Behrend, , Anke: Kinetik des Ingestaflusses bei Rehen (Capreolus capreolus) und Mufflons (Ovis ammon musimon) im saisonalen Verlauf

69

Kapitel 4. Diskussion

4.1. Kritische Betrachtung der Methoden

Die in der vorliegenden Arbeit gewählten Methoden gewährleisteten eine genaue Erfassung der Kinetik der Flüssigkeit sowie der kleinen Partikel im Magen-Darm-Kanal und Ruminoretikulum bei Rehen und Mufflons und ergaben im allgemeinen realistische und gut reproduzierbare Meßwerte. Nicht unerwähnt sollte der erhebliche Arbeits- und Zeitaufwand für die Handaufzucht, Markereingabe und individuelle Probensammlung bleiben.

4.1.1. Umgang mit den Tieren und Gewinnung von Proben

Die Voraussetzung für die Untersuchung der Ingestakinetik bei Rehen und Mufflons war die Gewöhnung der Wildtiere an den Umgang mit dem Menschen mittels einer künstlichen Aufzucht. Die Ausfallquote bei der Handaufzucht von Rehkitzen ist sehr hoch. Der Mißerfolg der Aufzucht von Tieren, die direkt nach der Geburt noch ungesäugt in Menschenhand kommen, liegt bei nahezu 100 %. Bei Kitzen mit einem Alter bis zu etwa einer Woche stirbt immer noch etwa die Hälfte ( W ölfel 1993). Auch die natürliche Kitzsterblichkeit in den ersten Lebenswochen ist recht hoch. Kitzzählungen ( K önig 1993) zeigen Verluste bis zu 50 %. Hingegen sind Lämmerverluste bei Mufflons in den meisten Populationen selten beobachtet worden, da das Mufflon eine sehr robuste widerstandsfähige Wildart ist ( B riedermann 1993). So wurde die Handaufzucht insgesamt mit mehr Rehkitzen (1995 n = 4, 1996 n = 4) als für die Untersuchungen geplant waren und 5 Mufflons (1996) begonnen. Davon konnten 6 Rehkitze und 5 Mufflons erfolgreich aufgezogen werden, was einem Aufzuchtserfolg von 75 % für die Rehe und 100 % für die Mufflons entspricht.

Die gegenseitige Prägung von Muttertier und Neugeborenem findet bei Rehen sehr spät statt. Nach Beobachtungen von K urt (1991) sind Kitze wie Ricken bis etwa in der dritten Woche nach dem Setzen in der Lage, fremde Ricken bzw. Kitze anzunehmen. Spätestens nach der fünften Woche konnte dies aber nicht mehr beobachtet werden. Das heißt, zwischen der dritten und der fünften Woche nach dem Setzen werden Kitze auf ihre Mütter und diese auf ihre Kitze irreversibel geprägt. Im Vergleich dazu erfolgt beim Mufflon die Prägung sehr früh. Unmittelbar nach der Geburt gibt es eine sensible Periode, in der sich Schaf und Lamm kennenlernen. Sie dauert nur wenige Stunden, dann sind beide vollständig aufeinander eingestellt. Das Aussehen, der Geruch und die Stimme bilden dafür notwendige Auslöser ( B riedermann 1993). Die Trennung der Rehkitze von den Ricken für die künstliche Aufzucht erfolgte deshalb in Abhängigkeit von der Prägungsdauer erst drei bis sechs Tage nach dem Setzen, während die Mufflonlämmer bereits etwa 24 Stunden nach der Geburt von den Muttertieren getrennt wurden. In dieser kurzen Zeit beim Muttertier hatten die Jungtiere dennoch die Möglichkeit, die lebenswichtigen Immunglobuline über die Kolostralmilch aufzunehmen.


70

Zur Durchführung der mutterlosen Aufzucht junger Wildtiere ist die Kenntnis der Milchzusammensetzung der entsprechenden Art unerläßlich. Diese weist für jede Tierart spezifische Besonderheiten auf. Über die Zusammensetzung der Reh- und Mufflonmilch finden sich in der Literatur verschiedene Angaben (Tab. 16). Rehmilch ist im Vergleich zu Kuhmilch besonders protein- und fettreich. Beim Mufflon wurden höhere Fettgehalte in der Milch als beim Hausschaf gemessen ( S tubbe und Stubbe 1977b). Die Milchzusammensetzung verändert sich mit zunehmender Laktationszeit. Nach T reichler et al. (1974) nahm der Fettgehalt in der Rehmilch schon nach 13 Laktationstagen um ca. 3 Prozentpunkte ab.

Tab. 16: Protein- und Fettgehalt von Reh- und Mufflonmilch

Autor

Tierart

Protein (%)

Fett (%)

Zeitraum der Probenahme

P inter (1963)

Reh

8,8

6,7

9. Laktationswoche

B org (1970)

Reh

9,2

5,4

J enness und Sloan (1972)

Reh

8,8

6,7

T oepfer (1973)

Reh

8,9

12,1

2. Laktationstag

T reichler et al. (1974)

Reh

10,8 - 9,4

10,0

8,4 - 7,4

4,8

Laktationswoche

ab 13. Laktationstag

A nonym (1958)

Mufflon

5,7

8,6

B ubenik (1959)

Mufflon

5,3 - 8,0

9,9 - 13,6

G raschew und Galanzew (1973)

Mufflon

5,7

8,6

S tubbe und Stubbe (1977b)

Mufflon

5,3

12,4

10. Laktationswoche

In Anlehnung an die Ergebnisse von D rescher-Kaden et al. (1972 und 1974), die die Gewichtsentwicklung von Rehkitzen bei Fütterung verschiedener Milchaustauschfuttertypen untersuchten, wurde ein Milchaustauscher (Salvana Lämmermilch) in einer 16%igen Tränkkonzentration mit einem Proteingehalt von 3,7 % und einem Fettgehalt von 4 % für die Handaufzucht der Rehe und Mufflons verwendet (Kapitel 2.2.1). Bei der Wahl des Milchaustauschers spielte die Keimfreiheit und der einfache Ansatz der Milch eine wichtige Rolle. B augatz et al. (1997 a) zeigten ein schnelleres Körperwachstum und größere Deckung des Energie- und Proteinbedarfs durch den Milchaustauscher Salvana Lämmermilch von den beiden für die Ingestakinetikversuche 1995 handaufgezogenen Rehkitzen als von Rehkitzen, die mit Manasan für Menschenbabys gefüttert wurden.

Die in den ersten zehn Lebenswochen während der künstlichen Aufzucht erzielten mittleren täglichen Gewichtszunahmen von 104,6 ± 36,5 g * d-1 beim Reh und


71

134,7 ± 28,9 g * d-1 beim Mufflon entsprechen den Angaben einer natürlichen körperlichen Entwicklung der vom Muttertier gesäugten Jungtiere ( R aesfeld et al. 1985, S tubbe 1997, T omiczek und Türcke 1995). Der Energiebedarf der Tiere konnte vollständig und der Proteinbedarf zu 74 % beim Reh und 95 % beim Mufflon bis zum Absetzen der Milch gedeckt werden. Die Deckung des Defizits an Proteinen vor dem Absetzen der Milch erfolgte durch eine Zusatzfütterung und durch eine geringfügige Aufnahme der natürlichen Vegetation, die schon nach der ersten Lebenswoche bei beiden Tierarten beobachtet wurde. Die Nährstoffunterversorgung während und nach dem Absetzen der Milch kompensierten die Tiere durch eine verstärkte Aufnahme von Grünpflanzen.

Rehe gelten in der Tierpark- und Gehegepraxis als schwer zu haltende Tiere, während Mufflons relativ einfach zu halten sind. Gründe für Probleme bei der Haltung von Rehen liegen in der Streßanfälligkeit, der Territorialität, dem hohen Aggressionspotential, einer hohen Parasitenanfälligkeit und der nicht einfachen Fütterung der Rehe. Wissenschaftliche Experimente mit in Gehegen lebenden Rehen sind häufig als schwierig und verlustreich beschrieben worden ( S tubbe 1997). Die Gehegehaltung von Rehen erfordert ständig größte Aufmerksamkeit. Auf der Versuchsstation des Instituts für Zoo- und Wildtierforschung in Niederfinow werden seit 1993 erfolgreich Rehe und Mufflons gehalten. Eine tägliche Kontrolle des Gesundheitszustandes der Tiere sowie regelmäßige Kotuntersuchungen, Parasitenbehandlungen und Impfungen führten zur Verringerung der Tierverluste. Voraussetzung für eine tierartgerechte Haltung ist auch eine abwechslungsreiche Fütterung, die dem Verdauungssystem der Rehe angepaßt ist und eine Unterbringung in großen Gehegen (800 m2 Fläche pro Tier) mit ausreichender natürlicher Vegetation, Sichtschutzwänden und Witterungsschutz. Ferner sind die einzelnen Gehege untereinander verbunden, so daß die Tiere für Versuchszwecke jederzeit umgesetzt oder in einer integrierten Fanganlage ohne große Streßbelastung immobilisiert werden können.

Dennoch nicht zu vernachlässigen sind Tierverluste, die aufgrund von rezidivierenden Durchfällen auftreten. So waren auch zwei Todesfälle bei den handaufgezogenen Rehen für die Ingestakinetikversuche wegen Diarrhöe zu verzeichnen, die auch nicht durch intensive medikamentöse Behandlung (mehrmalige Eingabe von Antidiarrhoicum und Mineralsalzen über die Pansenfistel) verhindert werden konnten. Eine mögliche Ursache dafür ist das Auftreten von Bakterien (Clostridium perfringens, Toxintyp A) mit starker Toxinbildung im Jejunum und Enddarm, die bei der Obduktion nachgewiesen werden konnten.

