Behrend, , Anke: Kinetik des Ingestaflusses bei Rehen (Capreolus capreolus) und Mufflons (Ovis ammon musimon) im saisonalen Verlauf

8

Kapitel 1. Einleitung

Rehe und Mufflons werden im zoologischen System der Ordnung Artiodactyla und der Unterordnung Ruminantia zugeordnet. Die systematische Einordnung der beiden Arten in das zoologische System wird in Tabelle 1 gezeigt.

Tab. 1: Systematische Einordnung des Europäischen Rehs und Mufflons in das zoologische System ( S tubbe 1997, T omiczek und Türcke 1995)

Klasse:

Mammalia

Unterklasse:

Theria

Teilklasse:

Eutheria

Ordnung:

Artiodactyla (Paarhufer)

Unterordnung:

Ruminantia (Wiederkäuer)

Teilordnung:

Pecora (Stirnwaffenträger)

Überfamilie:

Cervoidea (Geweihträger)

Bovoidea (Hornträger)

Familie:

Cervidae (Hirsche)

Bovidae (Rinderartige)

Unterfamilie:

Odocoileinae (Trughirsche)

Caprinae (Böcke)

Gattung:

Capreolus (Rehe)

Ovis (Schafe)

Art:

Capreolus capreolus (Rehe)

Ovis orientalis (Wildschafe)

Unterart:

Capreolus capreolus capreolus (Europäisches Reh)

Ovis ammon musimon (Europäisches Mufflon)

Das Verbreitungsgebiet des Europäischen Rehs erstreckt sich von Westeuropa über den Westen Vorderasiens bis zum Ural ( S tubbe 1997). Das Europäische Mufflon hat seinen Ursprung im vorderasiatischen Raum, westlich der Linie Kaspisches Meer - Persischer Golf. Das natürliche Verbreitungsgebiet des Wildschafes erstreckt sich von Asien bis Südeuropa. Aufgrund von Ansiedlungen der Mufflons in der freien Wildbahn - die erste Ansiedlung fand 1780 in Norditalien statt - ist es heute auf dem gesamten europäischen Kontinent verbreitet ( T omiczek und Türcke 1995).

Die stammesgeschichtliche Entwicklung der Wiederkäuer läßt sich wie folgt zusammenfassen ( J anis 1976, V an Soest 1994): Im Paläozän und am Beginn des Eozän (vor ca. 65 bis 54 Millionen Jahren) erfolgte die Spaltung der Protoungulaten in die Artiodactyla (Paarhufer) und die Perissodactyla (Unpaarhufer). Die Ruminantia (Wiederkäuer) und Tylopoda (Schwielensohler) entwickelten sich erstmalig im Oligozän (vor ca. 35 Millionen Jahren). Die frühen Wiederkäuer zeichneten sich durch ein geringes Körpergewicht (ca. 18 kg) und einen kleinen, einfach gebauten Vormagen mit vergrößerter Oberfläche für die Resorption der mikrobiell (vorwiegend amyolytisch) gebildeten kurzkettigen


9

Fettsäuren aus. Ihre Futtergrundlage waren leichtverdauliche und nährstoffreiche Pflanzenteile der damals bereits vorkommmenden Dicotyledonen. Die im Miozän sinkenden Temperaturen führten zu einer Veränderung der Vegetation: zur Ausbreitung der Gräser, deren Pflanzenzellwände cellulosereich waren. Für die Erschließung dieses Gerüstkohlenhydrates war eine Veränderung der Verdauungsstrukturen erforderlich. Somit kam es zur Entwicklung von Wiederkäuerfamilien (z.B. Bovidae), die sich durch Vergrößerung des Vormagens, Verzögerungsstrukturen und cellulolytische Mikroorganismen im Vormagen zunehmend an die Verdauung von Cellulose anpaßten.

Die rezenten Wiederkäuerarten lassen sich nach ihrer Ernährung und Morphologie des Verdauungssystemes in drei Gruppen einteilen (Abb. 1): Konzentratselektierer, intermediäre Wiederkäuer und Gras- und Rauhfutterfresser ( H ofmann und Stewart 1972, H ofmann 1989).

