutiert werden.

Die zusammengefasste Betrachtung der sich in der pränatalen Phase ausprägenden Merkmale (Wurfrate, Intervalle zwischen Paarung und Wurf, Wurfgröße, Geburtsgewicht) ist in Form der


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Anzahl bzw. des Gewichts der geborenen Jungtiere pro Muttertier bzw. metabolisches Muttergewicht im ersten Produktionshalbjahr möglich. Hierbei ist die bolivianische Reinzuchtlinie - trotz vergleichbarer Wurfgrößen in den Einzelwürfen - deutlich in der Nachkommenzahl pro Muttertier (7.32) und noch vielmehr beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht (10.11) der peruanischen (5.95 bzw. 5.82) überlegen. Die Untersuchungen von VALLE ZARATE (1996) bestätigen diesen Sachverhalt, nach denen von LIZECA (1997) verhält es sich genau umgekehrt. Individuelle Linienunterschiede sind jedoch nur beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht (-33%) nachzuweisen.

Im Gesamtgewicht der Nachkommen pro Muttertier nimmt die peruanische Reinzuchtlinie mit den höchsten Rang ein, da die hohen Jungtiergewichte die verringerte Nachkommenzahl überkompensieren, wie auch in der Untersuchungen von LIZECA (1997) beobachtet wurde. Die Linienunterschiede haben sich jedoch im Vergleich zu den Wurfgewichten von knapp 30% auf ca. 12% um mehr als die Hälfte reduziert, wobei nur die individuellen signifikant sind. Beim Bezug auf das metabolische Körpergewicht (gi=-22.9%) sind sie doppelt so hoch, jedoch zu Gunsten der bolivianischen Reinzuchtlinie.

Tendenziell ist die Nachkommenzahl von Paarungstypen mit peruanischem Bock gegenüber denen mit bolivianischem etwas geringer, was sich in signifikanten negativen additiven Nachkommeneffekten sowohl beim Bezug auf das Muttertier als auch auf das metabolische Muttergewicht äußert. Bei den Nachkommengewichten hat sich dieser Effekt durch das höhere Gewicht von Nachkommen mit peruanischen Vätern neutralisiert.

Die negativen Dominanzeffekte auf der Nachkommenebene kommen auch bei der Gesamtnachkommenzahl sowohl beim Bezug auf das Muttertier als auch auf das metabolische Muttergewicht zum Ausdruck, was die Erfordernis einer genaueren Untersuchung speziell dieses Effektes verstärkt.

Die Ergebnisse von VALLE ZARATE (1996) sind nur bedingt vergleichbar, da sie in ihrem genetischen Modell für die Nachkommenzahlen bzw. Nachkommengewichte pro Muttertier und Jahr nur Linienunterschiede auf der Nachkommenebene (gnk) und individuelle Dominanzeffekte (hi) berücksichtigt. In ihrer Untersuchung bestätigen sich die negativen additiven Linienunterschiede für die Nachkommenzahl (-21%); außerdem sind positive individuelle Dominanzeffekte (9.8%) signifikant. Beim Gesamtgewicht ist keiner dieser beiden Effekte nachweisbar. Es ist jedoch zweifelhaft, ob so ein extrem reduziertes genetisches Modell den Genotyp der beteiligten Zuchtgruppen ausreichend beschreiben kann.

Den Ergebnissen dieser Entwicklungsphase zufolge ist die höchste Nachkommenzahl bei der Geburt pro Muttertier und insbesondere pro metabolisches Muttergewicht und Zeiteinheit bei der bolivianischen Reinzuchtlinie zu erwarten. Das Niveau der Synthetics ist beim Bezug auf das Muttertier, wo sie den zweiten Rang einnehmen, vergleichbar; beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht liegen sie gleich an 3. Stelle hinter den Kreuzungen mit bolivianischen Reinzuchtmüttern. Die negativen Linienunterschiede und Dominanzeffekte auf der Nachkommenebene wirken sich insbesondere auf Rotations- und Einfachkreuzungen ungünstig aus, so dass diese hinsichtlich einer maximalen Nachkommenzahl bei der Geburt nicht zu empfehlen sind. Das Gesamtgewicht der Nachkommen bei der Geburt stellt meines Erachtens kein Kriterium dar, wonach die Effizienz von Zuchtgruppen oder Kreuzungssystemen bei im Gewicht sehr unterschiedlichen Linien beurteilt werden sollte, da das zuchtgruppenspezifische Geburtsgewicht, insbesondere bei den reziproken Kreuzungen, keinen Aufschluss über das erreichbare Mastendgewicht geben kann. Wesentlich für eine abschließende Bewertung hinsichtlich der Nachkommenzahl ist vor allem die auf die Geburt folgende Aufzuchtphase, die im nächsten Punkt diskutiert wird.


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5.2.2. Aufzuchtphase

Die Aufzuchtleistung ist bei gegebener Anzahl von Nachkommen bei der Geburt ausschlaggebend für den Züchtungserfolg. Die Überlebensfähigkeit der Jungtiere steht in enger Beziehung zum Gesundheitszustand der Mutter. Aber auch die eigene Fitness spielt nach WRIGHT (1922b) eine Rolle. Teilaspekte der Aufzuchtleistung sind die Wurfgröße beim Absetzen, wobei hier nur Tiere repräsentiert werden, die ein und mehr Jungtiere geboren haben, von denen mindestens eines bis zum Absetzen überlebt hat. Die Überlebensrate während der Aufzuchtphase gibt daher einen genaueren Überblick über die zuchtgruppenspezifischen Aufzuchtverluste. Die Gewichtszunahme zwischen Geburt und Absetzen gibt einen wichtigen Hinweis auf die Umweltbedingungen der Jungtiere während der Aufzucht.

Die Wurfgröße beim Absetzen spiegelt bei der vorliegenden Untersuchung im großen und ganzen die Wurfgröße bei der Geburt und deren Rangfolge in beiden Würfen auf einem etwas niedrigeren Niveau wider. Die besonders hohen Aufzuchtverluste der peruanischen Reinzuchtlinie (ca. 20%) im 1. Wurf im Vergleich zu allen anderen Zuchtgruppen (0-10%) kommen dabei nicht zum Ausdruck, da es sich zum großen Teil um Totalverluste, d.h. um Würfe bei denen kein Jungtier bis zum Absetzen überlebt hat, handelt. Im zweiten Wurf hingegen ist kein Effekt der Zuchtgruppe auf die Überlebensrate zwischen Geburt und Absetzen nachzuweisen. Da die erhöhte Mortalität der peruanischen Jungtiere nicht nachweisbar genetisch sondern durch spezifische Erkrankung eines großen Teils dieser Tiere bedingt ist, kann man davon auszugehen, dass der Zuchtgruppenmittelwert für die Wurfgröße beim Absetzen im 1. Wurf nicht überschätzt ist.

Nach der Kreuzungsparameterschätzung persistieren bei der Wurfgröße beim Absetzen die negativen Linienunterschiede im 2. Wurf (14%), während die negativen Dominanzeffekte - wenn man die Mehrzahl der genetischen Modelle als Entscheidungskriterium heranzieht - nicht mehr nachgewiesen werden können. Die Aufzuchtleistung der Mütter kann auch nach der Kreuzungsparameterschätzung über alle Zuchtgruppen hinweg unter den gegebenen Umweltbedingungen als vergleichbar betrachtet werden.

Auch nach den Ergebnissen von VALLE ZARATE et al. (1994) ist nicht von einem Unterschied in der Wurfabsetzgröße zwischen den beiden Reinzuchtlinien auszugehen. Die Überlebensfähigkeit der Jungtiere ist jedoch nach den Ergebnissen von LIZECA (1997) bei der peruanischen Linie (93.2%) um ca. 10% höher als bei der bolivianischen. Den Untersuchungen von SABA (1993) zufolge ist die Überlebensrate der peruanischen Reinzuchttiere im Feld (69-100%) vergleichbar mit der bolivianischer (87-100%), auf Station dagegen deutlich niedriger (36-77% gegenüber 86-91%). Diese Ergebnisse sind äußerst fragwürdig und weisen eher auf einen äußeren zuchtgruppenspezifischen Störfaktor auf Station hin. Dies können z.B. giftige Pflanzen sein, die zufälligerweise bei der Futterverteilung den peruanischen Tieren verabreicht wurden. Auch die Untersuchung von SOLANO (1993) weist nicht eindeutig auf Unterschiede im Aufzuchtvermögen der beiden Reinzuchtlinien hin. Siehe hierzu auch die Tabellen 2.9 und 2.14.

