HAACKE , HEIKE: “Limnologische Charakterisierung ausgewählter Ackerhohlformen (Sölle) des nordostdeutschen Jungmoränengebietes als Grundlage von Schutzmaßnahmen“

Kapitel 4. Diskussion

4.1. Physikalisch-chemische Parameter

Die untersuchten Sölle lassen sich hinsichtlich der gemessenen physikalisch-chemischen Parameter gruppieren. Es zeigt sich, daß die jahreszeitliche Dynamik der verschiedenen Parameter unterschiedlich ausgeprägt ist.

Der Leitfähigkeitsparameter ist eng mit den Chlorid- und Sulfatkonzentrationen in den Kleingewässern verknüpft (vgl. 3.3. und Abb. 13; 3.4. und Abb. 24, Abb. 25). Mikrobieller Abbau organischer Substanz (Sulfidoxydation) und allochthone Stoffeinträge sind Hauptfaktoren, die die Gesamtionenkonzentration im Gewässer beeinflussen können. Für POTT et al. (1996) sind allochthone Stoffeinträge über den Grundwasserbereich sowie den Oberflächen- und Zwischenabfluß landwirtschaftlicher Nutzflächen Hauptfaktoren, die zu einer Zunahme der Leitfähigkeitswerte in Gewässern führen können. Untersuchungen von FOERSTER (1973) belegen eine Zunahme der Sulfatgehalte im Boden- und Grundwasser durch Gülle- und Mineraldüngung. MÖLLGAARD (1997) verweist darauf, daß die in Kleingewässern des Unteren Odertals gemessenen Schwankungen des Leitfähigkeitsparameters auf die Zufuhr von Chlorid aus den verwendeten Kalidüngern zurückzuführen sind. Untersuchungen von SEIFERT (1990) an einem Weiher im Allgäu belegen, daß durch konventionell bewirtschaftete Ackerflächen im Vergleich zu biologisch-dynamischer Bewirtschaftungsform wesentlich höhere Chloridkonzentrationen in das Gewässer eingetragen wurden. Besonders die Ausbringung von


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Gülle und nachfolgend starker Niederschlag führten zu erhöhten Chloridwerten im Drainagewasser. Auch die hier vorgelegten Ergebnisse weisen deutlich auf den Zusammenhang von hohen allochthonen Einträgen und verstärkter Ionenkonzentration der Kleingewässer hin (vgl. 3.3. und Abb. 13, Abb. 14). So wurden im Barschpfuhl, der nicht in einem landwirtschaftlich genutzten Gebiet liegt, gleichbleibend niedrige Leitfähigkeitswerte gemessen. Dagegen wird der landwirtschaftlich bedingte Stoffeintrag über Erosion sowie Oberflächen- und Zwischenabfluß im Lietzen-Döbberiner Raum auf Grund erhöhter Reliefenergie und sandiger Böden noch verstärkt. Dies schlägt sich in hohen Leitfähigkeitswerten der Sölle 17F* und 20* nieder. Als Hauptursache für die extrem hohen Ionenkonzentrationen des Solls 205 in der Parstein-Bölkendorfer Region sind gleichfalls landwirtschaftlich bedingte Chlorid- und Sulfateinträge durch Mineral- und Gülledüngung zu vermuten. Im Gegensatz zu den anderen Söllen im Gebiet wurde das Kleingewässer im ersten Untersuchungsjahr als Rindertränke genutzt und somit durch die Exkremente der Tiere sowie durch das Aufwühlen des Gewässerbodens (Nährstoffrücklösung) zusätzlich stark belastet. Neben diesem organischen Stoffeintrag können allerdings noch weitere Gründe vorliegen, die die vergleichsweise sehr hohen Leitfähigkeitswerte des Wassers im Soll 205 bedingten. Für POTT et al. (1996) können Sedimente mehr oder wenige stark als Barriere gegenüber dem Grundwassereinstrom im Bereich des Profundals wirken. Je mächtiger die Sedimentauflage, um so geringer ist der allochthone Eintrag über das Grundwasser. Das Soll 205 wurde 1989 vollständig bis zum Mergel ausgebaggert, so daß eine zusätzliche Ionenzufuhr über das Grundwasser denkbar wäre. Allerdings lassen die wesentlich geringeren Leitfähigkeitswerte des ebenfalls entschlammten Solls II/8 im gleichen Gebiet nicht auf den genannten Zusammenhang schließen. Untersuchungen von SCHMIDT (1996) und SCHINDLER (1996) weisen auf eine starke Inhomogentät des Untersuchungsgebietes hin, so daß neben den o.g. Gründen weitere spezifische Standortfaktoren, z.B. Bodenstruktur, Größe des Einzugsgebietes, Stoffeintragspfade bei der Betrachtung der sehr hohen Ionenkonzentrationen in diesem Soll zu berücksichtigen sind.

Untersuchungen u.a. von BARCLAY (1966) in Neuseeland, MORTON & BAYLY (1977) in Australien sowie KÜHLMANN (1960, 1961) und KURECK & KLEFF-RING (1980) in Deutschland an vergleichbaren Kleingewässern zeigen, daß im Gegensatz zur Leitfähigkeit pH-Wert, Temperatur und Sauerstoffgehalt einer sehr starken räumlichen sowie diurnalen und saisonalen Dynamik unterliegen. Die von den Autoren beschriebene Schwankungsbreite der Parameter mußte bei den Untersuchungen an den Söllen zum größten Teil aus zeitlichen Gründen unberücksichtigt bleiben. Es wurde allerdings versucht den Ort, die Tiefe und die Tageszeit der Messungen konstant zu halten sowie durch mehrere Probenahmestellen einen repräsentativen Querschnitt der Untersuchungsparameter zu erhalten. Die so gewonnenen Werte geben einen Augenblickszustand wieder, der zumindestens eine tendenzielle Einschätzung der physikalisch-chemischen Parameter der Untersuchungsgewässer ermöglichte.


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Photosynthese, Respiration und Stickstoffassimilation können sich signifikant auf den pH-Wert im Gewässer auswirken (SOMMER 1994). Inwieweit z.B. starke CO2-Freisetzung aus Atmungs- und Abbauprozessen oder CO2-Entzug durch Photosynthese den pH-Wert beeinflussen, hängt in erster Linie von der Alkalinität d.h. der Pufferkapazität des Wassers gegenüber Säuren ab. Je geringer die Alkalinität des Gewässers ist, um so stärker wirken sich die o.g. biologischen Prozesse auf den pH-Wert aus. Das Soll 205 und S 17F* sind Hartwässer und demzufolge gut gepufferte Systeme. In den übrigen Söllen ist das Wasser als mittelhart einzuschätzen (DTSCH. EINHEITSVERFAHREN ZUR WASSER-, ABWASSER- UND SCHLAMM-UNTERSUCHUNG 1960). Die in den Kleingewässern z.T. gemessenen extrem hohen pH-Werte korrelieren mit hohen Chlorophyll a-Konzentrationen (vgl. 3.3. und Abb. 15; 3.5.3. und Abb. 28, Abb. 33 A-D, 34 A, B). Bei intensiver Photosynthese dichter Algenpopulationen kann es zu einem pH-Anstieg, der erst bei einem bestimmten Grenz-pH-Wert beendet wird, kommen. Die Ursache für die Einstellung der Photosynthese bei diesem pH-Grenzwert sehen KOHL & NICKLISCH (1988) vornehmlich in dem Erreichen des CO2- bzw. HCO3- - Kompensationspunktes. Untersuchungen von TALLING (1976) zit. in KOHL & NICKLISCH (1988) zeigten, daß sich dieser Grenzwert mit zunehmender Alkalinität immer weiter in den basischen Bereich verschiebt. Für die Sölle ist daraus zu schließen, daß im Soll 205 und S 17F* eine höhere potentielle pH-Steigerung während hoher Biomassekonzentrationen und somit intensiver Photosynthese gegenüber den verbleibenden Untersuchungsgewässern auftreten kann. Im Soll 205, dem Kleingewässer mit den höchsten Chlorophyll a-Konzentrationswerten, bestätigte sich dies. Hier wurde im Vergleich zu den anderen Untersuchungsgewässern der höchste pH-Wert (10,94), der mit hohen Chlorophyll a-Konzentrationen korrespondierte, gemessen. Untersuchungen am Müggelsee von TÄUSCHER (1981) zeigten, daß auch in diesem Gewässer starke Phytoplanktonentwicklung mit maximalen pH-Werten korrelieren. Ein extrem niedriger pH-Wert von 4,20 wurde im Frühjahr 1994 im Soll 203 während der Wiedervernässung gemessen. Die hohen Nitratkonzentrationen sowie abnehmende Ammoniumkonzentrationen lassen auf Nitrifikationsprozesse im Gewässer schließen (vgl. 3.4. und Abb. 21 C). Zusätzlich kam es nach erneutem Wasserzufluß im Soll zu einem starken Anstieg der Sulfationenkonzentration (vgl.. 3.4. und Abb. 25) und somit zu einer weiteren Zufuhr von Anionen in dieses Gewässer.

Die Lebensbedingungen der obligat aeroben Organismen und die Redoxzustände wichtiger Elemente (C, N, Fe, Mn und S) sind eng mit dem Sauerstoffhaushalt im Gewässer verknüpft. Der Sauerstoff wird über die Oberfläche zwischen der Atmosphäre und dem Wasser ausgetauscht. Gewässer stehen nur selten im Lösungsgleichgewicht mit der Atmosphäre. Einerseits kommt es innerhalb des Gewässers durch die Photosynthese der Primärproduzenten zu einer Freisetzung und andererseits hauptsächlich durch Respiration sowie chemische Oxidation im Pelagial und im Sediment zur Zehrung von Sauerstoff. Der Sauerstoffgehalt der Gewässer schwankt nicht nur innerhalb einer Vegetationsperiode sondern auch im Verlaufe des Tag/Nacht-Rhythmus stark.