Die für die Versuche notwendigen Implantationen von Pansenfisteln verliefen bei beiden Tierarten ohne Komplikationen. Die Wundränder verheilten schnell und gut. Die Kontrolle der Pansenkanüle erfolgte regelmäßig. Bei eventuell notwendigen Eingriffen (Festziehen der Pansenfistel) wurden die Tiere immobilisiert, um negative Erfahrungen mit der Versuchsperson zu vermeiden. Durch eine implantierte Vormagenfistel bei handzahmen Wildtieren besteht die Möglichkeit, für die Bestimmung der Ingestaverweilzeiten im Magen-Darm-Kanal verschiedene Marker gleichzeitig und in einer definierten Menge einzugeben als auch zu jedem beliebigen Zeitpunkt Proben aus dem Ruminoretikulum zu entnehmen.


72

Obwohl die Tiere durch Handaufzucht und intensive Betreuung an die Autorin gewöhnt waren, gab es dennoch Probleme sowohl bei der Markerinjektion als auch bei der Pansensaftentnahme. Eine Ursache dafür war, daß sich die Tiere beim Öffnen der Vormagenfistel aufgrund des Druckausgleiches durch Entweichen der Fermentationsgase (zischendes Geräusch) erschraken, flüchteten und somit die Berührungen an der Fistel als Negativerfahrung aufnahmen. Bei den Rehen erfolgte die Markereingabe und Pansensaftentnahme vorwiegend nachts, weil sie zu dieser Zeit besonders ausgeglichen waren. Sie wurden mit einem leckeren Futter (Haferflocken, frische Laubzweige) herangelockt und abgelenkt. Da die Rehe ausschließlich auf die Autorin geprägt waren, konnte die Arbeit mit den Rehen nur durch diese erfolgen. Eine Hilfe durch einen Mitarbeiter war aufgrund der ständigen Fluchtbereitschaft der Tiere nicht möglich. Weiterhin kam ein Fangen der Tiere wegen der hohen Erregbarkeit und Streßanfälligkeit der Rehe nicht in Frage, was auch die geringe Anzahl von Rehen zu den Versuchsdurchgängen verursachte.

Bei den ersten Versuchsdurchgängen gab es bei den Mufflonschafen keine Probleme, während die Mufflonwidder sich anfangs nicht an der Pansenfistel anfassen ließen. Je öfter die Markereingabe bzw. Probenentnahme bei den Mufflons über die Fistel erfolgte, um so schwieriger wurde diese. So wurden die Mufflons ab Oktober 1997 zu jedem Versuchsbeginn gefangen und für die Markerinjektion und der Entnahme einer Pansensaftprobe festgehalten.

Auch die individuelle Sammlung des Kots nach der Markereingabe über 5 Tage im Intervall von 2 - 4 Stunden parallel bei beiden Tierarten erwies sich als sehr zeitaufwendig und vor allem in der Vegetationszeit und bei schlechter Witterung als schwierig. Der Vorteil, daß die Untersuchungen zur Ingestakinetik erstmals an Rehen und Mufflons unter nahezu natürlichen Bedingungen ohne Manipulationen (Immobilisation) saisonal durchgeführt werden konnten, rechtfertigt jedoch den erheblichen Aufwand.

4.1.2. Methoden zur Verweilzeitberechnung durch externe Marker

Für Verdaulichkeitsstudien und Ingestakinetikbestimmungen gibt es eine Vielzahl verschiedener Marker. Die Kriterien, die einen Marker als ”idealen Marker“ charakterisieren, können wie folgt zusammengefaßt werden ( F aichney 1975, M erchen 1988, V an Soest 1994, B ernard et al. 1995):


73

Keiner der derzeit verfügbaren Marker erfüllt alle Kriterien gleichzeitig ( E ngelhardt 1974, M erchen 1988). Je nach Versuchsanstellung sollte die Wahl eines geeigneten Markers gründlich geprüft werden.

Die Marker werden in interne und externe Marker eingeteilt. Interne Marker (z.B. Lignin, säureunlösliche Asche, Kieselerde, N-Alkane) sind unverdauliche Stoffe, die natürlich im Futter vorkommen. Externe Marker kommen nicht im Futter vor und werden deshalb entweder über die Fütterung verabreicht oder direkt (oral oder intraruminal) in das Tier eingegeben. Im folgenden werden die Vor- und Nachteile einiger Substanzen, die als externe Marker verwendet werden können und in der Literatur umfangreich beschrieben wurden ( K otb und Luckey 1972, M acRae 1974, M erchen 1988), dargestellt:

Gefärbtes Futter: Die Behandlung von Futter mit Farbstoffen (z.B. Brilliantblau, Kristallviolett, Kaminrot) führt zu einer irreversiblen Färbung der Futterpartikel. Sie wurden in den ersten Messungen zur Retentionszeit der Digesta häufig angewandt. Durch die Markierung mit verschiedenen Farben kann die Kinetik spezifischer Partikel auch bei Mischfutter untersucht werden. Ein Nachteil dieses Markers ist die aufwendige Analyse, die nur durch die optische Zählung der gefärbten Partikel erfolgen kann. Dabei ist es unerheblich, ob sich ein Teil des Farbstoffes abgelöst hat. Eine quantitative Analyse des Markers selbst ist nicht möglich, die Nachweisgrenze ist schlecht definiert.

Metalloxide: Metalloxide (z.B. Chromoxid) sind in ihrer Anwendung für Ernährungsstudien weit verbreitet. Sie sind unlöslich und werden vollständig im Kot wiedergefunden. Es gibt verschiedene zuverlässige Methoden für deren Analyse. Nachteilig ist der Transport in den Digesta als Suspension unabhängig von der flüssigen oder festen Phase und eine Sedimentbildung im Ruminoretikulum, was zu einer unregelmäßigen Ausscheidung des Markers führt. Somit sind diese Marker nicht gut für die Bestimmung von Digestaretentionszeiten geeignet.

Elemente der Seltenen Erden: Elemente der Seltenen Erden (z.B. Lanthan, Samarium, Cerium, Ytterbium) werden für die Markierung von Futterpartikeln verwendet. Die quantitative Analyse der Elemente ist z.B. durch radioaktive Markierung durchführbar oder nachträglich durch Neutronenaktivierung möglich ( H eller et al. 1986b). Die Festigkeit der Bindung an die Partikel variiert und ist von verschiedenen Faktoren abhängig. Die Elemente können sich vor allem im Labmagen teilweise von den Partikeln lösen und sich wieder an nicht markierte Futterpartikel binden. C ombs et al. (1984) konnten nachweisen, daß Ytterbium und Cerium von Pansenbakterien aufgenommen werden können. Diese Nachteile bedingen die eingeschränkte Anwendung der Seltenen Erde Elemente für exakte Untersuchungen der Ingestakinetik.


74

Wasser lösliche Marker: Zu den am häufigsten angewandten Flüssigkeitsmarkern für Wiederkäuer gehören Polyethylenglycol (PEG), Cr-EDTA und Co-EDTA. Bei Fütterung von tanninhaltigen Pflanzen ist die Verwendung von PEG ungünstig, da sich Tannin-PEG-Komplexe bilden können. Im Gegensatz zu PEG sind Co- und Cr-EDTA einfach und genau durch Atom-Absorptions-Spektroskopie analysierbar und bringen gleiche Ergebnisse. Geringe Mengen von Cr-EDTA können sich an Partikel im Pansen binden und weniger als 5 % beider EDTA-Komplexe werden im Magen-Darm-Kanal absorbiert und über den Urin ausgeschieden ( U dén et al. 1980). Eine infolge dieser Absorption resultierende Überschätzung der Flüssigkeitsverweilzeiten ist nur geringfügig und kann vernachlässigt werden. Weiterhin haben die EDTA-Komplexe besonders bei hoher Dosierung einen osmotischen Effekt, der zu einer Verringerung der Wasserresorption im Pansen ( V an Soest 1988) und somit zu einer Erhöhung des Wassergehaltes im Kot führen kann. Eine verkürzte Dickdarmpassage ist nicht ausgeschlossen.

Mit Chrom markierte Fasern: Chrom ist sehr gut als Partikelmarker geeignet, da die Stabilität der Verbindung zwischen Marker und Zellwand besonders hoch ist. Etwa 96 - 98 % des Chroms bleiben während der Passage durch den Magen-Darm-Kanal an den ursprünglich markierten Fasern gebunden ( U dén et al. 1980). Die Bestimmung der Chromkonzentration erfolgt entweder nach Neutronenaktivierung (51Cr) oder durch Atom-Absorptions-Spektroskopie. Bei der Analyse spielt es keine Rolle, ob markierte Partikel beim Wiederkauen zerkleinert wurden. Markierte Fasern sind bei einem Cr-Gehalt von 8-10 % unverdaulich. In Abhängigkeit vom Cr-Gehalt ändert sich das spezifische Gewicht der markierten Fasern und damit die Retentionszeiten im Ruminoretikulum ( E hle 1984). Mit Chrom markierte Fasern passieren somit den Magen-Darm-Kanal in einer anderen Weise als nicht markierte Partikel. Dennoch werden sie aufgrund der stabilen Bindung des Chroms an die Partikel und die relativ einfache Quantifizierung als Partikelmarker bevorzugt eingesetzt.