Nach der Kreuzungsparameterschätzung von VALLE ZARATE (1996) sind in den 5 untersuchten Würfen nur vereinzelt Kreuzungseffekte für die Wurfabsetzgröße nachweisbar. Es handelt sich dabei ausschließlich um Linienunterschiede auf maternaler (2 von 5 Würfen) und auf der Nachkommenebene (2 von 5 Würfen), die z.T an Hand verschiedener Modelle geschätzt wurden und nie zusammen auftreten. Eine Interpretation dafür zu finden ist daher sehr schwierig. Bei den Schätzwerten der Autorin für die Aufzuchtrate ist eine Tendenz zu positiven Linienunterschieden auf individueller Ebene und zu negativen auf der Nachkommenebene zu erkennen (in jeweils drei von 5 Würfen), siehe Tabelle 2.11. Dies bedeutet i.a. ein besseres Aufzuchtvermögen peruanischer Mütter, insbesondere wenn deren Nachkommen von einem bolivianischen Bock stammen. Die Nachkommen einer solchen Verpaarung verfügen bereits durch die für sie beson-


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ders vorteilhafte uterine Entwicklung über ein relativ hohes Geburtsgewicht, das sozusagen einen Puffer gegen widrige Umweltbedingungen während der Aufzucht darstellt. Zusätzlich ist bei gesunden peruanischen Müttern mit einer höheren Milchleistung als bei bolivianischen zu rechnen, so dass der Paarungstyp BBxPP theoretisch die besten Voraussetzungen für eine erfolgreiche Aufzucht bietet, die reziproke Anpaarung die ungünstigsten. Meist ist jedoch der Gesundheitszustand der Mutter und deren Adaptationsvermögen unter Stressbedingungen der ausschlaggebende Faktor für eine erfolgreiche Aufzucht. Ein Verlust der Mutter in den ersten Tagen nach der Geburt verringert die Überlebenschancen der Jungtiere dramatisch.

Unter normalen Verhältnissen verdoppeln die Jungtiere während der zweiwöchigen Aufzuchtphase ihr Geburtsgewicht. Die äußerst niedrige Zunahme der peruanischen Reinzuchttiere zwischen Geburt und Absetzen im 1. Wurf, die im Durchschnitt kaum mehr als die Hälfte des Geburtsgewichts beträgt, kann nicht normal sein. Sie beruht auf der bereits erwähnten zuchtgruppenspezifischen Erkrankung im April/Mai 1993, die neben einer erhöhten Mortalität auch mit Gewichtsverlusten bzw. sehr niedrigen Zunahmen der Jungtiere verbunden war. Es wird daher auf eine Diskussion der Gewichtszunahmen, des Absetzgewichtes sowie des Wurfabsetzgewichtes im 1. Wurf verzichtet.

Die Unterschiede zwischen den Zuchtgruppen in der Gewichtszunahme zwischen Geburt und Absetzen im 2. Wurf haben sich im Vergleich zum Geburtsgewicht leicht verringert durch die relativ höheren Zunahmen der Zuchtgruppen mit den niedrigsten Geburtsgewichten (BB, PB, SYN) gegenüber denen mit den höchsten (RKP’,BP,PP). Während bei den ersteren die Gewichtszunahmen dem des Geburtsgewichtes entsprechen oder sogar darüber liegen, erreichen die letzteren, d.h. die Nachkommen peruanischer Mütter, nicht ganz die Verdopplung ihres Geburtsgewichtes bis zum Absetzen. In der Untersuchung von LIZECA (1997) hingegen sind die Zunahmen insgesamt niedriger. Sie erreichen sowohl bei der bolivianischen als auch bei der peruanischen Reinzuchtlinie nur knapp 75% des Geburtsgewichts. Auch verglichen mit den Ergebnissen von SABA (1993) und SOLANO (1993) - die Differenz zwischen dem geschätzten Geburts- und Absetzgewicht entspricht 60 bis 85% des Geburtsgewichts - sind die hier insgesamt erreichten Zunahmen während der Aufzuchtphase im 2. Wurf sehr hoch. Vergleichbare Zunahmen werden auch bei anderen Populationen nativer und peruanischer Meerschweinchen erreicht (vgl. MARINO, 1981, zitiert nach PEREZ , 1988).

Die in dieser Untersuchung geringfügig niedrigeren Zunahmen von Nachkommen peruanischer Mütter äußert sich auch in der Kreuzungsparameterschätzung, wonach die maternalen Linienunterschiede sich gegenüber dem Geburtsgewicht um ca. 10% auf 17.6% verringert haben. Die individuellen halten sich auf demselben Niveau von knapp 10%. Nicht-additive Effekte sind nicht nachzuweisen.

Auch in der Untersuchung von VALLE ZARATE (1996) dominieren die maternalen Linienunterschiede (13-37%), ein Rückgang gegenüber dem Geburtsgewicht ist jedoch nicht festzustellen. Individuelle Linienunterschiede (19-40%) sind nur in zwei von 5 Würfen nachzuweisen. Auch deuten sich in ihrer Arbeit positive maternale Dominanzeffekte im Ausmaß von 7 bis 14% an (3 von 5 Würfen), denen ein negativer Schätzwert von -15% in einem Wurf gegenübersteht.

Das Absetzgewicht kann als Summe von Geburtsgewicht und den Zunahmen bis zum Absetzen betrachtet werden. Bei der Rangfolge zwischen den Zuchtgruppen, die beim Geburtsgewicht und den Zunahmen während der Aufzucht in etwa übereinstimmen, hat sich folglich nichts wesentliches verändert, die relativen Abstände zwischen den beiden Reinzuchtlinien haben sich jedoch von 43% auf 31% verringert. Die geschätzten Kreuzungsparameter (in %) für das Absetzgewicht entsprechen in etwa dem Durchschnitt zwischen Geburtsgewicht und den Zunahmen: Die Linienunterschiede liegen insgesamt bei knapp 30%, wobei die maternalen (21%) von größerer Be-


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deutung sind als die individuellen (8%). Die negativen epistatischen Effekte, die beim Geburtsgewicht auftraten, können beim Absetzgewicht nicht mehr nachgewiesen werden.

Auch in den Untersuchungen von VALLE ZARATE (1996) wird das Absetzgewicht im wesentlichen durch maternale Linienunterschiede (10-26%) bestimmt, individuelle (7.5-37%) sind nach Modell 2 nur in drei von 5 Würfen nachweisbar. Mit Dominanzeffekten kann auch nach diesen Untersuchungen im allgemeinen nicht gerechnet werden (siehe Tab. 2.16).

Das Wurfgewicht beim Absetzen ist - entsprechend dem bei der Geburt - eine Funktion von Wurfgröße und Jungtiergewicht, wobei auch hier die Rangfolge - bei vergleichbarer Wurfgröße der einzelnen Zuchtgruppen - durch das Jungtiergewicht bestimmt wird. Bei den Kreuzungseffekten sind beim Bezug auf das Muttertier nur individuelle Linienunterschiede von 25% - entsprechend der maternalen Linienunterschiede im Jungtiergewicht - nachweisbar. Die negativen additiven Nachkommeneffekte der Wurfgrößenkomponente werden durch die positiven individuellen Linienunterschiede der Jungtiere aufgehoben. Negative Dominanzeffekte auf der Nachkommenebene deuten sich an, welche in der Komponente Wurfgröße nicht das Signifikanzniveau von 5% erreichen, in Form des Wurfgewichtes jedoch einen Verstärkungseffekt erfahren. Auch in der Untersuchung von VALLE ZARATE (1996) sind die individuelle Linienunterschiede mit einem Ausmaß von 23-29% die bestimmenden Effekte für das Wurfabsetzgewicht (siehe Tab.2.11).

Eine ausschließliche Betrachtung der Einzelmerkmale läßt die peruanischen Reinzuchmütter in Folge der höchsten Zunahmen während der Aufzucht bei vergleichbarer Überlebensrate der Nachkommen als die Tiere mit den besten Muttereigenschaften erscheinen.