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In Kleingewässern können trotz der geringen Tiefe auch zeitweilig vertikal unterschiedliche Sauerstoffverteilungen auftreten (MORTON & BAYLY 1977; KÜHLMANN 1960). Starke submerse Makrophytenbestände führen desweiteren in den Kleingewässern zu horizontal diversen Verteilung der Sauerstoffkonzentration (KLAPPER 1992). Der Sauerstoffhaushalt der untersuchten Sölle (vgl. 3.3. Abb. 17, Abb. 18) wird in unterschiedlichem Maße von den beschriebenen Prozessen beeinflußt. In den Gewässern mit hohem standing crop wie dem Soll 205 weisen die Sauerstoffkonzentrationen deutliche Tag-Nacht-Schwankungen auf (UHLMANN 1961; MORTON & BAYLY 1977; BIERBACH 1980; DOEGE 1994). Die photosynthetische Sauerstoffzufuhr am Tage und die nächtliche Respiration übersteigen den Austausch mit der Atmosphäre und führen zu einer starken Dynamik zwischen Über- und Untersättigung. In den Söllen S 203 und S 17F* sind auf Grund der dichten Makrophytenbestände horizontal diverse Sauerstoffsättigungswerte zu vermuten wie Untersuchungen u.a. von OMOTE (1983) zeigen. Das Absterben des Pflanzenbestandes kann zu einem plötzlichen autochthonen Nährstoffschub führen und die vermehrte Sauerstoffzehrung im Herbst in den untersuchten Kleingewässern bedingen. Als mögliche Ursachen der niedrigen Sauerstoffbilanz im Soll 20* können vermindertes Primärproduzentenaufkommen (keine Makrophyten, geringe Phytoplanktonkonzentration) und geringe Durchmischung auf Grund der windgeschützten Lage und Eisbedeckung angesehen werden. Auch LATHROP & CARPENTER (1992) führten die sommerlichen Zooplanktonminima im Lake Mendota hauptsächlich auf die anoxischen Verhältnisse im Gewässer auf Grund fehlender Primärproduktion und stagnierender Wasserbewegung zurück. Im Gegensatz zu den anderen Kleingewässern ist der allochthone Laubeintrag in das Soll 20* im Herbst zu berücksichtigen (vgl. 2.1.2.). Durch die Aktivitäten heterotropher Organismen im Soll 20* kam es zu einem verstärkten Sauerstoffentzug. Dieser Prozeß wurde noch durch die fünf-monatige Eisbedeckung im Winter 1995/96 verstärkt. Unter Eis kam es zu anoxischen Verhältnissen, die es wiederum anaeroben Bakterien ermöglichten, sich zu entwickeln und das organische Material zu Fäulnisgasen, wie Schwefelwasserstoff, Ammoniak, Wasserstoff, Methan und Kohlendioxid umzuwandeln. Auch KÜHLMANN (1960) konnte in Kleingewässern mit Fallaubeintrag erhebliche Mengen Schwefelwasserstoff besonders im Winter unter Eis nachweisen. Somit kann als eine weitere Ursache für die geringe tierische Besiedlung des Solls 20* die auf die Wasserorganismen toxische Wirkung des gebildeten Schwefelwasserstoffes angesehen werden. Die Giftwirkung im Wasser ist allerdings pH-Wert abhängig und nimmt mit fallenden Werten stark zu (SCHUBERT 1986). In produktiven eutrophen Seen kann es während der Sommerstagnation im Hypolimnion sowie im Winter unter Eis zu extrem sauerstoffarmen Verhältnissen sowie zu einer Anreicherung von Schwefelwasserstoff kommen und plötzlich windbedingte Einmischung aus den sedimentnahen Schichten zu kritischen Situationen für den Fischbestand führen (Herbst- bzw. Winterfischsterben) (KLAPPER 1992).


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4.2. Hydrochemische Parameter

Das räumlich und zeitliche Verhalten des Phosphors in Seen ist von vielen Faktoren abhängig, u.a. von der Morphometrie, dem Schichtungstyp, dem Trophieniveau und der windexponierten Lage (AHLGREN 1980, TWINCH & PETERS 1984). In tiefen geschichteten Seen kommt es in der Regel infolge Sedimentation des Planktons zu einer Phosphorverarmung der produktiven Zone zur Zeit der thermischen Schichtung. Dagegen kann der Phosphor in Flachseen den Produktionsprozeß mehrfach während der Vegetationszeit durchlaufen, bevor er im Sediment festgelegt wird (u.a. POLTZ & WILLE 1977). Bei der Betrachtung des Phosphorhaushaltes der Sölle sind hauptsächlich interne Adsorption/ Desorptionprozeße im Sediment und an Sedimentpartikel sowie externe Einträge über Oberflächen- und Stauwasserabfluß, Wassererosion sowie pflanzliche Biomasse zu berücksichtigen.

In den Untersuchungsgewässern war ein deutlicher Zusammenhang zwischen Sauerstoffgehalt und ortho-Phosphatkonzentration zu erkennen (vgl. 3.3 und Abb. 17 A-C; 3.4. und Abb. 19 A-G). Geringe Sauerstoffsättigungswerte korrespondierten mit erhöhten ortho-Phosphatgehalten. Das läßt auf eine reduktive Freisetzung von Phosphat aus den Gewässersedimenten schließen. Im Soll 20* wurde diese Tatsache am deutlichsten (vgl. 3.3. und 17 C; 3.4. und Abb. 19 F). Besonders im Winter 1995/96 lagen die Sauerstoffsättigungswerte unter 5%. Es kam zu einer enormen Phosphatrücklösung aus dem Sediment, die zu maximalen ortho-Phosphatkonzentrationen (Maximum: 3,8 mg/l) im Freiwasser führte. Untersuchungen von FREVERT (1979) zeigten, daß bei Sauerstoffsättigung <10% an der Sedimentoberfläche die Mobilisierung von Phosphat einsetzt und Sauerstoffsättigungswerte unter 5% zu einer explosionsartigen Freisetzung dieser Nährstoffkomponente führten. Neben der redox-chemischen Phosphatauflösung im Sediment und anschließender Diffusion in das überstehende Wasser spielt die Phosphatadsorption/ -desorption an Sedimentparikel eine wichtige Rolle im Phosphathaushalt der Seen. So kann es besonders in Seen mit geringer Wassertiefe, wie den Söllen, durch windbedingte Wasserdurchmischung, Methankonvektion sowie Bioturbidation zur Resuspendierung von Sedimentpartikeln in die trophogene Zone kommen (ENELL & LÖFGREN 1988; BOSTRÖM et al. 1988; DUDEL 1992). In welchem Maße Phosphat dabei in Lösung geht ist hauptsächlich von dem Verteilungsgleichgewicht des Nährstoffs im Wasser und Sediment abhängig (TWINCH & PETERS 1984). In diesem Zusammenhang zeigen Untersuchungen u.a. von TESSENOW (1972), ANDERSEN (1975) und RIPL (1982), daß es auch unter aeroben Bedingungen zur Freisetzung von Phosphat in den Seen kommen kann. Bei der Betrachtung des Phosphathaushalts der Untersuchungsgewässer muß die Rolle der submersen Makrophyten berücksichtigt werden. Untersuchungen u.a. von TWILLEY et al. (1977) und GRANÉLI & SOLANDER (1988) zeigten, daß ein Teil des über das Wurzelsystem hauptsächlich aufgenommenen Phosphors von den submersen Makrophyten während der Vegetationsperiode sowohl an das Wasser als auch an das Sediment abgegeben wird. In den Söllen 203 und 17F*


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muß dies auf Grund des dichten submersen Makrophytenbewuchses bei der Beurteilung des internen Phosphathaushaltes neben den genannten Faktoren berücksichtigt werden.

