5 Diskussion

5.1 Regeneration selektierter adulter Pyrus-Wildformen

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Etablierung und Vermehrung

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Von den ausgewählten adulten Müncheberger Klonen konnten alle Klone erfolgreich in vitro e tabliert und vermehrt werden. Wie in der Literatur für Pyrus am häufigsten b e schrieben, wurden Sprossspitzen für die Regenerationsversuche verwendet. Die hervorragende Eignung von Spros s spitzen für die Etablierung stellten u.a. Singha et al. (1990), Nadosy (1997), Beradi et al. (1990), Jones & Webster (1989), Leblay et al. (1992), Niino et al. (1992) und Wang (1992) heraus. Der Etablierungserfolg ist bei a dulten über 100-jährigen Obstbäumen oft sehr schwierig ( Feuerhahn 2000). Die R e generationsrate schwankte bei den Klonen zwischen 33,3% (M 10 links) und 100% (M 1 und M 19). Keine Probleme gab es bei der Regeneration von juvenilen Pflanzen. So erreic h ten 'KS', Pi-Bu 2, Pi-Bu 4 und Pi-Bu 6 einen jeweils 100%igen Etablierung s erfolg. Vergleiche aus der Literatur mit In-vitro-Etablierungsversuchen konnten für P y rus nicht angestellt werden, da alle bisherigen Versuche ausschließlich mit juvinilem Material durchgeführt wurden. Vergleic h bare Versuche mit ebenfalls über 100-jährigen Malus- Klonen ergaben bei Feuerhahn (2000) eine Regenerationsrate zwischen 0 und 58,3%.

Die Vermehrung von Pyrus erfolgt am häufigsten mit einem nach Murashgie & Skoog (1962) modifizierten MS–Medium ( Nandwan et al. 2000, Ponchia & Gardiman 1993, Webster & Jones 1991, Predieri et al. 1989, Oka et al. 1991, Rida et al. 2000, Lane 1979, Jones & Webster 1989, Shibli et al. 1997 und Niino et al. 1992).

Für die Medienoptimierung in der Sprossvermehrung wurde die 'Kirchensaller Mos t birne' auf sieben verschiedenen Medien nach Murashige & Skoog (1962) verwendet. Es wurde festg e stellt, dass die MS-Medien VM 1, mit 2,5 ml/l Thiamin-HCl, 0,2 ml/l Pyridoxin-HCl, 1 ml/l BAP und 0,01 ml/l IES und VM 36, mit 0,1 ml/l Thiamin-HCl, 0,5 ml/l Pyridoxin-HCl, 2,5 ml/l BAP, in der Tendenz die Medien mit der höchsten Vermehrungsrate waren. Die geringste Vermehrung s rate bei 'KS' wurde auf MS-Medium (VM 40) mit halbierter Makro- und Mikrostammlösung, 5 ml/l Eisen, 0,1 ml/l Thiamin-HCl, 0,5 ml/l Pyridoxin-HCl, 1 ml/l BAP und 0,1 ml/l IBS erreicht. Die durchschnittliche A n zahl gebildeter Sprosse schwankte in Abhängigkeit von den Nährmedien zwischen 1,01 und 1,643.

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Nach der Medienoptimierung wurden die Klone aus Müncheberg und Dresden-Pillnitz auf VM1 und VM 36 weitervermehrt. Die Klone M 1, M 10, M 17 und M 21 wiesen eine höhere Verme h rungsrate bei VM 1 auf. Die Klone M 10 links und M 19 zeigten eine höhere Vermehrungsrate bei VM 36.

Shibli et al. (1997) haben Pyrus syriaca erfolgreich auf MS-Medium mit 1,5mg/l BAP vermehrt. Die Erhöhung der BAP-Konzentrationen auf 2 mg/l führte zur Erhöhung der Vermehrungsrate, aber zur Reduzierung der Sprosslänge. Die Reduzierung der Sprosslänge wurde bei den eigenen Versuchen bei VM 36, mit 2,5 ml/l BAP, gegenüber VM 1, mit nur 1 ml/l BAP, gleichfalls be o bachtet.

Da auf VM 1 im Durchschnitt aller Klone die deutlich längeren Sprosse gebildet we r den, wurde im Weiteren auf die Verwendung von VM 36 verzichtet.

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Bewurzelung und Akklimatisation

Die Sprosse der einzelnen Klone zeigten in vitro unterschiedliche Bewurzelungsraten. Es wurde beobachtet, dass mit Zunahme der IBS-Konzentration eine verstärkte Ka l lusbildung bei allen Klonen eintritt. In Abhängigkeit von der IBS-Konzentration reagierten die Klone mit sehr unte r schiedlichem Bewurzelungsverhalten. Die Klone M 1, Pi-Bu 2 und 'KS' wiesen höhere Bewurz e lungsraten auf hormonfreiem Medium (BM 14) auf. Im Gegensatz dazu hatten Klon M 21 und Pi-Bu 3 bei 3 mg/l IBS (BM 17) die höch s ten Bewurzelungsraten. Die Spannweite der Bewurzelungsrate lag zwischen 26,2 und 100%.

Eine Erhöhung der IBS-Konzentration führte bei Pyrus syraica zu einer höheren Bewurzelung s rate. Durch Anstieg der IBS-Konzentration bis zu 3 mg/l wurden Bewurz e lungsraten von 72 % und größere Wurzellängen erzielt ( Shibli et al. 1997).

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Im Gegensatz dazu berichten Al Maarri et al. (1994), dass NES mit 0,2 mg/l das be s te Auxin für die Bewurzelung bei Pyrus communis ist. Eigene Bewurzelungsversuche mit NES wurden jedoch nicht durchgeführt.

Nach Kunneman & Albers (1992) spielt die Konzentration von Saccharose im Bewurzelung s medium eine wichtige Rolle. Die Bewurzelungsraten wurden durch Herabse n kung von 30 auf 15 g/l Saccharose erhöht. In den eigenen Versuchen wurde für die Bewurzelung gleichfalls die Sa c charosekonzentration auf 15 g/l abgesenkt.

Eine Erhöhung der IBS-Konzentration bis zu 2,5 mg/l führte zur Zunahme der Wurzelanzahl je Spross bei Prunus laurocerasus 'Otto Luyken' ( Ponchia & Gardiman 1993). Diese Ergebnisse konnten in den eigenen Untersuchungen nur bei einigen Klonen bestätigt werden. Die durc h schnittliche Wurzelanzahl je Spross war zwischen den Klonen in durchgeführten Versuchen in Abhängigkeit von der IBS-Konzentration sehr verschieden. Sie lag bei vergleichbarer Medienz u sammensetzung zwischen 0,77 und 12,44. Die größte Wurzelanzahl wurde bei den Klonen M 1 und Pi-Bu 2 auf ho r monfreiem Medium erreicht. Wie schon bei der Bewurzelungsrate wiesen die Klone M 21 und Pi-Bu 3 eine größere Wurzelanzahl auf dem Medium mit der höchsten IBS-Konzentration von 3 mg/l IBS auf.

