El Fari, Mustafa: Untersuchungen zur Taxonomie und Phylogenie der Familie Arthrodermataceae (Dermatophyten) und Entwicklung einer spezifischen Sonde für Trichophyton rubrum.

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Kapitel 1. Einleitung

1.1. Definition Dermatomykosen-Dermatophyten

Dermatomykosen sind durch keratinophile Dermatophyten verursachte Infektionen der verhornten Gewebe, d. h. von Epidermis, Nägeln und Haaren.

Der Begriff Dermatophyten ist historisch entstanden, und sein Ursprung läßt sich nicht eindeutig bestimmen. Bereits 1835 untersuchte Robert Remak mikroskopisch Krusten, die von den Köpfen von Kindern stammten. Dabei entdeckte er Organismen, die sich z. T. als sich verzweigende Fäden zeigten. Remak überließ die Veröffentlichung dieses Ergebnises seinem Freund Hube, der sie in seine Dissertationsschrift aufnahm. Viele Kenntnisse über die Pilznatur sind Johann Lucas Schönlein zu verdanken. 1839 beschrieb er in Müllers “Archiv“ Pilze in Läsionen des Favus, die er Porrigo lupinosa nannte. Im Laufe des Jahres 1842 führte Remak einen erfolgreichen Selbstversuch durch, wobei er Material von Erkrankten auf sich transferierte, welches auch bei ihm die entsprechenden Krankheitserscheinungen auslöste. Damit war die Infektiosität der Pilzelemente bewiesen. Immer mehr pathogene Pilze wurden isoliert und vorläufig taxonomisch in Beziehung gesetzt.

1934 aktualisierte Chester Emmons das taxonomische Schema von Raimond Sabouraud und etablierte die gegenwärtige Klassifizierung der Dermatophyten anhand der Sporenmorphologie. In der Regel werden als Dermatophyten Pilze der Anamorphgattungen Trichophyton, Microsporum und Epidermophyton bezeichnet, die keratinophil sind und als Erreger von Infektionen der Haut (Tinea), der Haare (Ecto- und Endothrix, Favus) und der Nägel (Onychomykosen) bekannt sind (Matsumoto et al. 1987, De Hoog & Guarro 1995). Diese Definition beinhaltet somit sowohl ihre systematischen Beziehungen als auch die Pathogenität dieser Pilze.


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1.2. Taxonomie und Systematik der Dermatophyten

Die bisher vorwiegend auf morphologischen Kriterien aufgebauten Taxonomie und Systematik der Pilze sind einem ständigen Wandel durch das Hinzukommen neuer Erkenntnisse und neuer Arten unterlegen. Eine unumstrittene Einteilung ist bisher nicht vorhanden. Es gibt jedoch gute Gründe, ein eigenständiges Reich der Pilze von den anderen Reichen der Lebewesen abzutrennen.

Pilze sind u. a. charakterisiert als nicht mobile Eukaryonten mit absorptiver, heterotropher Ernährung und chitinhaltigen Zellwänden (Whittaker 1969). Wenn man davon ausgeht, daß zu einer Spezies morphologisch ähnliche Individuen einer genetischen Linie gehören, die sich unabhängig von anderen Arten vermehren können, wird die Bedeutung der Kreuzungsfähigkeit für die Taxonomie deutlich. Dies gilt insbesondere für die Dermatophyten mit ihren großen morphologischen Ähnlichkeiten untereinander. Pilze mit sexueller Vermehrung (Fungi perfecti) werden nach den bei der Kreuzung gebildeten perfekten Formen (Teleomorphe) anhand ihrer in typischer Art und Weise erfolgenden sexuellen Sporenbildung klassifiziert. Bei den Dermatophyten, heterothallischen und anderen Pilzen werden solche in der Regel durch Kreuzung von zwei Stämmen einer Art mit unterschiedlichem Paarungstyp (meist als + und - bezeichnet) gebildet.