Als ein Maß für die interne Phosphatbelastung (internal load) aus dem Sediment eines Sees kann der sommerliche Anstieg des Gesamtphosphatgehaltes herangezogen werden (KOHL und NICKLISCH 1988). Danach ist die Belastung im Soll 20* am höchsten, gefolgt in gleicher Weise von den Söllen S 17F*, S II/8 und S 203. (3.4. und Abb. 19 D-F). Dagegen waren Barschpfuhl, Klarer Pfuhl und Soll 205 durch geringe Konzentrationen der Phosphorkomponenten charakterisiert (vgl. 3.3. und 17 A; 3.4. und Abb. 19 A-C). Die interne Belastung mit Phosphat aus dem Sediment war sowohl im Sommer als auch unter Eis im Vergleich zu den anderen Gewässern gering. Für das Soll 205 war dieses Ergebnis auf Grund der engen Verzahnung mit der umgebenden Ackerfläche nicht zu erwarten (vgl. 2.1.1.). Als Hauptursache hierfür ist die Entschlammung dieses Kleingewässers im Jahre 1989 anzusehen. Es kam dadurch zur Freilegung von Altsedimenten mit hoher Phosphatbindungskapazität, die wiederum zu einer Senkung der Phosphatkonzentration im Freiwasser und einer gleichmäßig geringen internen Phosphatbelastung auch während der untersuchten Vegetationsperioden (vgl. 3.4. und Abb. 20 B) führte. Solche alten Sedimente weisen dann ein besonders gutes Phosphorbindungsvermögen auf, wenn sie reich an geeigneten Bindungspartnern wie Kalzium, Eisen und Aluminium sind. Im Gegensatz dazu konnte im Soll II/8 kaum eine Auswirkung der im gleichen Jahr durchgeführten Sedimententnahme auf die interne Phosphatbelastung während der Untersuchungen festgestellt werden. Als Ursachen hierfür sind hauptsächlich die Bewirtschaftungsform des umliegenden Ackerlandes, die Sedimentbeschaffenheit (ärmer an Phosphorbindungspartnern), möglicherweise die Menge der Sedimententnahme (nur teilweise Freilegung der Altsedimente) und eine im Vergleich zum Soll 205 niedrigere Calciumionenkonzentration im Sollwasser anzuführen. Im Soll 205 spielte ebenfalls bei der Elimination von Phosphat aus dem Freiwasser die hohe Wasserhärte und der damit verbundene hohe Calciumanteil eine Rolle. Die im Wasser vorhandene Kohlensäure bildet mit Calcium und anderen Erdalkalien Salze, zwischen denen ein chemisches Gleichgewicht besteht. Bei kohlendioxidreichem Wasser ist das chemische Gleichgewicht mehr zum leicht löslichen Bicarbonat verschoben. Wird Kohlensäure durch die Photosynthese entzogen bildet sich eine Calciumcarbonatübersättigung, die zur Ausfällung von Calcit führt. Es kann dabei gleichzeitig zur Mitfällung von Phosphat sowie organischen Verbindungen (Aminosäuren, Fettsäuren, Huminsäuren) und dadurch zu einer Elimination von partikulären Nährstoffen aus dem Freiwasser kommen. Die ausgefällten Partikel werden in den Sedimenten gebunden und führen zu einer weiteren Abnahme der Nährstoffrücklösung aus den Sedimenten. Diese biogene Entkalkung ist auf Grund der erhöhten Primärproduktion im Soll 205 und des hohen Erdalkaligehaltes ein durchaus vorstellbarer Prozeß, der kurzfristig zu einer zusätzlichen Eliminierung von Phosphor aus dem Wasser beigetragen haben kann. Die natürlich Calcitfällung wurde intensiv von verschiedenen Autoren (u.a. ROSSKNECHT 1980; KOSCHEL et al. 1983; MURPHY et al. 1983; STABEL 1986; KOSCHEL 1989) bearbeitet und als ein der Eutophierung


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entgegengesetzter Naturprozeß hervorgehoben. Unter Nutzung dieser Erkenntnisse wurden bzw. werden im Zuge der Untersuchungen zur Restaurierung von Seen Verfahren zur Eliminierung der internen Phosphatfracht untersucht, w.z.B. die Aufspülung der calciumreichen Sedimente eines Sees (RÖNICKE et al. 1995), die Applikation von Calciumcarbonat in das Gewässer (SOSNOWSKA 1990), die künstliche Anregung der Calcitfällung durch Kristallisationshilfen und eine Verbesserung der Calcitsättigung des Tiefenwassers (KOSCHEL 1995, DITTRICH et al 1995).

Die externen Phosphoreinträge (external load) in die Kleingewässer sind auf Grund fehlender Untersuchungen schwer abschätzbar (vgl. 3.1.2 und 3.2.). Autochthon bedingte Phosphoreinträge in die Sölle waren vor allem über die Biomasse des Sollgürtel zu beobachten. Im Vergleich zu den anderen Untersuchungsgewässern kam es im Soll 20* durch den Gehölzgürtel zu einem starken Laubeintrag im Herbst und somit zu sehr hoher autochthoner Belastung. Angaben von WARNKE (1968) zeigen, daß es durch Laub zu erheblichen Nährstoffeinträgen in das Gewässer kommt. Die Streu von elf Gehölzarten enthielt durchschnittlich 236 mg P bzw. 2 g N/ 100 g Trockenmasse. Der allochthon bedingte Phosphoreintrag in die Gewässer erfolgt hauptsächlich über die Bodenerosion (vgl. 3.1.2 und 3.2.) (FRIELINGHAUS 1997). Eine Verminderung des Phosphoreintragspotentials in die Gewässer ist hauptsächlich durch Vegetationsgürtel und veränderte Flächennutzung der Äcker zu erreichen (AUERSWALD & HAIDER 1992). Untersuchungen von KNAUER & MANDER (1989) zeigten eindeutig, daß durch Gewässerrandstreifen von 10 m Breite in einem Gebiet mit geringer Reliefenergie der Gesamtphosphateintrag in die Gewässer um 95 % reduziert wurde. Andererseits erwies sich die an einem steilen Hang gelegene Dauerweide als unwirksamer Filter, da nur 2,8 % des Gesamtphosphatgehaltes zurückgehalten wurden. Auch die vorgelegten Untersuchungsergebnisse lassen einen Zusammenhang zwischen der externen Phosphorfracht und der Struktur des Gebiets bzw. des Sollgürtels vermuten. So waren deutliche Unterschiede der Gesamtphosphatgehalte der Sölle zwischen den Untersuchungsgebieten zuerkennen (vgl. 3.4. Tab. 13). Im stärker reliefierten Gebiet Lietzen-Döbberin lagen die Medianwerte höher als in den Söllen des Parstein-Bölkendorfer Gebietes. Außerdem wurden die höchsten Gesamtphosphatgehalte im Soll 20* gemessen, daß in einer tiefen Senke liegt und nur von einem schmalen Gehölzgürtel umgeben ist. Im Gegensatz dazu können die niedrigen Gesamtphosphatgehalte des Barschpfuhls und Klaren Pfuhls als deutliche Hinweise auf die Pufferkapazität der Vegetation gegenüber den Phosphoreinträgen gewertet werden (vgl. 2.1.1.).

PROVINI & PREMAZZI (1985) und EKHOLM et al. (1997) stellten auf der Grundlage von langjährigen Untersuchungen der inneren und äußeren Nährstoffbelastung polytropher, polymiktischer Flachseen mit landwirtschaftlich genutztem Einzugsgebiet fest, daß die interne Phosphatfreisetzung oftmals die externe P-Zufuhr übertraf. Es zeigt sich, daß Flachseen mit einer mittleren Tiefe von < 6-8 m und einem nährstoffreichen Sediment ständig eine P-


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Nachlieferung erfahren, unabhängig von dem äußeren P-Eintrag (GOLTERMAN et al. 1979; DUDEL et al. 1992; KLEEBERG 1995). Dies ist auch für die untersuchten Sölle zu bestätigen, wobei das besonders im Soll 20* deutlich wurde (vgl. 3.4. und Abb. 19 F). Es zeigt sich, daß trotz Verringerung der anthropogenen Phosphatzufuhr durch die geschaffene Pufferzone (FRIELINGHAUS 1997) die interne Phosphatbelastung noch lange Zeit in dem Gewässer wirksam bleibt.

Die Ergebnisse bezüglich des Stickstoffhaushalts in den Söllen zeigen, daß dieser eng an Assimilationsprozesse der Mikroalgen sowie Mineralisation infolge der Aktivität von anaeroben und aerobe Mikoorganismen geknüpft ist. Die Wiedervernässung der Sölle zu Beginn der Untersuchungen sowie die überdurchschnittlich lange Eisbedeckung sind ”extreme“ Ereignisse, die den Stickstoffhaushalt der Sölle nachhaltig beeinflussen (vgl. 3.4. und Abb. 21 A-G). Nach der Wiedervernässung der 1993 stark ausgetrockneten Kleingewässer im Frühjahr 1994 kam es besonders in den Söllen 205, S II/8 und S 203 zu einer Anreicherung von Nitrat im Freiwasser (Abb. 21 C, D, E). Sauerstoffreiches Wasser überdeckte das Sediment. Die aeroben Bedingungen führten an der Sediment-Wasser-Grenzschicht zur Nitrifikation des akkumulierten Ammoniums und somit zu den hohen Nitratkonzentrationen in den Kleingewässern. Ursache für die schnelle Abnahme der Nitratkonzentration im weiteren Verlauf des Frühjahres war zum einen die Assimilation dieser Komponenten durch das Phytoplankton. Zum anderen weist die gleichzeitige Abnahme der Gesamtstickstoffgehalte auf Dentrifikationsverluste hin. Langjährige Untersuchungen zum Stickstoffhaushalt des Müggelsees von DUDEL & KOHL (1992) zeigten, daß Denitrifikation der wichtigste Prozeß der Stickstoffelimination darstellte und die N-Verluste durch Sedimentation in diesem Flachsee deutlich übertraf. Untersuchungen von HÖHENER (1990) zit. in SCHWOERBEL (1993) an einem Schweizer See zeigten, daß 60-70 % des jährlich in das Gewässer eingetragenen anorganischen Stickstoffs durch Denitrifikation aus dem N-Haushalt eliminiert wurden. In den Söllen traten mit Ausnahme von S 205 hohe Ammoniumkonzentrationen am Ende der zweiten bzw. zu Beginn der dritten Vegetationsperiode und z.T. im Winter 1996797 auf (vgl. 3.4. und Abb. 21 A-G). Intensive mikrobielle Mineralisationsprozesse (Ammonifikation) auf Grund der Akkumulation toter organischer Substanz (Zusammenbruch von winterlicher Algenpopulationen, Laubeintrag) führten in Verbindung mit der fünf-monatigen Eisbedeckung zu anoxischen Verhältnissen, die zu einer Hemmung der Nitrifikation und somit zu hohen Ammoniumüberschüssen im Freiwasser führten. Erst nach Eisaufbruch und vermehrter Sauerstoffzufuhr war eine rasante anorganische Stickstoffelimination über Denitrifikation und Assimilation in den Söllen zu verzeichnen. Im Soll 20* korrelieren über die gesamte letzte Vegetationsperiode geringe Sauerstoffsättigungswerte mit verminderten Primärproduzentenaufkommen und hohen Ammoniumkonzentrationen (vgl. 3.4. und Abb. 21 G; 3.5.3. 33 D). Unter diesen Bedingungen war der Austrag von Stickstoff aus dem Gewässer sehr gering, da der interne Nitratnachschub über aerobe Nitrifikation stark


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unterbunden war. AMLONG (1992) konnte bei Untersuchungen an Söllen in der Nähe von Müncheberg ähnliche Zusammenhänge aufzeigen. Im Zuge der Restaurierung eutropher Seen und stark organisch belasteter Gewässer kann Nitrat zur chemischen Sauerstoffzufuhr und zur Bekämpfung von Schwefelwasserstoff eingesetzt werden. Die organischen Substanzen im Sediment werden oxidiert, während das Nitrat reduziert wird. Da der Denitrifikationsprozeß bei einem hohen Redoxpotential abläuft wird auch Eisensulfid oxidiert, so daß durch das freiwerdende Eisen wieder Phosphor im Sediment gebunden werden kann. So wurde dieses Verfahren erfolgreich bei der Sanierung des hypertrophen Lillesees in Südschweden angewendet (RIPL 1976).

