Die Erhöhung der NaCl-Konzentrationen im Boden führt z.B. bei Apfel zu einem Anstieg der Na ⁺ - und Cl ^- -Gehalte in der Trockensubstanz ( West 1978). Die erhöhte Membranpermeabilität durch Salinität führt zum Anstieg des Transports von Cl ^- und Na ⁺ ( Greenway & Munns 1980). Nach Sanchez et al. (2002) akkumulierten die Wu r zeln der Citrus- Unterlage 'Kleopatra' höhere Konzentrationen von Cl ^- und Na ⁺ als die Wurzeln der Citrus- Unterlage 'Carrizo'. Salinität erhö h te den Natriumgehalt in den Wurzeln beider Unterlagen und nur in den Blättern von 'Kleopatra' bei 90 mM NaCl und reduzierte die K ⁺ -Gehalte.

Walker et al. (1982 und 1983) haben bei verschiedenen Citrus -Cultivaren eine Abst u fung in der Salzempfindlichkeit festgestellt. Maximal wurden 100 mM vertragen. Diese Salzempfindlichkeit ist mit einer unterschiedlichen Fähigkeit der Aufnahme von NaCl und des Transportes von der Wurzel zum Spross verbunden. Flowers et al. (1977) stellten bei Halophyten fest, dass Na ⁺ und Cl ^- in den Vakuolen gespeichert werden und dadurch weniger gefährlich sind. Schmutz & Lüdders (1998) beobachteten, dass die Unterlage '13-1' von Mango mehr Na ⁺ und Cl ^- in den Wurzeln speicherte als die Unterlage 'Turpentine', aber in den Blättern von 'Turpentine' mehr Na ⁺ und w e niger Cl ^- als bei '13-1' gespeichert wurde.

Cachorro et al. (1993) haben festgestellt, dass bei Phaseolus vulgaris die Gehalte von Na ⁺ , Cl ^- und K ⁺ in den Blättern erhöht wurden, wenn die Konzentrationen von Na t riumchlorid in der Nährlösung bis 50 mM gesteigert wurden. Es gab keinen Einfluss von NaCl auf den Gehalt von Ca ^+.

Aufnahme von Natrium

Natrium liegt vorwiegend als freies Ion im Zytoplasma vor. Natrium wird in den Pfla n zen im Vergleich zu Calcium und Mangan bevorzugt transportiert ( Amberger 1988). Bergmann (1988) gibt eine Schwankungsbreite der Na ⁺ -Gehalte in den Pflanzen von 0,004 bis 2% an. Die Na ⁺ -Aufnahme der Pflanzen und der Transport von den Wurzeln in den Spross ist je nach Pfla n zenart unterschiedlich. Nach Läuchli (1979 ) kann eine Regulierung des Na ⁺ -Ausschlusses im ältesten proximalen Wurzelbereich stattfinden. Dabei wird Natrium durch Xylemparenchym aus den Gefäßen resorbiert. Durch eine erhöhte Na ⁺ -Permeabilität im Bereich der Wurzelzone findet ein intens i ver K ⁺ -stimulierter Na ⁺ -Austausch in die umgebende Nährlösung statt.

Wegen der Empfindlichkeit der Enzyme für höhere NaCl-Gehalte wird Na ⁺ aus dem Zytoplasma ausgeschlossen. Na ⁺ wird in der Vakuole kompartimentiert ( Cheeseman 1988). Diese Kompa r timentierung von Natrium ist normalerweise begrenzt. Die Ko n trolle des Transports von Na ⁺ aus der Wurzel zum Spross ist für das Überleben der Pflanzen unter Salinität von Bedeutung. Die gegenüber Salinität tolerante Avocadou n terlage 'Guatemalan' wurde durch hohe NaCl-Gehalte kaum geschädigt und akkumulierte in der Wurzel mehr Natrium als herkömmliche salzempfin d liche Avocadounterl a gen ( Kadman 1963, Downton 1978 ).

