Zumbach, Birgit: Schätzung von Kreuzungsparametern unter besonderer Berücksichtigung von epistatischen Effekten und einer Optimierung des Kreuzungszuchtverfahren beim Meerschweinchen in Bolivien


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6. Zusammenfassung

Die vorliegende Arbeit befasst sich mit dem Meerschweinchen als einheimischem Fleischlieferant in den Andenstaaten Lateinamerikas, das im Rahmen der ländlichen Entwicklung durch Züchtung und entsprechende Haltung zu einer besseren Fleischversorgung und evt. zu einer Einkommensquelle insbesondere für Kleinbauern beitragen soll. Ziel der Arbeit ist es, die Kreuzungsparameter, insbesondere epistatische Effekte, zwischen einer synthetischen kleinrahmigen nativen Linie, bestehend aus 29 Herkünften Boliviens, und einer importierten großrahmigen Linie aus Peru unter semi-intensiven/semi-extensiven ”modernen“ Haltungsbedingungen zu schätzen und daraus Schlussfolgerungen für die Optimierung von Zuchtsystemen zu ziehen.

In der Einleitung werden zunächst die biologische Besonderheiten des Meerschweinchens herausgestellt. Die kulturelle und gesellschaftliche Bedeutung des Meerschweinchens, das traditionell mehr als nur ein Fleischlieferant ist, sowie die traditionelle Haltungsform werden kurz beschrieben. Auf mögliche Schwierigkeiten beim Einsatz ”modern“ gehaltener Zuchttiere in traditionellen Haltungssystemen wird hingewiesen und ein globales Knowledge Network, das im Bereich der Forschung sowohl das traditionellen Wissen als auch die Erfahrungen der verschiedenen mit Meerschweinchen arbeitenden Forschungsgruppen weltweit miteinschließt, vorgeschlagen.

Der Literaturteil setzt sich aus drei Kapiteln zusammen: Im ersten werden die Genwirkungen bei Kreuzungen, insbesondere die unterschiedliche Berücksichtigung epistatischer Effekte in verschiedenen genetischen Modellen sowie der Begriff bzw. das Phänomen Heterosis behandelt. Weiterhin werden Komplementarität sowie die Genwirkungen auf verschiedenen Generationsebenen dargestellt. Das zweite Kapitel befasst sich mit der Planung und Optimierung von Kreuzungssystemen. Das dritte Kapitel stellt eine Literaturübersicht über die Reproduktions- und Produktionsleistung beim Meerschweinchen in Rein- und Kreuzungszucht dar.

Der eigenen Untersuchung liegen die Daten von 2857 ersten und zweiten Würfen bzw. von 7745 lebend geborenen Jungtieren vor, die aus der Verpaarung von 391 Böcken mit 1688 Weibchen hervorgingen. Es handelt sich dabei um die am Zuchtprojekt Mejocuy der Universidad Mayor de San Simón in Cochabamba, Bolivien, entwickelten nativen synthetischen bolivianischen Meerschweinchen und um eine importierte peruanische Linie sowie 12 daraus erstellte Kreuzungsgruppen verschiedener Generationen (reziproke F1s, reziproke Rückkreuzungen, F2, Vorstufen einer Wechselkreuzung sowie eine synthetische Linie mit je 50% Genanteil der beiden Ausgangspopulationen).

Der Schätzung der Kreuzungsparameter liegen das Jakubec-Modell mit drei verschiedenen epistatischen Effekten (Additiv x Additiv-Interaktionen, Additiv x Dominanz-Interaktionen, Dominanz x Dominanz-Interaktionen) sowie das Dickerson-Modell mit dem Rekombinationsverlust als epistatischem Effekt auf individueller (Nachkommen-), maternaler (individueller), paternaler (Paarungspartner-) und großmütterlicher (maternaler) Ebene zu Grunde. An Hand von Linearkombinationen zwischen den durch Kreuzungsparametern beschriebenen Zuchtgruppen wurde die theoretische Schätzbarkeit der einzelnen Parameter sowohl für das Jakubec- als auch für das Dickerson-Modell ermittelt, wobei nach dem Jakubec-Modell zwölf der 20 beschriebenen Parameter und nach dem Dickerson-Modell acht von 12 schätzbar sind.