Die Diskrepanzen zwischen den deutlich geringeren Gesamtstickstoffwerten und den Nitratwerten im Soll II/8 und S 205 im Frühjahr 1994 (vgl. 3.4. und Abb. 21 D, 21 E) sowie den Ammoniumwerten im Soll II/8 und S 17F* im Winter 1995/96 (vgl. 3.4. und Abb. 21 D, 21 F) sind bei der Betrachtung des internen Stickstoffhaushalts der Untersuchungsgewässer zu diskutieren. Da die anorganischen Stickstoffkomponenten aus dem vor Ort gewonnenen Filtrat im Labor bestimmt wurden, ist eine mikrobielle Aktivität während des Transports weitgehend auszuschließen (vgl. 2.2.1.). Dagegen wurden die Gesamtstickstoffgehalte aus den unfiltrierten Seeproben erst nach dem gekühlten Transport bestimmt, so daß hier Verluste durch hohe mikrobielle Aktivität durchaus möglich waren. Hinzu kommt, daß durch die Probenentnahme auch sehr feine Sedimentpartikel in die Vollprobe gelangen konnten. Somit hätte es durch Koexistenz von aeroben (Nitrifikation) und anaeroben Bereichen (Denitrifikation) zu einer Entweichung des molekularen Stickstoffs kommen und die Diskrepanzen in den Meßergebnissen bedingen können.

Der externe Eintrag von Stickstoff in die Kleingewässer und die Wirkung auf die Mikroalgenzönose kann nur ansatzweise auf Grund fehlender Untersuchungen diskutiert werden (vgl. 3.2.). BEHRENDT (1996) zit. in BAUER et al. (1997) stellte bei Emmissionsanalysen der Nährstoffeinträge für das Warnoweinzugsgebiet fest, daß der Hauptteil durch landwirtschaftliche Nutzung bedingt war. Es wurden 93,7% des Stickstoffs hauptsächlich in Form von Nitrat über diffuse Quellen in das Gewässer eingetragen. Diese Aussagen übertreffen den von KLAPPER (1992) angegebenen Eintragswert in die Gewässer von ca. 75% für das Gebiet der neuen Bundesländer erheblich. Im Gegensatz zum Phosphor kann Stickstoff über Denitrifikation aus dem Gewässer wiederum eliminiert werden. Dies wurde auch von verschiedenen Autoren für Kleingewässer nachgewiesen. So konnte BAUER-DUBAU et al.(1987) bei Untersuchungen von perennierenden Kleingewässern auf landwirtschaftlich genutzten Flächen in Niedersachsen keinen Konzentrationsanstieg von gelöstem anorganischen Stickstoff nach Gülledüngung feststellen und führt dies u.a. auf intensive Denitrifikationsprozesse zurück. Auch die Ergebnisse von HEISIG-GUNKEL (1981) nach künstlicher Nitratzufuhr in Kleingewässer zeigten, daß die Verminderung dieser Stickstoffkomponente nicht allein über die Assimilation der Mikroalgen


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sondern vornehmlich durch Denitrifikationverluste erklärbar waren. AMLONG (1992) konnte bei Untersuchungen an Söllen im Gebiet um Müncheberg feststellen, daß durch starke Begüllung, zusätzliche Beregnung sowie Zufuhr von nitrathaltigem Dränwasser die Kleingewässer hinsichtlich der externen Stickstoffzufuhr unterschiedlich reagierten. Im Schilfsoll überwogen Prozesse der Denitrifikation, demgegenüber waren die Stickstoffeliminationsleistungen der Mikroalgen zweitrangig. Im Kleingewässer mit ausgeprägter Unterwasserflora hat die Inkorporation dieses Nährstoffs in die pflanzliche Biomasse primäre Bedeutung. Das Phytoplankton erreicht infolge der Nährstoffkonkurrenz mit submersen Makrophyten nur sehr geringe Biomassen. Die Mikroalgen dominieren im dritten Soll, wobei Stickstoffinkorporation und Denitrifikation gleichwertige Prozesse darstellen. Die Ergebnisse von AMLONG (1992) sind sicherlich in ähnlicher Weise auf die untersuchten Sölle übertragbar.

4.3. Nährstofflimitation der Mikroalgen

Die Konzentration, das Verhältnis und die Jahresdynamik der Nährelemente Phosphor, Stickstoff und Silikat sind wichtige Faktoren, die die Struktur der Mikroalgenzönose in den Söllen bestimmen. Unterschiedliche Strategien der Nutzung und Umsetzung u.a. von Nährstoffressourcen ermöglichen eine Koexistenz bzw. Konkurrenz verschiedener Mikroalgenarten im Gewässer. Die Einschätzung von Limitationszuständen auf der Grundlage von Mischplanktonpopulationen kann nur bestimmte Tendenzen verdeutlichen und ist umstritten. ZEVENBOOM et al. (1982) stellte in kombinierten Versuchen sowohl im Gewässer als auch im Labor fest, daß in situ gemessene Nährstoffkonzentrationen nicht direkt auf den jeweils limitierenden Faktor der einzelnen Algenarten schließen lassen. Das bestätigen ebenfalls Untersuchungen von WOHNHAS (1987) an einem Flachsee in Oberschwaben. Inwieweit ein Nährstoff für die einzelnen Phytoplankter im Minimum vorliegt, ist von verschiedenen Faktoren innerhalb der Zelle und des Gewässers abhängig. Dabei spielt u.a. die unterschiedliche Affinität zu den Nährstoffen bzw. die divergierenden Aufnahmekinetiken der Algen eine Rolle (KOHL & NICKLISCH 1988).

Die pauschale Einschätzung von Phosphatlimitation der gesamten Mikroalgenpopulation in den Söllen ist schwer möglich. Konzentrationen von ortho-Phosphat nahe bzw. unterhalb der Nachweisgrenze können auf Phosphatlimitation der Phytoplanktongemeinschaft hinweisen (GOTHAM & RHEE 1981; KOHL & NICKLISCH 1988). Liegt in einem See die ortho-Phosphatkonzentration in der Hälfte der untersuchten Fälle unter 0,01 mg *l-1 während der Vegetationsperiode, wird das Wachstum der Phytoplankter durch Phosphat limitiert (SAS et al. 1989). Für die Untersuchungsgewässer traf dies auf den Barschpfuhl, Klaren Pfuhl und das Soll 205 für alle drei Vegetationsperioden zu (vgl. 3.4. und Abb. 19 A-C). Andererseits liegt für viele Phytoplanktonarten die Halbsättigungskonstante des Wachstums für Phosphor um ein Vielfaches unterhalb der Nachweisgrenze der konventionellen wasserchemischen Methoden (vgl. 2.3.1.)


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(u.a. KOHL & NICKLISCH 1988; SOMMER 1991; LAMPERT & SOMMER 1992), so daß für diese Arten eine Einschätzung der Phosphatlimitation auf diesem Wege nicht erfolgen kann. Außerdem bleiben die zelleigenen Speicher der Mikroalgen unberücksichtigt. Sehr viele Mikroalgen haben die Fähigkeit, Phosphatreserven in Form von Polyphosphat bei ausreichender P-Versorgung zu bilden. Dadurch sind diese Algen zu Populationswachstum befähigt trotz erschöpfter Phosphorvorräte im Umgebungsmedium (NALEWAJKO & LEAN 1978). Nach KOHL & NICKLISCH (1988) und TIPPMANN (1993) ist eine Einschätzung der Phosphatversorgung der Zellen über den cytochemischen Nachweis von Polyphosphat möglich. Auch die Bestimmung der alkalischen Phosphatase in den Algenzellen sowie im Medium, die bei zunehmender Phosphatlimitation adaptiv gebildet wird, stellt eine Möglichkeit dar, die Begrenzung der Entwicklung durch Phosphor für die Gesamtheit der Mikroalgen einzuschätzen (KOHL & NICKLISCH 1988). Für die untersuchten Sölle konnten die genannten cytochemischen Nachweise zur Abschätzung der Phosphatlimitation des Mischplanktons nicht durchgeführt werden. Dies erfolgte statt dessen über das Chlorophyll a-/ Gesamtphosphat-Verhältnis und die Gesamtstickstoff/ Gesamtphosphat- Relation (s.u.). Der Gehalt von inkorporiertem Phosphor pro Biomasseeinheit kann über das Chlorophyll a/ Phosphat Verhältnis beschrieben werden (REYNOLDS 1992). Ein Verhältnis gleich bzw. größer eins bedeutet, daß die Algenbiomasse durch Gesamtphosphat limitiert wird. Die zellinternen Phosphatspeicher sind aufgezehrt. Die Wachstumsraten der Mikroalgenzellen werden durch diesen Nährstoff begrenzt. Für den Barschpfuhl, Klaren Pfuhl und Soll 205 traten kurzzeitig Masserelationen gleich bzw. über eins zum Ende der Vegetationsperiode auf (vgl. 3.5.4. und Abb. 35 A-C). Phosphat wurde zu dieser Zeit sehr effizient von den Mikroalgen in Biomasse umgewandelt. Bei Untersuchungen von CHORUS (1995) an drei Berliner Seen während Sanierungsmaßnahmen zur Phosphatelimination wurden im Sommer vorübergehend Masserelationen um zwei erreicht, die aber nicht zwangsläufig mit eine Reduktion des standing crop einhergingen. In den Gewässern kam es allerdings zu veränderten Konkurrenzbedingungen innerhalb des Nahrungskettengefüges, die wiederum Auswirkungen auf die qualitative Mikroalgenstruktur hatten. An Hand der vorgelegten Untersuchungen war auch eine veränderte Dominanzstruktur der Mikroalgen während hoher Chlorophyll a/ Gesamtphosphat-Quotienten zu erkennen. Es dominierten Phytoflagellaten, die in der vorangegangenen Vegetationsperiode eine relativ untergeordnete Rolle in den Kleingewässern spielten (vgl. 3.5.4. und Abb. 35 A-C; 3.5.5. und Abb. 37 A-G, 39 A-G, 45 A-G). Die Phytoflagellaten sind wiederum zu aktiver Wanderung befähigt (SOEDER 1967; CULLEN 1985; SOMMER 1988; JONES 1991; JONES 1993; HEHMANN 1998) und dadurch in der Lage, aktiv sedimentnahe Schichten aufzusuchen, um ihre Phosphatspeicher aufzufüllen (u.a. SALONEN et al. 1984, ARVOLA et al. 1987, JONES 1988) und sich somit an die veränderten Bedingungen im Freiwasser schnell anzupassen.