Abb. 1: Die europäischen Wiederkäuerarten und ihre Stellung im System der Ernährungstypen (von links: Reh, Elch, Ziege, Gemse, Rothirsch, Steinbock, Damhirsch, Wisent, Mufflon, Schaf, Rind, Auerochse) ( H ofmann und Schnorr 1982)

Die Konzentratselektierer sind die stammesgeschichtlich ursprünglichen Wiederkäuer. Zu dieser Gruppe gehören etwa 40 % aller rezenten Wiederkäuerarten, wie z.B. Reh (Capreolus capreolus), Elch (Alces alces), Kudu (Tragelaphus imberbis), Giraffe (Giraffa camelopardis) und Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus). Die Konzentratselektierer sind angepaßt an die Verdauung von Pflanzen und Pflanzenteilen (Kräuter, Blätter, Knospen), die reich an hochverdaulichen Zellinhaltsstoffen sind ( T ixier et al. 1997). Sie haben im Verhältnis zum Körpergewicht einen kleinen Vormagen mit geringer Kapazität und Unterkammerung sowie große Öffnungen zwischen den Vormagenabschnitten ( H ofmann 1988), was zu einer schnellen Passagerate und einer kurzen Partikelretentionszeit ( H oland 1994) führt. Diese morpho-physiologischen


10

Charakteristika bieten nur begrenzte Möglichkeiten zur Nutzung langsam verdaulicher Pflanzenfaseranteile. Konzentratselektierer vermeiden daher die Aufnahme von cellulosereichen Pflanzen so weit wie möglich.

Grasfresser stellen die am weitesten entwickelte Gruppe unter den Wiederkäuern dar. Sie machen nur 25 % aller heutigen Wiederkäuerarten aus, z.B. Rind (Bos taurus), Schaf (Ovis ammon), Mufflon (Ovis ammon musimon). Grasfresser sind durch den relativ großen Vormagen mit großer Kapazität, Unterkammerung und Verzögerungsstrukturen spezialisiert auf die Verwertung von faserreichen, cellulosehaltigen Pflanzen (z.B. Monokotyledonen) ( H ofmann 1989). Diese Verdauungsorgan-Strukturen ermöglichen eine lange Verweilzeit der Nahrung im Vormagen, so daß die Cellulose vom Grasfresser durch eine lang andauernde mikrobielle Fermentation optimal genutzt werden kann.

Zu den intermediären Wiederkäuern zählen ca. 35 % aller lebenden Wiederkäuerarten: z.B. Rothirsch (Cervus elaphus), Damhirsch (Cervus dama), Gemse (Rupicapra rupicapra) und Ziege (Capra hircus). Sie nehmen eine anatomisch-physiologische Zwischenstellung ein. Ihre Nahrung besteht soweit verfügbar aus leicht verdaulichen Pflanzen. Sie können sich aber auch relativ schnell im jahreszeitlichen Wechsel der Vegetation an die Verdauung von faserreicheren Pflanzen anpassen ( H ofmann 1989).

Von den selektiven zu den grasfressenden Wiederkäuerarten wird die Fähigkeit, Cellulose zu verdauen, größer, wobei die Größe und Unterkammerung des Pansens zunimmt ( H ofmann und Schnorr 1982). Das Reh als ursprünglicher Wiederkäuer und Konzentratselektierer verwertet somit Cellulose schlechter als das Mufflon mit ähnlicher Körpergröße als Grasfresser und spezialisierter Celluloseverdauer.

Pflanzen als Nährstoffquelle für Pflanzenfresser bestehen aus Zellwandbestandteilen und Zellinhaltsstoffen. Zu den Zellinhaltsstoffen gehören hauptsächlich Kohlenhydrate (z.B. Monosaccharide, Disaccharide und Stärke, d.h. Polysaccharide), lösliche Proteine und Fette. Zellwandbestandteile sind vorwiegend Hemicellulosen, Cellulose und Lignin. Der Hauptanteil der Nährtstoffe wird bereits in den Vormagenabteilungen Pansen (Rumen), Haube (Reticulum) und Blättermagen (Omasum) verdaut, wobei die beim Abbau der Nährstoffe beteiligten Fermente mikrobiellen Ursprungs sind.