An einem Beispiel wird gezeigt, dass auf Grund der Interkorrelation der Parameter (Multikollinearität) eine Schätzung sämtlicher theoretisch schätzbarer Parameter durch ein unverzerrtes multiples Regressionsverfahren nicht sinnvoll ist. Die Anzahl der Parameter je genetisches Modell wurde auf fünf mit jeweils einem epistatischen Effekt pro Modell beschränkt: Dik-


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kerson-Modell: gi, hi, ri, gm, hm bzw. gnk, hnk, rnk, gi, hi; Jakubec-Modell aa: gi, di, aai, gm, dm bzw. gnk, dnk, aank, gi, di; Jakubec-Modell dd: gi, di, ddi, gm, dm bzw. gnk, dnk, ddnk, gi, di. Die synthetische bolivianische Linie stellt die Bezugsbasis dar.

Die Zuchtgruppenmittelwerte und Kreuzungsparameter wurden für die Einzelmerkmale nach Wurf getrennt analysiert, um jeweils unterschiedlich einwirkende Umwelteinflüsse entsprechend zu berücksichtigen. Die Analyse der Gewichts- und Wachstumsleistung erfolgte unter Berücksichtigung der Verwandtschaftsverhältnisse nach dem Tiermodell. Die zu Grunde liegende Varianzkomponentenschätzung ergab Heritabilitätsschätzwerte zwischen 0.27 und 0.29 für die Gewichtsmerkmale von der Geburt bis zum Mastende. Die Schätzwerte für die Gewichtszunahmen von der Geburt bis zum Absetzen (14 Tage post partum) bzw. vom Absetzen bis zum Alter von 56 Tagen liegen bei 0.19 bzw. 0.16, während die Zunahme zwischen dem 56. und dem 84 Lebenstag (h²=0.03) kaum genetisch fundiert zu sein scheint.

Die GLS-Zuchtgruppenmittelwertvergleiche für das Geburtsgewicht sowie für die Gewichtsentwicklung bis zum Absetzen zeigt bei den Nachkommen von Reinzuchtmüttern einen deutlichen maternalen Einfluss, während die pränatale und postnatale Gewichtsentwicklung der Nachkommen von Kreuzungsmüttern in erster Linie von äußeren Umweltbedingungen, die in den beiden Würfen innerhalb und zwischen Zuchtgruppen recht unterschiedlich waren, abhängt. Die vorherrschenden Kreuzungseffekte bis zum Absetzen sind die Linienunterschiede auf individueller und maternaler Ebene: Beim Geburtsgewicht liegen sie insgesamt bei ca. 30-35 g bzw. 37% des GLS-Schätzwertes der bolivianischen Linie, wobei im 1. Wurf die individuellen Effekte dominieren, im zweiten die maternalen. Negative epistatische Effekte deuten sich in beiden Würfen an (-8 bis -17%); im ersten Wurf sind außerdem negative Dominanzeffekte auf maternaler Ebene (-4 bis -6%) wirksam. Beim Absetzgewicht sind ausschließlich Liniendifferenzen nachweisbar mit einem Ausmaß von knapp 30%. Die Überlebensrate der Jungtiere während der Aufzucht liegt in beiden Würfen im Durchschnitt bei ca. 91.5%, wobei vor allem Jahr-Saison-Effekte von Bedeutung sind.

Bei der Gewichtsentwicklung nach dem Absetzen ist eine deutliche Differenzierung der Zuchtgruppen nach peruanischem Genanteil zu erkennen. Die individuellen Linienunterschiede sind die dominierenden Kreuzungseffekte, die bei den Zunahmen bis zum Mastende im Alter von 84 Tagen ein Ausmaß von 170 bis 205 g bzw. 50 (2. Wurf) bis 80% (1. Wurf) des GLS-Schätzwertes für die bolivianische Linie erreichen. Außerdem sind im 2. Wurf positive individuelle Dominanzeffekte (12-13%) nachzuweisen. Im ersten Wurf deuten sich negative maternale Linienunterschiede (-5%) an. Das Körpergewicht im Alter von 56 bzw. 84 Tagen ist sowohl durch die Effekte der Gewichtsentwicklung bis zum Absetzen als auch durch die Zunahmen nach der Aufzuchtphase geprägt. Es dominieren jedoch sowohl beim 56-Tage-Gewicht (36-37%) als auch beim 84-Tage-Gewicht (1. Wurf: 59%; 2. Wurf: 37%) die individuellen Linienunterschiede, die maternalen, die auf die Aufzuchtphase zurückzuführen sind, sind noch im Alter von 84 Tagen nachzuweisen (7.5% im 2. Wurf). An nicht-additiven Effekten unterscheiden sich ausschließlich die positiven individuellen Dominanzeffekte signifikant von null.