Soylu (1987) wies bei der Apfelunterlage 'M 9' eine geringere Fähigkeit der Akkum u lation von Natrium im Neutrieb nach als bei der Unterlage 'M 4'. Die Unterlage 'M 26' verlagert mehr Na t rium in den Neutrieb. Die höheren Na ⁺ -Gehalte in den Blättern la s sen sich auf eine stärkere Transpiration zurückführen.

Auch bei Artischocke haben die älteren Blätter höhere Na ⁺ -Gehalte als die jüngeren Blätter ( Graifenberg et al. 1995 ). Die Ursache ist die Kompartimentierung der Natr i umgehalte in den Vakuolen und die Verdünnung des Natriums in den jungen wac h senden Blättern. Cheseemann (1988) vermutet, dass die alten Blätter toxische Gehalte von Natrium akk u mulieren und damit die jungen Blätter schützen.

(Bergmann 1988) teilte die Pflanzen nach der Na ⁺ -Aufnahme und -verlagerung in drei Gruppen ein:

• Pflanzen, in denen bei reichlicher Na⁺-Aufnahme durch die Wurzeln die Ableitung in die oberirdischen Teile nur langsam erfolgt

• Pflanzen, bei denen Na⁺ in beträchtlichen Mengen in den Spross und in die Blätter abgeleitet wird. z.B. Tomaten, Karotten, Tabak, Flachs und Hafer

• Pflanzen, in denen das Na⁺ in sehr großen Mengen in den Spross und in die Blätter abgeleitet wird und sich im Mesophyll der Blätter stark anreichert. z.B. Rüben, Baumwolle und Spinat

Physiologische Wirkung von Natrium

• Durch den kapillaren Aufstieg wird Na⁺ an die Bodenoberfläche transportiert und fällt als Na2CO3 aus. Das bewirkt eine pH-Erhöhung, die zur Beeinträchtigung der Verfügbarkeit der Spurenelemente Eisen, Zink und Mangan führt (Amberger 1988).

• Hohe Konzentration von Natrium führt zur Akkumulation von Natrium im Zentralzylinder, der Wurzel und im Stängelgewebe und damit zur Behinderung von Wasseraufnahme und Wassertransport.

• Die Erhöhung der osmotischen Werte führt zur Verringerung der Transpiration und beeinflusst damit die Quellung des Plasmas (Amberger 1988).

• Natrium zerstört das Bodengefüge und führt dadurch auch indirekt zu einer Pflanzenschädigung. Die Erhöhung der Na⁺-Konzentration im Boden führt zu Verdichtungen und einer Verringerung der Permeabilität des Bodens. Na⁺-Anreicherungen in Böden können zur Alkalisierung und zur Verschlechterung der Bodenstruktur führen. Die damit verbundene teilweise Einschränkung der Nährstoffverfügbarkeit, Wassernachlieferung und Sauerstoffversorgung der Wurzel kann erheblich zur Pflanzenschädigung beitragen (Schleif & Fink 1976, Greenway & Munns 1980).

Aufnahme von Chlorid

Chlorid wird schneller von den Pflanzen aufgenommen. Dadurch ist der Cl ^- -Gehalt in Pflanzen höher als der Natriumgehalt, was wahrscheinlich der Grund der Blattschädigung bei salzgestres s ten Pflanzen ist (Greenway & Munns 1980).

Die Beweglichkeit von Chlorid ist je nach Pflanzenart verschieden. Mit dem Transpir a tionsstrom gelangt es über die Leitungsbahnen in die Blattspreiten. Chloridionen sind in den Chloroplasten lokalisiert und in der Photosynthese an der Freisetzung von Sauerstoff durch Wasserspaltung beteiligt (Amberger 1988)

Kadman (1963) hat festgestellt, dass bei den Arten von Avocado, die weniger empfin d lich gegen Salinität sind, eine geringere Aufnahme und ein geringerer Transport von Chlorid vom Substrat zu den Blättern und somit eine höhere Toleranz gegenüber Cl ^- -Konzentrationen in den Blättern vorliegen. Während Natrium in der Wurzel und dem unteren Stammbereich akkumuliert wird, bevor es in den Spross osmotisch verlagert wird, wird Chlorid mit dem Transpirationsstrom in die oberirdischen Organe, beso n ders die Blätter, verlagert Im Gegensatz dazu hat Downton (1978 ) berichtet, dass zwei salzempfindliche Unterlagen von Avocado stärker Chlorid in den Blä t tern akkumulieren als eine tolerante Unterlage, die den Eintritt von Chlorid in die Blätter ei n schränkt.