Die Nachkommenzahl pro Muttertier bzw. pro metabolisches Muttergewicht im ersten Produktionshalbjahr 14 Tage post partum unterscheidet sich von der bei der Geburt ausschließlich durch die Berücksichtigung der Jungtiersterblichkeit zwischen Geburt und Absetzen. Anders als bei der Wurfgröße sind hier die Totalverluste mitenthalten, wodurch die Schätzwerte spezifisch für die peruanische Reinzuchtlinie - auf Grund der durch Krankheit bedingten Verluste - etwas unterschätzt sein können. Da die Rangierung nach den Zuchtgruppenmittelwerten der Nachkommenzahl bei der Geburt entspricht, scheint dieser Effekt - was die Nachkommenzahl betrifft -, insgesamt eher untergeordnet zu sein.

Nach der Rangierung der Zuchtgruppenmittelwerte für die Nachkommenzahlen sowohl pro Muttertier als auch pro metabolisches Körpergewicht stehen die Paarungstypen mit bolivianischen Reinzuchtmüttern an erster Stelle, solche mit peruanischen Müttern an letzter, Paarungen mit Kreuzungsmüttern liegen dazwischen. Auch nach den Untersuchungen von VALLE ZARATE (1996) kann die bolivianische Reinzuchtlinie ihre Überlegenheit in der Nachkommenzahl bis zum Absetzen aufrecht erhalten, während für die Basispopulationen ( LIZECA , 1997) das umgekehrte der Fall ist.

Die Kreuzungsparameterschätzung zeigt neben den negativen additiven Nachkommeneffekten auf die Nachkommenzahl (-11.6% pro Muttertier; -7.5% pro metabolisches Muttergewicht), die im Ausmaß genau denen bei der Geburt entsprechen, negative additive individuelle für die Nachkommenzahl pro Muttertier (-8.4%). In bezug auf das metabolische Muttergewicht (gi=-35%) haben sie jedoch nur um ca. 2% zugenommen. Nicht-additive Effekte sind nicht nachzuweisen.

In den Untersuchungen von VALLE ZARATE (1996) haben die negativen additiven Nachkommeneffekte für die Anzahl Nachkommen pro Muttertier und Jahr von der Geburt (21%) bis zum Absetzen (31%) um 10% zugenommen. Der Dominanzeffekt auf individueller Ebene (11.7%) ist


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positiv; andere Effekte wurden im Modell nicht berücksichtigt (siehe Tab.2.11).

Der Einsatz peruanischer Vatertiere wirkt sich den negativen additiven Nachkommeneffekten zu Folge eher ungünstig auf die Gesamtnachkommenzahlen aus. Dennoch konnte die Verpaarung peruanischer Böcke mit bolivianischen Weibchen höchste Nachkommenzahlen sowohl pro Muttertier als auch pro metabolisches Muttergewicht erreichen. Sie demonstriert die hervorragenden Muttereigenschaften der bolivianischen Reinzuchttiere, die es trotz der durch die kleinere Körpergröße begrenzten Uteruskapazität und Milchleistung schaffen, genauso viele Jungtiere mit 50% peruanischem Genanteil aufzuziehen wie ihrem Genotyp entsprechende Jungtiere (bolivianische Reinzucht).

Beim Gesamtgewicht der Nachkommen 14 Tage post partum hat das Jungtiergewicht die dominierende Rolle verloren, die es bei der Geburt in Bezug auf die Leistung pro Muttertier einnahm. Dies wird bei der Rangierung der Zuchtgruppenmittelwerte deutlich, bei der die peruanische Reinzuchtlinie eine mittlere Position einnimmt. Vornehmlich Paarungstypen mit F1-Müttern nehmen die oberen Ränge ein. Jedoch sind die Differenzen zwischen den meisten Zuchtgruppen nicht so groß, als dass sie sich deutlich voneinander unterscheiden würden. Die Ergebnisse der Kreuzungsparameterschätzung, nach denen kein Effekt sich signifikant von null unterscheidet, besagen, dass das Gesamtgewicht der Nachkommen über alle Zuchtgruppen hinweg vergleichbar ist.

Nach VALLE ZARATE (1996) ist das Gesamtnachkommengewicht pro Muttertier und Jahr bei der bolivianischen Reinzuchtlinie höher als bei der peruanischen, was in der vorliegenden Untersuchung (Bezugszeitraum: ein Halbjahr) trotz der möglichen Unterschätzung der Komponente des Jungtiergewichtes (zuchtgruppenspezifische Erkrankung) nicht der Fall ist. Nach ihrer Untersuchung können individuelle Dominanzeffekte von Bedeutung sein. In der Arbeit von LIZECA (1997), wonach schon die Nachkommenzahlen pro Muttertier und Jahr bei der peruanischen Linie höher sind als bei der bolivianischen, sind die Unterschiede im Nachkommengewicht noch größer.

Beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht nimmt der Paarungstyp PPxBB deutlich den höchsten Rang vor der bolivianischen Reinzuchtlinie ein. Paarungstypen mit mehr als 50% peruanischem Genanteil nehmen die untersten, F1-Mütter mittlere bis obere Ränge ein. Bei der Kreuzungsparameterschätzung können jedoch nur negative individuelle Linienunterschiede von ca. 30% nachgewiesen werden. Diese haben seit der Geburt um 7% zugenommen, d.h. der Abstand zwischen den beiden Reinzuchtlinien im Nachkommengewicht pro metabolisches Muttergewicht hat sich zugunsten der bolivianischen Linie vergrößert. Positive additive Nachkommeneffekte deuten sich nur an.

Unter ausschließlicher Betrachtung sämtlicher Kriterien der Gesamtreproduktionsleistung am Ende der Aufzuchtphase erweist sich die bolivianische Reinzuchtlinie sowohl bezüglich der Nachkommenzahl pro Muttertier und pro metabolisches Muttergewicht als auch in bezug auf das Nachkommengewicht pro metabolisches Muttergewicht im ersten Produktionshalbjahr als die erfolgversprechendste Zuchtoption. Auf Grund der begrenzten Wachstumskapazität der kleinrahmigen bolivianischen Linie muss die Mastleistung für eine endgültige Beurteilung der verschiedenen Zuchtsysteme unbedingt mitberücksichtigt werden.

5.2.3. Mastphase

Während der Gewichtsentwicklung der Jungtiere vom Absetzen bis zum Mastende durchlaufen die wachsenden Tiere auch die Reifeentwicklung. Ein Geschlechtsdimorphismus wird bereits ab dem Alter von 28 Tagen nachgewiesen (z.B. VALLE ZARATE , 1996; BIRRUETA , 1995,


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GALINDO , 1994). Eine Art Wendepunkt im Wachstum wird im Alter von 56 Tagen beobachtet, welches in der vorliegenden Untersuchung die sogenannte Mastmitte darstellt. Diese Einteilung erscheint vor allem deshalb angemessen, weil sich zum einen die Futterverwertung zunehmend ab dem Alter von ca. zwei Monaten verschlechtert (vgl. TRUJILLO , 1992; MIRANDA , 1993; ALVAREZ , 1993; BIRRUETA , 1995; siehe Tab.2.15). Zum anderen erreichen die männlichen Tiere in diesem Alter die Geschlechtsreife (vgl. ALBA , 1990), wodurch es vor allem in der zweiten Masthälfte zu sehr heftigen Rangkämpfen mit Bissverletzungen kommen kann. Gleichzeitig ist auch die Körpergröße der Tiere - bei konstantem Platzangebot von Mastbeginn bis Mastende - gestiegen, was auch bei den weiblichen Tieren mit erhöhtem sozialen Stress verbunden sein kann.

5.2.3.1. Vormastphase

Die sogenannte Vormastphase (14. bis 56. Lebenstag) erstreckt sich über 6 Wochen, in welcher die Gewichtszunahmen das Absetzgewicht um 30 bis 40% übersteigen. Diese liegen im Durchschnitt zwischen 260 und 270 g.

Die nach Würfen getrennte Analyse hat zur Folge, dass die Wachstumsleistung in den beiden Würfen nicht direkt vergleichbar ist. Bei den Gewichtszunahmen ist im Durchschnitt eine Differenz von ca. 30 g zu erkennen, die auf einer unterschiedlichen Wirkung der ”Störgrößen“, insbesondere der Jahr-Saison-Effekte, beruhen könnte. Deutliche Abweichungen von diesem mittleren Niveauunterschied können als Unterschiede zwischen Wurfnummern begriffen werden.