Um die Stickstofflimitation der Mikroalgen in den Söllen einschätzen zu können, sind nicht nur die gelösten Stickstoffkomponenten von Bedeutung, sondern auch die der Zelle zur Verfügung


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stehenden Reserven. Die Fähigkeit zur Stickstoffspeicherung ist nur bei einigen Mikroalgen, wie Cyanophyceae, Dinophyceae und Diatomeen, von Bedeutung (KOHL & NICKLISCH 1988). Cyanophyceae speichern diesen Nährstoff in Form von Cyanophycingranula (ALLEN 1984). Allerdings zeigten Laboruntersuchungen von TIPPMANN (1993) an stickstoffspeichernden Mikroalgen aus verschiedenen polymiktischen Flachseen, daß das Fehlen dieser Granula kein eindeutiger Hinweis auf Stickstofflimitation darstellt. Eine andere Möglichkeit der Einschätzung des Stickstoffversorgungsstatus von Algenzellen ist über die Veränderungen in der Zusammensetzung der photosynthetisch wirksamen Pigmente durchaus gegeben, wie die Untersuchungen von RÜCKER & KOHL (1994), RÜCKER et al. (1995) und WOITKE et al. (1996) an Laborkulturen bzw. unter Freilandbedingungen zeigten. Desweiteren sind Aussagen zur Stickstofflimitation des Mischplanktons auf der Grundlage des C/N-Verhältnisses (KOHL & NICKLISCH 1988) bzw. des TN/TP-Verhältnisses der Biomasse (s.u.) (FORSBERG & RYDING 1980; SMITH 1982; KOHL & NICKLISCH 1988) möglich.

Außerdem kann über den Gehalt von inkorporiertem Stickstoff pro Biomasseeinheit (Chlorophyll a/ Stickstoff Verhältnis) der Ausnutzungsgrad dieses Nährstoffs gegenüber den Primärproduzenten abgeschätzt werden. Unter der Annahme, daß Stickstoff in einem molaren Verhältnis von 16 in die Biomasse aufgenommen wird (REDFIELD 1963, RHEE & GOTHAM 1980), bedeutet ein Verhältnis größer 16, daß die Algenbiomasse nicht durch das Phosphatdargebot sondern möglicherweise durch Stickstoff limitiert wird. Eine andere Möglichkeit wäre Lichtlimitation, wie Untersuchungen von KOHL & NICKLISCH (1988) an Laborkulturen von Planktothrix argardhii [(GOM.)ANAGN. et KOM.] zeigten. Mit zunehmender Lichtlimitation sank die maximalem Stickstoffaufnahmekapazität der Zellen bei unverändertem km-Wert der Aufnahmesysteme. Auffällig sind in den Söllen die hohen Masserelationen des Chlorophyll a/ Stickstoff Verhältnisses während der Wintermonate (vgl. 3.5.4. und Abb. 35 A-G). Untersuchungen von RHEE & GOTHAM (1981) an Laborkulturen zeigten eine starke Zunahme des minimalen Stickstoffgehaltes pro Zelle mit sinkender Bestrahlungsstärke auf. Überträgt man dieses Ergebnis auf die Verhältnisse im Freiland, so ist es denkbar, daß für die Mikroalgen, um die gleiche Wachstumsrate unter Lichtlimitation zu erreichen, ein zusätzlicher Stickstoffbedarf erforderlich wäre. In den Söllen könnten sich die z.T. sehr hohen Chlorophyll a/ Gesamtstickstoff-Werte besonders im Winter 1995/96 aus einer kombinierten Wirkung des veränderten Licht- und Stickstoffversorgungsstatus ableiten lassen. Das plötzlich sehr stark verminderte Strahlungsdargebot (Eisbedeckung) führte, um den gleichen Wachstumszuwachs zu erreichen, zu einem wesentlich höherem Stickstoffbedarf der einzelnen Arten. Es setzten sich vor allem Arten durch, die befähigt waren durch fakultativ heterotrophe Ernährungsweise organische Stickstoffquellen zur Deckung des Mehrbedarfes auszunutzen. In den Söllen waren dies die Flagellaten, die sich besonders im Soll 205 und S II/8 massenhaft entwickeln konnten.

Die Aufnahme von TN/TP durch die Mikoalgen steht in einem molaren Verhältnis von näherungsweise 16:1 (REDFIELD 1963, RHEE & GOTHAM 1980). Bei einem Verhältnis über 16


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limitiert nicht Stickstoff das Algenwachstum, darunter nicht Phosphat (VOLLENWEIDER & KEREKES 1982). Für die wechselnde Zusammensetzung der Arten sind unterschiedliche Nährstoffverhältnisse mehr relevant, als Veränderungen der Absolutgehalte einzelner Nährstoffe (TILMAN et al. 1982, 1986). Die ”resource ratio“ Hypothese von TILMAN besagt: Ist eine Art überlegener Konkurrent einer Ressource, so ist diese Art gleichzeitig unterlegener Konkurrent für eine andere Ressource. Der u.a. von KOHL & NICKLISCH (1988) und SOMMER (1994) für eutrophe Seen beschriebene Wechsel der relativen Nährelementeverfügbarkeit - im Frühjahr Phosphatlimitation und im Sommer Stickstofflimitation - innerhalb der Vegetationsperioden konnte in dieser ausgeprägten Form nicht in allen Söllen nachgewiesen werden (vgl. 3.4. und Abb. 26 A-C). Lediglich im Soll 203 erfolgte dieser Wechsel regelmäßig innerhalb der Vegetationsperiode. Auch für das Soll II/8 war eine Änderung der Verfügbarkeit der beiden Nährelemente während der Vegetationsperiode im ersten und zweiten Untersuchungsjahr zu verzeichnen. Im letzten Jahr lagen die Werte ausnahmslos unterhalb des 16:1 Verhältnisses, so daß Stickstoff die Entwicklung der Mikroalgenpopulation begrenzte. Im Barschpfuhl, Klaren Pfuhl und Soll 205 wurden im Frühjahr und am Ende der Vegetationsperiode hohe TN/TP-Relationen und im Sommer die niedrigsten Werte gemessen. Alledings lagen die sommerlichen Relationen im Bereich des 16:1 Verhältnisses, so daß kaum von einer ausgeprägten Stickstofflimitation des Mikroalgenwachstums auszugehen war. In den Söllen des Lietzen-Döbberiner Gebietes stellte Stickstoff den Nährstoff im Minimum für die Mikroalgenentwicklung dar. Der TN/TP Quotient lag fast über die gesamte Untersuchungsperiode unter 16. Bei anhaltender Stickstofflimitation ist es möglich, daß ein immer größerer Teil des aufgenommenen Phosphats in den Mikroalgen gespeichert wird und es dadurch zu einer weiteren Erniedrigung des TN/TP-Quotienten kommen kann, wie Untersuchungen u.a. von RHEE (1974) zit. in KOHL & NICKLISCH (1988) an Chemostatkulturen von Scenedesmus spec. gezeigt haben. Nicht immer kann bei niedrigen TN/TP-Verhältnissen tatsächlich von einer Limitation der Mikroalgenentwicklung ausgegangen werden. So zeigt sich im Soll 20*, daß lediglich in der ersten und zweiten Vegetationsperiode im Sommer/Herbst der Stickstofflimitationswert von 0,1 mg * l-1 für die anorganisch gelösten Stickstoffkomponenten (SAS et al. 1989) tatsächlich kurzfristig unterschritten wurde und nur dann von einer stickstoffbedingten Wachstumslimitation der Mikroalgen auszugehen war.