Auch bei der Schlachtleistungsprüfung, die an einer Stichprobe männlicher Tiere im Alter von 85 Tagen durchgeführt wurde, nimmt das Schlachtkörpergewicht der Tiere (280.5 g bis 385.5 g) sowie der Verfettungsgrad in Form des Rückenfettanteils (0.52% bis 0.70%) mit steigendem peruanischen Genanteil zu, die Schlachtkörperlänge bezogen auf das Schlachtkörpergewicht hingegen ab. Es sind ausschließlich individuelle Linienunterschiede nachweisbar im Ausmaß von 37% für das Schlachtkörpergewicht und den Rückenfettanteil bzw. von -19% für die auf das Schlachtkörpergewicht bezogenen Schlachtkörperlänge.

Die Wurfrate für den ersten bzw. zweiten Wurf liegt im Durchschnitt bei 96% bzw. 90%. Wäh-


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rend sie im 1. Wurf für alle untersuchten Zuchtgruppen in etwa vergleichbar ist, ist der Anteil Tiere, die einen zweiten Wurf erbringen, bei peruanischen Reinzuchtmüttern (ca. 80%) deutlich niedriger als bei den anderen. Jahr-Saison-Effekte spielen in beiden Würfen eine wichtige Rolle. Die Überlebensrate der weiblichen Zuchttiere bis zur Geburt des 1. Wurfes liegt im Durchschnitt bei 99%. Nach dem 1. Wurf bis zur Geburt des zweiten liegt sie bei 96%, wobei insbesondere bei den peruanischen Reinzuchtmüttern eine im Vergleich zu den anderen Zuchtgruppen erhöhte Mortalität (10%) festgestellt wurde.

Das Erstlingswurfintervall und die Zwischenwurfzeit liegen im Durchschnitt bei 75.4 bzw. 71.2 Tagen, wobei nach den LS-Zuchtgruppenmittelwerten kein genetischer Unterschied zwischen den einzelnen Zuchtgruppen zu erkennen ist. Betrachtet man jedoch die Anzahl Würfe pro Muttertier und Halbjahr (: 2.46) so ist bei Paarungstypen mit bolivianischen Müttern tendenziell eine höhere Wurfzahl als bei solchen mit peruanischen Müttern zu beobachten. Nach der Kreuzungsparameterschätzung sind deutliche genetische Effekte erkennbar. Beim Erstlingswurfintervall sind es die Linienunterschiede (5.2%) und negativen Dominanzeffekte (-3 bis -4%) auf der Nachkommenebene. Bei der Zwischenwurfzeit sind ausschließlich Liniendifferenzen sowohl auf der Nachkommmen- (3.5%) als auch auf individueller Ebene (3.1%) nachweisbar. Die Parameterschätzung für die Wurffrequenz mit negativen Linienunterschieden von -2.8% sowohl auf individueller als auch auf der Nachkommenebene entspricht den Ergebnissen für die Zwischenwurfzeit.

Nach den LS-Zuchtgruppenmittelwertvergleichen für die Reproduktionsleistung ist ein genetischer Unterschied zwischen den Zuchtgruppen in der Wurfgröße sowohl bei der Geburt als auch beim Absetzen nicht offensichtlich. Nach der Kreuzungsparameterschätzung sind jedoch bei der Wurfgröße bei der Geburt im 1. Wurf negative Dominanzeffekte auf der Nachkommenebene nachweisbar - im zweiten deuten sie sich an - sowie negative Linienunterschiede auf der Nachkommenebene im 2. Wurf. Beim Absetzen manifestiert sich nur noch die negative Liniendifferenz im 2. Wurf.

Das Wurfgewicht, das sich aus den Komponenten Wurfgröße und Jungtiergewicht zusammensetzt, wird - bei vergleichbarer Wurfgröße - im wesentlichen durch das Jungtiergewicht bestimmt, wobei die Paarungstypen mit peruanischen Muttertieren, mit Ausnahme der Anpaarung von bolivianischen Böcken mit peruanischen Weibchen (BBxPP), die höchsten Wurfgewichte erzielen, Paarungstypen mit bolivianischen Müttern die niedrigsten. Bei der Kreuzungsparameterschätzung ergeben sich positive Linienunterschiede (auf individueller und/oder maternaler Ebene) für das Wurfgeburtsgewicht von insgesamt knapp 30% in beiden Würfen, wobei im 2. Wurf die negativen additiven Nachkommeneffekte von der Wurfgröße durch die positiven individuellen Linienunterschiede des Jungtiergewichts aufgehoben werden. Auch sind im 1. Wurf negative Dominanzeffeke auf der Nachkommenebene, die von der Komponente der Wurfgröße stammen, nachzuweisen. Die Kreuzungsparameter für das Wurfabsetzgewicht entsprechen im wesentlichen denen des Wurfgeburtsgewichtes.