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Andererseits beeinflusst die Saccharosekonzentration ,wie erwähnt, zwar die Bewurz e lungsrate, jedoch nicht die Wurzelanzahl ( Kunneman & Albers 1992).

Die ersten Wurzelspitzen streckten sich drei bis vier Wochen nach der Überführung der bewu r zelten, aber auch der unbewurzelt abgesteckten Sprosse aus den Jiffy-7-Torfquelltöpfen heraus. Eine bessere Akklimatisation und ein rascheres Weiterwac h sen der in vitro bewurzelten Sprosse gegenüber ex vitro bewurzelten, wie von Kunneman & Albers (1992) bei Malus und Pyrus be o bachtet, konnte nicht bestätigt werden. Unbewurzelt abgesteckte Mikrostecklinge zeigten in den eigenen Versuchen eine ebenso rasche Jugendentwicklung.

Nadosy (1997) stellte fest, dass die Akklimatisation am erfolgreichsten ist, wenn im März übe r führt wird, da sich die sommerliche Witterung positiv auszuwirken scheint. Eine Überführung im März bis Anfang April kann als optimal bestätigt werden, da eine Überführung im Mai 2002 von einem nicht weiter ausgewerteten Versuch bei 'KS' zu einem deu t lich schlechteren Wachstum führte.

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Die Überlebensrate lag auf einem sehr hohen Niveau zwischen 32% und 100%. 'KS' wies die g e ringste Akklimatisationsrate (32%) bei hormonfreiem Medium auf. Alle anderen Akklimatisat i onsraten lagen bei allen untersuchten Klonen zwischen 81 und 100%. Allgemein hohe Überl e bensraten werden für Pyrus von verschiedenen Autoren angegeben. Sie lag bei Pyrus communis zwischen 80-90% ( Al-Maarri et al. 1994, Wang 1992), bei 73% bei Pyrus pyrifolia ( Bhojwani et al. 1984) und bei 95% bei P y rus syriaca ( Shibli et al. 1997).

Der Sprosszuwachs zeigte zwischen den Klonen nach viermonatiger Kultur im Grundbeet deutl i che genotypspezifische Unterschiede. Am wüchsigsten waren die beiden Müncheberger Klone M 1 und M 21, wobei insbesondere bei Klon M 21 Zuwächse von teilweise über 100 cm gemessen wurden. Die beiden als schwachwüchsig angegebenen Pillnitzer Klone zeigten nur geringe Z u wächse. Dabei erreichte Klon Pi-Bu 3 Wuchshöhen von meist nur 8 bis 10 cm. Aufgrund der sehr großen genotypspezifischen Wuchsunterschiede ist es schwierig diese mit Angaben aus der Lit e ratur zu vergleichen. Die Sprosszuwächse, die nach einem etwa gleichen Zeitraum im Gewäch s haus von Pyrus syriaca mit 18 cm ( Shibli et al. 1997) und Pyrus communis mit 20 cm ( Al-Maarri et al. 1994) erreicht wurden, entsprechen jedoch dem Niveau der Klone Pi-Bu 2 und Pi-Bu 3.

5.2 Vergleich der Salzstressuntersuchungen in vitro und in vivo

Blattschädigungen

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Die Reaktion der Klone auf NaCl-Belastung wurde zunächst bei der Blattschädigung verfolgt. Blattsymptome sind in der Regel die erste Reaktion auf Salzstressbehandlungen. Diese Blattsch ä digungen (Nekrosen) traten in vitro und in vivo, sowohl an den Blattspitzen, als auch auf den Blattflächen auf. Die ersten Blattschädigungen zeigten sich meist drei Wochen nach Beginn der Belastung. Die Ursachen der Salzschädigung sind in vielen A r beiten beschrieben.

Unter salinen Bedingungen sind Chlorosen, Blattrandnekrosen und vorzeitiger Blattfall bei G e hölzen charakteristisch ( Francois 1982). Meri & Shalhevet (1973) beschre i ben die an den Blättern beginnenden Nekrosen als typisches Symptom von Chloridschäden. Zunächst chlorot i sche, dann nekrotische Blattränder, zuerst an älteren, sp ä ter auch an jüngeren Blättern, werden in der Literatur als typische Chloridschädigungen beschrieben. Unter diesen Bedingungen we r den an älteren Blättern entst e hende Schäden durch sehr hohe Konzentrationen von Cl - und/oder Na + in diesen Blättern verursacht ( Bernstein 1975, Greenway & Munns1980). El Siddig & Lüdderes, (1994) haben festgestellt, dass Malus hohe Chloridgehalte in den Blättern akkumuliert und die Schädigungen zuerst an den Blatträndern beginnen. Das beruht auf dem überwi e genden Transport des Chlorids mit dem Transpirat i onsstrom.

In den eigenen Untersuchungen zeigten die Klone eine unterschiedliche Verträglic h keit auf die Salzbelastung. Die Klone aus Dresden-Pillnitz hatten in vivo die höchsten Blattschädigungen aller verglichenen Klone. Bei den In-vitro-Versuchen waren die U n terschiede im Zeitpunkt und in der Intensität der Blattschädigungen zwischen den untersuchten Klonen sehr gering. Alle in vitro u n tersuchten Klone reagierten bei einer Belastung mit 25 mM NaCl noch mit einer positiven Ve r mehrungsrate in allen Vers u chen. Die Blattschädigungen waren bei dieser Belastungsstufe sehr gering. Die Tol e ranzgrenze wurde bei den In-vitro-Versuchen bei einer Belastung zwischen 50 und 75 mM NaCl erreicht, was sich in einer negativen Vermehrungsrate (<1) niederschlug. Bei einer Belastung von 100 mM NaCl war bei den In-vitro-Versuchen in der Regel die Letalität s grenze erreicht, was in einem über 80%igen Absterben der Sprosse deutlich wurde. Eine Au s nahme bildete Klon M 1 bei dieser Konzentration, wo im Versuch 2002 etwa nur 40% der Spro s se abstarben. Die Ergebnisse ähneln denen der Vers u che von Vijayan et al. (2003). Hier wurde bei Salzstressversuchen in vitro zur Maulbeere bei 100 mM gleichfalls die Letalitätsgrenze e r reicht. 93,9% aller Sprosse waren unter dieser Belastung abgestorben.

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Morpurgo (1991) wies unter Salzbelastung für zehn Kartoffelklone hochsignifikante Korrelat i onen in der Verträglichkeit zwischen In-vitro-Bedingungen und Feldbedingungen nach. Die Ka r toffelklone mit der höchsten Überlebensrate in vitro zeigten auch in vivo die geringsten Schäd i gungen.