Nach Döring & Lüdders (1987) wies der Granatapfel in Wurzeln höhere Cl ^- bzw. SO 4 ^- -Gehalte auf, als in Trieben, was als Hinweis auf eine mögliche Retention gewe r tet werden kann. Da der Gehalt beider Anionen in Blättern am höchsten war, scheint die Fähigkeit zur R e tention jedoch begrenzt zu sein.

Physiologische Wirkung von Chlorid

• Chlorid wirkt bereits in geringen Mengen phytotoxisch.

• Chlorid hat einen wesentlichen Einfluss auf den Wasserhaushalt der Pflanzen durch Erhöhung des osmotischen Potentials.

• Durch hohe Chlorid-Werte kann es zu Schwierigkeiten im Metabolismus der Photosynthese kommen (z.B. Ableitung der Stärke).

• Lesaani & Marschner (1979) sehen in einer Störung des Ionengleichgewichtes unter Einfluss der Cl^- -Aufnahme einen wesentlichen Faktor der Salzempfindlichkeit vieler Kulturpflanzen.

Durch Erhöhung der Salzkonzentrationen im Wurzelmedium wird das Gleichgewicht zwischen Wasserzufuhr aus dem Boden und Wasserabgabe der Blätter gestört, bei Apfel wurde die Wa s seraufnahme reduziert ( West 1978) Bielorai et al. (1983) stellten eine Reduzierung der Wa s seraufnahme bei Grapefruit bei erhöhten NaCl-Konzentrationen fest. Die Wasseraufnahme der Pflanzen durch die Wurzeln wird bei einer Erhöhung der Na ⁺ -Konzentration im Boden infolge von Verdichtungen und einer Verringerung der Permeabilität des Bodens behindert ( Greenway & Munns 1980 ).

Die von Bernstein et al. (1974) festgestellte Erhöhung der Na ⁺ - aber vor allem der Cl ^- -Gehalte in Kartoffelblättern bewirkt vermutlich eine Bindung der Wassermoleküle in den Zellen und damit eine verzögerte Wasserdampfabgabe. Grosse & Ünlü (2002) berichten, dass eine hohe Salzko n zentrationen im Boden bei der Pflanze zu einem osmotischen Wasserentzug führen kann, so dass die Pflanze gezwungen ist ihre Stomata zu schließen, um nicht noch mehr Wasser durch Transp i ration zu verlieren. Das Schließen der Stomata verringert den Wasserverlust, führt aber andere r seits dazu, dass die Pflanze einem Kohlendioxidmangel ausgesetzt ist.

Durch hohe Na ⁺ - und Cl ^- -Gehalte in der Pflanze wird die Photosynthese gestört. Gausman et al. (1972) berichteten , dass dadurch bei Baumwolle die Chloroplastenstruktur und die Mitochon d rien verändert werden. Außerdem erhöht der Salzgehalt in der Pflanze die Atmung und die b e hindert die CO 2 -Assimilation.

Hohe Salzgehalte in der Pflanze bewirken eine Veränderung der Aktivität vieler E n zyme z. B. Catalase und Pyroxidase ( Vasile 1963). Nach Rains (1972) erfordert der erhöhte aktive Na ⁺ -Transport aus dem Zytoplasma in die Vakuole einen erhöhten Energieaufwand, der zu einem E nergiemangel und einem reduzierten ATP/ADP-Verhältnis in der Pflanze führt.