Das Wachstum während der Vormastphase wird in beiden Würfen im wesentlichen durch den peruanischen Genanteil der Tiere bestimmt, wobei die beiden Reinzuchtgruppen die äußeren Grenzen darstellen. Bei den Kreuzungsgruppen sind insgesamt 3 Blöcke vergleichbaren Wachstums zu erkennen: die Zuchtgruppen mit 25 bis 35% peruanischem Genanteil (RKB, RKB’, Rot2B, Rot3B), die Zuchtgruppen mit je 50% Genanteil (PB, F2, SYN,BP) sowie die Zuchtgruppen mit 65 bis 75% peruanischem Genanteil (Rot3P, Rot2P, RKP, RKP’).

Einen Hinweis auf mögliche Genotyp x Umwelt-Interaktionen geben die vergleichsweise höheren Zunahmen der beiden Reinzuchtlinien im 1. Wurf. Bei der peruanischen Linien könnte es sich um eine Art kompensorischen Wachstums handeln nach der starken krankheitsbedingten Wachstumsdepression eines großen Teils dieser Tiere während der Aufzucht. Bei der Zuchtgruppe BP führen die höheren Zunahmen im 2. Wurf zu einer Verschiebung in der Rangfolge, so dass sie von der Leistung her der Gruppe mit 65-75% peruanischem Genanteil entspricht.

Die Kreuzungsparameterschätzung, bei der die individuellen Liniendifferenzen dominieren (53% im 1. Wurf und 58% im zweiten), reflektiert die beobachtete Rangierung der Zuchtgruppen. Im zweiten Wurf sind außerdem noch positive individuelle Dominanzeffekte von 13-18% nachweisbar. Größere Linienunterschiede und Heterosiseffekte im zweiten Wurf deuten auf insgesamt bessere Wachstumsbedingungen zwischen Absetzen und Mastmitte hin.

Die Untersuchungen von VALLE ZARATE (1996) entsprechen diesen Ergebnissen, was die vorherrschenden individuellen Linienunterschiede (38-70%) betrifft. Nicht-additive Effekte treten vereinzelt auf und sind dann meist negativ gerichtet (siehe Tab.2.16).

Das 56-Tage-Gewicht, das im Durchschnitt bei 460 g liegt, kann als Funktion des Absetzgewichtes und der Zunahmen während der Vormast betrachtet werden. Bei der Rangierung der Zuchtgruppen dominiert insgesamt die Komponente der Zunahmen. Im zweiten Wurf ist das Absetzgewicht deutlich mitbestimmend, weshalb die Reihenfolge nach peruanischem Genanteil nicht ganz so deutlich wird. Die geschätzten Zuchtgruppenmittelwerte für die Reinzuchtlinien (BB:


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360-390 g; PP: 530-550 g) entsprechen denen, die an denselben Populationen unter vergleichbaren Haltungsbedingungen geschätzt wurden (vgl. LIZECA , 1997; SOLANO , 1993; MIRANDA , 1993, ALVAREZ , 1993; siehe Tab. 2.14). Wie aus den Untersuchungen von ALVAREZ (1993), GALINDO (1994) und BIRRUETA (1995) zu erkennen ist, kann die Gewichtsleistung peruanischer Meerschweinchen und auch solcher mit vorwiegend bolivianischem Genanteil unter optimalen Haltungsbedingungen mehr als 50% höher sein (siehe Tab.2.14).

Die Kreuzungsparameterschätzung entspricht dem Durchschnitt der Schätzwerte für das Absetzgewicht und die Zunahmen bis zur Mastmitte: In beiden Würfen herrschen die individuellen Linienunterschiede von 36-37% vor. Im zweiten Wurf haben sich die maternalen Linienunterschiede, die beim Absetzgewicht von größter Bedeutung waren, um etwa die Hälfte auf ca. 12% reduziert. Die individuellen Dominanzeffekte der Zunahmen spiegeln sich - auch um etwa die Hälfte reduziert - im 56-Tage-Gewicht wider.

Die Ergebnisse von VALLE ZARATE (1996) entsprechen im großen und ganzen den hier beschriebenen. Die individuellen Linienunterschiede mit einem Ausmaß von 26 bis 42% bestimmen im wesentlichen das 56-Tage-Gewicht. An zweiter Stelle folgen die maternalen Linienunterschiede (7-23%), die nur für den 1. Wurf nicht nachweisbar sind. Hingegen treten nur im 1. Wurf positive Dominanzeffekte auf, die zum Teil vom Absetzgewicht stammen, zum Teil auch durch höhere Zunahmen von heterozygoten Tieren bedingt sein können.

5.2.3.2. Endmastphase

Die Endmastphase ist hier als die Zeitspanne vom 56. bis 84. Lebenstag definiert. Die Zunahmen sind in dieser Phase im 2. Wurf im Durchschnitt um ca. 10 g höher als beim ersten, was auf entsprechende Umweltbedingungen schließen lässt. Dass diese anders wirken, wird vor allem durch die unterschiedliche Ebene der GLS-Zuchtgruppenmittelwerte deutlich, bei der die Differenz bei ca. 70 g liegt.

Wie bei den Zunahmen während der Vormastphase wird die Rangordnung zwischen den Zuchtgruppen in beiden Würfen durch den peruanischen Genanteil bestimmt. Die Einteilung der Kreuzungsgruppen in die drei Blöcke gilt auch hier. Während zuvor die Zuchtgruppe BP im 2. Wurf dem Genanteil entsprechend höhere Zunahmen hatte, ist es während der Endmastphase die reziproke Zuchtgruppe PB, und zwar in beiden Würfen. Das Niveau der peruanischen Reinzuchtlinie im 2. Wurf liegt - ausgehend von einer vermutlich nicht-genetisch bedingten Differenz von 60-70 g zwischen den Würfen - deutlich unter dem des ersten, bei der Zuchtgruppe F1xPP verhält es sich genau umgekehrt. Da die Zunahmen während der Endmast für die jeweiligen Zuchtgruppen praktisch nicht heritabel sind (h²=0.03) lassen diese besonders niedrigen bzw. hohen Zunahmen spezifische, abweichende Umweltbedingungen bei diesen Tieren vermuten.

Entsprechend der schlechteren Futterverwertung und dem erhöhten sozialen Stress bei knappem Futterangebot bleiben die Zunahmen pro Zeiteinheit in dieser Phase deutlich hinter denen in der Vormastphase zurück.

Das sehr niedrige Niveau der Zuchtgruppenmittelwerte im ersten Wurf, das deutlich unter dem allgemeinen Mittelwert liegt, bereitet Schwierigkeiten bei der Interpretation der Kreuzungsparameter, wenn diese in Form der prozentualen Abweichung vom Zuchtgruppenmittelwert der bolivianischen Reinzuchtlinie betrachtet werden. Die signifikanten Schätzwerte für sämtliche Parameter auf individueller Ebene sind ungewöhnlich hoch (Linienunterschiede: 213%, Dominanzeffekte: 70-100%, epistatische Effekte: -57 bis -113%) und nicht plausibel. Betrachtet man jedoch die absoluten Schätzwerte, so stimmen die individuellen Linienunterschiede (90 g) mit dem Unterschied zwischen den beiden Reinzuchtlinien genau überein. Die positiven Do-


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minanzeffekte und die negativen epistatischen Effekte heben sich praktisch auf.

Auch im zweiten Wurf herrschen die individuellen Linienunterschiede (64 g bzw. 59%) vor und sind vergleichbar mit denen während der Vormastphase. Bei den Tieren, die von Kreuzungsmüttern stammen, können sich negative maternale Dominanzeffekte (7-9%) auswirken.

Die Ergebnisse von VALLE ZARATE (1996) sind für die Zunahmen während der Endmast nur bedingt vergleichbar, da die zugrunde gelegte Zeitspanne um 4 Wochen länger ist. Doch auch hier sind die individuellen Linienunterschiede (48-106%) praktisch die einzigen Parameter von Bedeutung.

5.2.3.3. Mastendgewicht

Das Mastendgewicht kann als das Resultat der prä- und postnatalen Entwicklung bis zu einem bestimmten Alter oder Gewicht betrachtet werden. In der vorliegenden Untersuchung ist dieser Endpunkt mit dem Alter von 84 Tagen gesetzt.