Für die vorliegenden Untersuchungen zur Ingestakinetik sowohl der flüssigen als auch der festen Phase wurden aufgrund der oben dargestellten Vorteile folgende externe Marker kombiniert eingesetzt:

Zur Bestimmung der Markerkonzentrationen im Kot wurde der oxidative Naßaufschluß, der sehr häufig für biologisches Material angewendet wird, optimiert. Die Naßveraschung der Trockensubstanz erfolgte mit 72%iger Schwefelsäure (Kapitel 2.6.2). Sie beruht auf einem weitgehenden Lösen der Analysenproben und einem Extrahieren der Analyten (Co, Cr). Hierbei handelt es sich jedoch nicht um einen echten Aufschluß, bei dem sich die organische Substanz vollständig löst, wie es für Druck- oder mikrowellenunterstützte Säureaufschlüsse beschrieben wird ( W elz und Sperling 1997), so daß zusätzlich


75

eine Filtrierung der Aufschlußlösung erforderlich ist. Die Messung der Analyten erfolgte durch Flammen-Atom-Absorptions-Spektroskopie. Der Vorteil dieser Methode ist die einfache, schnelle und exakte Bestimmung sowohl der Co- als auch der Cr-Konzentration im Kot in nur einer Aufschlußlösung.

Die Berechnung der mittleren Retentionszeiten von Flüssigkeit und Partikeln im Magen-Darm-Kanal basiert auf der Zwei-Kompartiment-Analyse von G rovum und Williams (1973) und auf der Methode von T hielemans et al. (1978). Sie setzen Gleichgewichtsbedingungen im Ruminoretikulum voraus. Der Hauben-Pansen-Raum ist somit definiert als ein Raum mit homogener Markerverteilung und konstanter Eliminationsrate. Diese Bedingungen sind bei Tieren aufgrund ungleichmäßiger Futter- und Flüssigkeitsaufnahme bestenfalls näherungsweise zu erfüllen. Sie wurden aber durch Fütterung ad libitum und dem steten Angebot an natürlicher Vegetation angenähert. Weiterhin wurden die Proben über fünf Tage entnommen, um den Einfluß der tageszeitlich schwankenden Markerelimination gering zu halten.

Die Anwendung der Zwei-Kompartiment-Analyse nach G rovum und Williams (1973) bedeutet, daß die Retentionszeiten von Flüssigkeit nur im Ruminoretikulum (Kompartiment 1), im Caecum/proximales Colon (Kompartiment 2) und im Dünn-/Dickdarm berechnet werden können. Weitere im Magen-Darm-Kanal vorkommende Kompartiments wie Omasum und Abomasum werden dabei vernachlässigt. In der vorliegenden Arbeit wurde die Zwei-Kompartiment-Analyse nur für die Bestimmung der Verweilzeit der Flüssigkeit im Ruminoretikulum angewandt (Kapitel 2.6.4). Auf die Berechnung der Retentionszeit im Kompartiment 2 wurde verzichtet, da für diese gerade die ersten Kotproben des Experiments entscheidend sind, welche oft nicht in ausreichender Anzahl vorhanden waren. Weiterhin konnte bisher nicht experimentell nachgewiesen werden, ob der verzögerte Anstieg der Markerkonzentrationen im Kot durch das Caecum/proximales Colon ( G rovum und Williams 1973) oder durch andere Kompartimente verursacht wird.

Aus dem Verlauf der Markerexkretionen mit dem Kot wurden die Verweilzeiten sowohl von Flüssigkeit als auch von Partikeln (< 2 mm Partikelgröße) im gesamten Magen-Darm-Kanal nach T hielemans et al. (1978) ermittelt (Kapitel 2.6.4). Dieses Integrationsverfahren ist unabhängig von der Anzahl der im Magen-Darm-Kanal vorkommenden Kompartimente und wird häufig angewandt ( R utagwenda 1989, L echner-Doll et al. 1990 und 1991, H oland 1994, C lauss 1998). Das Berechnungsverfahren ist eine Teilflächensummation, bei der unterschiedliche Zeitintervalle zwischen den Probennahmen berücksichtigt werden. Eine häufige Probennahme, besonders wenn sich die Markerkonzentrationen im Kot schnell verändern, erhöht die Genauigkeit der Verweilzeitberechnung. In den einzelnen Versuchen wurden deshalb über 5 Tage im Intervall von 2 bis 4 Stunden alle verfügbaren Kotproben gesammelt.

Die Differenz zwischen der Flüssigkeitsverweilzeit im gesamten Gastro-Intestinal-Trakt und im Ruminoretikulum ergibt die Verweilzeit der Flüssigkeit in den Magen-Darm-Abschnitten distal des Ruminoretikulums. H eller et al. (1986b) und L echner-Doll und Engelhardt (1989) konnten zeigen, daß es keinen bedeutenden Unterschied in der Retentionszeit von Flüssigkeit und Partikeln distal des Hauben-Pansen-Raumes gibt. Somit konnte die Retentionszeit von Partikeln im


76

Ruminoretikulum aus der Subtraktion der Verweilzeit der Flüssigkeit distal des Ruminoretikulums von der Partikelverweilzeit im Gastro-Intestinal-Trakt berechnet werden. Um die Dynamik des beobachteten Partikelflusses beim Wiederkäuer umfassend zu beschreiben, sind mindestens drei Marker mit unterschiedlicher Partikelgröße und -dichte notwendig, da sich die Verweilzeit mit zunehmender Partikelgröße und abnehmender Partikeldichte verlängert ( K aske 1987, L echner-Doll und Engelhardt 1989, R utagwenda 1989). In den vorliegenden Versuchen wurde nur die Kinetik von Flüssigkeit und kleinen Partikeln (< 2 mm Partikelgröße) untersucht.

Voraussetzung für die Genauigkeit der Verweilzeitbestimmung ist weiterhin die möglichst vollständige Wiederfindung der eingegebenen Marker im Kot, die von der Stabilität und Resorbierbarkeit des Markers abhängig ist. Die Wiedergewinnung des Markers kann nur ermittelt werden, wenn der gesamte im Versuchszeitraum ausgeschiedene Kot je Tier gesammelt und analysiert wird. Das war unter den Versuchsbedingungen mit natürlicher Vegetation und großer Gehegefläche nicht möglich. Je Versuchsdurchgang konnten bei Annahme einer 100%igen Wiederfindung der Marker im Kot insgesamt beim Reh 22,8 ± 10,3 % und beim Mufflon 25,8 ± 11,3 % der ausgeschiedenen Kotmenge gesammelt werden. Die Menge und Anzahl der Kotproben war ausreichend für eine genaue Erfassung der Ingestakinetik bei Rehen und Mufflons.


77

4.2. Wertung der Versuchsergebnisse

4.2.1. Verweilzeiten von Flüssigkeit und Partikeln im Magen-Darm-Kanal von Rehen und Mufflons

4.2.1.1. Verweilzeit von Flüssigkeit distal des Ruminoretikulums bei Jungtieren mit Flaschenfütterung

Jungtiere aller Wiederkäuerarten haben die Besonderheit, daß sie beim Saugakt durch einen Reflexmechanismus die Milch über die Magenrinne vorbei am Ruminoretikulum direkt in den Labmagen aufnehmen. Dieser Mechanismus wurde für die Bestimmung der Flüssigkeitsverweilzeit distal des Ruminoretikulums bei Jungtieren mit Flaschenfütterung genutzt, indem über die Milch der Flüssigkeitsmarker Cr-EDTA gefüttert wurde.

Bei Rehkitzen und Mufflonlämmern war die Verweildauer der Flüssigkeit distal des Ruminoretikulums bei den jüngeren Tieren mit vorwiegender Flaschenfütterung länger als bei den älteren Tieren, die allmählich von der Milchnahrung abgesetzt wurden (Abb. 9 und 10). Nach der Umstellung der Nahrung auf überwiegend natürliche Vegetation ist bei den Mufflonlämmern keine Änderung der Retentionszeit mehr zu verzeichnen. Die mittlere Retentionszeit ist ein Maß für die Passage des unverdaulichen Materials durch den Magen-Darm-Kanal. Die älteren Tiere nahmen zur Deckung ihres Energie- und Proteinbedarfs aufgrund der verringerten Milchgabe mehr pflanzliche Nahrung auf, die im Vergleich zur Milch weniger verdaulich war.

Die erhöhte Aufnahme von schwerer verdaulichem Futter spiegelt sich auch in einer Erhöhung der Kotmenge der Tiere wieder. Die Rehkitze vervierfachten die täglich ausgeschiedene Kotmenge innerhalb von 40 Tagen (Abb. 24). Die Mufflonlämmer verfünffachten die Kotausscheidung innerhalb von 86 Tagen (Versuch 1995), während die Lämmer nach dem Absetzen der Milch (Versuch 1996) diese innerhalb von 57 Tagen nur noch um das 1,25fache erhöhten (Abb. 25). Die Ernährungsstrategie läuft bei den Jungtieren darauf hinaus, die Futteraufnahme bei gleichzeitigem Verzicht einer besseren Ausnutzung der Zellwandbestandteile zu erhöhen. Weiterhin wird eine mögliche Verlängerung der Ingestaverweildauer distal des Ruminoretikulums aufgrund des Wachstums des Verdauungskanals ( D rescher-Kaden 1976) durch die Verkürzung der Verweildauer aufgrund erhöhter Aufnahme pflanzlicher Nahrung kompensiert. Somit ist im Ergebnis die Retentionszeit der Ingesta distal des Ruminoretikulums bei den Tieren, die sich fast vollständig von pflanzlicher Nahrung ernähren, kürzer trotz erheblicher Vergrößerung der Dickdarm-Abschnitte als bei den jüngeren Tieren mit Flaschenfütterung.