Bei einigen Dermatophytenarten sind die perfekten Formen durch Kreuzungsversuche gefunden worden ( Tab. 1 ). Für ihre Differenzierung ist insbesondere die Morphologie ihrer Fruchtkörper (Gymnothecien) mit ihren charakteristischen Anhängseln (Peridialhyphen) wichtig. Ihre sexuellen Sporen werden in schlauchartigen Gebilden (Asci) innerhalb der Gymnothecien gebildet und heißen daher Ascosporen. Sie sind bei allen Arten sehr klein, haben einen Durchmesser von wenigen Mikrometern, sind glattwandig und oval geformt.

Aufgrund der Sporenbildung in den Asci gehören die Dermatophyten-Teleomorphe zu den Ascomycetes und zwar nach heutiger Auffassung alle zur Gattung Arthroderma der Familie Arthrodermataceae, Klasse Onygenales.


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Die Gattung Nannizzia wird nicht mehr als eigenständig von der Gattung Arthroderma abgetrennt und geht in dieser auf, da ein Formenkontinuum zwischen den Gymnothecien von Arthroderma- und Nannizzaarten besteht (Weitzman et al. 1986).

Abb. 1: Trichophyton mentagropythes mit speziellen spiralförmigen Hyphen (SH), ca. 2 µm großen kugelförmigen Mikrokonidien (MiK) und einigen Makrokonidien (MaK).

Eine taxonomisch korrekte und vollständige Artbezeichnung umfaßt den Namen von Spezies, Gattung und Erstbeschreibung mit der Jahreszahl der Erstbeschreibung. Nach taxonomischer Umgruppierung wird der Erstbeschreiber in Klammern gesetzt und der Name des verantwortlichen Autors samt Jahreszahl angegeben. Beispielsweise ist die teleomorphe Form von Microsporum canis Arthroderma otae (Hasegawa und Usui) McGiniss, Weitzman, Padhye and Ajello 1986.

Heute werden bekannte perfekte Formen von Dermatophyten mit ihren dazugehörigen imperfekten Formen angegeben ( Tab. 1 ). Bei vielen Arten ist jedoch nur eine vegetative, asexuelle Vermehrung bekannt. Solche Pilze werden aufgrund der Morphologie ihrer vegetativen Vermehrungseinheiten (Konidien) als Fungi imperfecti, Deuteromycetes oder Anamorphe nach einem künstlichen System gegliedert.


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Die anthropophilen Dermatophyten gehören alle definitionsgemäß zu den Anamorphgattungen Trichophyton, Epidermophyton oder Microsporum. Die Anamorphgattung Trichophyton ist durch etwas rundliche, glatte, dünnwandige, unpigmentierte, einzellige Mikrokonidien (2-6 x 1-4 µm) und glatte, dünnwandige, zylinder- bis gurkenförmige, mehrzellige Makrokonidien gekennzeichnet ( Abb. 1 ).

Tab. 1:. Einige bekannte Teleomorphe von Dermatophyten mit ihren dazugehörigen Anamorphen

Teleomorphe

Anamorphe

A. benhamiae

T. mentagrophytes var. granulosum

A. vanbreuseghemii

T. mentagrophytes

A. cajetani

M. cookei

A. fulvum

M. fulvum

A. gertleri

T. vanbreuseghemii

A. grubyi

M. vanbreuseghemii

A. gypseum

M. gypseum

A. incurvatum

M. gypseum

A. obtusum

M. nanum

A. otae

M. canis und M. canis var. distortum

A. persicolor

M. persicolor

A. racemosum

M. racemosum

A. simii

T. simii

Bei der Gattung Microsporum fallen neben den glatten, dünnwandigen, unpigmentierten, einzelligen Mikrokonidien insbesondere die dicken, rauhwandigen, mehrzelligen, spindel- bis zylinderförmigen, unpigmentierten Makrokonidien auf ( Abb. 2 ).


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Bei der Gattung Epidermophyton finden sich lediglich büschelförmige, glatte, dünnwandige bis leicht dickwandige, mehrzellige Makrokonidien, jedoch keine Mikrokonidien. Die Konidien werden in der Regel Seite an Seite oder an der Hyphenspitze gebildet.