Mikroalgen können Silikat nicht speichern, sondern nehmen diesen Nährstoff nach Bedarf auf. Es sind daher direkt Aussagen hinsichtlich des Silikatversorgungsstatus der Diatomeen und Chrysophyceen im Gewässer möglich. Außer im Soll 20* konnten in allen anderen Untersuchungsgewässeren mehr oder weniger stark ausgeprägte Jahresgänge der Silikatkonzentration festgestellt werden (vgl. 3.4. und Abb. 23 A-C). Sank die Silikatkonzentration unter die Limitationsgrenze von 0,5 mg * l-1 (SAS 1989) war ein schneller Rückgang der Diatomeen- und Chrysophyceenentwicklung in den Söllen zu beobachten. Minima der Silikatkonzentrationen im Frühjahr und Herbst/Winter korrelierten mit ausgeprägten Entwicklungsmaxima der Diatomeen und Chrysophyceen im Barschpfuhl, Klaren Pfuhl, Soll 203


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und S II/8 des Parstein-Bölkendorfer Gebietes. Die genannten Sölle entsprechen in dieser Hinsicht dem von SOMMER et al. (1986) entwickelte PEG-Modell, das hauptsächlich für tiefe geschichtete Seen gilt. Im Soll 205 kam es sowohl im Frühjahr als auch im Sommer/Herbst zu erhöhten Abundanzen der Diatomeen, dagegen fehlten sie im Herbst/Winter vollständig in diesem Kleingewässer. In den Söllen des Lietzen-Döbberiner Gebietes wurden über die gesamte Untersuchungszeit Silikatkonzentrationen gemessen, die eine Limitation der Diatomeen und Chrysophyceen ausschloß. Der Rückgang der Kieselalgenentwicklung im Soll 17F* kann somit nicht auf eine eingeschränkte Silikatversorgung zurückzuführen sein. Mögliche Ursachen könnten in diesem Kleingewässer vor allem Sedimentationsverluste der Kieselalgen auf Grund der eingeschränkten Durchmischung nach der Ausbildung der submersen Makrophytenvegetation am Ende der Frühjahrsperiode sein (MOTHES 1987; KLAPPER 1992). Im Gegensatz dazu sind im Soll 20* Diatomeen und Chrysophyceen kaum von Bedeutung, so daß sich Silikat in hohem Maße in diesem Gewässer anreichern kann.

4.4. Primärproduktion der Mikroalgen

Die Chlorophyll-a Konzentration eines Gewässers kann zur Charakterisierung der vorhandenen Phytoplanktondichte eingesetzt werden (TOLSTOY 1979). Ein Vergleich der mittels HPLC-Analyse erfaßten Chlorophyll a-Konzentrationen mit den mikroskopisch bestimmten Biovolumina zeigt für das Soll 205 eine gute Übereinstimmung der Parameter (vgl. 3.5.3. und Abb. 31). Zwischen den beiden Größen besteht ein starker linearer Zusammenhang (vgl. Abb. 32). Ähnliche Befunde konnten von WOITKE et al. (1996) für verschiedene Berliner Seen sowie von MÖLLGAARD (1997) für Kleingewässer des Unteren Odertals vorgelegt werden. Es wird deutlich, daß der Chlorophyll a-Gehalt als ein probates Mittel zur Quantifizierung der Phytoplanktonbiomasse in den Söllen herangezogen werden kann. Allerdings traten im Soll 205 Unterschiede zwischen dem Biovolumen und dem Biomasseäquivalent der Mischalgenpopulation vor allem am Ende der Vegetationsperiode insbesondere bei der Massenentwicklung von Euglena acus EHRENB. unter Eis im Winter 1995/96 (vgl. 3.5.3. und Abb. 31) auf. Die Biovolumenbestimmung kann durch Fixationsprobleme, Zählfehler oder die Reduktion der Algenzellen auf bestimmte geometrische Körper beeinflussen werden (WILHELM et al. 1991, TEUBNER 1997). Allerdings sind während der Massenentwicklung der Eulenophyceae im Soll 205 zumindest methodische Fehler bei der Biovolumenbestimmung weitgehend auszuschließen, da wenige Taxa vorlagen und die Berechnung des Verdrängungsvolumens auf Grund der einfachen geometrischen Form ohne großen Fehler behaftet war. Der Chlorophyll Gehalt der Algenzellen wird wiederum stark von internen sowie externen Faktoren beeinflußt. So bestehen zwischen den verschiedenen Mikroalgenarten Unterschiede in der Pigmentausstattung bzw. in der Anpassung des Pigmentapparates u.a. bei Nährstofflimitation, Veränderungen der Taglänge und der Verminderung des Lichtdargebotes


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(KOHL & NICKLISCH 1988). Der vor allem im Winter 1995/96 gegenüber dem Biovolumen höhere Chlorophyll a-Gehalt der Mikroalgen ist hauptsächlich auf ein vermindertes Lichtdargebot (vgl. 3.5.5. und Abb. 35 B) nach dem Eisschluß zurückzuführen. Auch DESORTOVÁ (1981) begründete für eine Talsperre in Tschechien die Diskrepanz zwischen erhöhten Chlorophyll-a Werten gegenüber der Algenbiomasse im Winter unter Eis mit der Lichtlimitation der Phytoplankter. Eine Zunahme des zellulären Chlorophyll-a Gehaltes der Mikroalgen bei Lichtmangel wurde u.a. von JØRGENSEN (1969), AHLGREN (1970), HUNTER & LAWS (1981), FALKOWSKI & OWENS (1980) beschrieben. Der Einfluß der taxonomischen Zusammensetzung des Phytoplanktons auf den Chlorophyll a-Gehalt der Biomasse konnte bis jetzt nicht eindeutig nachgewiesen werden. AHLGREN (1970) und TOLSTOY (1979) ermittelten für die Phytoflagellaten (vertreten durch Cryptophyceae) im Vergleich zu Blaualgen und/ oder Diatomeen erhöhtere Chlorophyll a-Gehalte pro Biomasseeinheit. Dies wurde ebenfalls für Grünalgen von BURSCHE (1961), BINDLOSS et al. (1972), WILHELM et al. (1991), WOITKE et al. (1996) nachgewiesen. Im Gegensatz dazu ergaben sich bei den Untersuchungen von ROTT (1978), DESORTOVÁ (1981), VÖRÖS & PADISÁK (1991) keine deutlichen Unterschiede im Chlorophyll a-Gehalte pro Biomasseeinheit der verschiedenen Algengruppen. Die Diskrepanzen zwischen der Biovolumenbestimmung und der Chlorophyll-a Analyse im Soll 205 am Ende der Vegetationsperiode könnten also neben der Erhöhung des Pigmentanteils bei Lichtlimitation auch oder zumindestens teilweise auf die Dominanz der Flagellaten und deren artspezifisch höheren Chlorophyll a-Gehalt pro Biomasseeinheit zurückzuführen sein.

Die Biomasseentwicklung der untersuchten Sölle zeigte einen generellen Trend zu Entwicklungsmaxima der Mikroalgen im Frühjahr und Herbst/Winter auf (vgl. 3.5.3.). Besonders im Winter unter Eis wurden dabei Chlorophyll a-Konzentationen erreicht (z.B. Winter 1995/96 S 205/ 598 µg * l-1; S II/8/ 555 µg * l-1), die in der Literatur für Teiche mit landwirtschaftlichem (STACHOWICZ et al. 1994) bzw. urbanem Einzugsgebiet (KONDA 1984) beschrieben wurden und sich denen in intensiv bewirtschafteten Fischteichen annähren (> 800 µg * l-1) (DROEGE 1995). NEBAEUS (1984) registriert unter Eis ähnlich hohe Chlorophyll a-Gehalte (477 µg *l -1) während einer Massenentwicklung von Synura spp. für einen schwedischen See. Als Hauptursache für das verminderte Auftreten der Mikroalgen im Sommer und Herbst in den untersuchten Söllen ist die Konkurrenz anderer Primärproduzenten vor allem der submersen Makrophyten (hauptsächlich im Soll 203 und S 17F*) der Schwimmblattgesellschaften (hauptsächlich im Soll II/8 und S 20*) sowie der Algenwatten (Soll 205) und der Aufwuchsalgen in den Untersuchungsgewässern zu sehen (vgl. 4.5.). Die Sölle lassen sich somit nicht mit dem hauptsächlich für tiefe geschichtete Seen entwickelten PEG-Modell von SOMMER et al. (1986) vergleichen und entsprechen auch nicht den für viele polymiktischen Flachseen beschriebenen typischen sommerlichen Entwicklungsverlauf der Mikroalgen (u.a. WOHNHAS 1987, LORENZ 1990, SPODNIEWSKA 1979, DOKULIL 1991, PADISÁK 1991, TÄUSCHER 1981; KOHL et al. 1991; KOHL et al. 1994; NIXDORF & DENEKE 1997).


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4.5. Konkurrenz zwischen Phytoplankton und submersen Makrophyten

Algen (Mikro- und Aufwuchsalgen) und Makrophyten (submerse und Schwimmblattpflanzen) konkurrieren im Gewässer als Primärproduzenten miteinander. Beide Gruppen verfolgen verschiedene Entwicklungsstrategien. Die Algen sind r-Strategen mit kurzen Lebenszyklen und hohen Reproduktionsraten (hohe Biomasse), die gelöste Nährstoffe aus dem Wasser aufnehmen (REYNOLDS 1995). Sterben die Algen ab gelangt ein Teil der inkorporierten Nährstoffe wieder ins Freiwasser und steht zur erneuten Nutzung zur Verfügung. Makrophyten dagegen sind K-Strategen, die an die Kapazität ihres Lebensraumes durch dessen größtmögliche gleichmäßige Nutzung angepaßt sind (REYNOLDS 1995). Sie steigern ihr Wachstum langsam im Frühjahr und erreichen maximale Wachstumsraten im Sommer/Herbst. Die Nährstoffe werden entweder ausschließlich aus dem Wasser (Lemnaceen) (LANDOLT 1957) oder sowohl aus dem Wasser als auch aus dem Sediment aufgenommen (submerse Makrophyten) (u.a. BRISTOW & WHITCOMBE 1971; NICHOLS & KEENEY 1976; HOUGH 1979; WERNER & WEISE 1982; KUSSATZ et al. 1984; van WIJK 1989) und erst nach dem Absterben im Herbst/Winter freigesetzt. Sie stehen somit den Algen während der übrigen Vegetationsperiode nicht zur Verfügung (u.a. MOTHES 1980). Unter optimalen Bedingungen erreichen submerse Makrophyten wesentlich höhere Primärproduktionsleistungen als die Mikoalgen (u.a. ESTEVES 1979; BRAMMER 1979; JASSER 1994). Für ein Soll mit ausgeprägter Unterwasserflora konnte dies auch AMLONG (1992) feststellen. Die Dominanz der submersen Makrophyten in den untersuchten Sölle 17F* und S 203 ist möglicherweise neben der Abgabe von allelopathischen Substanzen (vgl. 4.3.) noch auf einen anderen Faktor zurückzuführen. So zeigten Untersuchungen von GOULDER (1969) und WETZEL (1975), daß auf Grund der Beschattung durch Ceratophyllum demersum eine Hemmung der gesamten Algenentwicklung erfolgte. Dies bestätigten ebenfalls Untersuchungen im Zusammenhang mit anderen submersen und emersen Makrophyten von BRANDL et al. (1970), STRA_KRABA & PIEZYNSKA (1970), DOKULIL (1973), HOWARD-WILLIAMS & LENTON (1975). Durch das verminderte Lichtdargebot auf Grund der Beschattung durch C. demersum ist davon auszugehen, daß sich die vorhandenen Mikroalgen unter Schwachlichtbedingungen entwickelten und dadurch erhöhte Chlorophyll a-Gehalte aufwiesen, die wiederum zu einer Überschätzung der realen Biomasseverhältnisse der Mikroalgen in den Söllen geführt haben könnten (vgl. 4.4.).

