Gerberding, Matthias: Cell lineage und engrailed Expression in der Mittellinie der höheren Krebse Orchestia cavimana und Porcellio scaber

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Kapitel 5. Zusammenfassung

1. Die vorliegende Arbeit untersucht die cell lineage, Zelldifferenzierung und engrailed-Expression in der Mittellinie bei den Höheren Krebsen Orchestia cavimana und Porcellio scaber. Die Mittellinie ist eine unpaare Längsreihe von Ektodermzellen, die eingebettet ist in das für Keimstreifen der Höheren Krebse typische Gittermuster der Ektodermzellen des postnauplialen Abschnittes.

2. Die Markierung von lateralen Zellen und Mittellinienzellen von Orchestia mit DiI zeigt, daß die Methode ein geeignetes Verfahren zum Nachweis von cell lineages und Zelldifferenzierung der Höheren Krebse ist, und sie liefert neue Resultate über die Mittellinienzellen. Das Zellteilungsmuster in der Mittellinien ist invariant. Aus einer Zelle, die der gemeinsame Vorläufer für Glia und Neurone ist, gehen durch zwei Teilungen vier Zellen a0, b0, c0 und d0 hervor. Die drei Zellen a0, b0 und c0 teilen sich anschliessend nur noch einmal, die Zelle d0 mehrmals. Vor dem Stadium der Differenzierung in der Neurogenese tritt ein Stadium der Trennung der Keimstreifenhälften auf. Während der Trennung sind die Mittellinienzellen gestreckt Form und dehnen sich über den gesamten Bereich zwischen den seitlichen Anlagen. In der anschließenden Neurogenese nach der Fusion der Hälften differenzieren die Tochterzellen von a0, b0 und c0 zu drei Paaren von Gliazellen, von denen a0 und c0 die Kommissuren umhüllen. Die Tochterzellen der Zelle d0 bilden das Axonmuster eines unpaaren Interneurons, eines Paares efferenter Axone, die vermutlich zu einem einzelnen unpaaren, medianen Motoneuron gehören, sowie paariger Interneurone, von denen eines sich stark verzweigt in den Ganglien der Segmente, die die Laufbeine tragen. In der cell lineage der Mittellinie von Orchestia werden also drei median progenitors für Glia und ein medianer Neuroblast gebildet.

3. Die Markierung von Keimstreifen von Porcellio mit BrdU und dem Kernfarbstoff Bisbenzimid sowie Transversalschnitte zeigen, daß sich in jedem Thoraxsegment eine Mittellinienzelle befindet, die in späten Phasen DNA Synthese zeigt und größer als die übrigen ist und deshalb mit hoher Wahrscheinlichkeit ein medianer Neuroblast ist.

4. Die Markierung von Orchestia und Porcellio mit Anti-Engrailed Antikörpern zeigt ein übereinstimmendes Expressionsmuster während der Bildung der Keimstreifen. engrailed wird in der Mittellinie in der Reihe a am Vorderrand der genealogischen Einheit exprimiert. Für den bei Orchestia weiter untersuchten Verlauf der Expression während der Trennung der Keimstreifenhälften und der Neurogenese zeigt sich, daß die engrailed Expression in der Reihe a eingestellt wird und de novo in der Reihe d am Hinterrand der genealogischen Einheit in Zellen der cell lineage des MNB einsetzt.

5. Der Vergleich von cell lineage, Zelldifferenzierung und engrailed Expression in der Mittellinie


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der von Malakostraken mit jenen der diesbezüglich untersuchten Insekten Drosophila

melanogaster und Schistocerca americana zeigt einige Merkmale, die bei nur bei zwei der drei Taxa auftreten oder für die der Nachweis noch nicht durchgängig geführt werden konnte, und einige komplexe Merkmale, die allen Taxa gemeinsam sind.

6. Zu den Merkmalen, die nicht bei allen Taxa auftreten, gehören das invariante Zellteilungsmuster in der Mittellinie bei Orchestia, die Differenzierung von Vorläufern von Neuronen, die sich nur noch einmal teilen, bei Schistocerca und Drosophila, und das Auftreten von Vorläufern von Gliazellen, die sich nur noch einmal teilen, bei Drosophila und Orchestia. Zu den Merkmalen, die nicht bei allen nachgewiesen sind, gehört das Auftreten von Gliazellen im Klon der medianen Stammzelle, das bei Schistocerca auftritt, bei Drosophila fehlt und über das bei Orchestia keine Klarheit besteht.

7. Zu den gemeinsamen Merkmalen von Orchestia, Schistocerca und Drosophila gehören die Morphologie der Mittellinie als Längsreihe unpaarer Zellen, die Differenzierung genau einer Zelle pro Segment als medianer Neuroblast für Neurone oder für Neurone und Glia, die Differenzierung von Gliazellen, die mit den Kommissuren assoziiert sind, und die Expression von engrailed im Klon des medianen Neuroblasten.


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Tue Apr 25 19:05:46 2000