Vergleicht man den in Bezug auf Überlebensrate und Blattschädigungen im In-vitro-Versuch si g nifikant überlegenen Klon M 1 mit dem Gewächshausversuch 2003, zeigt sich hier gleichfalls eine signifikante Überlegenheit im sehr geringen Anteil abgestorbener Blätter in allen Konzentrat i onsstufen. Vergleicht man Klon M 1 in diesem Ve r such mit den anderen untersuchten Klonen bezüglich der Toleranzgrenze (bis 50% abgestorbener Blätter) und der Letalitätsgrenze (über 80% abgestorbener Blätter), e r geben sich wiederum deutliche Unterschiede. Für Pi-Bu 2 liegt die Toleranzgrenze zwischen 100 und 200 mM NaCl. Die Letalitätsgrenze wird bei Pi-Bu 2 schon mit 200 mM überschritten. Die 'KS' und Klon M 21 liegen bei 200 mM schon knapp über der Tol e ranzgrenze. Die Letalitätsgrenze wird bei diesen beiden Klonen bei 300 mM NaCl erreicht. Die hohe Salztoleranz von Klon M 1 wird daran sichtbar, dass die Toleran z grenze erst bei 300 mM mit 60% abg e storbener Blätter erreicht wurde.

D ie allgemeine Überlegenheit der Müncheberger Klone ist im Gewächshausversuch 2001 erken n bar. Die Klone Pi-Bu 3 und Pi-Bu 4 überschritten die Letalitätsgrenze schon bei 200 mM , bzw. 'KS' schon bei 400 mM NaCl. Demgegenüber ereichten die Klone M 10 links, M 17 und M 21 bei 400 mM noch nicht einmal die Toleranzgrenze. Besonders Klon M 17 zeigt bei dieser Konzentr a tion mit 15,2% kaum abgestorbene Blätter. Bei 600 mM NaCl ist Klon M 17 der einzige, der mit 70,9% abgestorbener Blä t ter die Letalitätsgrenze noch nicht erreicht hat.

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Im Vergleich der Gewächshausversuche 2001 und 2002 waren im Versuch 2002 die Toleranz- und Letalitätsgrenzen der jeweiligen untersuchten Klone deutlich niedriger. Die untersuchten Klone aus Dresden-Pillnitz und die 'KS' überschritten 2002 schon bei 200 mM die Letalitätsgrenze, die Müncheberger Klone bei 300 mM NaCl. Die großen Unterschiede zwischen diesen Versuchen sind zum einen auf den späteren Versuchzeitraum und zum anderen auf extrem hohe Temper a turen 2002 zurückzuführen. Im Jahr 2001 war im Versuchszeitraum die durchschittliche Max i mumtemperatur 17,3°C und 2002 ca. 24,2 °C. Die durchschnittliche Luftfeuchtigkeit betrug 79% im Jahr 2001 und 68,7% im Jahr 2002.

Döring & Lüdders (1986) stellten bei Granatäpfeln eine signifikante Zunahme des Wasse r verbrauchs bei der 30°C-Variante gegenüber der 18°C-Variante fest. Dieser Effekt kann auf eine erhöhte Transpiration zurückgeführt werden. Die verminderte Wasserverfügbarkeit und aus e i nem belasteten Nährstoffangebot resultierende Ve r änderungen des Mineralstoffhaushaltes sind als primäre Ursache für größere Blat t schädigungen bei höheren Temperaturen heranzuziehen. Wasser und Mineralstoffaufnahme und damit indirekt der Ablauf physiologischer Prozesse we r den von der Höhe der Temperatur stark b e einflusst.

Die Erhöhung der Temperatur führte zur Erhöhung der Transpiration bei Quercus v e lutins und Quercus rubra Die Transpiration nahm vor allem bei starkem Licht bei Temperaturen bis 30° C zu, jedoch von 30 bis 40°C durch Schließen der Spaltöffnu n gen deutlich ab ( Lyr et al. 1992).

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Durch den Effekt der Verminderung der Transpiration unter sehr hohen Temperaturen (über 30°C) in den Klimakammerversuchen 2003 ist ein geringerer Anteil abgestorb e ner Blätter von Klon M 21 durch Temperaturerhöhung zurückzuführen. Während die Variante mit den höheren Temperaturen bei 200 mM NaCl die Toleranzgrenze noch nicht erreicht hatte, wurde sie bei der geringeren Temperatur von 20°C deutlich übe r schritten.

Nach Lyr et al. (1992) wirken sich hohe Temperaturen in den oberflächennahen B o denschichten ungünstig auf die Wasserabsorption flachwurzelnder Pflanzenarten aus. Gewöhnlich sind sie verbunden mit einer Abnahme der Bodenfeuchte und einem A n stieg des osmotischen Drucks der Bodenlösung.

Die Luftfeuchte stellt aber einen wirksamen Transpirationsschutz dar, der in Trocke n perioden bedeutungsvoll ist, da dann der Wasserverbrauch durch Transpiration ei n geschränkt wird. Nach Hoffman & Rawlins (1970) wird bei den salzempfindlichen Pflanzenarten Zwiebel und Rettich der durch Salinität hervorgerufene physiologische Wassermangel bei hoher relativer Luftfeuchte abgeschwächt.

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Eine Erhöhung des Salzgehaltes im Boden führt zur Erhöhung des osmotischen Drucks der B o denlösung (El Bassam 1867), woraus eine Verminderung der Wasse r aufnahme durch die Wurzel und einer Erhöhung der Transpiration resultieren. Nach Meiri & Shalhevet (1973 ) rufen Na + und Cl - bei Anreicherung im Boden bei Pflanzen eine toxische Wirkung hervor ( Meiri & Shalhevet 1973 Mengel 1979). Außerdem wird die Aufnahme anderer Nährionen behi n dert ( Bernstein & Hayard 1958).

Triebzuwachs als Merkmal für die Salztoleranz

Die NaCl-Belastungen führten in allen eigenen Versuchen zu einer Reduzierung des Triebz u wachses aller Klone. Damit entsprachen die Versuchsergebnisse den Erwa r tungen. Die Abnahme des Triebzuwachses bei zunehmender NaCl-Konzentration lässt sich auf eine Abnahme der Wu r zelaktivität unter Salzstress zurückführen. Eine weitere Ursache sind indirekt die auftretenden Salzschäden an den Blättern. Bei den geschädigten Blättern vermindert sich die Assimilationsk a pazität und damit auch die Produktion der Assimilate ( Soylu & Lüdders 1988 ).

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Extreme Salzbelastung führt zu Wuchsdepressionen und Hemmung des Wurze l wachstums, Knospen treiben verspätet und kümmerlich aus, die Blätter bleiben klein. Zellbezirke sterben ab und verursachen Wurzel-, Knospen-, Blattrand– und Sproßspi t zennekrosen ( Larcher 1994).