Mit fortschreitender Eutrophierung kann es zu einer vollständigen Verdrängung der submersen Makrophyten durch die Phytoplankter in Seen kommen (BALLS et al. 1989; MOTHES 1987; BARTHELMES 1978). Als Ursache sehen verschiedene Autoren (PHILLIPS et al. 1978; SAND-JENSEN & BORUM 1984; KLAPPER 1969; WETZEL & HOUGH 1973) die sehr schnelle Entwicklung der Mikroalgen im Frühjahr auf Grund optimaler Nährstoffverhältnisse an. Die hohen Algenbiomassen können das Lichtklima im Gewässer so vermindern (Beschattung), daß eine Auskeimung der submersen Makrophyten verhindert bzw. stark verzögert wird. Untersuchungen von MABERLY (1983) zeigten, daß es durch ein vermindertes Lichtdargebot bei verschiedenen submersen Makrophyten zu einer Erhöhung des CO2- Kompensationspunktes


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kommt. Im Gegensatz zu den submersen Makrophyten können verschiedenste Phytoplankter ihre Tiefe im Gewässer durch Flagellen (u.a. HEANEY 1976) oder Gasvakuolen (u.a. WALBY & REYNOLDS 1980) regulieren und sich somit aktiv in Regionen mit erhöhtem Lichtdargebot bzw. CO2 - Konzentration bewegen. Außerdem können sich bei vermindertem anorganischen Kohlenstoffdargebot im Gewässer vor allem solche Phytoplankter mit niedrigen CO2-Kompensationspunkten bzw. der Fähigkeit anorganische Kohlenstoffverbindungen gegenüber der Konzentration im Medium um ein vielfaches anzureichern entwickeln (u.a. ALLEN & SPENCE 1981; MABERLY & SPENCE 1983; KOHL & NICKLISCH 1988). Bei der Verdrängung der submersen Makrophyten in Gewässern kann es neben der raschen Phytoplanktonentwicklung außerdem zu einer starken Entwicklung des Periphytons auf den Pflanzen kommen und damit zu einer zusätzlichen Beschattung der Makrophytensprosse. Der dichte Periphytonbewuchs führt bei den Makrophyten zusätzlich zu einer Erhöhung des Diffussionswiderstandes und dadurch zu einer eingeschränkten Nährstoffaufnahme aus dem Wasser (RIBER 1984). In der Konsequenz bleiben die Makrophyten deutlich in ihrem Wachstum zurück, erbringen keine positive Assimilationbilanz mehr und sterben im Verlaufe der Vegetationsperiode ab. Dies konnte BARTHELMES (1978) Ende der 60er Jahre im Großen Müggelsee beobachten. Auch im Soll II/8 und S 205 könnte die Ausbreitung von submersen Makrophyten nach der Wiedervernässung auf die schnelle und massenhafte Entwicklung der Mikroalgen sowie die während der Untersuchungen in den Kleingewässern sichtbar gewordene Dominanz des Periphytons mit den genannten Folgen zurückzuführen sein. Der von KLAPPER (1969) beobachtete Wechsel von einem makrophyten- zu einem algendominierten See und umgekehrt in aufeinanderfolgenden Vegetationsperioden konnte in den Söllen nicht beobachtet werden. Der Autor führte als Ursache hauptsächlich den Witterungsverlauf an, der bei einer sehr raschen Erwärmung im Frühjahr den Mikroalgen eine schneller Entwicklung ermöglicht und im Gegensatz dazu bei einem allmählichen Temperaturanstieg des Wassers die Dominanz der submersen Makrophyten bedingte. Es zeigt sich, daß auf Grund der Sollstruktur ein starker Konkurrenzdruck zwischen den verschiedenen Primärproduzenten besteht, der es den Mikroalgen nur in eingeschränktem Maße ermöglicht, sich im Sommer/ Herbst zu entwickeln.

4.6. Qualitative Phytoplanktonstruktur

Die Anwendung von Schätzwerten bei der quantitativen und soziologischen Beurteilung des Phytoplanktons ist nach Ansicht u.a. von BEHRE (1966) und TÄUSCHER (1981) ein hinreichend genaues und probates Mittel. Auf eine Erfassung der Zellzahlen wurde bei der Auswertung der Ergebnisse zum überwiegenden Teil verzichtet. Die Vielzahl von Mikroalgenarten, die in z.T. sehr geringen Abundanzen in den Söllen vorgefunden wurden, hätten eine hohe Anzahl von Wiederholungszählungen zur statistischen Absicherung der Ergebnisse bedingt und den Zählfehler summiert. Es wäre weiterhin zu einer Fehlerfortpflanzung durch die Berücksichtigung


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der Zellzahlen bei der Biovolumenermittlung des Mischplanktons gekommen. Da außerdem der Biovolumenbestimmung der Algen die Ermittlung der Verdrängungsvolumina einzelner Zellformen auf der Grundlage geometrisch ähnlicher Körper zugrunde liegt (LOHMANN 1908, WILLÉN 1976), kann die Reduktion der vorgefundenen vielgestaltigen Algenformen (besonders der Chlorococcales) auf wenige geometrische Körperformen ebenfalls nur als Schätzung der realen Verhältnisse in den Söllen angesehen werden (BEHRE 1966, TEUBNER 1997). Außerdem sind viele der gefundenen Mikroalgen bei Übersichtszählungen mikroskopisch nicht zu identifizieren und müßten zusätzlich nachbestimmt werden (vgl. TEUBNER 1997). Das hätte zu einem enorm höheren Zeitaufwand pro Probe und Gewässer geführt und in letzter Konsequenz zur Reduzierung der Untersuchungsgewässer, was wiederum nicht im Sinne der Aufgabenstellung und des Gesamtprojektes gewesen wäre.

Auf der Grundlage zahlreicher Untersuchungen an Seen verschiedenster Trophie und Morphologie faßte REYNOLDS (1982, 1984) die dominanten Phytoplanktontaxa zu Gruppen (assemblages) zusammen, deren Auftreten eine erkennbare Periodizität aufwies. Die Mikroalgenstruktur der untersuchten Sölle entsprach keinem der beschriebenen ”assemblages“. Für die einzelnen Sölle wurden zwar verschiedene Taxa der angegebenen Gattungen angetroffen, aber nicht in der beschriebenen Kombination. Es zeigte sich allerdings, daß die Mikroalgenstruktur von Barschpfuhl und Klaren Pfuhl in der Tendenz (auf Gattungsebene) eher den ”assemblages“ der mesotrophen-eutrophen Seen entsprach und die der verbleibenden Sölle eher den hypertrophen Seen zuzurechnen war. Ursachen für die Abweichungen der von REYNOLDS (1982, 1984) angegebenen Phytoplanktonzusammensetzung führte BERGER (1997) darauf zurück, daß bei der Erarbeitung der ”assemblages“ vor allem Ergebnisse von mono- und dimiktischen Seen herangezogen wurden und die Besonderheiten polymiktischer Seen nur unzureichende Berücksichtigung fanden. Phytoplanktongesellschaften im Sinne von REYNOLDS (1984, 1987) d.h. Taxa, die bestimmte morphologisch-physiologische Merkmale aufweisen, konnten in den Söllen hingegen festgestellt werden (vgl. 3.5.5. und Tab. 19, Abb. 38, Abb. 40, Abb. 42, Abb. 44, Abb. 46, Abb. 48 und Abb. 50). In allen Söllen bestimmten im Frühjahr und Winter deutlich die aktiv beweglichen Taxa die Zusammensetzung der Mikroalgen (vgl. 3.5.5. und Tab. 20). Generell zeigt sich, daß im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl ein klarer Wechsel der physiologisch-morphologischen Gruppen im Vegetationsverlauf erfolgte. In den anderen Söllen dominierten hingegen die gleichen physiologisch-morphologischen Gruppen über die gesamte Vegetationsperiode.