Das Endgewicht stellt eine Synthese der bereits diskutierten Gewichte und Zunahmen dar. Die von individuellen Linienunterschieden geprägten Zunahmen während der 10-wöchigen Mastdauer bestimmen im wesentlichen die Rangfolge der Zuchtgruppen im 84-Tage-Gewicht. Das Niveau der Zuchtgruppenmittelwerte im ersten Wurf ist wiederum insbesondere durch die unterschiedliche Einwirkung der Störeffekte gegenüber dem zweiten um ca. 140 g erniedrigt. Unter der Berücksichtigung dieses Effektes sind die erreichten Mastendgewichte für fast alle Zuchtgruppen in beiden Würfen vergleichbar. Die Ausnahme bilden die Zuchtgruppe F1xPP, die durch besonders hohe Zunahmen während der Endmast im 2. Wurf auffiel, und die Zuchtgruppe BP, die sich im 2. Wurf durch ein deutlich höheres Absetzgewicht und höhere Zunahmen während der Vormastphase auszeichnete. Sie fallen daher im 2. Wurf auch etwas aus der Reihe.

Die einfachen Mittelwerte der bolivianischen Reinzuchtlinie liegen im ersten und im 2. Wurf bei 450 bzw. 490 g, die der peruanischen bei 675 bzw. 730 g. Sie entsprechen den von MIRANDA (1993) und SOLANO (1993) unter vergleichbaren Haltungsbedingungen ermittelten Schätzwerten (BB: 483-500 g; PP: 716-740 g). Unter widrigen Umweltbedingungen wiegen bolivianische Meerschweinchen im Alter von 84 Tagen im Durchschnitt nur 360 bis 370 g , peruanische 460 bis 600 g (vgl. SABA , 1993 und SOLANO , 1993).

Wie bereits beim 56-Tage-Gewicht demonstriert, ist auch eine erhebliche Gewichtssteigerung am Mastende durch Verbesserung der Haltungsmaßnahmen möglich. Unter optimalen Haltungsbedingungen erreichen peruanische Meerschweinchen im Alter von 84 Tagen im Durchschnitt ein Gewicht von deutlich über einem Kilogramm (1235 g), das 80% über dem auf der Station üblichen Haltungsbedingungen liegt (vgl. ALVAREZ , 1993, siehe Tab.2.14). Rot1B-Tiere (37.5% peruanischer Genanteil) können unter besten Haltungsbedingungen ein 84-Tage-Gewicht von über 900 g erreichen (vgl. BIRRUETA , 1995).

Die Kreuzungsparameterschätzung bestätigt die Dominanz der individuellen Linienunterschiede im 84-Tage-Gewicht. Sie sind im 1. Wurf die einzigen signifikanten Effekte mit einem Ausmaß von ca. 230 g bzw. 59%. Im zweiten Wurf liegen sie bei 196 g (37%). Außerdem sind die maternalen additiven Effekte (40 g bzw. 7.5%), die vom Geburtsgewicht und den Zunahmen während der Aufzuchtphase herrühren, immer noch von Bedeutung. Auch die individuellen Dominanzeffekte (6-8%), die von den Zunahmen in der Vormastphase stammen, sind nachzuweisen. Die sich andeutenden negativen maternalen Dominanzeffekte sind auf die Komponente der Zunahmen während der Endmastphase zurückzuführen und daher eher fragwürdig.


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Die individuellen Linienunterschiede für das 112-Tage-Gewicht ( VALLE ZARATE , 1996) liegen in derselben Größenordnung und variieren zwischen 36 und 55%.

5.2.3.4. Schlachtleistung

Die Schlachtleistung ist zwar nicht der Mastphase zuzuordnen, sie steht jedoch in unmittelbarer Beziehung zum Mastendgewicht, das im wesentlichen durch die Zunahmen während der Mastphase bestimmt wird.

Ebenso wie beim Mastendgewicht ist auch beim Schlachtkörpergewicht eine deutliche Zunahme mit steigendem peruanischen Genanteil zu erkennen, wobei die Schlachtkörper bolivianischer Böcke mit 280.5 g am wenigsten Gewicht auf die Waage bringen, die der peruanischen mit 385.5 g das höchste. Der Unterschied ist bei der Untersuchung von MIRANDA (1993) noch größer (BB: 275 g; PP: 464 g), allerdings bei einer um 4 Wochen längeren Mastdauer.

Der Ausschlachtungsanteil liegt im Durchschnitt bei 61-62% und ist über alle Zuchtgruppen hinweg vergleichbar. MIRANDA (1993) und GALINDO (1994) berichten von einer Schlachtausbeute zwischen 60 und 65%. Auch bei dem Genotyp entsprechend leichten Tieren wie der Rot1B (37.5% peruanischer Genanteil) mit einem sehr hohen Lebendgewicht von über einem Kilogramm liegt die Schlachtausbeute noch bei knapp 60%. Nach den Untersuchungen von CHAUCA et al. (1992a), zitiert nach CHAUCA (1997), verhält es sich umgekehrt: Die Schlachtausbeute bei einem Lebendgewicht von 750 bis 900 g ist bei nativen Meerschweinchen (54%) deutlich niedriger gegenüber der von peruanischen Reinzuchttieren (67%) oder Einfachkreuzungen zwischen den beiden Linien (63%).

Die Rückenfetteinlagerung steigt - ebenso wie das Schlachtkörpergewicht - mit zunehmendem peruanischen Genanteil (vgl. auch GALINDO , 1994; MIRANDA , 1993). Bezieht man die Fetteinlagerung auf das Schlachtkörpergewicht, so steigt die relative Fetteinlagerung nach den Ergebnissen des Zuchtgruppenmittelwertvergleichs nur bei den Zuchtgruppen ab einem peruanischen Genanteil von 65%, während bei MIRANDA (1993) eine kontinuierliche Zunahme mit steigendem peruanischen Genanteil zu beobachten ist. Der Kreuzungsparameterschätzung zufolge sind sowohl beim Schlachtkörpergewicht als auch bei der relativen Rückenfetteinlagerung nur individuelle Liniendifferenzen von ca. 37% nachzuweisen.

Ebenso wie die Rückenfetteinlagerung steht die Schlachtkörperlänge in enger Beziehung zum Schlachtkörpergewicht und steigt mit zunehmendem peruanischen Genanteil. Beim Bezug der Schlachtkörperlänge auf das Schlachtkörpergewicht verhält es sich genau umgekehrt. Die relative Schlachtkörperlänge nimmt mit steigendem peruanischen Genanteil ab, was die Untersuchungen von MIRANDA (1993) bestätigen. Es kann daher auf morphologische Unterschiede zwischen diesen beiden Linien geschlossen werden: Peruanische Meerschweinchen haben im Vergleich zu den bolivianischen eine kompaktere Körperform. Die Kreuzungsparameterschätzung zeigt - wie zu erwarten - negative individuelle Linienunterschiede mit einem Ausmaß von 19%.

5.2.3.5. Überlebensrate und Östrusexpression

Die Überlebensrate während der Mastphase liegt im Durchschnitt bei ca. 95% und zwar unabhängig von der Wurfnummer. Die höchsten Verluste (ca. 80% der Verluste insgesamt) sind in der Vormastphase zu beobachten, insbesondere innerhalb der ersten zwei Wochen nach dem Absetzen. Ein Zusammenhang mit dem zuchtgruppenspezifischen Körpergewicht deutet sich insofern an, dass relativ viele untergewichtige Tiere betroffen sind. Ein Unterschied zwischen Zuchtgruppen ist an Hand der Überlebensrate jedoch nicht offensichtlich, da Jahr-Saison-Effekte von größerer Bedeutung sind, und auf Grund der Datenstruktur eine gleichzeitige Betrachtung ausge-


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schlossen ist.

In der Arbeit von ALIAGA B. (1990) wurden für eine entsprechende Mastperiode Überlebensraten von 80-100% an Kreuzungstieren beobachtet, die mit den hier beschriebenen in etwa vergleichbar sind. Die Überlebensraten in den Untersuchungen von LIZECA (1997), SOLANO (1993) und MIRANDA (1993) an Tieren derselben Population bewegen sich zwischen 75 und 85% und sind damit deutlich niedriger. Da die Mastdauer in diesen Arbeiten um 4 Wochen länger ist, besteht Grund zur Annahme, dass die Mortalität nach dem Alter von 84 Tagen wieder ansteigt. Ein Unterschied zwischen den Zuchtgruppen deutet sich nach diesen Untersuchungen nicht an (siehe Tab. 2.14).