Nach Shannon & Grieve (1999) reagieren Pflanzenarten im Allgemeinen unter salinen Bedi n gungen mit reduziertem Wachstum und entspechend kleineren und weniger Blättern und red u zierter Höhe der Pflanzen. Speziell die Gattung Pyrus reagierte unter Salzbelastung wie andere Pflanzenarten, jedoch genoty p spezifisch differenziert.

Bei den In-vitro-Versuchen zeigten die Klone, im Vergleich zur Reduzierung der Sprosslängen mit zunehmender NaCl-Belastung, bei einer Konzentration von 25 mM NaCl nur eine geringe Wuchshemmung. Bei 50 mM verringerte sich die Sprosslänge bei allen Klonen schon um über 50%. Eine Ausnahme stellte, wie auch bei den Blat t schädigungen, wiederum Klon M 1 dar, der im Versuch 2003 bei 50 mM NaCl nur eine Abnahme von 3% gegenüber der unbehandelten V a riante zeigte.

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Im Vergleich der Versuche, bezüglich des Merkmals Triebzuwachs in vitro und in vivo, wurden mit zunehmender Salzbelastung keine eindeutigen Korrelationen zwischen den Klonen sichtbar. Der Vergleich der Gefäßversuche in der Klimakammer und im Gewächshaus brachte ebenfalls zwischen den Klonen meist keine signifikanten U n terschiede in der jeweiligen Belastungsstufe.

Deshalb kommt dem Triebzuwachs als Merkmal für die Feststellung einer genoty p spezifischen Salztoleranz der Klone nur eine geringe Bedeutung zu. Zur gleichen Aussage kommt Wahome (1999) bei Versuchen zur Salzstresstoleranz verschiedener Genotypen der Gattung Rosa . Er konnte zwischen den verschiedenen Genotypen im Triebzuwachs gleichfalls keine signifikanten Unterschiede in der jeweiligen Bela s tungsstufe feststelllen.

In der Betrachtung der absoluten Triebzuwächse von Sämlingen und in vitro vermehrter Pfla n zen traten jedoch Unterschiede im Versuch 2003 von 'KS' und Klon M 21 auf. Im absoluten Triebzuwachs sind Sämlinge den in vitro vermehrten Pflanzen des gle i chen Klones überlegen.

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Für den absoluten Triebzuwachs spielen die Temperatur und Luftfeuchtigkeit eine wichtige Ro l le. Im Vergleich der Gewächshausversuche zeigten die Versuche 2001 unter geringeren durc h schnittlichen Maximumtemperaturen (17,3°C) und einer höheren durchschittlichen Luftfeuchti g keit (79%) deutlich größere Triebzuwächse als 2002 (24,2°C, 68,7%) und 2003 (25,7°C, 57%). Zu ähnlichen Ergebnissen kommen auch Nieman & Poulsen (1967). Sie ermittelten an Baumwolle bei hoher relativer Luftfeuc h te (80%) keine salzbedingten Wachstumsdepressionen. Nach Kaminski & Lüdders (1989) zeigten Feigen unter salinen Bedingungen bei höherer Luftfeuc h tigkeit (75%) einen höheren Triebzuwachs als bei niedriger Luf t feuchte (40%).

Für den Birnenanbau in Ägypten spielt diese Erkenntnis eine bedeutende Rolle in der Standor t wahl. Da die höchsten Triebzuwächse, verbunden mit der geringsten Blattschädigung, unter B e dingungen einer hohen relativen Luftfeuchtigkeit (75-80%) erreicht wurden, sollte der Birnena n bau in Gewässernähe erfolgen.

Natriumverteilung in den Pflanzenteilen

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In allen Untersuchungen war der Natriumgehalt in den untersuchten Pflanzenteilen geringer als der Chloridgehalt. Der Einfluss von Natrium auf das Wachstum und die Schädigungen der Pfla n zen wird geringer als die Wirkung von Chlorid eingestuft, weil Na + -Aufnahme und -Transport sehr selektiv sind bzw. mit der K + -Aufnahme konkurrieren. Gleichzeitig bilden Pflanzen Mech a nismen zur Verminderung der Na + -Aufnahme und zum Kurzstreckentransport von Na + , au f grund einer geringen Membranpermeabilität. Dagegen werden die Chloridionen wegen ihrer h o hen Wasserlöslichkeit sehr rasch von den Pflanzen aufgenommen und transportiert. Damit kann bei hohen Chl o ridkonzentrationen im Boden schneller eine toxische Wirkung eintreten als bei hohen Natriu m konzentrationen.

Bei den untersuchten Pyrus -Klonen schwankten die Natriumgehalte in der unbehandelten Var i ante zwischen 0,01 und 0,3%.

Zwischen den Klonen gab es in den eigenen Versuchen eine sehr große Variation bis zum Erre i chen der Letalitätsgrenze. Die toxische Wirkung von Natrium wurde in den Blättern von 1,0 bis 2,5%, in den Wurzeln von 0,5 bis 2,4% und in den Sprossen von 0,3 bis 1,8% Na + in der Trocke n substanz erreicht.

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Bei Prunus laurocerasus sind die Natriumgehalte der Blätter linear mit steigenden NaCl-Konzentrationen angestiegen, während der Natriumgehalt bei Thuja occidentalis kaum von der NaCl-Zugabe beeinflusst wurde ( Artmeyer & Alt 1996). Im Gegensatz dazu zeigten die Unte r suchungen von Wahome (1999) bei Rosa chinensis schon bei einer Konzentration von 20 mM NaCl relativ hohe Natriumgehalte in den Blättern von ca. 0,6%, welche mit zunehmender Ko n zentration nur noch sehr gering anstiegen.

In den eigenen Versuchen konnte, wie von Artmeyer & Alt (1996) bei Prunus laurocerasus b e schrieben, ein linearer Anstieg des Natriumgehaltes in den Blättern mit steigender NaCl-Konzentration beobachtet werden. Mit Erreichen der Letalitätsgrenze stiegen die Werte jedoch nicht weiter an, bzw. die Werte waren geringer im Vergleich zur nächst niedrigeren Konzentrat i on, da durch das Absterben der Blätter kein weit e res Natrium aufgenommen werden konnte, bzw. in andere Pflanzenteile verlagert wurde

Nach Schreiner (1991) kann die Erhöhung der Salzverträglichkeit von salzempfindlichen Obs t gehölzen durch Auswahl der Unterlagen beeinflusst werden. Die Höhe der Salztoleranz ist davon abhängig, in welchem Umfang sich Natrium in der Wurzel anreichern kann und die Akkumulation des Natriums im Spross begrenzt wird. Nach Dinkelberg (1990) kann durch erhöhte Na + -und Cl - -Anreicherung in den Wurzeln die osmot i sche Anpassung der Pflanzen unter salinen Bedingungen verbessert werden. Ballesteros et al. (1997) haben festgestellt, dass das Wurzelsystem von Helianthus annuus nur bei niedriger Salzb e lastung in der Lage war, den Natriumtransport in das Sprosssystem zu he m men.