An verschieden Gemüsearten wurde z. B. nachgewiesen, dass die Erhöhung der Na ⁺ - Konzentr a tion im Zytoplasma zur Reduzierung der Photosynthese, Beeinträchtigung der Proteinsynthese und Erhöhung der Hydrolyse des Proteins führt ( Chartzoulakis 1994, Kosegarten 2001, Niemann 1965). Die veränderte Mineralstoffzusammense t zung in der Pflanze beeinflusste nicht nur die verschiedenen Stoffwechselprozesse, sondern bewirkte auch eine Veränderung der Membranpermeabilität. Nach Shojani (2002) bewirkt die Anwesenheit von Salzionen in den Ze l len von Zuckerrüben und Baumwolle Veränderungen in der Enzymaktivität. NaCl hat ebenfalls eine hemmende Wirkung auf die Aktivität einiger Enzyme, die eine entscheidende Rolle in der Samenkeimung spielen. Durch NaCl-Salinität wurden die Nettophotosyntheserate und die Transpiration von zwei Guavensorten vermindert. Dieser Effekt konnte durch Zugabe von 10 mM Ca(NO 3 ) 2 kompensiert werden ( Dinar et al. 1999).

Nach Helal & Mengel (1981) erfolgt eine Wachstumsreduzierung durch Beeinflussung ve r schiedener turgorabhängiger metabolischer Prozesse. Bei Salzstress wird die CO 2 -Assimilation behindert, die Proteinsynthese gehemmt und die Atmung erhöht ( Mengel 1979, Walker et al. 1983). Das Pflanzenwachstum hängt von Pflanzenart, Wasserverfügbarkeit des Bodens, der Ko n zentration und Zusammensetzung der Sa l ze in der Bodenlösung saliner Böden ab. Die Pflanzen die unter NaCl-Salinität leiden haben einen geringen Energiestatus, der beispielsweise durch E r höhung der Lichti n tensität verbessert werden kann ( Helal & Mengel 1981).

Das Gleichgewicht zwischen der Wasserzufuhr aus dem Boden und der Wasserau f nahme der Blätter wird durch Erhöhung der Salzkonzentration im Substrat gestört. Die Reduzierung des Wassergehaltes in den Blättern führt zur Senkung des Saugspa n nungsgradienten ( Dinkelberg 1990). Nach Soylu & Lüdders (1988) hat ein gering e rer Wassergehalt in den Blättern bei der Apfelsorte 'Golden Delicious' eine Reduzi e rung des Triebzuwachses zur Folge. Ein reduziertes Wachstum wird weiterhin mit e i nem Ionenüberschuss in ausgewachsenen Blättern, verbunden mit einer Wasserreduzierung im wac h senden Gewebe begründet ( Greenway & Munns 1980).

Nach einer 6-wöchigen Behandlung der Mandarinenunterlagen 'Kleopatra' und 'Carr i zo' mit 0, 30, 60 und 90 mM NaCl, wurden Wachstum, Blattchlorophyllgehalt und Konzentration der m i neralischen Nährstoffe von Sanchez et al. (2002) gemessen. Salinität verringerte das Wachstum beider Unterlagen bei 60 und 90 mM NaCl. Mit gleichen Konzentrationen wurde der Chlor o phyllgehalt in den Blättern von 'Carrizo' mehr reduziert als in den Blättern von 'Kleopatra'. Downton (1978 ) stellte für Avocado schon bei 5 bis 10 mM NaCl eine Reduzierung von Wach s tum und Ertrag fest. Das vegetative Wachstum unterschiedlicher Olivensorten war durch Sal z stress weniger beeinflusst als die Ertragsleistung ( Hassan et al. 2000).

Wahome (1999) hat nachgewiesen, dass eine NaCl-Belastung bei allen untersuchten Genotypen von Rosen eine signifikante Verringerung der Wuchsleistung (Gesamt- und Wurzeltrockenmasse) verursachte. Wuchsbeeinträchtigungen traten bei Azaleen durch 100 mg/l Na ⁺ im Gießwasser und Frischertragsminderungen bei 140-150 mg/l Na ⁺ auf ( Risse & Schenk 1990).