78

4.2.1.2. Verweilzeit von Flüssigkeit und Partikeln im Magen-Darm-Kanal von Rehen und Mufflons in Gehegen mit natürlicher Vegetation

Die Verwertung von Zellwandbestandteilen durch mikrobielle Fermentation im Vormagen von Wiederkäuern ist ein relativ langsamer und komplexer Prozeß. Somit ist die Verdaulichkeit der Pflanzenzellwände von der Retentionszeit in den Fermentationskammern abhängig. Die Verweilzeit der Digesta und deren Passageraten im Magen-Darm-Kanal sind bedeutend für das Verständnis verschiedener Verdauungsstrategien der Wiederkäuer. Die Retentionszeit der Nahrungspartikel ist abhängig von der Kapazität des Gastro-Intestinal-Traktes, der Nahrungsaufnahme ( G rovum und Williams 1977, W arner 1981, K ay 1987, M erchen 1988, V an Soest et al. 1988), der Qualität bzw. Verdaulichkeit der Nahrung ( J iang und Hudson 1996) sowie der selektiven Partikelretention im Vormagen ( L echner-Doll et al. 1991a). Eine lange mittlere Retentionszeit der Partikel verbessert einerseits die Ausnutzung der langsam verdaulichen Zellwandbestandteile der Pflanzen, verringert andererseits die Höhe der Futteraufnahme ( L echner-Doll et al. 1991a).

Die Tabelle 17 zeigt eine Gegenüberstellung der mittleren Retentionszeiten von Flüssigkeit und Partikeln im gesamten Magen-Darm-Kanal sowie im Ruminoretikulum verschiedener Wiederkäuerarten, die von den jeweiligen Autoren durch die Marker Co-EDTA und Cr-Heu bestimmt wurden.

Das Reh hat im Vergleich zu den in der Tabelle 17 aufgeführten Tierarten die kürzeste Verweilzeit von Flüssigkeit und Partikeln sowohl im gesamten Magen-Darm-Kanal als auch im Ruminoretikulum, was durch morphologische und ernährungsphysiologische Besonderheiten begründet werden kann. Das Reh als Konzentratselektierer hat im Vergleich zu den Grasfressern einen im Verhältnis zum Körpergewicht relativ kleinen Vormagen, ein weites Ostium reticulo-omasicum und große Speicheldrüsen ( H ofmann 1989). Weiterhin nehmen Rehe bis zu viermal häufiger Nahrung auf als Grasfresser und zeigen nur kurze Wiederkauperioden. Die geringe Vormagenkapazität und die häufige Futteraufnahme bedingen vermutlich vorwiegend die kurze Retentionszeit der Ingesta im Magen-Darm-Kanal des Rehs.

Beim Mufflon konnten gegenüber Schafen ( R utagwenda 1989) im Gastro-Intestinal-Trakt kürzere, im Ruminoretikulum jedoch gleich lange Retentionszeiten ermittelt werden.


79

Tab. 17: Vergleich der Retentionszeit von Flüssigkeit und Partikeln im GIT und RR bei verschiedenen Wiederkäuern, ergänzt durch eigene Werte

Tierart

(Körpergewicht in kg)

MRTFlüss. im GIT (h)

MRTPart.im GIT (h)

MRTFlüss. im RR (h)

MRTPart.im RR (h)

Autor

Konzentratselektierer

Reh (17,5 - 25) (Capreolus capreolus)

14,1 - 21,5

19,2 - 29,7

6,5 - 9,6

10,1 - 18,5

eigene Werte

Giraffe (700 - 1200) (Giraffa camelopardis)

28,8 - 38,7

34,5 - 48,2

12,9 - 20,6

16,6 - 30,2

C lauss (1998)

Elch (190 -370) (Alces alces)

16,8 - 23,5

19,2 - 36,9

R enecker und Hudson (1990)

Intermediärtyp

Ziege (23 - 47) (Capra hircus)

28,5 - 32,9

36,1 - 43,6

10,0 - 15,1

17,6 -29,2

R utagwenda (1989)

Wapiti (130 - 160) (Cervus elaphus)

9,4 - 11,9

18,4 - 26,6

R enecker und Hudson (1990)

Steinbock (60) (Capra ibex nubiana)

28,1 - 31,9

44,3 - 53,6

18,5 - 20,5

31,8 - 41,6

G ross et al. (1996)

Grasfresser

Mufflon (27,5 - 37) (Ovin ammon musimon)

17,4 -29,7

29,3 - 43,8

9,1 - 15,3

20,1 - 29,4

eigene Werte

Schaf (19 - 55) (Ovis ammon)

31,5 - 37,7

37,6 - 49,3

9,1 - 16,1

15,6 - 28,8

R utagwenda (1989)

Rind (185 - 375) (Bos taurus)

8,1 - 11,9

12,7

23,6 - 31,4

34,4

R enecker und Hudson (1990)

L echner-Doll et al. (1990)

Untersuchungen von H oland (1994) an Rehen mit anderen Markern (Flüssigkeitsmarker: 51Cr-EDTA, Partikelmarker: 141CeCl3 gebunden an Haferflocken) ergaben auch kurze Retentionszeiten, die mit den eigenen Werten im wesentlichen übereinstimmen (Tab. 18). Kritisch zu betrachten ist hierbei, daß die Rehe nur in einem 4 m2 großen Gehege mit einer vorgegebenen Fütterung gehalten wurden, während die Tiere für die eigenen Untersuchungen in einem ausreichend großen Gehege (ca. 4000 m2) mit natürlicher Vegetation untergebracht waren. Die Partikelretentionszeiten im Ruminoretikulum nach H oland (1994) wurden exponentiell nach der Zwei-Kompartiment-Analyse von G rovum und Williams (1973) ermittelt. Somit wird nur der größte Partikelpool (kleinere Partikel) in die Berechnung einbezogen, die aber im Ruminoretikulum


80

vorkommende Mehrpoolkinetik außerachtgelassen und die Retentionszeit dadurch unterbewertet. Dieser Fehler wird in der vorliegenden Arbeit vermieden, indem die Retentionszeit der Partikel aus der Differenz zwischen der gesamten Verweilzeit der Partikel im Magen-Darm-Kanal und der Verweilzeit der Flüssigkeit distal des Ruminoretikulums berechnet wurde.

Tab. 18: Verweilzeiten von Flüssigkeit und Partikeln beim Reh

MRTFlüss. im GIT (h)

MRTPart. im GIT (h)

MRTFlüss. im RR (h)

MRTPart. im RR (h)

eigene Werte

14,1 - 21,5

19,2 - 29,7

6,5 - 9,6

10,1 - 18,5

H oland (1994)

17,9 - 26,7

19,6 - 31,1

9,6 - 14,1

8,7 - 19,1

I llius und Gordon (1992) fanden eine mathematische Beziehung zwischen dem Körpergewicht (KG in kg) und der Partikelverweilzeit (MRT in h) im GIT für Wiederkäuer:

(r2 = 0,76). Nach dieser Gleichung würden die Partikel im GIT von einem ca. 20 kg schweren Reh 32,5 h und von einem Mufflon mit einem Körpergewicht von 33 kg 37,3 h retinieren. Diese nach I llius und Gordon (1992) berechneten Werte liegen im Vergleich zu den in dieser Arbeit bestimmten Verweilzeiten für das Reh (Jahresmittelwert: 23,6 h) deutlich zu hoch, während sie mit denen beim Mufflon (Jahresmittelwert:: 36,0 h) übereinstimmen.

Der von H ofmann (1989) aufgestellten Hypothese, daß in Abhängigkeit vom Ernährungstyp die Konzentratselektierer eine kürzere Retentionszeit als die Gras- und Rauhfutterfresser haben, wird von G ordon und Illius (1994) und R obbins et al. (1995) widersprochen. G ordon und Illius (1994) stellten aus der Analyse von Daten verschiedener Autoren eine Abhängigkeit der Verdauungskinetik (Fermentationsraten im Pansen, tägliche SCFA-Bildung, mittlere Retentionszeit des Futters im Gastro-Intestinal-Trakt) von Wiederkäuern vom Körpergewicht fest. Auch R obbins et al. (1995) demonstrierten anhand von bisherigen Ergebnissen die Flüssigkeitsverweilzeit im Vormagen als eine Funktion des Körpergewichtes unabhängig vom Ernährungstyp. C lauss (1998) kritisierte, daß die Untersuchungen beider Autoren hauptsächlich an Konzentratselektierern mit geringem Körpergewicht und Grasfressern mit hohem Körpergewicht durchgeführt wurden. Er konnte durch Ingestakinetikmessungen an drei Netzgiraffen (Giraffa camelopardis) im Whipsnade Wild Animal Park, als besonders große Vertreter (ca. 1000 kg Körpergewicht) der Konzentratselektierer nachweisen, daß die mittlere Verweildauer sowohl der Flüssigkeit als auch der Partikel (Tab. 17) bei Giraffen nicht vom Körpergewicht abhängig ist.

Die Ergebnisse aus der vorliegenden Arbeit über die Ingestakinetik bei Rehen (kleiner Konzentratselektierer) und Mufflons (kleiner Grasfresser) bestätigen die Hypothese von H ofmann (1989). Das Reh hatte im gesamten Jahresverlauf eine bedeutend kürzere Retentionszeit von Flüssigkeit und Partikeln im Ruminoretikulum und im Gastro-Intestinal-Trakt im Vergleich zum Mufflon, der eine ähnliche Körpergröße wie das Reh hat (Abb. 14, 15, 17 und 18).


81

Mit zunehmendem Alter und Wachstum der Tiere wurde ein leichter Anstieg der Retentionszeiten der Partikel im Hauben-Pansen-Raum beobachtet (Abb. 18). Das Körpergewicht der Rehe erhöhte sich während des Versuchszeitraumes (15 Monate) um 5 kg, während die Mufflons in dieser Zeit nur 1 bis 2 kg zunahmen. Mit zwei Jahren gilt ein Reh als körperlich ausgewachsen ( S tubbe 1997). Bei Mufflons erfolgt die Hauptzunahme der Körpermasse bis zum vollendeten 4. Lebensjahr ( S tubbe und Stubbe 1977a). Die für die Ingestakinetikversuche eingesetzten Tiere waren somit noch nicht vollständig ausgewachsen, was eine Erhöhung der Retentionszeiten mit fortschreitendem Wachstum zur Folge hatte.