Abb. 2: Microsporum canis mit typischen spindelförmigen Makrokonidien (MaK). Mikrokonidien (MiK) sind nur vereinzelt zu sehen

Für eine Reihe von Spezies sind sowohl die sich sexuell als auch die sich asexuell (vegetativen) fortpflanzenden Formen bekannt, wobei die entsprechenden Wachstumsformen durch geeignete Bedingungen stimuliert werden können. Diese Arten werden in ihrer perfekten Form taxonomisch als Arthroderma erfaßt, in der imperfekten Form durch das künstliche System eingeordnet.

Überschneidungen sind dadurch möglich, daß imperfekte Formen unterschiedlicher perfekter Formen morphologisch und physiologisch gleichartig sein können. So ist Trichophyton mentagrophytes die imperfekte Form der zwei Teleomorphen Arthroderma benhamiae und Arthroderma vanbreuseghemii. Auch Microsporum gypseum ist Anamorph von zwei Teleomorphen: Arthroderma gypseum und Arthroderma incurvatum ( Tab. 1 ). Ein Anamorph läßt somit keinen sicheren Schluß auf das Teleomorph zu und


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kann taxonomisch nicht exakt eingeordnet werden, da die Koloniemorphologie oft pleomorph ist und die Konidien nicht immer exprimiert werden. Die sichere Abgrenzung einer separaten Spezies ist bisher nur aufgrund der taxonomisch gültigen Beschreibung ihrer perfekten Form möglich.

Die Abtrennung einer vermuteten neuen Art lediglich aufgrund bestimmter physiologischer oder morphologischer Merkmale, wie von Trichophyton raubitschekii (Kane et al.1981), Trichophyton kanei (Summerbell 1987) und Trichophyton fischeri (Kane 1977) von Trichophyton rubrum erscheint daher problematisch.

Durch erfolgreiche Kreuzungsversuche des ursprünglich beschriebenen Microsporum distortum mit Arthroderma otae ist diese Spezies als eine Variante von Microsporum canis sicher reklassifiziert worden. (Matsumoto et al. 1983) Im Gegensatz dazu blieben Kreuzungsversuche von Arthroderma otae mit Microsporum equinum ergebnislos (Aho 1987, Pahyle et al. 1979, Taktori & Hasegawa 1985), was ein Argument für die frühere Abtrennung von Microsporum equinum von Microsporum canis als eigene Art war.

Als neue anthropophile Art wurde Trichophyton karjdenii schrieben (Kane et al. 1992). Die Entdeckung einer eigenen teleomorphen Form steht allerdings noch aus. Eine gewisse Unsicherheit besteht selbst bei bekannten Dermatophytenarten insbesondere dann, wenn deren perfekte Form bislang nicht gefunden wurde. Bei Trichophyton rubrum liegt beispielsweise immer der Paarungstyp (-) vor (Stockdale 1981), so daß Kreuzungsversuche zwecks Erhaltung einer perfekten Form erfolglos bleiben müssen.

Daß für viele Vertreter der Dermatophyten der entsprechende anamorphe bzw. teleomorphe Partner bisher unbekannt ist, könnte darauf zurückzuführen sein, daß durch einen Selektionsvorteil des (+) oder des (-) Paarungstyps bei der Anpassung an den Menschen der jeweils benachteiligte Typ eliminiert wurde oder so selten geworden ist, daß man ihn bis jetzt nicht identifizieren konnte.


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1.3. Molekularbiologische Methoden zur Untersuchung von Taxonomie und Systematik bei Mikroorganismen