Die Gesamtproduktivitätskriterien wie Nachkommenzahl oder -gewicht pro Muttertier und Halbjahr umfassen neben den primären Reproduktionsmerkmalen wie der Wurfgröße oder dem Wurfgewicht auch die Wurfrate, Wurffrequenz und die Überlebensrate sowohl der Zuchttiere als auch der Nachkommen. Auf Grund des deutlich unterschiedlichen Gewichts der weiblichen Zuchttiere der verschiedenen Zuchtgruppen, das von 640 g (bolivianische Linie) bis 1040 g (peruanische Linie) reicht, wurde gleichzeitig das metabolische Muttergewicht, das den unterschiedlichen Erhaltungsbedarf der Zuchttiere mitberücksichtigt, als Bezugsgröße herangezogen.

Die Nachkommenzahl im ersten Produktionshalbjahr von der Geburt bis zum Mastende der Nachkommen ist bei der bolivianischen Linie sowohl beim Bezug auf das Muttertier und in viel


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größerem Maße beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht der peruanischen deutlich überlegen. Die Kreuzungsgruppen liegen in ihrer Leistung beim Bezug auf das Muttertier in etwa dazwischen, beim Bezug auf das metabolische Körpergewicht sind die Paarungstypen mit leichteren Müttern deutlich denen mit schwereren überlegen. Der Paarungstyp BBxPP fällt durch besonders niedrige Leistungen auf.

Die Ergebnisse der Kreuzungsparameterschätzung zeigen beim Bezug auf das Muttertier deutliche negative Linienunterschiede (-11.6%) und Dominanzeffekte (-10 bis -20%) auf der Nachkommenebene für die Nachkommenzahl bei der Geburt; beim Absetzen und am Mastende kommen zu den negativen Liniendifferenzen auf der Nachkommenebene noch negative individuelle (-8 bis -10%) hinzu, während nicht-additive Effekte nicht mehr nachweisbar sind. Beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht dominieren die negativen Linienunterschiede auf individueller Ebene (-33 bis -36%) von der Geburt bis zum Mastende, auf der Nachkommenebene liegen sie zwischen -7 und -8%. Nicht-additive Effekte deuten sich nur in Form von negativen Dominanzeffekten für die Anzahl der insgesamt geborenen Nachkommen an.

Das Nachkommmengewicht pro Muttertier im ersten Produktionshalbjahr bei der Geburt wird in erster Linie durch das Geburtsgewicht der Nachkommen bestimmt, d.h. die Paarungstypen mit bolivianischen Reinzuchtmüttern sind denen mit peruanischen deutlich unterlegen, wobei der Paarungstyp BBxPP auf Grund der äußerst niedrigen Nachkommenzahl eine Ausnahme bildet. Beim Absetzen hingegen sind keine genetisch bedingten Unterschiede zwischen den Zuchtgruppen erkennbar, während 84 Tage post partum die Paarungstypen mit insgesamt höherem peruanischen Genanteil auch höhere Nachkommengewichte erreichen. Beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht sind die Paarungstypen mit leichten (niedriger peruanischer Genanteil) Muttertieren von der Geburt bis zum Mastende tendenziell den anderen überlegen. Ab dem Absetzen werden die höchsten Nachkommengewichte insbesondere von Paarungstypen mit hohem peruanischen Genanteil der Vatertiere und niedrigem der Muttertiere erreicht.

Die Kreuzungsparameterschätzung ergibt für das Nachkommengewicht bei der Geburt positive individuelle Linienunterschiede von 12% beim Bezug auf das Muttertier und noch höhere, jedoch negativ gerichtete (-23%) beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht. Beim Absetzen sind für das auf das Muttertier bezogenen Nachkommengewicht keine Kreuzungseffekte nachweisbar; beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht haben sich die negativen individuellen Linienunterschiede auf ca. -30% verstärkt. 84 Tage post partum sind sowohl beim Bezug auf das Muttertier als auch auf das metabolische Muttergewicht positive Liniendifferenzen auf der Nachkommenebene im Ausmaß von 23% nachweisbar. Während beim Bezug auf das Muttertier keine weiteren Effekte nachweisbar sind, haben die negativ gerichteten additiven individuellen Effekte beim Bezug auf das metabolische Muttergewicht ein Ausmaß von ca. -40% erreicht.

Schließlich werden die genetischen Modelle sowie die Ergebnisse im Gesamtzusammenhang diskutiert, und Empfehlungen für Zuchtsysteme mit den untersuchten Linien für die am Untersuchungsstandort spezifischen saisonalen und wirtschaftlichen Verhältnisse sowie für die Selektion gegeben.


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