Sowohl beim Reh als auch beim Mufflon konnte der Einfluß der Jahreszeiten, während der sich die Qualität und Verfügbarkeit der Pflanzen verändern, auf die Ingestakinetik gezeigt werden (Abb. 14, 15, 17 und 18). Die kürzesten Retentionszeiten von Partikeln und Flüssigkeit im Magen-Darm-Kanal wurden im Herbst gemessen. In dieser Jahreszeit erhöhten die Tiere zum Anlegen von Fettreserven die Nahrungsaufnahme (Feistzeit), was sich auch in der Erhöhung der Kotmenge widerspiegelte. Die Verkürzung der Retentionszeiten im Herbst wird vermutlich hauptsächlich durch die stark erhöhte Nahrungsaufnahme verursacht. Eine direkte Bestimmung der Nahrungsaufnahme konnte in der Arbeit mit Tieren in Gehegen mit natürlicher Vegetation nicht erfolgen. In die Erklärungen zur Nahrungsaufnahme gehen eigene Beobachtungen und die ausgeschiedene Kotmenge als indirektes Maß für die Aufnahme von Nahrung ein.

Eine Verlängerung der Retentionszeiten der Partikel und Flüssigkeit erfolgte beim Reh ab Januar und beim Mufflon bereits im Dezember. Beim Mufflon verlängerten sich die Verweilzeiten sowohl der Flüssigkeit als auch der Partikel im Magen-Darm-Kanal von Oktober bis Januar gleichermaßen (ca. 50 %). Beim Reh hingegen erhöhte sich die Flüssigkeitsverweilzeit im Winter nur um ca. 20 %, während die Partikel vor allem im Ruminoretikulum länger retiniert wurden (Tab. 19).

Tab. 19: Erhöhung der Retentionszeiten (%) von Flüssigkeit und Partikeln im GIT und RR bei Rehen und Mufflons von Oktober 1997 bis Januar 1998

Tierart

MRTFlüss. im GIT

MRTPart. im GIT

MRTFlüss. im RR

MRTPart. im RR

Reh

18,2

26,7

19,7

46,1

Mufflon

56,3

49,6

50,7

43,5

Der Anstieg der Retentionszeiten im Winter läßt sich durch die Veränderung der Nahrungsqualität erklären. Mit zunehmendem Pflanzenalter steigt der Zellwandanteil, indem sich an die Mittellamelle die primäre und sekundäre Zellwand teilweise auch eine tertiäre Zellwand anlagern. Der Gehalt an Hemicellulose und Cellulose wächst im Verlauf der Vegetationsperiode exponentiell, während der Ligningehalt der Gräser linear zunimmt ( V an Soest 1965). Für die Verdaulichkeit der Pflanzenteile besitzt Lignin als unverwertbarer Zellwandbestandteil die größte Bedeutung. Beim Aufbau der pflanzlichen Zellwand kann Lignin verschiedene Bindungen mit potentiell verwertbaren Zellwandbestandteilen eingehen, so daß der mikrobielle Abbau im Verdauungstrakt nicht oder nur teilweise möglich ist. Der mit zunehmendem Alter der Pflanzen ansteigende Gehalt am Ligno-Kohlenhydrat-


82

Komplex hat somit wesentlichen Einfluß auf die Verdaulichkeit und das verfügbare Nährstoffpotential der Pflanzen ( A bel et al. 1995). Die im Winter aufgenommenen Pflanzen sind somit nährstoffärmer, faserreicher und schlechter verdaulich.

Aufgrund der längeren Zeit, die für den mikrobiellen Abbau des erhöhten Anteils an Zellwandbestandteilen notwendig ist, verlängert sich die Retentionszeit der Partikel im Ruminoretikulum und somit auch im gesamten Magen-Darm-Kanal. Gleichzeitig sinkt aber auch die Häufigkeit und Höhe der Nahrungsaufnahme und der Stoffwechsel wird reduziert.

In Korrelation zur Erhöhung der Partikelretentionszeit verlängerte sich bei beiden Tierarten auch die Verweildauer der Flüssigkeit (Abb. 19 und 20). Sowohl durch die verringerte Futteraufnahme, die Aufnahme von zellsaftarmen Pflanzen als auch durch die Reduzierung der Speichelbildung aufgrund verminderter Bildung von kurzkettigen Fettsäuren aus den nährstoffarmen und schwer verdaulichen Pflanzen verlängert sich die Verweilzeit der Flüssigkeit im Magen-Darm-Kanal. Eine Korrelation zwischen der Verweildauer von Flüssigkeit und Partikeln konnten auch R enecker und Hudson (1990) beim Elch beobachten. Eine Verlängerung der Verweildauer der Ingesta wurde gleichfalls von H oland (1994) bei Rehen vom Sommer zum Winter sowie von R utagwenda (1989) bei Ziegen und Schafen von der Regen- zur Trockenzeit in Kenia nachgewiesen.

Im Frühjahr, wenn den Tieren wieder nährstoffreiche cellulosearme Nahrung zur Verfügung steht, wird die Retentionszeit der Ingesta im Magen-Darm-Kanal wieder kürzer, jedoch nicht im gleichen Maße wie im Herbst. Hierbei spielen wahrscheinlich eine geringfügige Erhöhung der Nahrungsaufnahme, die bessere Verdaulichkeit und der hohe Gehalt an Zellsaft der jungen Pflanzen eine Rolle.

Zum Sommer ist wiederum eine leichte Erhöhung der Retentionszeiten der Flüssigkeit und der Partikel im Gastro-Intestinal-Trakt zu verzeichnen, da die Verdaulichkeit der Pflanzen mit zunehmenden Alter abnimmt und der Gehalt an Zellwandbestandteilen zunimmt.

Nicht zu vernachlässigen ist auch der Einfluß der Witterung, der Insekten und der Zusatzfütterung auf die Retentionszeit der Ingesta im Magen-Darm-Kanal. Hiermit sind Schwankungen im saisonalen Verlauf der Höhe der Verweilzeiten erklärbar. Schlechte Witterung (z.B. Dauerregen) verursachte besonders beim Mufflon eine Verringerung der Aktivität, der Futteraufnahme und somit eine Verlängerung der Retentionszeiten. Gleiche Veränderungen der Ingestaverweilzeiten wurden an heißen Tagen mit hoher Sonneneinstrahlung und bei Vorkommen von vielen Insekten beobachtet. Die Tiere waren stark beunruhigt, suchten Schatten bzw. flüchteten vor den Insekten, was zu einer zeitweisen Aktivitätserhöhung und dennoch verminderten Futteraufnahme am Tag führte. In dieser Zeit nahmen sie vor allem nachts die Nahrung auf.

Eine Zusatzfütterung von Oktober bis April mit Heu und Saftfutter konnte wegen der Gehegehaltung der Tiere nicht vermieden werden. Durch die Zusatzfütterung stand den Tieren täglich ausreichend Futter zur Verfügung, was den natürlichen Bedingungen nicht entspricht. Somit müßten sich die Verweilzeiten der Ingesta bei beiden Tierarten in der Natur infolge des verringerten Nahrungsangebotes im Winter noch stärker verlängern als im Gehege. Weiterhin erklärt diese die relativ


83

späte Verkürzung der Retentionszeiten bei den Rehen im Mai. Während die Mufflons schon ab April vorwiegend Pflanzen von der Luzerne-Gras-Wiese aufnahmen, stellten sich die Rehe erst im Mai von der Zusatzfütterung auf natürliche Vegetation um.

4.2.2. Selektive Retention von Partikeln im Ruminoretikulum

Bei Rehen und Mufflons werden im gesamten Jahresverlauf aufgrund der selektiven Partikelretention die Partikel länger im Ruminoretikulum retiniert als die Flüssigkeit. Der Mechanismus für eine selektive Partikelretention im Vormagen ist insbesondere bei Schafen und Rindern umfangreich untersucht worden. Er beruht in der gezielten Zurückhaltung von unverdauten Partikeln im Ruminoretikulum in Abhängigkeit von der Partikelgröße und -dichte aufgrund Sedimentations- und Flotationsprozessen. Messungen von Partikelgrößen der Digesta zeigten, daß sich die Wahrscheinlichkeit für die Partikel, den Vormagen zu verlassen, exponential mit der Partikelgröße verringert ( P oppi et al. 1980). Durch Wiederkauen des Futters und mikrobiellen Abbau werden die Partikel zerkleinert, bis sie eine ”kritische Partikelgröße“ erreichen, mit der eine Passage aus dem Ruminoretikulum möglich ist. Diese wird weder von der Größe des Ostium reticulo-omasicum noch von der Futterqualität bestimmt. Es ist dennoch möglich, daß Partikel, die die ”kritische Partikelgröße“ noch nicht erreicht haben, den Vormagen passieren können ( L echner-Doll et al. 1991a). F aichney (1986) konnte nachweisen, daß auch sehr kleine Partikel durch Assoziation an größere Partikel und dem Seiheffekt, der durch die Schichtung der groben Anteile des Panseninhalts hervorgerufen wird, im Ruminoretikulum retiniert werden (”filter-bed effect“). Nach K aske (1987) ist die Retention von Partikeln im Ruminoretikulum überwiegend von der Partikeldichte abhängig. Während der Öffnungsphase des Ostium reticulo-omasicum verlassen überwiegend Partikel mit hoher Dichte den Hauben-Pansen-Raum. Flotationsprozesse und Haubenkontraktionen bewirken die Retention von Partikeln mit geringer Dichte. Die Partikeldichte steht im Zusammenhang mit der Größe der Partikel und dem Gehalt an verdaulichen Bestandteilen. Große verdauliche Partikel haben eine geringere Dichte - aufgrund der bei der Fermentation durch die Pansenmikroorganismen entstehenden Gase - als kleine weitgehend mikrobiell abgebaute Partikel ( K aske 1987, L echner-Doll et al. 1991a).