1904 hat Nuttal die molekulare Systematik ins Leben gerufen. Er versuchte, die phylogenetische Verwandtschaft zwischen verschiedenen Tiergruppen mit serologischen Kreuzreaktionen zu studieren (Li 1997). Während der 60er und 70er Jahre wurden auch für diesen Zweck molekularbiologische und immunologische Methoden entwickelt. Dazu gehören zum Beispiel Proteinsequenzierungen, Protein-Gel-Elektrophoresen und DNA-DNA-Hybridisierungen. Mit der Entwicklung verschiedener rekombinanter DNA-Techniken häuften sich die DNA-Sequenzdaten an, die die molekulare Systematik entscheidend beeinflußt haben. Den größten Entwicklungsschub bekam die Methode der Nukleinsäuresequenzierung nach der Entdeckung der PCR. Insbesondere die DNA-Sequenzierung hat für phylogenetische Studien zahlreiche Vorteile gegenüber den morphologischen und den physiologischen Methoden, da man einerseits auf der Ebene des Genotyps arbeitet, der weniger als der Phänotyp von der Umwelt beeinflußt werden kann, und andererseits das Material durch PCR oder Klonierung vermehrt werden kann. Zur Analyse der DNA-Sequenzen wurden mehrere mathematische und statistische Theorien entwickelt. (Nei 1987, Felsenstein 1988, Swofford 1991, Bruns et al. 1992). Diese stützen sich auf die in den 60er Jahren relativ unabhängig voneinander entwickelten zwei Hauptrichtungen der Systematik, die Phänetik (numerische Taxonomie) und die Kladistik (phylogenetische Systematik).

Die Phänetik wurde 1973 von Sneath und Sokal entwickelt und beruht auf dem paarweisen Vergleich der untersuchten Taxa und der Ableitung von Ähnlichkeits- bzw. Distanzwerten. Nach diesem Prinzip wurde z.B. die Neighbor-Joining-Analyse entwickelt (Saitou & Nei 1987). Die Kladistik wurde in der Zeit von 1950 bis 1966 von Hennig entwickelt. Diese Methode geht davon aus, daß eine Rekonstruktion der phylogenetischen Zusammenhänge nur auf gemeinsam erworbenen Merkmalen basieren kann, d. h. auf dem Vergleich des Zustandes des jeweiligen Merkmals bei allen untersuchten Organismen. Es wird also verfolgt, wie sich Merkmale im Laufe der Evolution verändern (Kuhls 1997). Als Beispiel dafür ist hier die Parsimonie-Analyse zu


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erwähnen. Diese Methode basiert auf dem Prinzip der maximalen Sparsamkeit (Swofford & Olsen 1990; Swofford 1991; Hillis & 1993). Es wird angenommen, daß die wahrscheinlichste Erklärung eines Datensets diejenige ist, welche die geringere Anzahl evolutionärer Schritte (Veränderungen) benötigt, d.h. die sparsamste Erklärung.

Eine taxonomische Zuordnung bzw. Charakterisierung der Dermatophyten durch die Bestimmung des GC-Gehalts der chromosomalen DNA (Davidson et al. 1980) und der DNA-Homologie (Davidson & Mackenzie 1984) war nicht zuverlässig.

Am Ende der 80-iger und Anfang der 90er Jahren wurden zur Lösung taxonomischer Probleme mitochondriale (mt) DNA- und später ribosomale (r)RNA-Sequenzen analysiert (De Biévre et al. 1987, Ishizaki et al. 1993, Kawasaki et al. 1992, 1995, Mochizuki et al. 1990, Nshio et al. 1993, Leclerc et al. 1994, Harmsen et al. 1995).

1.4. Pathogenität der Dermatophyten

Wenn man davon ausgeht, daß weltweit einige hunderttausend verschiedene Pilzarten existieren, ist die Anzahl der obligat pathogenen Pilzarten bemerkenswert niedrig. Die meisten Hefepilze sowie Dermatophytenspezies sind fakultativ pathogen. Nur wenige Dermatophytenarten sind obligat pathogen; dies sind insbesondere die zoophilen Dermatophytenerreger wie Trichophyton verrucosum und Microsporum canis, die in Mitteleuropa wieder weit verbreitet sind (Tietz, persönliche Mitteilung).

Die Dermatophyten besitzen, wie alle anderen pathogenen Mikroorganismen, Pathogenitätsfaktoren, die von besonderem medizinischen Interesse sind.