Wie wichtig die Berücksichtigung der Umweltverhältnisse bei der Beschreibung der Mortalitätsraten ist, kommt in der Arbeit von SABA (1993) deutlich zum Ausdruck. Die Ergebnisdarstellung der Mortalitätsrate der beiden Reinzuchtlinien im Feld (BB: 46%, PP: 27%) und auf Station (BB: 15%, PP: 15.5%) könnte mit einer besseren Adaptationsfähigkeit abgesetzter peruanischer Jungtiere oder mit bevorzugter Behandlung dieser Tiere interpretiert werden. Die besonders hohe Sterblichkeitsrate der bolivianischen Linie unter Feldbedingungen, die sich aus dem Durchschnitt von drei verschiedenen Betrieben ergibt, ist jedoch nur auf extrem schlechte Haltungsbedingungen in einem Betrieb zurückzuführen, in dem nur 10% der Tiere bis zum Mastende überlebt haben.

FIEDLER (1992) betrachtet die Reaktion von Meerschweichen auf nicht-standardisierte Umweltbedingungen mit unregelmäßigen Brunstzyklen als geminderte Adaptationsleistung an veränderte Umweltbedingungen. Insofern kann auch die Östrusexpression bis zum Alter von 84 Tagen als ein Merkmal der Adaptationsleistung betrachtet werden.

Nach den vorliegenden Untersuchungen variiert der Anteil Tiere, bei denen bis zum Ende der Mastphase an Hand äußerer Brunstanzeichen mindestens ein Zyklus nachgewiesen werden konnte, nach Zuchtgruppen zwischen 41 (PP) und 81% (BP) und nach Jahr-Saison-Klassen zwischen 33 und 82% bei einem Durschnitt von ca. 60%. Beide Effekte, die - wie bei der Überlebensrate - nur unabhängig voneinander geschätzt werden konnten, sind hochsignifikant. Die besonders hohe Gewichtsentwicklung der Zuchtgruppe BP während der Aufzucht und Vormast könnte die deutlich überdurchschnittliche Östrusexpression bei diesen Tieren erklären (vgl. MILLS & REED, 1971). Der deutlich niedrigere Wert der peruanischer Reinzuchtweibchen könnte eine geringere Adaptationsfähigkeit dieser Tiere bedeuten. Ein Zusammenhang der Östrusexpression vor der ersten Anpaarung mit der Frühreifeentwicklung scheint nicht zu bestehen (vgl. WEIR , 1971).

5.2.3.6. Anzahl und Gewicht ausgemästeter Nachkommen pro Muttertier und metabolisches Muttergewicht im ersten Produktionshalbjahr

Die Nachkommenzahl am Mastende unterscheidet sich von der beim Absetzen ausschließlich durch die Berücksichtigung der Überlebensrate der Jungtiere während der Mastphase. Diese kann für die verschiedenen Zuchtgruppen als vergleichbar betrachtet werden (siehe oben).

Bei den Zuchtgruppenmittelwerten sind gegenüber der Nachkommenzahl nur geringfügige Rangverschiebungen sowohl beim Bezug auf das Muttertier als auch auf das metabolische Muttergewicht zu beobachten. Auch die geschätzten Kreuzungsparameter sind jeweils vergleichbar mit negativen Linienunterschieden von -13% (pro Muttertier) bzw. -7.9% (pro metabolisches Muttergewicht) auf der Nachkommenebene und von ca. -10% bzw. -36% auf individueller Ebene.


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In den Untersuchungen von VALLE ZARATE (1996) hingegen sind die negativen Nachkommeneffekte, die bei der Nachkommenzahl beim Absetzen 31% ausmachten, 84 Tage post partum nicht mehr nachzuweisen, während sich die individuellen Dominanzeffekte (11%) aufrecht erhalten haben. Auf die begrenzte Aussagefähigkeit des dafür verwendeten genetischen Modells, das nur gnk- und hi-Effekte berücksichtigt wurde bereits an anderer Stelle hingewiesen.

Beim Gesamtgewicht der Nachkommen am Ende der Mastphase kommen die Linienunterschiede der Nachkommen, die beim 84-Tage-Gewicht im Durchschnitt bei 50% liegen, deutlich zum Ausdruck. Sie sind beim Bezug auf das Muttertier die dominierenden Effekte, erreichen aber nur ein Ausmaß von 23% auf Grund der negativen Komponente der Wurfgröße. Beim Bezug auf das Muttergewicht sind sie in derselben Größenordnung nachzuweisen, die entgegen gerichteten negativen individuellen Linienunterschiede (-40%) sind jedoch fast doppelt so hoch.

Die Ergebnisse von VALLE ZARATE (1996), bei denen weder der additive Nachkommen- noch der individuelle Dominanzeffekt sich signifikant von null unterscheiden, bedeuten praktisch, dass das Gesamtgewicht der Nachkommen 84 Tage post partum pro Muttertier und Jahr über alle Zuchtgruppen hinweg gleich ist. Da in der Nachkommenzahl keine Linienunterschiede nachgewiesen wurden und die Jungtiergewichte ab der Mastmitte im wesentlichen durch die individuellen Linienunterschiede bestimmt werden, sind diese Ergebnisse nicht ganz plausibel.

Zweifellos geben die Gesamtleistungskriterien, d.h. die Nachkommenzahl und das Nachkommengewicht pro Muttertier bzw. pro metabolisches Körpergewicht in den verschiedenen Phasen ein umfassendes Bild des Leistungspotentials der verschiedenen Zuchtgruppen. Die Zuchtgruppenmittelwertvergleiche haben jedoch den Nachteil, dass sie zum Teil auf einem sehr begrenzten Stichprobenumfang, v.a bei den Rückkreuzungsgruppen, beruhen und daher kaum deutliche Unterschiede zwischen den Zuchtgruppen zu erkennen sind, bzw. manche Unterschiede eindeutig auf Artefakten beruhen. Die Kreuzungsparameterschätzung hingegen, nach der die 14 verschiedenen Genotypen mit jeweils 5 Kreuzungsparameter beschrieben werden, kann auf Grund der dadurch deutlich verbesserten Struktur verlässlichere Ergebnisse liefern.

Für eine weitgehendst ganzheitliche Beurteilung von Zuchtsystemen vom genetischen Gesichtspunkt her eignet sich insbesondere das Kriterium des Gesamtnachkommengewichtes am Mastende, da es sowohl die Reproduktionsleistung (Wurfrate - Wurfgröße - Reproduktionsfrequenz - Aufzuchtverluste) als auch das individuelle Wachstumsvermögen der Nachkommen und deren Überlebensrate bis zum Mastende mitberücksichtigt. Eine Schätzung der erwarteten Leistungen auf der Grundlage der geschätzten Kreuzungsparameter erscheint aus oben genannten Gründen besser als ein Vergleich auf der Basis der geschätzten Zuchtgruppenmittelwerte.

5.3. Zuchtsystemoptimierung

Die Zuchtsystemoptimierung umfasst verschiedene Faktoren, von denen der genetische Aspekt nur einer unter mehreren ist. Wie unter Punkt 2.2 ausdrücklich erwähnt wurde, kann sich die Optimierung nur auf die definierten Populationen unter definierten Haltungsbedingungen bei gegebenen wirtschaftlichen Rahmenbedingungen beziehen. Die folgenden Ausführungen gelten daher ausschließlich für die untersuchten Linien bzw. Zuchtgruppen der Versuchsstation ”Mejocuy“ unter den beschriebenen semi-extensiven/semi-intensiven Haltungsbedingungen. Sie können daher nicht auf andere native oder peruanische Linien und deren Kreuzungen übertragen werden, auch können keine Schlussfolgerungen über den möglichen Erfolg unter deutlich abweichenden Haltungsbedingungen gezogen werden.

Die einzelnen genetischen Gesichtspunkte der untersuchten Population wurden oben bereits aus-


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führlich behandelt. Die kleinrahmige synthetische bolivianische Linie (Muttergewicht: 600-700 g), die durch Inter-se-Kreuzung zwischen 29 nativen Herkünften gebildet wurde, zeichnet sich gegenüber der peruanischen Linie insbesondere durch eine hohe Wurffrequenz und hohe Aufzuchtrate bei vergleichbarer Wurfgröße aus, was in der Anzahl abgesetzter Nachkommen pro Muttertier (und in viel größerem Maße pro metabolisches Muttergewicht) im ersten Produktionshalbjahr deutlich zum Ausdruck kommt. Die importierte peruanische Linie (Muttergewicht: 1000-1200 g) hingegen stellt die ideale Mastlinie mit den höchsten Zunahmen bei bester Futterverwertung dar.