Untersuchungen bei mehreren Pflanzenarten weisen darauf hin, dass die unter salinen Bedingu n gen an älteren Blättern entstehenden Schäden durch sehr hohe Ko n zentrationen von Cl ^- und/oder Na ⁺ in diesen Blättern verursacht werden ( Bernstein 1975, Greenway & Munns 1980). Unter Salinität treten an Gehölzen Chlorosen, Bla t trandnekrosen und vorzeitiger Blattfall auf ( Francois 1982) . Die Kationen Natrium, Calcium, Kalium und Magnesium und die Anionen Su l fat, Chlorid, Nitrat und Carbonat können sich in Halophylen bis auf ein Ausmaß der Salzschäd i gung anreichern (Läuchli 1979). Meri & Shalhevet (1973) charakterisieren die an Blättern beginne n den Nekrosen als typisches Symptom von Chloridschäden. Hughes & Hanan (1978) haben beobachtet, dass die Behandlung von Rosen mit NaCl oder NaHCO 3 zu Welken und Blat t schädigungen wie Nekrosen und Chlorosen führt. Nach Weber & Reimann-Philipp (1989) sind typische NaCl-Schäden bei Rosen zuerst an unteren a l ten Blättern erkennbar. Die Blattspitzen werden nekrotisch, dann verbreitet sich die Schädigung auf den Rest Blattfläche, d a nach fallen die nekrotischen Blätter ab.

El Siddig & Lüdders (1994) stellten fest, dass bei Apfel hohe Cl ^- -Gehalte in den Blä t tern zuerst zu Schädigungen an den Blatträndern führten. Das beruht auf dem übe r wiegenden Transport des Chlorids mit dem Transpirationsstrom. Zunächst chlorotische dann nekrotische Blattränder, z u erst an ältesten, später auch an jüngeren Blättern werden in der Literatur als typische Cl ^- Sch ä digungen beschrieben. Bergmann (1988) und Risse & Schenk (1990) haben nachgewiesen, dass Schadsymptome bei Azaleen durch Gießen mit 150 mg/l Cl ^- im Wasser auftraten. Die Pflanzen warfen b e reits im Oktober teilweise die Blätter ab. Keine Schadsymptome traten durch Gießen mit 80 mg/l Cl ^- auf. Huglles & Hanan (1978) ermittelten bei Rosen in Containern, Schäden bei 142 mg/l Cl ^-

Nach Hassan et al. (2000) führt zunehmender Salzgehalt im Boden zur Erhöhung der Na ⁺ - und Cl ^- - Konzentration in den Blättern von Oliven. Bäume des weniger toleranten Olivenkultivars 'Teffahi' akkumulierten beträchtliche Mengen von Na ⁺ und Cl ^- in den Blättern. Im Gegensatz dazu akkumulieren die Bäume des tolerantesten Kultivars ' A gizi-Aksii' die geringsten Mengen von Na ⁺ und Cl ^- in den Blättern. Chartzoulakis & Klapaki (2000) stellten fest, dass bei Papr i ka bestimmte Sorten bei 100 mM und 150 mM NaCl geschädigt wurden und sich die Toxizität s symptome zuerst an den unteren Blättern zeigten (Chlorosen und Nekrosen an Blatträndern).

Die Ursachen der Salzschädigung bei den Pflanzen wurden in vielen Arbeiten b e schrieben, wobei sich zwei Theorien über die Auswirkung der hohen Salzgehalte e r geben:

• Osmotische Salzwirkung.
  Eine Erhöhung des Salzgehaltes im Boden führt zur Erhöhung des osmotischen Drucks der Bodenlösung, woraus eine Verminderung der Wasseraufnahme durch die Wurzel und eine erhöhte Transpiration resultieren (El Bassam 1967, Meiri & Shalhevet 1973).

• Spezifische toxische Ionenwirkung.
  Na⁺ und Cl^- rufen bei Anreicherung im Boden eine toxische Wirkung auf die Pflanze hervor (Meiri & Shalhevet 1973, Mengel 1979). Damit wird die Aufnahme von anderen Ionen behindert (Bernstein & Hayard 1958).