Um eine Infektion hervorzurufen, müssen reproduktionsfähige Pilzelemente zunächst an die Infektionsstelle gelangen und sich dort anhaften. In diesem Zusammenhang konnte in vitro eine Adhärenz von Pilzkonidien an Hautzellen nachgewiesen werden (Zurita & Hay 1967). Bei parasitärem Wachstum in der Haut bilden die Dermatophyten anders als in vitro keine Mikro- oder Makrokonidien, sondern überwiegend Myzel und Arthrokonidien (Sate 1983).


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Die Arthrokonidien stellen vermutlich eine besonders an ein spezielles Mikromilieu adaptierte parasitäre Konidienform dar (Rippon 1988). Ihre Bildung erfolgt bei manchen Arten bevorzugt in Teilen des Haarfollikels (Okuda et al. 1988) und läßt sich in vitro durch definierte Kulturbedingung stimulieren. Die Arthrokonidien dürften für die Verbreitung des Pilzes mit infiziertem Hornhautmaterial relevant sein, zumal sie bei Adhärenz an Proteine lange Zeit infektionsfähig bleiben und eine im Vergleich zum Myzel erhöhte Resistenz gegen verschiedene Antimykotika aufweisen (Hashimoto & Blumenthal 1978).

Relevante Pathogenitätsfaktoren sind auch die Enzyme der Dermatophyten. Eine proteolytische Wirkung von Dermatophytenextrakten konnte in vitro nachgewiesen werden (Koga et al. 1986). Die Keratinaseaktivität wurde zwar schon früh erkannt, aber nähere Erkenntnisse wurden erst in den letzten Jahren gewonnen (Koga et al. 1986, Lee et al. 1988, Taushoi et al. 1987). Die Dermatophytenkeratinasen sind substratabhänig, d. h. sie werden nur bei entsprechenden Substratangebot gebildet. Es sind Enzyme mit einem alkalischen pH-Optimum (Taushoi et al. 1987), die wegen ihrer hohen Substratspezifität auch zur Wirtsspezifität mancher Dermatophyten beitragen können.

Die Keratinasen der verschiedenen Dermatophyten lassen sich unterscheiden. Ihre Bildung in vivo wurde durch den Nachweis in befallenem Gewebe und im Serum anhand spezifischer Antikörpern tierexperimentell nachgewiesen (Lee et al. 1988). Ebenfalls nachweisbar und vermutlich pathogenetisch bedeutsam sind Elastasen (Rippon 1982) und andere Proteasen (Asahi et al.1985, Rippon 1988) sowie Lipasen (Norbre & Viegas 1972), Sulfatasen und Ureasen (Hopsu-havu & Tunnela 1975). So konnten Simpanya & Baxter 1996 zeigen, daß Microsporum canis und Microsporum cookei Serin-Proteasen produzieren, wohingegen Aspartat-, Cystein- und eine Metallo-Protease nur von Microsporum canis exprimiert werden.


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1.5. Ökologie und Epidemiologie

Kenntnisse über die Ökologie und die Epidemiologie sowie die Verbreitungsfaktoren der Dermatophyten können zu einem besseren Verständnis ihrer natürlichen Evolution und heutigen Ausbreitung führen.

Wie schon erwähnt, können die Dermatophyten ökologisch nach ihrem Habitat in drei Gruppen eingeteilt werden ( Tab. 2 ): (a) die geophilen oder im Erdboden lebenden Spezies, die unter anderem auch für Menschen oder Tiere pathogen seinen können, (b) die zoophilen Spezies, die meist tierische Wirte haben, aber auch Menschen infizieren können und (c) die anthropophilen Spezies, die überwiegend von Menschen isoliert wurden und wichtige humanpathogene Erreger sind.