Abbau der Zellinhaltsstoffe im Vormagen:

Die Kohlenhydrate (Monosaccharide, Disaccharide) werden im Hauben-Pansen-Raum (Ruminoretikulum) unter Bildung kurzkettiger Fettsäuren (SCFA), Methan und Kohlendioxid, abgebaut. Der Stärkeabbau erfolgt durch mikrobiell gebildete extrazelluläre Amylasen bis zur Maltose. Diese kann unter Bildung von Glucose hydrolytisch gespalten werden oder dem Aufbau bakterieller Polysaccharide dienen.

Die Proteine werden durch intrazellulär gelegene Proteinasen der Bakterien und Protozoen im Ruminoretikulum in Aminosäuren gespalten. Diese werden anschließend größtenteils durch bakterielle Desaminasen zu Ammoniak und Ketosäuren abgebaut, wobei aus letzteren kurzkettige Fettsäuren gebildet werden können. Ammoniak wird durch die Pansenwand resorbiert und in der Leber zu


11

Harnstoff, nichtessentielle Aminosäuren, Glutaminsäure und Glutamin synthetisiert. Der Harnstoff wird zum Teil über die Pansenarterien oder die Speicheldrüsen in den Pansen zurückgeführt, wo er durch Urease zu Ammoniak und Kohlendioxid gespalten wird (ruminohepatischer Kreislauf des Stickstoffs). Die Synthese mikrobieller Proteine erfolgt unter Verwertung von Ammoniak und Aminosäuren.

Die Fette werden ebenfalls im Ruminoretikulum mikrobiell verändert, wobei verschiedene Reaktionen ablaufen: Hydrolyse der Fettsäureester durch Lipasen zu Fettsäuren und Glyzerin, das weiter in Propionsäure umgewandelt wird, Hydrierung der ungesättigten Fettsäuren sowie die Synthese bakterieller Fette.

Abbau der Zellwandbestandteile im Vormagen:

Hemicellulosen stellen gemischte Polysaccharide dar, die hauptsächlich aus Uronsäuren, Xylulose, Arabinose und Glucose bestehen. Beim Abbau der in der Zellwand vorkommenden Hemicellulosen (Pentosane) werden zuerst die Arabinose-Seitenketten enzymatisch abgespalten und anschließend die Grundkette (Xylobiose) bis zur Stufe der kurzkettigen Fettsäuren zerlegt. Im Vormagen nicht verdaute Hemicellulosen werden teilweise auch noch im Caecocolon mikrobiell abgebaut.

Lignin ist ein Dehydrierungspolymerisat aus p-Cumarylalkohol, Coniferylalkohol und Sinapylalkohol. Es wird für den Wiederkäuer als unverdaulich angegeben. V an Soest (1994) beschreibt eine scheinbare Verdaulichkeit von Lignin in Gräsern durch Absorption von Phenolen und Ausscheidung über den Urin.

Der Hauptbestandteil der Pflanzenzellwände ist die Cellulose. Cellulose ist ein unverzweigtes Polymer aus Glucoseeinheiten, die durch ß-1,4-Bindungen miteinander verknüpft sind. Der Celluloseabbau im Ruminoretikulum durch mikrobielle Enzyme (Cellulasen) ist ein zeitaufwendiger und komplexer Vorgang ( L echner-Doll et al. 1991a, V an Soest 1994). Das Cellulase-System besteht aus wenigstens drei Enzymen: Endoglucanasen lösen hydrolytisch die ß-1,4-Bindung innerhalb des Makromoleküls und erzeugen große Kettenabschnitte, Exoglucanasen spalten vom Ende der Kette her das Disaccharid Cellobiose ab und ß-Glucosidasen hydrolysieren Cellobiose unter Bildung von Glucose. Die Glucose wird von den Mikroorganismen weiter zu kurzkettigen Fettsäuren, Methan und Kohlendioxid abgebaut ( K rakow 1992).

Die beim Abbau der Zellinhaltsstoffe und der Zellwandbestandteile gebildeten kurzkettigen Fettsäuren werden im Rumen über die Pansenzotten zum überwiegenden Teil resorbiert, zum Teil durch die Mikroorganismen im Synthesestoffwechsel verwertet und in geringen Mengen in den Labmagen weitergeleitet. Die kurzkettigen Fettsäuren decken beim Wiederkäuer den überwiegenden Teil des Energiebedarfes und werden zur Bildung von Körpermasse herangezogen. Methan wird unter Energieverlust beim Ruktus ausgeschieden.