Der Selektivitätsfaktor - der Quotient von Partikel- und Flüssigkeitsverweilzeit im Ruminoretikulum - erlaubt einen Vergleich der Retentionsmechanismen im Vormagen verschiedener Wiederkäuerarten. Je größer der Selektivitätsfaktor um so stärker ist die selektive Retention der Partikel im Ruminoretikulum ausgeprägt.

Die Tabelle 20 zeigt Selektivitätsfaktoren von verschiedenen Wiederkäuern, die aus Daten verschiedener Autoren berechnet und mit eigenen Ergebnissen ergänzt wurden. Diese Autoren haben ebenfalls Untersuchungen mit den Markern Co-EDTA und Cr-Heu (< 2 mm Partikelgröße) durchgeführt. Die selektive Retention von Futterpartikeln nimmt vom Konzentratselektierer zum Grasfresser zu. Der Mechanismus zur Partikelretention ist somit beim Grasfresser stärker ausgebildet als beim Konzentratselektierer.


84

Tab. 20: Vergleich der selektiven Retention zwischen verschiedenen Wiederkäuern, ergänzt durch eigenen Werte

Tierart

(Körpergewicht in kg)

Futter

Selektivitäts-faktor

Autor

Konzentratselektierer

Reh (17,5 - 25) (Capreolus capreolus)

natürliche Vegetation

1,2 - 1,8

eigene Werte

Giraffe (700 - 1200) (Giraffa camelopardis)

Luzerneheu/ Pellet

1,29 - 1,46

C lauss (1998)

Elch (190 -370) (Alces alces)

Luzerneheu

Grasheu

1,14 - 1,60

1,31

R enecker und Hudson (1990)

Intermediärtyp

Ziege (23 - 47) (Capra hircus)

Weide

2,06

L echner-Doll et al. (1990)

Wapiti (130 - 160) (Cervus elaphus)

Luzerneheu

Grasheu

1,69 - 2,66

1,63 - 2,19

R enecker und Hudson (1990)

Steinbock (60) (Capra ibex nubiana)

Luzerneheu

Grasheu

1,72

2,03

G ross et al. (1996)

Grasfresser

Mufflon (27,5 - 37) (Ovin ammon musimon)

Luzerne-Gras-Weide

1,71 - 2,99

eigene Werte

Schaf (19 - 55) (Ovis ammon)

Weide

1,94

L echner-Doll et al. (1990)

Rind (185 - 375) (Bos taurus)

Weide

Grasheu

Weide

2,25 - 2,67

2,91 - 3,31

2,79

R enecker und Hudson (1990)

L echner-Doll et al. (1990)

Die im Jahresmittel für Reh und Mufflon ermittelten Selektivitätsfaktoren (Reh: 1,55, Mufflon: 2,1) entsprechen den für die einzelnen Ernährungstypen der Wiederkäuer aufgeführten Werten (Tab.20). Im Vormagen vom Mufflon werden die Futterpartikel länger zurückgehalten als beim Reh. Nach H ofmann (1973), R enecker und Hudson (1990), N ygren und Hofmann (1990) und C lauss (1998) sowie eigenen Beobachtungen (1995) erfolgt bei Konzentratselektierern die Schichtung der groben Futterbestandteile im Vormagen nicht oder nur geringfügig. Der Panseninhalt wird als eine homogene Masse beschrieben. Das führt zur Verringerung der selektiven Partikelretention, Verkürzung der


85

Partikelretentionszeit und somit zur verminderten Verdauung der Zellwandbestandteile. Untersuchungen zur Partikelgrößenverteilung im Pansen von Rehen ( C lauss et al. 1999) und Schafen ( S utherland 1988) belegen diese Beobachtungen. Beim Schaf wurden die großen Partikel (> 2 mm Partikelgröße) in der obersten Schicht des Panseninhalts und Partikel mit einer Größe von 1 bis 2 mm sowohl in den oberen als auch in den unteren Schichten der Ingesta gefunden. Die kleinen Partikel (< 1 mm) kamen hauptsächlich in den unteren Schichten vor. Beim Reh hingegen konnte keine Schichtung der Ingesta nach Partikelgrößen ermittelt werden. Das deutet darauf hin, daß Rehe als Konzentratselektierer die Pflanzen während der Aufnahme stärker und intensiver zerkleinern als Grasfresser.

Die nach den Daten von H oland (1994) kalkulierten Selektivitätsfaktoren beim Reh liegen zwischen 1,04 und 1,35. Diese sind zu niedrig, da Holand die Partikelretentionszeit im Ruminoretikulum aus dem exponentiellen Abfall der Markerkonzentrationen im Kot nach der Zwei-Kompartiment-Analyse von G rovum und Williams (1973) bestimmt hat. Nach dieser Methode wird die Verweilzeit der Partikel im Ruminoretikulum aufgrund der Außerachtlassung der Mehrpoolkinetik unterbewertet und damit der Selektivitätsfaktor zu gering berechnet.

Für die selektive Partikelretention beim Reh und Mufflon konnten keine Unterschiede zwischen den Jahreszeiten festgestellt werden. Diese Beobachtungen stimmen mit Ergebnissen von L echner-Doll et al. (1990) überein.

4.2.3. Flüssigkeitsvolumen des Ruminoretikulums

Die Kapazität der Fermentationskammern spielt eine wichtige Rolle beim Abbau von Cellulose. Je größer diese sind, um so länger verweilen die Futterpartikel und die mikrobielle Fermentation von langsam verdaulichen Zellwandbestandteilen kann effizienter erfolgen ( V an Soest et al. 1983). Rehe haben eine Vormagenkapazität von 3,5 - 5,0 l und ein Ingestavolumen von 1,2 - 1,7 l ( D uncan et al. 1998). Mufflons weisen ein größeres Fassungsvermögen des Vormagens von 9,0 - 13,4 l und eine Ingestamenge von 4,1 - 7,2 kg ( D rescher-Kaden 1976, bei Annahme eines Körpergewichtes von 33 kg) auf. Der Vormagen ist nur zu etwa 30 - 50 % seiner maximalen Kapazität gefüllt. Die Vormagenkapazität wird somit nicht vollständig ausgenutzt, was eine Anpassung des Vormagenvolumens an die saisonal wechselnde Nahrungs- und Wasseraufnahme sowie die sich verändernde Ingestaverweilzeit ermöglicht.

In der vorliegenden Arbeit wurde im Frühling/Sommer beim Reh ein Flüssigkeitsvolumen im Ruminoretikulum von 1,2 l und beim Mufflon von 2 l ermittelt. Während die Ergebnisse beim Reh mit denen aus der Literatur ( H oland 1992, D uncan et al. 1998) übereinstimmen, liegt das gemessene Flüssigkeitsvolumen beim Mufflon deutlich unter den von D rescher-Kaden (1976) angegebenen Werten. Das größere Ingestavolumen beim Mufflon hat im Vergleich zum Reh bei Annahme gleicher Flußraten eine längere Verweilzeit der Ingesta im Ruminoretikulum und somit eine bessere Ausnutzung der Zellwandbestandteile zur Folge.


86

Wiederkäuer, die hoch verdauliche faserarme Pflanzen selektieren, tendieren zu einem geringeren Pansenvolumen relativ zum Körpergewicht als weniger selektive Wiederkäuerarten ( P rins und Geelen 1971, H ofmann 1973, K ay et al. 1980, K ay 1987). Beim Reh und Mufflon hingegen konnten keine Unterschiede im Flüssigkeitsvolumen des Ruminoretikulums in Relation zum Körpergewicht (Reh: 6,1 % des KG, Mufflon: 6,3 % des KG) festgestellt werden (Abb. 22). Beide Tierarten haben aber vergleichsweise zu Ziegen (10,2 % des KG) und Schafen (11,1 % des KG) ( R utagwenda 1989) ein deutlich geringeres relatives Ingestavolumen. Eine mögliche Ursache für das zu geringe absolute und relative Ingestavolumen des Ruminoretikulums der untersuchten Mufflons könnte darin liegen, daß die Bestimmungen zu einem Zeitpunkt erfolgten, als die Tiere noch nicht ausgewachsen waren (zu Beginn des gesamten Versuchszeitraumes). Weiterhin könnte auch die Aufnahme von leicht verdaulicher Luzerne durch die Mufflons ein geringeres Ingestavolumen zur Folge haben.

4.2.4. Flußrate von Flüssigkeit aus dem Ruminoretikulum

R obbins et al. (1995) demonstrierte, daß die Flußrate von Flüssigkeit aus dem RR (FFlüss.RR in l * h-1) nach folgender Gleichung vom Körpergewicht (KG in kg) beim Wiederkäuer unabhängig vom Ernährungstyp ist:

(r2 = 0,91).

Hiernach würden bei einem Reh mit 20 kg Körpergewicht 216 ml und bei einem Mufflon (33 kg) 354 ml Flüssigkeit je Stunde aus dem Ruminoretikulum fließen. Im Vergleich hierzu wurden in der vorliegenden Arbeit beim Reh geringfügig (180 ml * h-1) und beim Mufflon bedeutend niedrigere (230 ml * h-1) Flüssigkeitsflußraten ermittelt.

Relativ zum Körpergewicht floß beim Reh (9,9 ml * h-1 * kg-1) mehr Flüssigkeit je Stunde aus dem RR als beim Mufflon (7,5 ml * h-1 * kg-1) (Abb. 23), aber dennoch weniger als bei Schafen (12,4 ml * h-1 * kg-1) und Ziegen (10,2 ml * h-1 * kg-1) in der Regenzeit in Kenia ( R utagwenda 1989).