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Die Segmentierung in unterschiedliche Pflanzenteile für die Natrium- und Chloridan a lyse, wie in den Methoden vorgegeben, war für den Nachweis einer unterschiedlichen genotypspezifischen Reaktion der Pyrus -Klone bedeutsam. Als vorteilhaft erwies sich der von Dinkelberg (1990) a n gesprochene Resistenzmechanismus eines begrenzten Transportes von Na + in die Sprosse bei h o hen Konzentrationen von 300 bis 400 mM NaCl. In den eigenen Untersuchungen konnte bei allen Klonen beobachtet werden, dass bei einer niedrigen Salzbelastung der Natriumgehalt in den Wurzeln deutlich über den Gehalten der Sprosse liegt. Damit können die Aussagen von Dinkelberg (1990) und Ballesteros et al. (1997) bestätigt werden, da die Akkumulation von Natrium in den Spross begrenzt wird und damit die Klone bei niedrigen Belastungen salztolerant sind. Bei Überschreiten der Letalitätsgrenze wurde häufig, am auffälligsten bei 'KS', die Natr i umverlagerung von der Wurzel in den Spross nicht mehr begrenzt. Insbesondere im Gewächshausversuch 2001 lagen bei 600 mM NaCl bei 'KS' im Spross (1,47%) höhere Natriumgehalte als in den Wurzeln (1,19%) vor. Hier ist für die Wurzel ein tox i scher Natriumgehalt erreicht, so dass eine Natriumableitung aus der Wurzel stattfinden muss ( Nakamura et al. 1996, Döring & Lüdders 1986).

Bemerkenswert dagegen ist im Versuch 2001 von Klon M 17 bei 400 mM der noch intakte M e chanismus eines begrenzten Transportes in den Spross. Der Natriumgehalt in den Wurzeln b e trug hier 1,72% und in den Sprossen nur 0,7%, wobei bei dieser Konzentration mit nur 15,2% abgestorbener Blätter die Toleranzgrenze noch nicht e r reicht war.

Die höheren Na + -Gehalte in den Blättern, gegenüber Wurzeln und Sprossen, lassen sich auf eine stärkere Transpiration der Blätter zurückführen. Na + wird in den Vaku o len festgelegt ( Cheeseman 1988). Zu ähnlichen Aussagen kommen auch Banuls & Primo - Millo (1995), we l che einen höheren Natriumgehalt in den Blättern gegenüber anderen Pflanzenteilen bei Citrus beobachten konnten. Bis zum Erreichen der Letal i tätsgrenze hatten die Blätter in den eigenen Untersuchungen gleichfalls die höchsten Natriumgehalte gegenüber allen anderen Pflanzenteilen. Im Gewächshausversuch 2001 bei 200 und 400 mM NaCl, hatte z.B. der Klon M 10 links einen Natriumgehalt in den Blättern von 0,71 und 1,74%, in den Wurzeln von 0,6 und 1,53 % und in den Sprossen von 0,24 und 1,22%.

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Vergleicht man die Zunahme des Anteils abgestorbener Blätter mit deren steigendem Natriu m gehalt, ergibt sich eine enge Korrelation. Die Klone aus Dresden-Pillnitz, mit der geringsten Sal z toleranz, erreichten die Toleranzgrenze bei ca. 0,5 bis 1,0% und die Letalitätsgrenze bei ca.1 ,2 bis 1,5% Natrium in der Trockensubstanz der Blätter. Bei 'KS' ergibt sich eine Toleranzgrenze von ca. 1,0 bis 1,3% und eine Letalitätsgre n ze von ca. 1,0 bis 2,0 % . Die Müncheberger Klone, mit der höchsten Salztoleranz, e r reichten die Toleranzgrenze bei ca. 1,0 bis 2,0% und die Letalitätsgrenze bei ca.1 ,5 bis 2,5% Natrium in der Trockensubstanz der Blätter.

Setzt man die Natriumgehalte der Wurzeln mit den Toleranzgrenzen in Beziehung, lassen sich die Klone deutlich klassifizieren. Die Klone aus Dresden-Pillnitz erreichten die Toleranzgrenze bei 0,5 bis 0,9% und die Letalitätsgrenze bei 0,7 bis 1,5% Natrium in der Trockensubstanz der Wu r zeln. Bei 'KS' wurde die Toleranzgrenze bei ca. 0,4 bis 1,4% und die Letalitätsgrenze bei ca. 0,8 bis 1,8% erreicht. Die Müncheberger Klone hatten ihre Toleranzgrenze bei ca. 0,7 bis 2,8% und die Letalitätsgrenze bei ca.1 ,2 bis 3,0% Natrium in der Trockensubstanz der Wurzel.

Die Toleranzgrenze wurde in den Sprossen im Vergleich mit den Blättern und Wurzeln bei einem geringeren Natriumgehalt erreicht. Bei den Klonen aus Dresden-Pillnitz lag die Toleranzgrenze zwischen 0,2 und 0,4% und die Letalitätsgrenze zwischen 0,3 und 0,6% Natrium in der Trocke n substanz der Sprosse. Bei 'KS' wurde die Toleranzgrenze bei ca. 0,2 bis 0,6% und die Letalität s grenze bei ca. 0,5 bis 1,2% erreicht. Bei den Müncheberger Klonen lag die Toleranzgrenze bei ca. 0,5 bis 1,5% und die Letalität s grenze bei ca.1 ,0 bis 2,0% Natrium in der Trockensubstanz der Sprosse.

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Dem Klimaeinfluss (Temperatur und Luftfeuchtigkeit) entsprechend, nahmen bei gleichzeitig z u nehmender Salztoleranz, die Natriumgehalte in allen Pflanzenteilen mit sinkender Temperatur und steigender Luftfeuchtigkeit ab. Die Pflanzen von Klon M 21 akkumulierten beim Versuch 2001 z.B. bei 100 mM NaCl weniger Natrium in den Blä t tern (0,16%), Wurzeln (0,18%) und Sprossen (0,06%) als in den Versuchen 2002 (0,87, 0,75, 0,34%) und 2003 (0,62, 0,24, 0,12%). Im Jahr 2001 lag im Versuchszei t raum die durchschnittliche Maximumtemperatur bei 17,3°C, im Jahr 2002 bei 24,2°C und im Jahr 2003 bei 27,1°C. Die durchschnittliche Luftfeuchtigkeit betrug 79% im Jahr 2001, 68,7% im Jahr 2002 und 56,5% im Jahr 2003.

Ebenfalls konnten in der Klimakammer 2003 bei 300 mM NaCl höhere Natriumgehalte in den Blättern (1,27%), Wurzeln (0,94%) und Sprossen (0,48%) bei Klon M 21 mit höheren Temper a turen (bis 32°C) und niedriger Luftfeuchtigkeit (55%) nachgewiesen werden. Bei der Variante mit 20°C und 70% Luftfeuchtigkeit waren die Werte in den Blättern (0,98%), Wurzeln (0,83%) und Sprossen (0,40%) geringer.