Tab. 2: Nach ihrem Vorkommen klassifizierte bekannte Dermatohytenarten

Geophil

Zoophil

Anthropophil

M. cookei

M. canis

M. audouinii

M. fulvum

M. canis var. canis

T. concentricum

M. gypseum

M. canis var. distortum

M. ferrugineum

M. nanum

M. equinum

E. floccosum

M. persicolor

M. gallinae

T. gourvilli

T. phaseoliforme

T. mentagrophytes

T. megninii

M. praecox

T. m. var. mentagrophytes

T. m. var. interdigitale

M. racemosum

T. m. var. erinacei

T. rubrum

T. simii

T. m. var. quinckeanum

T. schoenleinii

T. vanbreuseghemii

T. verrucosum

T. soudanense

M. vanbreuseghemii

 

T. tonsurans

T. fischeri

 

T. violaceum

T. terrestre

 

T. yaoundei


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Es ist anzunehmen, daß sich einige Dermatophytenarten im Laufe der Entwicklung von geophilen zu zoophilen und weiter zu strikt anthropophilen Pilzen entwickelt haben, wobei im Verlauf der Evolution die perfekte Form verlorenging (Chmel 1980, Rippon 1988). Die Geophilie der perfekten Dermatophyten widerspiegelt sich darin, daß Kreuzungsversuche durch erdbodenhaltige Nährmedien begünstigt werden (Dawson et al. 1964).

Anfangs waren vermutlich alle Dermatophyten Bodenbewohner, die die Fähigkeit erwarben, im Erdboden befindliches Keratin (Feder, Haare usw.) zu verdauen. Solche Spezies wurden als keratinophile Pilze bezeichnet. Einige diese Arten entwickelten sich weiter, besiedelten Schuppen, Federn und Haare solcher Tiere, die engen Kontakt zum Erdboden hatten, und verdauten das Keratin ihrer Haut und ihrer Haare. Zu diesen Spezies zählen Trichophyton quickeanum bei der Maus und Microsporum nanum beim Schwein. Einige Dermatophytenspezies konnten sich mit der Zeit so an das Leben auf dem tierischen Wirt anpassen, daß sie die Fähigkeit, im Boden zu überleben, verloren haben. Es wird vermutet, daß die anthropophilen Arten von den zoophilen Dermatophyten abstammen (Chmel 1980). Diese Arten haben sich vermutlich an das Leben auf dem menschlichen Körper angepaßt und sind nicht mehr oder nur schlecht in der Lage, tierisches Keratin zu verwerten. Es wäre möglich, daß die Wirtsspezifität von Microsporum audouinii und Trichophyton rubrum auf diese Weise entstand. Andere Dermatophyten wie Microsporum canis und Trichophyton mentagrophytes schränkten ihre Wirtspezifität nicht ein und behielten die Fähigkeit, sowohl tierisches als auch menschliches Keratin zu verdauen (Aly 1994). Wenn zoophile Pilze den Menschen befallen, ist die entzündliche Reaktion, bedingt durch eine vermehrte Protease-Produktion, erheblich stärker als beim Tier. Die Infektion mit Trichophyton mentagrophytes var mentagrophytes stellt dafür ein gutes Beispiel dar. Dieser Pilz produziert wenig Protease, wenn er auf tierischem Keratin wächst, synthetisiert aber eine Vielzahl an Proteasen mit höherer Aktivität, wenn er auf menschlichem Keratin wächst (Rippon 1982).


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Tab. 3: Die wichtigsten Erreger von Tinea capitis (Infektion der Kopfhaut) in verschiedenen geographischen Gebieten (Aly 1994)

Europa

N. Amerika

Afrika

Asien (Indien)

Australien

S. Amerika

M. canis

M. canis

M. canis

M. canis

M. canis

M. canis

 

 

T. violaceum

T. violaceum

 

T. violaceum

 

T. tonsurans

 

 

T. tonsurans

 

 

M. audouinii

M.audouinii

 

 

 

 

 

T. soudanense

 

 

 

 

 

T. yaoundei

 

 

 