4.2.5. Saisonale Schwankungen im Gehalt an unverdaulichem Material im Gastro-Intestinal-Trakt und in der täglich ausgeschiedenen Kotmenge

Bei Rehen und Mufflons wurde im Jahresmittel eine tägliche Kotausscheidung in nahezu gleicher Höhe errechnet (Reh: 254,1 ± 73 g TS * d-1; Mufflon: 286,8 ± 105 g TS * d-1) (Abb. 27). Rehe schieden hingegen im Verhältnis zum Körpergewicht mehr Kot aus (12,7 g TS * d-1 * kg-1 KG) als Mufflons (8,7 g TS * d-1 * kg-1 KG), was ein Hinweis auf eine verminderte Celluloseverdauung aufgrund der kürzeren Partikelretentionszeit im Ruminoretikulum sein kann. Aber auch die häufige Nahrungsaufnahme der Rehe wegen des spezifisch höheren Energiebedarfs könnte dabei eine Rolle spielen. Mufflons nutzen die aufgenommene Nahrung aufgrund des längeren Aufenthaltes der Partikel im Hauben-Pansen-Raum besser aus und scheiden somit weniger unverdauliches Material je kg Körpergewicht aus. Daraus läßt sich schlußfolgern, daß Mufflons bei der gleichen täglich


87

ausgeschiedenen Kotmenge infolge der besseren Verdauung mehr Nahrung aufnehmen als Rehe. Das entspricht den vergleichenden Messungen zur Nahrungsaufnahme bei Rehen und Mufflons von B augatz et al. (1997b).

Schafe scheiden bei einer Erhaltungsdiät 268 - 374 g TS * d-1 und bei ad libitum Fütterung 515 g TS * d-1 Kot aus ( H olleman und White 1989). H olleman und White (1989) ermittelten die Kotmengen bei Schafen durch direkte Bestimmungen (Sammeln des gesamten täglich ausgeschiedenen Kots). Die in der vorliegenden Arbeit berechnete Kotmenge der Mufflons liegt etwas unterhalb der Werte der Schafe. Da die Mufflons kleiner sind als Schafe, erscheinen die eigenen Berechnungen der Kotmengen über die Markerkonzentrationen im Kot plausibel. Die in Relation zum Körpergewicht ausgeschiedene Kotmenge ist beim Mufflon (8,7 g TS * d-1 * kg-1 KG) höher als beim Schaf (5,9 g TS * d-1 * kg-1 KG) ( H olleman und White 1989).

Aus der täglich ausgeschiedenen Kotmenge und der Retentionszeit der Partikel im Gastro-Intestinal-Trakt bzw. im Ruminoretikulum läßt sich ( H olleman und White 1989, H oland 1994) der Gehalt an unverdaulichem Material in diesen Verdauungsabschnitten bestimmen. Der Gehalt an unverdaulichem Material im Hauben-Pansen-Raum ist bei konstanter Fermentationsrate und Wassergehalt der Ingesta ein Maß für das Ingestavolumen des Hauben-Pansen-Raumes.

Der Gehalt an unverdaulichem Material im Magen-Darm-Kanal sowie die ausgeschiedene Kotmenge wird in erster Linie von der Menge der aufgenommenen Nahrung und dessen Verdaulichkeit, die mit dem Gehalt der Pflanzen an Zellwandbestandteilen korreliert, bestimmt.

Diese unterliegen saisonalen Schwankungen, wobei das Maximum zur Feistzeit im Herbst erreicht wird (Abb. 27, 30 und 31). Die Ursache dafür liegt in der erhöhten Nahrungsaufnahme zum Anlegen eines Fettdepots für den Winter, die kürzere Retentionszeiten zur Folge hat. Kürzere Retentionszeiten vermindern die Verdaulichkeit der Ingesta und teilverdaute Bestandteile werden ausgeschieden, so daß sich dadurch der Gehalt an unverdaulichem Material im Magen-Darm-Kanal und die Kotmenge erhöhen.

Zum Winter reduzieren die Tiere wieder die Aufnahme von Nahrung. Die aufgenommenen Pflanzen sind im Gegensatz zur Vegetationszeit geringer verdaulich, woraus eine Erhöhung des Ingestavolumens und der Kotmenge resultiert ( R enecker und Hudson 1990). Beim Wiederkäuer hat die Pansenfüllung auf die Höhe der Futteraufnahme einen bedeutenden Einfluß. Die Schnelligkeit des Abbaus und die Menge der gebildeten flüchtigen Fettsäuren sind ebenfalls von Bedeutung. Ein schneller Abbau der Zellwände vermag die Futteraufnahme zu erhöhen ( A bel et al. 1995), während eine verringerte Fermentation eine Einschränkung der Nahrungsaufnahme zur Folge hat. Die Erhöhung des Ingestavolumens aufgrund der schlechteren Verdaulichkeit der Pflanzen wird bei Rehen und Mufflons durch die Reduzierung der Nahrungsaufnahme kompensiert. Ein Anstieg des Gehaltes an unverdaulichem Material im Gastro-Intestinal-Trakt ist daher nicht meßbar.

Die Ergebnisse zum saisonalen Verlauf des Gehaltes an unverdaulichem Material im Ruminoretikulum als Maß für das Ingestavolumen entsprechen den Messungen von H ofmann et al. (1976) und H ofmann (1989), die eine maximale


88

Pansenkapazität im Herbst und minimale im späten Winter beim Reh beschreiben. Im Gegensatz stehen sie mit den Aussagen von H oland (1992) und R utagwenda (1989). Hier wurde ein maximales Ingestavolumen aufgrund der längeren Retentionszeit für Rehe im Winter bzw. Schafe und Ziegen in der Trockenzeit in Kenia und ein minimales im Sommer bzw. Regenzeit ermittelt.

4.2.6. Trockensubstanzgehalt im Kot

Der Wassergehalt des Kotes ist von der Beschaffenheit des Futters, der Flüssigkeitsaufnahme, der Dauer des Aufenthaltes des Futters und der Wasserresorption im Verdauungskanal, besonders im Kolon, abhängig.

Nach der Eigabe des Flüssigkeitsmarkers Co-EDTA (ca. 10 bis 30 Stunden) konnte eine Verringerung des Trockensubstanzgehaltes im Kot, die durch den osmotischen Effekt von Co-EDTA aufgrund einer verringerten Wasserresorption im Pansen ( V an Soest 1988) hervorgerufen wurde, beobachtet werden (Abb. 28). Dieser Effekt trat bei beiden Tierarten auf und war individuell unterschiedlich ausgeprägt. Er verursachte aber keine Diarrhöe.

Einen ausgeprägten osmotischen Effekt von Co-EDTA konnte ebenfalls B ernard et al. (1995) bei Untersuchungen am Großkantschil (Tragulus napu) nachgewiesen werden. Hier hatten die Tiere 10 h nach der Markereingabe Diarrhöe, die auch bei Verringerung der Markerdosis nicht verhindert werden konnte. Erst bei Wechsel des Markers (Cr-EDTA) trat sie nicht mehr auf. Eine Erklärung für diesen Unterschied zwischen Co-EDTA und Cr-EDTA wird jedoch nicht gegeben.

In der Tendenz wurde im Winter infolge der Aufnahme faserreicherer Pflanzen ein höherer Trockensubstanzgehalt im Kot als im Herbst gemessen (Abb. 29). Da die Wasserresorption vorwiegend im Kolon erfolgt, spielt die Verweildauer der Digesta dort auch eine wichtige Rolle. Diese konnte in den Untersuchungen nur indirekt über die Retentionszeit der Digesta distal des Vormagens gemessen werden. Sie war im Winter länger als im Sommer, was die Erhöhung der Zeit für die Wasserresorption und somit vermutlich den geringeren Wassergehalt im Kot zur Folge hatte. Im Jahresdurchschnitt unterscheiden sich bei Rehen und Mufflons der Trockensubstanzgehalt im Kot aber auch die Verweildauer der Digesta distal des Ruminoretikulums nur geringfügig voneinander.


89

4.2.7. Kurzkettige Fettsäuren im Ruminoretikulum

Kurzkettige Fettsäuren (SCFA) werden durch mikrobielle Fermentation der Zellinhaltsstoffe und Zellwandbestandteile im Ruminoretikulum gebildet und über die Pansenzotten größtenteils resorbiert. Konzentrationen und Proportionen der kurzkettigen Fettsäuren können als Ausdruck der Nährstoffversorgung und dessen Verarbeitung durch die Mikroorganismen gewertet werden ( D rescher-Kaden 1981).

Im Tagesprofil der Konzentrationen der einzelnen kurzkettigen Fettsäuren im Pansensaft beim Mufflon sind Schwankungen in Abhängigkeit von dem Futteraufnahmezeitpunkt zu beobachten (Abb. 32). Unmittelbar nach der Futteraufnahme steigt die SCFA-Konzentration an und fällt dann allmählich wieder ab. Mit zunehmender Häufigkeit der Futteraufnahme nivellieren sich die Schwankungen weitgehend und gleichzeitig erhöht sich die durchschnittliche Konzentration an Gesamtsäure. Somit sind beim Reh aufgrund der sehr häufigen Futteraufnahme aber auch der hohen Zottenanzahl kaum Schwankungen der SCFA im Tagesverlauf zu erwarten.

Die Konzentrationen der einzelnen kurzkettigen Fettsäuren im Pansensaft und ihre Summe sind von der Bildungsrate, zum anderen aber auch von der Geschwindigkeit der Absorption der Fettsäuren, der Verwertung durch die Mikroorganismen, der Geschwindigkeit des Abtransportes aus dem Hauben-Pansen-Raum, der Verdünnung durch Speichel, der Geschwindigkeit der Wasserabsorption und vom Pansenflüssigkeitsvolumen abhängig ( L echner-Doll et al. 1991b). Die Gesamtkonzentration sowie die molaren Anteile der einzelnen Fettsäuren im Pansensaft kann daher nur als ein grober Maßstab zur Beurteilung der Bildungsrate derselben betrachtet werden. L echner-Doll et al. (1991b) schlußfolgerte aus Untersuchungen an Schafen, Ziegen und Kamelen, daß die SCFA-Konzentration nicht die aktuelle Bildungsrate widerspiegelt, da die Verdünnung, das Volumen des Pansens und die Absorbtion der SCFA die SCFA-Konzentrationen mehr beeinflussen als die Bildungsrate.