Nach Döring & Lüdders (1986) führt die Erhöhung der Wurzeltemperatur unter hohen Sal z konzentrationen zur Erhöhung der Natriumgehalte in den Blättern und Wu r zeln. Die Na + -Translokation zeigt signifikante Interaktionen zwischen Wurzeltemperatur und Salzkonzentrat i on. In den Versuchen von Döring & Lüdders (1986) mit hohen NaCl-Gaben konnten in der höchsten Temperaturvariante (30°C) die stärksten Na + -Anreicherungen in den Trieben und Blä t tern nachgewiesen werden.

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Für eine spätere mögliche Verwendung als Unterlage im Erwerbsobstbau unter salinen Bedi n gungen in Ägypten, vor allem der als sehr salztolerant eingestuften Klone M 1, M 17, M 10 links und M 21, könnten sich sehr hohe Temperaturen (35 bis 40°C), verbunden mit einer sehr geri n gen Luftfeuchtigkeit (40 bis 60%) ungünstig auf die Salztoleranz auswirken. Um eine toxische Anreicherung von Na + , besonders in den Trieben und Blättern, zu vermeiden, sollten Standorte mit geringeren Maximumtemp e raturen und vor allem einer höheren Luftfeuchtigkeit ausgewählt werden.

Chloridverteilung in Pflanzenteilen

Nach Chartzoulakis (1994) ist der Chloridgehalt in Blättern immer höher als der Natriumg e halt. Ein grundsätzlich höherer Chloridgehalt konnte in den eigenen Versuchen in allen Pflanze n teilen nachgewiesen werden. Wie schon bei der Natriumverteilung in den Pflanzenteilen ang e sprochen, ist der Einfluss von Chlorid auf die Pflanzenschäd i gung deutlich höher als der von Natrium. Die Chloridionen haben eine hohe Wasse r löslichkeit und werden von den Pflanzen u.a. viel schneller als Phoshat- und Sulfationen aus dem Boden aufgenommen. Mechanismen zur s e lektiven Aufnahme, wie bei Natrium, scheinen für Chloridionen nicht zu existieren. In der Pfla n ze haben die Chloridionen eine sehr gute Beweglichkeit und damit verbunden hervorragende Transpor t eigenschaften. Insbesondere der schnelle Transport mit dem Transpirationsstrom in juvenile Pflanzenteile (Blätter, Triebe) kann durch ein sprunghaftes Ansteigen des Chloridgeha l tes für die Pflanzen toxisch wirken.

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Bei den untersuchten Pyrus -Klonen schwankten die Chloridgehalte in der unbehandelten Varia n te zwischen 0 und 0,43%. Schon Chloridgehalte von 0,5 bis 1,5% in der Trockensubstanz der Blätter können sich je nach Pflanzenart toxisch auswirken. Dagegen können chloridtolerante Pflanzen Gehalte bis 4% in der TS ohne Schäd i gungen ertragen ( Bergmann 1993, Yaron et al. 1969).

Zwischen den Klonen gab es in den eigenen Versuchen eine sehr große Variation bis zum Erre i chen der Letalitätsgrenze. Gleichzeitig gab es insbesondere zwischen den Gewächshausversuchen zwischen den Jahren, aufgrund unterschiedlicher klimat i scher Versuchsbedingungen, ähnlich große Unterschiede. Die toxische Wirkung von Chlorid wurde in den Blättern mit Gehalten von 2,1 bis 5,7%, in den Wurzeln von 1,5 bis 5,3% und in den Sprossen von 0,7 bis 4,0% Cl - in der Trocke n substanz erreicht.

In den eigenen Untersuchungen konnte in den Blättern (z.B. bis 7,7%, Klon M 10 links, 600 mM NaCl, 2001) meist der höchste Chloridgehalt im Vergleich zu den anderen Pflanzenteilen nachg e wiesen werden. Mit Erreichen der Letalitätsgrenze stieg der Chloridgehalt in den Blättern, wie auch bei Na + , nicht mehr an.

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In den Wurzeln wurde der Höchstwert von 5,3% von Klon M 17 und M 21 bei 600 mM NaCl gleichfalls 2001 erreicht. Die Klone akkumulierten die geringsten Chloridgehalte in den Sprossen (bis 4,0%, Klon M 10 links, 600 mM NaCl, 2001). Damit können die Aussagen von Kadman (1963) bestätigt werden, der von einer geringen Akkumulation im Spross und einer sehr hohen Anreicherung von Chlorid durch den Transpirationsstrom in den Blättern von Avocado beric h tet.

Die eigenen Versuche ergaben in der Regel eine deutlich höhere Chloridkonzentration in den Wurzeln gegenüber den Sprossen. Die Wurzel, als Speicherorgan für Chlorid, scheint eine bede u tende Funktion für die Erhöhung der Salztoleranz zu haben. Nach Salzversuchen von Döring & Lüdders (1987) wies der Granatapfel in Wurzeln (ca. 1,8%) höhere Chloridgehalte auf als in den Sprossen (ca. 1,0%). Wahome (1999) wies in den Wurzeln verschiedener Genotypen der Gattung Rosa einen höheren Chlori d gehalt als in den Sprossen nach. Die deutlich höheren Chloridgehalte in den Wurzeln bei einer Belastung von 30 mM NaCl von Rosa rubiginosa (1,7%) gegenüber Rosa chinensis (1,2%) weisen auf einen reduzierten Transport von Chlorid aus den Wurzeln in die o berirdischen Pflanzenteile hin. Rosa chinensis konnte in der Wurzel kaum noch Chlorid spe i chern, während Rosa rubiginosa durch eine weitere Erhöhung des Chl o ridgehaltes in der Wurzel die Chloridakkumulation in den Sprossen (0,2%) bremsen konnte. Bei Rosa chinensis betrug die Chloridkonzentration in den Sprossen 0,7%.

Wie von Wahome (1999) festgestellt, kann eine gleichfalls genotypspezifische Reaktion der Chl o ridakkumulation der Wurzeln von Pyrus -Klonen nachgewiesen werden. Bemerkenswert ist die vergleichbare Reaktion des Pyrus -Klones M 17 mit Rosa rub i ginosa . Die kaum geschädigten Pflanzen dieses Klones (nur 15,2% abgestorbene Blätter) wiesen bei einer Konzentration von 400 mM NaCl im Gewächshaus 2001 einen ca. vierfachen Chloridgehalt in der Wurzel von 4,0% g e genüber dem Spross mit 1,16% auf. Eine ähnliche Reaktion wie Rosa chinensis zeigte 'KS'. Die Pflanzen von 'KS' hatten wiederum im Versuch 2001 bei 200 mM NaCl die Toleranzgrenze schon überschritten (59% abgestorbene Blätter). Der Chloridgehalt in den Wurzeln mit 1,0%, lag nur geringfügig über dem Chl o ridgehalt der Sprosse mit 0,8%.