Heterosiseffekte in der Reproduktionsleistung konnten nicht nachgewiesen werden, was durch den zu erwartenden hohen Heterozygotiegrad der bolivianischen Linie, die sich bei Abschluss der Untersuchungen erst in der fünften Inter-se-Kreuzungsgeneration befand, zurückzuführen sein könnte. Linienunterschiede sind die dominierenden Effekte sowohl in der Reproduktions- als auch in der Mastleistung. Eine optimale Kombination zwischen Nachkommenzahlen und Mastleistung unter Berücksichtigung wirtschaftlicher Aspekte wie Haltungskosten und Verkaufspreise gilt es zu finden.

Ein Effizienzmaßstab zur Gesamtbeurteilung, der sowohl die Nachkommenzahl als auch die Mastleistung berücksichtigt, stellt der Mastertrag (Gesamtnachkommengewicht) pro Muttertier bzw. metabolisches Muttergewicht im ersten Produktionshalbjahr dar. Angesichts der Tatsache, dass die Futterkosten 75 bis 80% der gesamten Produktionskosten ausmachen ( REYES , 1997), stellt das metabolische Muttergewicht eine praxisbezogene Vergleichsbasis dar. Auch DICKERSON (1969) meint, dass die Beurteilungskriterien von Rassen und/oder Zuchtsystemen eher kosten- als erlösorientiert sein sollten.

Wie CORRALES (1997) schreibt, besteht bereits eine Nachfrage für Tiere mit einem Lebendgewicht von ca. 500 g. Das heißt, die Mastdauer muss nicht unbedingt mit dem 84. Lebenstag enden. Unter den gegebenen Haltungsbedingungen erreichen sämtliche Zuchtgruppen, mit Ausnahme der bolivianischen Linie, ein durchschnittliches 8-Wochen-Gewicht von über 400 g bis nahezu 600 g in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen und dem peruanischen Genanteil.

Im folgenden werden verschiedene Zuchtsysteme auf der Grundlage der geschätzten Kreuzungsparameter nach dem Kriterium des Gesamtnachkommengewichts am Mastende pro metabolisches Muttergewicht im ersten Produktionshalbjahr miteinander verglichen. Das Mastendgewicht bezieht sich dabei sowohl auf eine Kurzmast (bis zum Alter von 56 Tagen) als auch für die am Zuchtprojekt konventionelle Mast bis zum Alter von 84 Tagen. Die verschiedenen Zuchtgruppen bzw. Zuchtsysteme sind in der Tab.5.1 in der Rangfolge nach dem Effizienzkriterium der Kurzmast aufgelistet.

Wie aus der Tabelle 5.1 deutlich wird, steht die Effizienz der verschiedenen Kreuzungssysteme in direkter Verbindung zum metabolischen Körpergewicht der Muttertiere, die mit steigendem peruanischen Genanteil abnimmt, sowohl beim Mastertrag 56 Tage als auch 84 Tage post partum. Der sich mit zunehmendem peruanischen Genanteil der Böcke steigernde Einfluss auf den Mastertrag kommt 84 Tage post partum deutlicher zum Ausdruck als 56 Tage. Zwischen benachbarten Zuchtgruppen kommt es beim Nachkommengewicht 84 Tage post partum zu Rangverschiebungen bzw. -ausgleichen im Vergleich zur kürzeren Mastdauer zu Gunsten von Paarungstypen mit höherem peruanischem Genanteil (z.B. synthetische Linie mit 25% peruanischem Genanteil - peruanische Rückkreuzung bzw. synthetische Linie mit 75% peruanischem Genanteil - bolivianische Rückkreuzung).

Das optimale Zuchtsystem nach dem Kriterium des auf das metabolische Muttergewicht bezogenen Mastertrages stellt vom züchterischen Standpunkt her die einfache Gebrauchskreuzung pe-


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ruanischer Böcke mit bolivianischen Reinzuchtmüttern (PPxBB) dar. Sie gewährt die Möglichkeit, sowohl Komplementarität als auch individuelle Heterosiseffekte in der Gewichtszunahme nach dem Absetzen voll zu nutzen, und ist sowohl der bolivianischen Linie (56 Tage p.p.: 8.3%; 84 Tage p.p.: 12.9%) und noch viel mehr der peruanischen (56 Tage p.p.: 25.6%; 84 Tage p.p.: 40%) unter den gegebenen Haltungsbedingungen deutlich überlegen. Durch das zu erwartende überragende Ergebnis der Gebrauchskreuzung, die die einfachste sämtlicher diskontinuierlichen Kreuzungssysteme darstellt, erübrigt sich die Betrachtung der anderen und komplizierteren diskontinuierlichen Kreuzungssysteme wie Rückkreuzungen oder F1xF1.

Tab. 5.1: Vorhergesagte Zuchtgruppenmittelwerte auf der Basis der geschätzten Kreuzungsparameter für das Gesamtnachkommengewicht pro metabolisches Muttergewicht [g/kg0.75*1000] im ersten Produktionshalbjahr 56 und 84 Tage post partum.
Table 5.1: Predicted breeding group means on the basis of the estimated crossbreeding parameters for progeny weight per metabolic dam weight [g/kg0.75*1000] in the first half year of production 56 and 84 days post partum

Zuchtgruppe

Vorhergesagtes Gesamtnachkommengewicht pro metabolisches Muttergewicht im ersten Produktionshalbjahr


56 Tage post partum

84 Tage post partum


LSM

S.E.

LSM

S.E.

PPxBB

3708

133

4810

169

F1xBB

3569

85

4395

107

BBxBB

3424

97

4261

97

RotP

3310

77

4120

120

SYN 75B/25P

3254

51

3960

64

PPxF1

3110

85

4010

106

RotBP

3049

63

3823

78

SYN 50B/50P

3038

83

3719

103

F1xF1

3027

84

3697

104

BBxF1

2938

85

3524

105

SYN 25B/75P

2815

48

3617

61

RotB

2788

74

3385

91

PPxPP

2548

105

3434

133

F1xPP

2521

80

3223

99

BBxPP

2487

123

3152

152

Die vorhergesagten Schätzwerte beruhen auf dem Dickerson- bzw. Jakubec-Modell mit Additiv x Additiv-Interaktionen; die Schätzwerte nach dem Jakubec-Modell mit Dominanz x Dominanz-Interaktionen weichen nur geringfügig davon ab, die Rangfolge ist davon nicht betroffen (siehe Anhang Tab. A13)

Die kontinuierlichen Zuchtsysteme, d.h. Synthetics und Rotationen, erweisen sich im Vergleich zur bolivianischen Linie nach dem Kriterium des Mastertrages pro metabolisches Muttergewicht als weniger effizient. Die Kosten für den höheren Erhaltungsbedarf der Mütter rechnen sich durch ein höheres Gewicht der Nachkommen nicht auf. Eine konventionelle Wechselkreuzung (RotBP) ist in der Tendenz einer synthetischen Linie mit je 50% Genanteil überlegen, eine synthetische Linie mit nur 25% peruanischem Genanteil ihrerseits der Wechselkreuzung.

Ob sich eine Mastperiode von 10 Wochen gegenüber 6 Wochen lohnt, hängt in erster Linie davon ab, ob die Kosten für das bei schlechteren Tageszunahmen erreichte höhere Gewicht durch entsprechend höhere Marktpreise kompensiert wird. Wie oben bereits angedeutet wurde, errei-


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chen die Masttiere der bolivianische Linie unter den gegebenen Haltungsbedingungen im Alter von 56 Tagen noch kein vermarktungsfähiges Mastendgewicht, was im Kriterium des Mastertrages 56 Tage post partum nicht zum Ausdruck kommt. Speziell bei dieser Linie und je nach Fütterunsniveau auch bei den Zuchtgruppen mit bis zu 50% peruanischem Genanteil ist daher eine Mastdauer von mehr als 6 Wochen angebracht. Wie aus den Ergebnissen von TRUJILLO (1992) deutlich wird, erreichen die bolivianischen Meerschweinchen unter etwas besseren Futterverhältnissen (Luzernefütterung ad libitum) im Alter von 63 Tagen ein durchschnittliches Körpergewicht von ca. 500 g. Dieser Aspekt der späteren Vermarktungsfähigkeit kann mit den hier vorliegenen Informationen jedoch nicht mitberücksichtigt werden.