Die Dermatophyten gehören zu den weltweit am meisten verbreiteten Infektionserregern ( Tab. 3 ), wobei das Auftreten der einzelnen Erreger in verschiedenen geographischen Gebieten variiert. In Afrika gab es Anfang der siebziger Jahre eine Tinea capitis Epidemie, die durch Trichophyton soudanense, Trichophyton violaceum, Trichophyton schoenleinii, Microsporum ferrugineum und Microsporum audouinii verursacht wurde (Verhagen 1974). Infektionen mit Trichophyton tonsurans und Trichophyton mentagrophytes waren während dieser Zeit sehr selten. Zur Zeit ist Microsporum audouinii der dominierende Erreger in vielen afrikanischen Ländern (Gugnani & Njoku-Obi 1986, Pönnighaus et al. 1996). Es wird vermutet, daß die Verbreitung mancher anthropophilen Dermatophyten wie Trichophyton soudanense, Trichophyton yaoundei und Trichophyton gourvilii geographisch bedingt ist, da sie nur in manchen Ländern vorkommen (Verhagen 1974, Aly 1994).

In Indien und Südostasien ist Trichophyton violaceum der Haupterreger für Tinea capitis, während in Südamerika Kopfhautinfektionen hauptsächlich durch Microsporum canis verursacht werden ( Abb. 3 ). In Brasilien ist dagegen Trichophyton violaceum der häufigste Erreger. In Australien und Neuseeland wird Tinea capitis meist durch Microsporum canis und Trichophyton tonsurans verursacht (Rippon 1985).


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Abb. 3: Klinische Manifestation der Infektion durch Microsporum canis bei Kindern (a) und Erwachsenen (b)

In den USA waren in den fünfziger Jahren Microsporum audouinii und Microsporum canis am häufigsten für Tinea capitis verantwortlich, dann wurde Trichophyton tonsurans aus Mexiko und von den Karibischen Inseln eingeschleppt, der diese beiden Erreger verdrängte (Aly. 1980, Bronson et al. 1983). So waren in der Zeit von 1976 bis 1980 96% aller Tinea capitis- und 76% aller Tinea corporis-Infektionen letzterem Erreger zuzuschreiben, wobei Frauen am häufigsten infiziert waren (Bronson et al. 1983).

Während am Ende des neunzehnten und zu Beginn des zwanzigsten Jahrhunderts in West- und Mitteleuropa Microsporum audouinii und Microsporum canis (wie in den USA) die wichtigsten Erreger für Tinea capitis waren, war in Osteuropa Trichophyton schoenleinii der dominierende Erreger (English 1980). Zur Zeit nehmen in Europa die Infektionen der Kopfhaut und somit auch die Infektionen ab, die von den drei anthropophilen Dermatophyten, Microsporum audouinii, Trichophyton violaceum und Trichophyton schoenleinii, verursacht werden.

In Deutschland und in fast allen benachbarten Ländern tritt zur Zeit Trichophyton rubrum als häufigster Erreger klinischer Dermatomykosen auf (Korstanje & Staars 1995, Tietz et al. 1995, Else 1995).


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Tab. 4: Klinischen Dermatophytosen und ihre Erreger

Krankheit

Lokalisation

Erreger

Tinea barbae

Bart

T. verrucosum, T. mentagro-phytes var. Mentagrophytes und T. mentagrophytes var. Erinacei

Tinea capitis

Kopf

verschiedene Trichophyton- und Microsporum-Arten

Tinea corporis

Rumpf, Schultern

Fast alle Dermatophyten

Tinea cruris

Leistengegend

T. rubrum und E. floccosum

Tinea imbricata

Rumpf

T. concentricum

Tinea favosa

Haare

T. schoenleinii

Tinea manuum

Handfläche, Interdigital-regionen der Hand

T. rubrum

Tinea pedis

Füße, Fußsohlen

T. rubrum, T. mentagrophytes var. interdigitale und E. floccosum

Tinea unguium

Nägel

T. rubrum und T. mentagrophytes

Während verschiedene Dermatophytenarten Tinea capitis und Tinea corporis verursachen können, werden andere Infektionen, wie z.B. Tinea unguium, nur durch wenige spezielle Arten hervorgerufen ( Tab. 4 ).

Tinea pedis gehört in einigen Ländern zu den häufigsten Pilzerkrankungen. So hatten in den Niederlanden zwischen 1972 und 1992 34,4% aller an Pilzinfektionen erkrankten Patienten eine Tinea pedis (Korstanje & Staars 1995).


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