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Im Vergleich des Anteils abgestorbener Blätter, wiederum unter Betrachtung der Tol e ranz- bzw. der Letalitätsgrenze, mit den Chloridgehalten in den Blättern ergibt sich, wie bei den Natriu m gehalten, eine enge Korrelation. Die Klone mit der höchsten Sal z toleranz weisen beim Erreichen des jeweiligen Grenzwertes die höheren Chloridgehalte in den Blättern auf. Die Klone aus Dre s den-Pillnitz, welche die geringste Salztol e ranz zeigen, erreichen die Toleranzgrenze bei ca. 1,0 bis 3,0% und die Letalitätsgre n ze bei ca. 2,5 bis 4,0% Chlorid in der Trockensubstanz der Blätter. Bei 'KS' wurde die Toleranzgrenze bei ca. 2,0 bis 3,5% und die Letalitätsgrenze bei ca. 3,0 bis 5,5% erreicht. Die Müncheberger Klone, mit der höchsten Salztoleranz hatten ihre Toleran z grenze bei ca. 2,0 bis 5,5% und die Letalitätsgrenze bei ca.2 ,0 bis 7,5% Chlorid in der Trocke n substanz der Blätter.

Setzt man die Chloridgehalte der Wurzeln mit den Toleranzgrenzen in Beziehung la s sen sich die Klone wiederum deutlich klassifizieren. Die Klone aus Dresden-Pillnitz erreichten die Toleran z grenze bei 1,1 bis 1,7% und die Letalitätsgrenze bei 1,4 bis 2,5% Chlorid in der TS der Wurzeln. Bei 'KS' lag die Toleranzgrenze bei ca. 1,0 bis 2,2% und die Letalitätsgrenze bei ca. 1,5 bis 3,5%. Die Müncheberger Klone wiesen eine Toleranzgrenze zwischen ca. 1,6 und 5,3% und eine Letal i tätsgrenze zwischen ca.1 ,8 und 5,5% Chlorid in der TS der Wurzel auf.

Die Toleranzgrenze wird in den Sprossen, im Vergleich mit den Blättern und Wurzeln, bei den geringsten Chloridgehalten erreicht. Die Klone aus Dresden-Pillnitz erreichten die Toleranzgre n ze bei 0,3 bis 1,1% und die Letalitätsgrenze bei 0,7 bis 1,5% Chlorid in der Trockensubstanz der Sprosse. Bei 'KS' lag die Toleranzgrenze bei ca. 0,6 bis 1,2% und die Letalitätsgrenze bei ca. 1,4 bis 2,3%. Die Müncheberger Klone wiesen eine Toleranzgrenze zwischen ca. 0,9 und 3,3% und eine Letalitätsgrenze zwischen ca.1 ,5 und 4,0% Chlorid in der TS der Sprosse auf.

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Betrachtet man die Chloridgehalte in allen Pflanzenteilen, akkumulierten die Münch e berger Klone die deutlich höchsten Gehalte. Gleichzeitig liegt die Salzverträglichkeit dieser Klone, durch einen großen Toleranzbereich, deutlich über den Klonen aus Dresden-Pillnitz und auch über der 'KS'.

Nach Bar et al. (1998) wurden die Blattschädigungen bei Poncirus trifoliata x Citrus sinensis und Citrus reshni durch Cl - -Ionen verursacht. Die erhöhte Toleranz von Citrus reshni gründet sich auf die beschränkte Chloridaufnahme und verzögerten Transport zu den Blättern, verbunden mit einer Widerstandsfähigkeit der Blätter gegen hohe Chloridgehalte. Betrachtet man die in den Gewächshausversuchen 2001 und 2003 mit dem geringsten Anteil abgestorbener Blätter deutlich signifkant überlegenen Klone M 1 und M 17, lassen sich die Beobachtungen von Bar et al. (1998) bestätigen. Die höhere Tol e ranz dieser beiden Klone zeigt sich in einer deutlich geringeren Chloridkonzentration in den Blä t tern, gegenüber den jeweils anderen untersuchten Klonen. Bei 400 mM NaCl im Versuch 2001 weist Klon M 17 einen Chloridgehalt in den Blättern von 3,76% auf. Dagegegen war der Chori d gehalt in den Blättern von 'KS' (5,6%) und Pi-Bu 4 (5,7%) deutlich höher. Im Vergleich dieser Werte mit den Anteilen abgestorbener Blätter weist Klon M 17 mit 15,2% nur einen geringen A n teil auf. Bei 'KS' (96%) und Pi-Bu 4 (100%) ist die Letalitätsgrenze bei dieser Konzentration schon deutlich überschritten. Im Versuch 2003 lag der Chloridgehalt der Blätter des Klones M1 zwischen 1,61% bei 200 mM NaCl. Demgegenüber war der Choridgehalt in den Blättern von 'KS' (2,46%) und Pi-Bu 2 (3,8%) wiederum deutlich höher. Im Vergleich dieser Werte mit den Ante i len abgestorbener Blätter ist der Anteil bei Klon M 1 mit 30,1% relativ gering. Bei 'KS' (51,9%) ist die Toleranzgrenze schon erreicht und bei Pi-Bu 2 (93,3%) ist die Letalitätsgrenze überschri t ten.

Nach Döring und Lüdders (1986) führte die Erhöhung der Wurzeltemperaturen bei erhöhter Salzkonzentration zur Erhöhung der Na + - und Cl - -Gehalte in den Blättern und Sprossen von P u nica granatum Wahome (1999) ermittelte in Versuchen mit Rosa chinensis im Hochsommer e i nen höheren Chloridgehalt in den geschädigten Blättern als im Herbst. Gleichzeitig weist Marschner (1993) für Gerste und Mais auf eine ve r besserte Salztoleranz durch Erhöhung der Luftfeuchtigkeit hin. Diese Aussagen kö n nen, wie schon bei der Natriumakkumulation, mit den eigenen Versuchen bestätigt werden. Im Gewächshausversuch 2001, bei deutlich niedrigeren Temperaturen und höherer Luftfeuchtigkeit, war die Chloridakkumulation der Blätter und Sprosse bei 100 und 200 mM meist geringer als in den Versuchen 2002 und 2003, die, wie schon beschrieben, bei deutlich höheren Temperaturen durchgeführt wurden. Die Toleran z grenze, z.B. von Klon M 21, lag im Versuch 2001 bei über 400 mM Na Cl und damit höher als 2002 und 2003, mit jeweils einer Belastungsstufe von nur 200 mM NaCl.