Für die Verdaulichkeit der organischen Substanz der Pflanzen ist der Gehalt an Cellulose und der Verholzungsgrad (Ligningehalt) von maßgeblicher Bedeutung. In der jungen Pflanzenzelle ist Cellulose in den noch wachstumsfähigen Primärwänden unregelmäßig in die stark hydratisierte Matrix eingebettet. Vom Gesamtvolumen der Primärwand nimmt die Gerüstsubstanz nur etwa 10 % ein.


12

Die Festigkeit der Zellwand wird durch Anlagerung der Sekundärwand, die etwa 90 % Cellulose enthält, erhöht. Im Verlauf der Vegetationsperiode wird dabei in zunehmenden Maße Lignin in das Cellulosegerüst der Zellwände eingelagert. Die Zellwand besteht in den frühen Wachstumsstadien hauptsächlich aus Cellulose. In stark verholzten Pflanzenteilen beträgt der Anteil des Lignins bis zu 25 %. Die Qualität von Pflanzenmaterial (Verdaulichkeit) nimmt mit steigendem Cellulose- und Ligningehalt in der Zellwand ab und verändert sich somit saisonal.

Begrenzende Faktoren für die Nutzung von langsam verwertbaren Zellwandbestandteilen sind die mikrobiell gebildeten Enzyme und die für die Fermentation verfügbare Zeit. Ein effektiver Celluloseabbau kann somit durch eine hohe mikrobielle cellulolytische Aktivität und durch eine lange Verweildauer der Nahrungspartikel in den Fermentationskammern erreicht werden. Die Ursachen der geringeren Celluloseverwertung beim Reh als Konzentratselektierer im Vergleich zum Mufflon als Grasfresser könnten somit bei einer zu geringen Aktivität der Mikroben, die die celluloseabbauenden Enzyme bilden, liegen oder die Zeit für die Fermentation der Cellulose reicht aufgrund einer kurzen Partikelverweilzeit im Vormagen nicht aus.

Zur Cellulaseaktivität der Mikroben im Vormagen von Rehen wurden bereits Untersuchungen an Material von geschossenen Tieren durchgeführt ( D eutsch 1995, D eutsch et al. 1998). Dabei wurde festgestellt, daß der geringe Celluloseabbau beim Reh nicht auf einer generell verminderten Besiedlung der Futterpartikel mit cellulolytischen Keimen im Pansen beruht. In Abhängigkeit des jahreszeitlich wechselnden Nahrungsangebotes treten Schwankungen in der Aktivität der cellulolytischen Enzyme auf. Im Winter war die Cellulaseaktivität deutlich vermindert, obwohl der Gehalt an Cellulose in den aufgenommenen Pflanzen viel höher als zu den anderen Jahreszeiten war. Es wird vermutet, daß Ursachen die stark reduzierte Nahrungsaufnahme der Rehe und der Eiweißmangel in der Nahrung im Winter waren. Zu Vegetationsbeginn konnte eine erhöhte Cellulaseaktivität gemessen werden wahrscheinlich aufgrund erhöhter Aufnahme von eiweißreicher Nahrung, was die Wachstumsbedingungen für die Mikroben verbesserte. Eine Verdauung der Cellulose im Dickdarm, wie das bei Kudus beobachtet wurde ( B oomker 1995), kann beim Reh nur geringgradig stattfinden, da die Cellulaseaktivität im Caecocolon wesentlich niedriger (50 %) als im Ruminoretikulum ist.