Dennoch wird in den wenigen vorliegenden Arbeiten über Fermentationsprodukte im Vormagen von freilebenden Wiederkäuern ( S hort 1971, K ellner 1976, D rescher-Kaden und Seifelnasr 1977, H oppe 1977, D rescher-Kaden 1981, H ennig et al. 1984, T ataruch und Onderscheka 1993, B oomker 1995) die Konzentration und die molare Verteilung der SCFA als Ausdruck einer artspezifischen Nahrungswahl angesehen.

In der vorliegenden Arbeit konnten jahreszeitliche Konzentrationsänderungen der kurzkettigen Fettsäuren im Ruminoretikulum sowohl beim Reh als auch beim Mufflon gemessen werden (Abb. 33). Diese Änderungen lassen sich durch die jahreszeitlich wechselnde Nahrungsqualität und Futteraufnahme erklären. Die Konzentration an Gesamtfettsäure im Ruminoretikulum wird beeinflußt von der Art und Menge der aufgenommenen Nahrung durch Veränderung der Bildungsrate der SCFA. Das Fettsäuremuster verändert sich nur bei Wechsel der Nahrungszusammensetzung, während es bei Änderung der Menge der Nahrungsaufnahme konstant bleiben sollte.

Im Frühling entsprach der nährstoffreicheren, leichtverdaulichen Vegetation ein hoher Gehalt an SCFA im Pansensaft. Während der Feistzeit im Herbst ist das


90

Maximum an kurzkettigen Fettsäuren auf die erhöhte Nahrungsaufnahme zurückzuführen. Mit der Abnahme der Qualität der verfügbaren Pflanzen und Reduzierung der Nahrungsaufnahme konnte im Winter eine Abnahme der Gesamtsäure gemessen werden. Dennoch ist der saisonale Verlauf der Fettsäurenkonzentrationen kritisch zu betrachten, da die Pansensaftentnahme bei den Rehen nur stets nachts (20.00 - 01.00 Uhr) und bei den Mufflons zwischen 10.00 und 15.00 Uhr erfolgen konnte. Ein möglicher Einfluß der tageszeitlichen Schwankungen ist deshalb nicht auszuschließen.

Im Jahresmittel waren die SCFA-Konzentrationen beim Reh (60 mmol * l-1) bedeutend niedriger als beim Mufflon (104 mmol * l-1). Vergleichsweise hierzu lagen die SCFA-Konzentration bei Rehen im Herbst bei 102 mmol * l-1 ( H ennig et al. 1984) bzw. bei 140 - 156 mmol * l-1 ( D rescher-Kaden und Seifelnasr 1977) sowie im Jahresmittel bei 91 mmol * l-1 ( T ataruch und Onderscheka 1993). D rescher-Kaden und Seifelnasr (1977) ermittelten bei Mufflons eine SCFA-Konzentration von 125 - 174 mmol * l-1 . Bei Konzentratselektierern wäre eine höhere SCFA-Konzentation als bei Grasfressern zu erwarten gewesen, da diese bevorzugt Pflanzenteile, die reich an und leicht fermentierbaren Kohlenhydraten sind, aufnehmen. Es kann daher nicht aus der Gesamtfettsäurekonzentration auf die absolute SCFA-Produktion geschlossen werden. Die SCFA-Resorption über die Pansenzotten erfolgt beim Reh aufgrund einer hohen Pansenzottendichte und des großen Oberflächen-Volumen-Verhältnisses sicher rascher als beim Grasfresser ( H ofmann 1989). Weiterhin verursacht die hohe Speichelbildung und die kurze Flüssigkeitsverweilzeit im Ruminoretikulum eine Verringerung der SCFA-Konzentration. Diese Ursachen erklären den niedrigen Gehalt an SCFA im Pansensaft beim Reh.

Hingegen ist es möglich, aus den molaren Anteilen der Fettsäuren an der Gesamtsäure eine Schlußfolgerung auf die Futterzusammensetzung zu ziehen. Rohfaserreiches Futter hat hohe Konzentrationen an Acetat (65 - 75 Mol%) und einen niedrigen Gehalt an Butyrat (8-10 Mol%) zur Folge. Ein Futterwechsel von Heu zu Kraftfutter (stärkereiches Futter) führt zu einer Verminderung des molaren Anteiles an Acetat und zu einer Zunahme der Propionatkonzentration. Wie bei D rescher-Kaden und Seifelnasr (1977) zeigten sich bei den Untersuchungen Unterschiede im Fettsäuremuster zwischen Reh und Mufflon bedingt durch die unterschiedliche Nahrungswahl und durch artspezifische Pansenmikroorganismen. Der Anteil an Propionat war beim Reh höher als beim Mufflon, während beim Mufflon ein höherer Anteil an Butter-, Valerian-, iso-Buter- und iso-Valeriansäure als beim Reh gemessen wurde (Abb. 36 und 37). Ein höherer Propionatanteil weist auf die Aufnahme von Pflanzen, die reich an Zellinhaltsstoffen und arm an Zellwandbestandteilen sind, was typisch für das Reh ist. Im Gehalt an Acetat wurde kein Unterschied zwischen den beiden Tierarten gefunden. Die Acetatkonzentration entspricht den in der Literatur angegebenen Werten ( D rescher-Kaden und Seifelnasr 1977, H ennig et al. 1984, T ataruch und Onderscheka 1993). Beim Mufflon hingegen lag dieser niedriger als bei Mufflons in der freien Wildbahn ( D rescher-Kaden und Seifelnasr 1977), was möglicherweise mit der Zufütterung von Konzentratfutter und der Luzerneaufnahme begründet werden kann. Dies verringert die Acetatkonzentration und fördert die Propionatbildung.


91

Nach D rescher-Kaden und Seifelnasr (1977), H ennig et al. (1984) und T ataruch und Onderscheka (1993) sind beim Reh Proportionen von Acetat und Propionat von 2,5 - 2,7 und beim Mufflon von 3,8 - 4,0 beschrieben. In den eigenen Untersuchungen betrug das Acetat-Propionat-Verhältnis beim Reh 2,3 und beim Mufflon 3,4. Diese vergleichsweise engeren Verhältnisse bei beiden Tierarten sind wahrscheinlich auf die Zusatzfütterung mit Kraftfutter zurückzuführen.

4.2.8. Einfluß von abweichenden Versuchsbedingungen

Während der Untersuchungen konnte ein unmittelbarer Einfluß von verschiedenen abweichenden Versuchsbedingungen (Trächtigkeit, Narkosenachwirkungen, unregelmäßige Fütterung) auf die Ingestakinetik bei Rehen und Mufflons beobachtet werden. Dieser Einfluß beruhte vorwiegend auf einer Veränderung der Menge der Nahrungsaufnahme.

Trächtigkeit :

Beim Versuchsdurchgang im April 1997 waren die Mufflonschafe hoch tragend. Sie fraßen weniger und schieden weniger Kot aus als im gleichen Monat im folgenden Jahr, als sie nicht tragend waren. Weiterhin hatte das aufgrund der Trächtigkeit verringerte Volumen des Magen-Darm-Kanals kürzere Verweilzeiten der Ingesta zur Folge (Tab. 13).

Narkosenachwirkungen:

Tiere, die einen Tag vor der Markereingabe immobilisiert worden waren, zeigten Narkosenachwirkungen. Die eingeschränkte Motilität des Magen-Darm-Kanals und die verringerte Nahrungsaufnahme ergab eine deutliche Verlängerung der Retentionszeiten der Ingesta sowie eine Verringerung der Ausscheidung von Kot, der einen höheren Trockensubstanzgehalt hatte (Tab. 14).

Unregelmäßige Fütterung:

Der Wechsel von einer eingeschränkten Fütterung zur ad libitum Fütterung im Winter führte zur Erhöhung der Futteraufnahme der Tiere. Die Ingestaverweilzeiten verkürzten sich, obwohl die Tiere faserreiches Futter (Heu) aufnahmen. Weiterhin wurde mehr Kot mit einem geringeren Trockensubstanzgehalt ausgeschieden. Der Gehalt an kurzkettigen Fettsäuren im Pansensaft stieg an, da die Tiere mehr Zusatzfutter aufnahmen (Tab. 15). In Übereinstimmung mit diesem Ergebnis zeigte auch H oland (1994) den Effekt der Verkürzung der Retentionszeiten der Ingesta von einer reduzierten Fütterung zum Nahrungsangebot ad libitum bei gleichbleibender Futterqualität bei Rehen.


92

4.3. Zusammenfassende Wertung

Die Betrachtung der durchgeführten Untersuchungen zur Ingestakinetik bei Rehen und Mufflons läßt folgende Schlüsse zu:


[Titelseite] [Widmung] [Abkürzungsverzeichnis] [1] [2] [3] [4] [5] [6] [Bibliographie] [Danksagung] [Lebenslauf] [Selbständigkeitserklärung]

© Die inhaltliche Zusammenstellung und Aufmachung dieser Publikation sowie die elektronische Verarbeitung sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung. Das gilt insbesondere für die Vervielfältigung, die Bearbeitung und Einspeicherung und Verarbeitung in elektronische Systeme.

DiDi DTD Version 1.1
a subset from ETD-ML Version 1.1
Zertifizierter Dokumentenserver
der Humboldt-Universität zu Berlin
HTML - Version erstellt am:
Mon Dec 20 17:41:01 1999