5.3 Charakterisierung von adulten selektierten Pyrus-Klonen mit Hilfe von morphologischen und genetischen Merkmalen

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Für eine spätere Verwendung als Unterlage für den Erwerbsobstbau unter ariden B e dingungen in Ägypten, muss eine Prüfung der Kompatibilität zu den in Ägypten verwendeten Sorten erfo l gen. Grundlage einer Sortenkompatibilitätsprüfung ist eine ei n deutige Charakterisierung der ausgewählten Klone. Ein wichtiger Anhaltspunkt für eine eventuelle Kompatibilität ist die Ku l tur- oder Wildformnähe der entsprechenden U n terlage. Nach Schwärzel (2000) fanden solche wildbirnennahen Typen und primitiven Lokalsorten als Unterlage für den Streuobstbau im nordostdeutschen Tiefland Ve r wendung.

Es kann davon ausgegangen werden, dass es sich bei den am Standort Müncheberg ausgewählten Exemplaren um Anpflanzungen handelt. Die Bäume unterscheiden sich in ihren morphologischen Eigenschaften deutlich voneinander. Auch in den nicht au s führlich dargestellten phänologischen Merkmalen, wie Blattaustrieb und Blütezeit, konnten deutliche Unte r schiede in den Jahren 2002 und 2003 erfasst werden.

Zur Bewertung der Klone wurden im Rahmen dieser Arbeit zahlreiche, insbesondere morph o logische Merkmale erfasst. Mit Hilfe einer Hauptkomponentenanalyse wurden 16 morphol o gische Merkmale und Stadien der phänologischen Entwicklung hinsichtlich ihrer Trennstärke für eine Differenzierung von Wild- und Kulturbirnen gewichtet (siehe Tab. 48). Für die Ei n ordnung in Kultur- oder Wildformen der ausgewählten Bäume erwiesen sich die Merkmale Fruchthöhe, Fruchtform, Fruchtstieldicke, sowie das Verhältnis aus Fruch t höhe und Fruchtbreite als besonderes geeignet.

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Diese Merkmale wurden gleichfalls von Wagner (1996) für die Unterscheidung von Wild- und Kulturformen herausgestellt. Eine Ausnahme bildet die Fruchtstieldicke, we l che von Wagner (1996) nicht als signifikantes Merkmal für die Differenzierung von Wild- und Kulturbirne angesehen wird.

Die große Variabilität der Merkmale innerhalb einer Art, der frühe Züchtungsbeginn, die leichte Ba s tardierung zwischen Arten der Gattung Pyrus und spontane Hybridisierung zwischen Kulturso r ten, haben nach Wagner (1996) zu vielfältigen Kombinationen des genetischen Materials geführt. Fli e ßende Übergänge in der Phänologie von Wildbirne, Kulturbirne und deren Hy b riden sind die Folge.

Kühn (1999) weist auf die Veränderlichkeit der beobachten Merkmale hin, die stark vom Witt e rungsverlauf abhängig sind. Deshalb ist nicht nur ein einziges Merkmal ausschlaggebend, sondern alle nicht der Kultu r form zuzurechnenden Merkmale, die zu einem kombinierten Phänotyp „Wildbirne“ zusammengefasst we r den.

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Die Untersuchungen der Blattvermessungen ergaben nur für Baum M 10 Spreitenlä n gen von durchschnittlich 6,8 cm, welche nach Wagner (1996) dem Typ einer Kultu r birne entsprechen. Echte Kulturbirnen sollten jedoch Spreitenlängen von >7 cm au s bilden, so dass nach diesem Merkmal nur als kulturbirnennahe Form eingestuft we r den kann.

Nach Wagner (1996) und Kühn (1999) bilden Wildbirnen rundliche bis rundlich-eiförmige Blä t ter aus. Betrachtet man die ausgewähten Bäume nur anhand dieses Merkmals würde nur Baum M 17 in der Blattform dem Wildbi r nentyp entsprechen.

Exemplare, die wegen ihrer Fruchthöhe als Kulturbirnen (M 1, M 10, M 10 links) ang e sprochen wurden, wiesen Werte von 3,5 bis 7 cm auf. Die wildbirnennahen Formen (M 17, M 19, M 21) hatten nur Fruchthöhen von 1,5 bis 3,8 cm.

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Aus dem Verhältnis zwischen Fruchthöhe und Fruchtbreite kann sehr gut auf die Fruchtform geschlossen werden. Beträgt dieser Quotient weniger als 0,9 handelt es sich um rundliche, apfe l förmige Formen.

Nach Endtmann (1999) bilden Wildbirnen rundliche bis apfelförmige Früchte aus. Im Bereich von 0,9 bis 1,1 sind Übergangsformen zwischen rundlichen und birnenförmigen Früchten vo r handen. Bei einem Wert von >1,1 sind typische birnenförmige Früc h te ausgeprägt.

Das Verhältnis von Blattstiellänge zu Spreitenlänge konnte nicht zur Abgrenzung der Kultur- und Wildformen herangezogen werden. Nach Endtmann (1999) kann der Blattstiel kein Diff e renzierungsmerkmal sein, weil seine Länge hauptsächlich von der Stellung des Blattes am Zweig abhängt.

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Die in der Klassifizierung als Kulturform eingeordneten Typen M 1, M 10 und M 10 links kon n ten Sorten bzw. Sortentypen zugeordnet werden. Da die Klone nicht immer in allen Merkmalen der jeweiligen Sorte entsprachen, sollte eine weitere Überprüfung der Sortenmerkmale durc h geführt werden. Dazu müsste ein Vergleich mit den vermeintlichen Sorten, falls noch erhältlich, an einem Versuchsstandort durchgeführt werden. Eine weitere Möglichkeit der Sortenidentifizierung bietet der Einsatz genetischer Marker für Ku l turbirnensorten ( Stark-Urnau 2002).

Im Mittelpunkt der genetischen Untersuchungen, mit Hilfe von Isoenzymanalysen, stand die Frage, ob es sich bei Klon M 1 (Sorte bzw. Unterlage) um eine Sorten-Unterlagen-Kombination handelt. Mit den zur Verfügung stehenden Enzymsystemen konnte eine Identität beider Proben nachgewiesen werden. Damit handelt es sich bei Klon M 1 (Sorte) um keine aufveredelte Sorte. Bei den anderen ausgewählten Klonen ist gleichfalls nicht von Veredlu n gen auszugehen.

Neben den großen phänotypischen Unterschieden zwischen den ausgewählten Klonen, exi s tieren gleichfalls große genotypische Unterschiede. Aufgrund dieser genetischen Heterogen i tät können Inzuchtdepressionen ausgeschlossen werden.

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Eine Möglichkeit der Identifizierung von Wild- und Kulturformen mit Hilfe der vorhandenen Isoenzy m marker scheint aufgrund der großen Variabilität an den untersuchten Genorten nicht möglich zu sein. Eine Einordnung in Wild- oder Kulturformennähe war jedoch mit der oben beschriebenen multivariaten Au s wertung morphologischer Merkmale möglich.

Ob ein hoher Heterozygotiegrad als wichtiges Merkmal für die Wildbirnennähe tauglich ist, konnte wegen des nur sehr geringen Probenumfangs nicht nachgewiesen werden.

Fazit

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19.05.2005