Insgesamt wäre es von Vorteil, zumindest einen Teil der Masttiere bereits ab dem Alter von 56 Tagen zu verkaufen, bzw. dann, wenn sie ein marktfähiges Gewicht erreichen. Dies würde zum einen Futterkosten insgesamt sparen, zum anderern ergäbe sich für die verbliebenen Tiere - bei entsprechendem Management - ein größeres Platzangebot (verminderter Sozialstress), das sich positiv auf die weitere Gewichtsentwicklung auswirken könnte. Bei entsprechender Futterversorgung könnten diese Tiere bereits im Alter von 70 Tagen ein Endgewicht erlangen, das unter den sonstigen Bedingungen erst ab dem Alter 84 Tagen erreichbar wäre.

Was die wirtschaftlichen Rahmenbedingungen betrifft, so unterliegt die Meerschweinchenproduktion in Andentälern wie Cochabamba starken saisonalen Schwankungen. Dabei ist nicht die Temperatur der wesentliche Faktor, sondern die Niederschlagsmenge und insbesondere deren Verteilung (siehe Tab.3.1). Auf Grund der Trockenheit in den Winter- und Frühlingsmonaten (Juni bis Oktober) ist der Futteraufwuchs in dieser Zeit minimal, so dass allgemein die Tierbestände reduziert werden. In der Regel werden die Tiere pro Stück verkauft, wobei es wie VALLE ZARATE (1996) schreibt, nur zu Preisab- und -zuschlägen bei deutlichen Abweichungen im Gewicht kommt. Noch wichtiger ist nach CORRALES (1996) die saisonale Preisfluktuation im Zusammenhang mit dem Futteraufwuchs. Die höheren Preise in den trockenen Wintermonaten decken jedoch kaum die erhöhten Produktionskosten ( GARCIA , 1995).

Wie VALLE ZARATE (1996) schreibt, sind daher flexible Zuchtsysteme erforderlich, die sich an die saisonalen Erfordernisse anpassen können. Als flexible Zuchtsysteme nennt sie die Rotationskreuzungen in klassischer oder modifizierter Form, wobei die modifizierten Rotationskreuzungen ohne kontrollierte Paarung auch als eine Art offene synthetische Linie betrachtet werden können. Wie oben jedoch gezeigt wurde, sind diese im Vergleich zu Zuchtsystemen mit bolivianischen Reinzuchtmüttern mit deutlich erhöhten Erhaltungskosten verbunden. Problematisch vor allem erscheint bei den Rotationen der deutlich unterschiedliche Genanteil zwischen Mutter und Nachkommen. Eine Rotation auf die bolivianische Linie, wie VALLE ZARATE (1996) für niedrige Betriebs- bzw. Fütterungsniveaus vorschlägt, impliziert gerade in den kritischen Zeiten einen besonders hohen Futteraufwand für den Erhaltungsbedarf der Muttertiere, die definitionsgemäß einen erhöhten peruanischen Genanteil haben.

Wenn eine konventionelle Einfachkreuzung unter den gegebenen Betriebsverhältnissen um Cochabamba, wie VALLE ZARATE (1996) schreibt, zu kompliziert und nicht konkurrenzfähig ist, so sind auch hier - wie bei den Rotationen - vereinfachende Modifikationen denkbar. Eine Möglichkeit wäre ein Wechsel zwischen Gebrauchskreuzung und bolivianischer Reinzucht in Anpassung an die saisonalen Gegebenheiten. Praktisch bedeutet dies, in den Frühlingsmonaten einen peruanischen Bock mit bolivianischen Muttertieren anzupaaren, so dass die Geburt der Kreuzungsnachkommen in die Saison mit erhöhtem Futterwuchs fällt. Dieser sollte dann ab Januar durch einen bolivianischen Bock ersetzt werden, um die Nachzucht für die Winter- und Frühlingsmonate (Juni bis September/Oktober) zu garantieren. Eine weitere Möglichkeit bestünde in der parallelen Durchführung von bolivianischer Reinzucht und einfacher Gebrauchskreuzung, die je nach Saison unterschiedlich ausgedehnt werden können. Der Zukauf von Zuchttieren


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würde sich in beiden Fällen im wesentlichen auf peruanische Böcke beschränken.

Wie unter Punkt 2.2 dargestellt wurde, schließt die Optimierung von Zuchtsystemen auch Selektionsmaßnahmen mit ein. Da bei der Kreuzung zwischen der bolivianischen und der peruanischen Linien nicht-additive Effekte i.a. nicht nachgewiesen werden konnten, und statische Kreuzungssysteme nicht in Frage kommen, ist eine Selektion auf Reinzuchtleistung (RZS) zu empfehlen.

Die Wurfrate, Wurffrequenz und die Aufzuchtrate, die neben der Wurfgröße wesentlich den Reproduktionserfolg beeinflussen, sollten unbedingt bei der Selektion mitberücksichtigt werden. Als Selektionskriterium bietet sich hierbei die Nachkommenzahl beim Absetzen pro Muttertier und Halbjahr an. Dabei sollten ausschließlich Nachkommen von Müttern mit mindestens zwei Würfen, bei denen eine dritte Trächtigkeit diagnostiziert wurde, als Kandidaten ausgewählt werden. Heritabilitätsschätzungen für solche Gesamtleistungskriterien liegen beim Meerschweinchen zwar nicht vor, es ist jedoch anzunehmen, dass sie - ebenso wie bei der Wurfgröße (vgl. LIZECA , 1997) - bei null liegen. Dennoch sollte bei der Zuchttierauswahl diese Art Langzeitreproduktionsleistung unbedingt Beachtung finden, um die Reproduktionsleistung und das Adaptationsvermögen der Elterngeneration zumindest aufrechtzuerhalten.

Was die Mastleistung betrifft, so sollte ein schnelles Wachstum bis zum Alter von 56 Tagen im Vordergrund stehen. Als Selektionskriterium wäre hier das 56-Tage-Gewicht vorzuschlagen, das sich relativ einfach erfassen lässt und dessen Heritabilität im Vergleich zu den Zunahmen relativ hoch ist (h²=0.27). Die Umwelt- und Haltungsbedingungen, unter den die Selektion vorgenommen wird, sollte im wesentlichen mit denen übereinstimmen, in denen die Zuchttiere später zum Einsatz kommen.

Auch wenn die peruanische Linie unter den gegebenen Haltungsbedingungen nur als Vaterlinie in Frage kommt, sollte neben der Selektion auf Mastleistung auch die Reproduktionsleistung, insbesondere die Reproduktionsfrequenz, bei der das Vatertier einen wichtigen Einfluss hat (vgl. WRIGHT , 1922b), mitberücksichtigt werden. Bei der bolivianischen Linie, die sowohl in Reinzucht als auch als Mutterlinie für die Gebrauchskreuzung eingesetzt werden kann, ist eine Selektion nach Reproduktionsleistung und Gewichtszuwachs bis zum Alter von ca. 8 Wochen gleichermaßen von Bedeutung. Eine Berücksichtigung der Verwandtschaftsbeziehungen bei der Zuchtwertschätzung ist angesichts der niedrigen Heritabilitäten und der starken Umwelteinflüsse dringend zu empfehlen, vorausgesetzt, dass die Pedigrees fehlerlos erfasst werden.

Was speziell den Zuchtnukleus der Zuchtstation Mejocuy betrifft, so ist die Öffnung desselben oder eine Erweiterung der Populationsgröße auf Grund der relativ hohen jährlichen Inzuchtrate, bedingt durch das kurze Generationsintervall, angeraten. Mögliche Kandidaten können aus der Landeszucht stammen, auch ein internationaler Tieraustausch wäre denkbar, wie z.B. die Einkreuzung des hochfruchtbaren Pirbright-Dunkin-Hartley Meerschweinchens nach positiver Vor-Ort-Prüfung (siehe Tab.2.9 und 2.10). Zur objektiven Beurteilung der Kandidaten kann die Anwendung eines Multirassenindexes (vgl. WEBB , 1976; KINGHORN , 1982b; KINGHORN , 1983b; KINGHORN , 1984; KINGHORN , 1986; siehe Punkt 2.2.2.3) von Hilfe sein. Möglichkeiten zur Maximierung des genetischen Fortschritts bei gegebener Inzuchtrate wurden unter Punkt 2.2.3.3 ausführlich beschrieben.

Bezüglich einer weiteren Diskussion über die Eignung von Zuchtverfahren unter besonderer Berücksichtigung von landes- und regionsspezifischen Produktionsverhältnissen sowie spezielle zuchtorganisatorische Empfehlungen sei auf die Ausführungen von VALLE ZARATE (1996) hingewiesen.


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