Da celluloseabbauende Enzyme beim Reh zur Vegetationszeit bei Aufnahme nährstoffreicher Nahrung ausreichend vorhanden sind, müßte die Verweildauer der pflanzlichen Nahrungspartikel im Vormagen für die verringerte Faserfermentation auch eine wichtige Rolle spielen. Erste Messungen zur Passagerate einer partiell mit Fuchsin gefärbten Heuration im Gastro-Intestinal-Trakt bei Rehen im Vergleich zu Schafen wurden von D issen (1983) durchgeführt. Dabei hatten Rehe eine um 6 Stunden schnellere Hauptausscheidungsphase der gefärbten Partikel als Schafe. Weitere Untersuchungen zur Verweildauer der Ingesta im Magen-Darm-Kanal beim Reh bei Fütterung einer Diät mit guter (Konzentratfutter) und schlechter Qualität (Vaccinium myrtillus) im Sommer und im Winter führte H oland (1994) durch. Bei Fütterung von faserreichen Pflanzen in beiden Saisons war die Verweilzeit von Flüssigkeit und Partikeln und das Volumen an unverdaulichem Material im Verdauungskanal erhöht und die


13

Futteraufnahme reduziert. Im Winter konnte nur bei Gabe des Konzentratfutters eine längere Retentionszeit der Futterpartikel als im Sommer beobachtet werden. Die Beobachtungen von D issen (1983) und H oland (1994) unterstützen die Hypothese, daß die Celluloseverdauung beim Reh bei Aufnahme von faserreichem Material aufgrund des relativ kleinen Vormagens und der zu kurzen Passagezeiten im Vormagen nicht ausreichend erfolgen kann.

Die Verweilzeit der Partikel im Verdauungstrakt wird von Faktoren, die von der Tierart und von der Jahreszeit abhängig sind, bestimmt. Morphologische Unterschiede im Bau des Verdauungstraktes zwischen den Ernährungstypen der Wiederkäuer wie Speicheldrüsengröße, Kapazität der Fermentationskammern und Ausbildung von Verzögerungsstrukturen (Ostium reticulo-omasicum) spielen dabei eine große Rolle.

Das Reh hat relativ große Parotisspeicheldrüsen (0,22 % des Körpergewichtes) ( H ofmann 1989). Der Parotisspeichel ist klar, serös und proteinhaltig und wird in großen Mengen u. a. für die Neutralisation der über die pflanzliche Nahrung aufgenommenen Tannine produziert. Die Vormagenkapazität ist relativ gering (maximale Kapazität postmortal: 3,5 - 5,0 l, Ingestavolumen: 1,2 - 1,7 l) und das Ostium reticulo-omasicum ist im Gegensatz zu den Grasfressern relativ weit ( D uncan et al. 1998). Diese anatomischen Strukturen verursachen eine schnelle Futterpassage (12-22 h) ( H oland 1994) und verringern die Fähigkeit, gezielt Partikel im Vormagen zurückzuhalten (selektive Retention).

Beim Mufflon sind im Verhältnis zum Körpergewicht kleinere Parotisspeicheldrüsen ausgebildet (0,05 % des Körpergewichtes) ( H ofmann 1989). Im Vergleich zum Reh hat das Mufflon nach Messungen an 11 Mufflons von D rescher-Kaden (1976) sowohl ein größeres maximales Fassungsvermögen des Ruminoretikulums (9,0 - 13,4 l, bei Annahme eines Körpergewichtes von 33 kg) als auch eine größere Panseningestamenge (4,1 - 7,2 kg, bei Annahme eines Körpergewichtes von 33 kg). Weiterhin ist beim Mufflon ein relativ enges Ostium reticulo-omasicum ausgebildet, das zu einer Verzögerung der Nahrungspassage führt. Der anatomische Bau des Verdauungskanals beim Mufflon bietet somit gute Voraussetzungen für eine optimale Fermentation der Nahrung einschließlich der Cellulose.

Der jahreszeitliche Einfluß auf die Retentionszeit der Ingesta besteht in der Veränderung der Qualität und Verfügbarkeit der Pflanzen im Jahresverlauf. Zum Vegetationsende erhöht sich der Fasergehalt in den Pflanzenzellwänden und das Pflanzenwachstum verringert sich. Die zum Winter nur wenig verfügbaren Nahrungspflanzen sind schlechter verdaulich und nährstoffärmer und werden in geringeren Mengen aufgenommen. Der Vormagen ist somit im Winter mit grobstrukturierter Nahrung gefüllt, die aufgrund größerer Partikelgrößen und geringerer Verdaulichkeit eine längere Zeit für den mikrobiellen Abbau benötigt und somit länger im Vormagen verweilt, was wiederum das Ingestavolumen des Ruminoretikulums erhöht. In der Vegetationszeit ist das Nahrungsangebot umfangreicher und leichter verdaulich als im Winter. Erhöhte Nahrungsaufnahmen aufgrund verbesserter Qualität und Quantität ( H oland 1994) und eines höheren Energiebedarfs im Frühjahr vergrößern ebenfalls das Ingestavolumen des Ruminoretikulums, verkürzen aber die Verweilzeiten der Ingesta im Magen-Darm-Kanal ( G rovum und Williams 1977).


14

Das Reh paßt sich an das jahreszeitlich unterschiedliche Nahrungsangebot an. Es zeigt einen saisonalen Rhythmus in der Aktivität. Die Äsungszyklen, die Dauer der Futteraufnahme und der Rumination sind jahreszeitlich sehr unterschiedlich. E llenberg (1974) beobachtete im Winter 5-6 Aktivitätsphasen, die sich im Sommer auf 8-12 erhöhten. Hingegen nimmt die Dauer der Rumination bei steigender Verdaulichkeit der Pflanzen ab ( L ochmann 1961). Die Kapazität des Pansens ist nach der Brunft im Herbst maximal und im späten Winter minimal (Verkleinerung des Pansens um etwa 20 %) ( H ofmann et al. 1976, H ofmann 1989). Hingegen erreicht das Panseningestavolumen beim Reh ein Minimum im Sommer und ein Maximum im Winter ( H oland 1992). Außerdem beschreibt H ofmann (1985, 1989) Umbauvorgänge am und im Pansen (Verkleinerung des Oberfläche und der Anzahl der Pansenzotten) im Winter bei verringertem Nahrungsangebot als Adaptation an die verringerte Fettsäurenbildung.

Beim Mufflon sind ebenfalls saisonale Veränderungen der Äsungsaktivität beobachtet worden ( B ubenik 1959, S tubbe 1975, L angbein et al. 1996 und 1997). Die Äsungsaktivität beim Mufflon ist vorwiegend am Tag. Als Maxima der Futteraufnahme wurden die Stunden nach dem Sonnenaufgang und vor Sonnenuntergang angegeben. Die Ruheperiode in der Nacht wird bis zum nächsten Sonnenaufgang nur durch eine kurze Äsungsperiode unterbrochen. Die Futteraufnahme verläuft entsprechend der Jahreszeit und der damit im Zusammenhang stehenden Tageslänge. Die höchste Bereitschaft zum Äsen liegt vom Mai bis zum September und wird bis zum Februar wieder geringer.

Auf der Grundlage dieser Anpassungen müßte die Kinetik des Ingestaflusses auch saisonalen Schwankungen unterworfen sein. Vergleichende Untersuchungen zur saisonalen Veränderung der Vormagenphysiologie insbesondere zur Ingestakinetik unter Berücksichtigung der verschiedenen Einflußfaktoren sind bisher bei Rehen und Mufflons noch nicht durchgeführt worden.

So ergeben sich folgende Aufgabenstellungen für die vorliegende Arbeit:

Dabei werden die Schwerpunkte der Untersuchungen in der monatlichen Bestimmung der mittleren Retentionszeit von Flüssigkeit und Partikeln im Ruminoretikulum (RR) und im gesamten Gastro-Intestinal-Trakt (GIT) vom Reh im Vergleich zum Mufflon liegen. Weiterhin wird ergänzend eine Analyse der flüchtigen Fettsäuren im Pansensaft von Rehen und Mufflons durchgeführt.


[Titelseite] [Widmung] [Abkürzungsverzeichnis] [1] [2] [3] [4] [5] [6] [Bibliographie] [Danksagung] [Lebenslauf] [Selbständigkeitserklärung]

© Die inhaltliche Zusammenstellung und Aufmachung dieser Publikation sowie die elektronische Verarbeitung sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung. Das gilt insbesondere für die Vervielfältigung, die Bearbeitung und Einspeicherung und Verarbeitung in elektronische Systeme.

DiDi DTD Version 1.1
a subset from ETD-ML Version 1.1
Zertifizierter Dokumentenserver
der Humboldt-Universität zu Berlin
HTML - Version erstellt am:
Mon Dec 20 17:41:01 1999