Der Vergleich der jahreszeitichen Aspekte der Phytoplankter in den untersuchten Kleingewässern läßt klar eine Dominanz der Flagellaten erkennen (vgl. 3.5.5.). Die meisten Flagellaten in den Söllen sind typische S-Strategen, d.h. streßtolerante Arten, die Standorte mit ständig geringem bzw. einseitigem Ressourcenangebot besiedeln (GRIME 1977). Die Fähigkeit zur aktiven Bewegung (u.a. SOEDER 1967; CULLEN 1985; SOMMER 1988, JONES 1993; HEHMANN 1998) und zur Mixotrophie (u.a. HUTNER 1961, SANDERS & PORTER 1988, NYGAARD &


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TOBIESEN 1993, VAN DEN HOEK 1993) ermöglicht Vertretern dieser Gruppe, eine relative Unabhängigkeit gegenüber den schnell wechselnden bzw. stark limitierenden Umweltbedingungen in den Kleingewässern zu erlangen und dadurch gegenüber anderen Arten im Konkurrenzvorteil zu sein. Dies läßt sich an Hand der vorgelegten Untersuchungsergebnisse an zahlreiche Beispielen belegen. In den Kleingewässern mit geringen Phospatkonzentrationen (BAPF, KLPF und S 205) waren die Phytoflagellaten immer während sehr hoher TN/TP Verhältnisse dominant (vgl. 3.4. und Abb. 26 A; 3.5.3. und Abb. 29, Abb. 30; 3.5.5. und Abb. 38, Abb. 40). LORENZ (1990) konnte nach Sanierungsmaßnahmen (Erhöhung des TN/TP-Verhältnis) eines Flachsees im Alpenvorland eine zunehmende Entwicklung der Phytoflagellaten feststellen, da diese befähigt waren, aktiv sedimentnahe Schichten aufzusuchen, um ihre Phosphatspeicher aufzufüllen. Außerdem zeigten Untersuchungen zur phagotrophen Ernährungsweise, daß Phytoflagellaten über die Aufnahme von Bakterien eine alternative Phosphorquelle nutzen können (PORTER 1988, NYGAARD & TOBIESEN 1993). Besonders im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl wäre die Phagotrophie für verschiedenste Mikroalgen denkbar. Diese Ernährungsweise wurde u.a. von BIRD & KALFF (1987) und SIMEK et al. (1997) zit. in HEHMANN (1998) für Vertreter der Gattung Dinobryon nachgewiesen, die im Frühjahr und Winter in den Pfuhlen in hohen Abundanzen vorgefunden wurden (vgl. 3.5.1. und Tab. 16; 3.5.5. und Abb. 38, Abb. 40).

Die Phytoflagellaten bestimmten vor allem das völlig veränderte Dominanzregime der Mikroalgen im Barschpfuhl (Sommer/Herbst 1995) und im Soll II/8 (letzte Vegetationsperiode). Im Barschpfuhl wurden schon im Mai, viel früher als in den anderen Untersuchungsjahren, hohe Wassertemperaturen (> 20°C) (vgl. 3.3. und Abb. 16 A), ein TN/TP-Verhälnis unter 16 (vgl. 3.4. und Abb. 26 A) sowie wesentlich höhere Cladocerendichten (vgl. 3.6.2. und Abb. 50 A,B; 4.7.) registriert. Es kam zu einer massenhaften Entwicklung von Gonyostomum semen (EHRENB.) DIESING, die bis zum erneuten Anstieg der TN/TP-Relation im Oktober 1995 bestehen blieb (3.5.5. und Abb. 37 A-G, Abb. 38). Im Soll II/8 bestimmten ab Dezember fünf Monate lang hauptsächlich niedrige TN/TP Relationen (vgl. 3.4. und Abb. 26 B), tiefe Wassertemperaturen (vgl. 3.3. und Abb. 16 B) und ein geringes Lichtdargebot die Verhältnisse innerhalb des Kleingewässers. Euglena acus EHRENB. sowie andere Euglenaarten (vgl. 3.5.1. und Tab. 16) entwickelten sich massenhaft. Ein ähnliches Massenaufkommen von Euglena acus EHRENB. unter Eis konnte HEYNIG (1980) in einer ehemaligen Sandgrube in Sachsen-Anhalt beobachten. Im Soll II/8 blieb auch nach dem Eisaufbruch die Dominanz der Euglenophyceae bis zum Ende der Vegetationsperiode bestehen. Als mögliche Auslöser für die langanhaltenden Veränderungen im Dominanzregime der Mikroalgen in den beiden Untersuchungsgewässern könnten der plötzliche Wechsel von sehr hohen zu niedrigen TN/TP Relationen und die Veränderungen der Wassertemperaturen angesehen werden. Für KOHL et al. (1991) könnten solche sprunghaften Änderungen der Phytoplanktonstruktur auf das unterschiedliche ”timing“ in der Frühjahresentwicklung des Phyto- und Zooplanktons zurückzuführen sein. Dies kann für die genannten Sölle nicht bestätigt werden, da keine signifikanten Veränderungen der Zooplanktonstruktur in diesem Zeitrahmen zu beobachten waren.


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Die Phytoflagellaten Cryptomonas spp., Rhodomonas spp. vermögen fast ausschließlich das Soll 20* zu besiedeln (vgl. 3.5.5. und Abb. 48 A-G, Abb. 50). Dieses Kleingewässer war u.a. durch extreme Umweltbedingungen wie geringes Lichtdargebot, Schwefelwasserstoffbildung und hohe Nährstoffkonzentrationen gekennzeichnet. Ähnliche Bedingungen wurden von GERVAIS (1993) und ADLER (1997) bei Untersuchungen der Chemokline, die vorwiegend von Crytomonaden besiedelt wurde, in mesotrophen Flachseen Berlin und Brandenburgs beschrieben.

Diatomeen wurden in den Söllen in erhöhten Abundanzen im Frühjahr und Herbst/Winter vorgefunden. Untersuchungen u.a. von KOHL et al. (1991) am Großen Müggelsee, von TEUBNER (1997) an flachen, polymiktischen Seen der Berlin-Brandenburger Region sowie von DOKULIL & PADISÁK (1993) am Neusiedler See zeigten, daß hohes Diatomeenaufkommen nicht vornehmlich nur auf das Frühjahr und den Herbst/Winter beschränkt ist, sondern auch im Sommer entscheidend zur Biomassebildung beitragen kann. Vergleicht man diese Aussagen mit den gewonnen Ergebnissen, so müßte auf Grund der geringen Tiefe und der häufigen Durchmischung der Sölle eine viel stärkere Präsenz der Diatomeen zu erwarten sein. Lediglich im Soll 205 waren pennate Diatomeen im Sommer/Herbst regelmäßig vertreten (vgl. 3.5.5. und Abb. 45 A-G, Abb. 46). Sie entwickelten sich in diesem Kleingewässer stark bei kurzzeitig hohen Si/TP- Verhältnissen. Auch bei einer Vielzahl von Kulturversuchen, in denen sich besonders pennate Diatomeen bei ausreichender Silikatversorgung und Phosphatlimitation gegenüber anderen Algen durchsetzten, wurde dies deutlich (SMITH & KALFF 1983; SOMMER 1985; MAKULLA & SOMMER 1993). Für TILMAN (1982) und SOMMER (1989) setzen sich bei hohen TN/TP-Verhältnissen und ausreichend großen Si:P-Gradienten Diatomeen gegenüber anderen Phytoplanktern erfolgreich durch. In den anderen Söllen war die Diatomeenentwicklung auf das Frühjahr und den Herbst/Winter beschränkt (vgl. 3.5.5). Es sind verschiedene Ursachen zu diskutieren. Im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl war dies in erster Linie auf Wachstumsbegrenzung durch Silikat (vgl. 3.4. und Abb. 23 A; 4.2.) und Grazingverluste im weiteren Jahresverlauf zurückzuführen. Konkurrenzexperimente zwischen Diatomeen und anderen Algengruppen zeigten, daß eine ausreichende Silikatversorgung der Schlüsselfaktor für die Dominanz der Kieselalgen war (SOMMER 1983, 1988; GROVER 1989). Auch für SALDEN (1978) sind Massenentwicklungen von Kieselalgen hauptsächlich nährstoffbedingt als temperatur- bzw. lichtbedingt. In den übrigen Söllen kam es dagegen nur zu sehr kurzfristiger (S 203, S II/8) bzw. keiner (S 17F*, S 20*) Unterschreitung der Silikatlimitationsgrenze im Sommer/Herbst (vgl. 3.4. und Abb. 23 B, C; 4.2.). In diesen Untersuchungsgewässern lagen die TN/TP-Verhältnisse zu dieser Zeit unter 16 (vgl. 3.4. und Abb. 26 B, C), so daß u.a. veränderte Konkurrenzbedingungen mit zur Verdrängung der Diatomeen geführt haben könnten. Allerdings zeigten Untersuchungen von TEUBNER (1997), daß niedrige TN/TP-Relationen bei gleichzeitig steigenden Silikatkonzentrationen (hohes SRSi/TN-Verhältnis) in einigen Flachseen des Berliner Raums zu einer sommerlichen Massenentwicklung von Melosira s.l.-Arten führten. In den genannten Söllen waren diese Bedingungen zum überwiegenden Teil während der Sommerperioden gegeben. Allerdings spielen bei der Betrachtung des Diatomeenaufkommens in Seen Verluste durch


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Sedimentation, die abhängig von der Tiefe der Turbulenz und der Sinkgeschwindigkeit sind (SOMMER 1994), eine nicht zu unterschätzende Rolle. Diatomeen besitzen auf Grund verkieselter Schalen hohe Zelldichten, die wiederum hohe Sinkgeschwindigkeiten bedingen. Kommt es zu längeren Stagnationsphasen des Wasserkörpers oder verringert sich die Durchmischungstiefe, sedimentieren nicht aktiv bewegliche Phytoplankter mehr oder weniger stark, so daß Selektionsvorteile für kleine bzw. eigenbewegliche Plankter gegeben sind. Die Sedimentationsverluste müssen, um den Fortbestand der Population zu sichern, durch Wachstum ausgeglichen werden. Die starke submerse Makrophytenentwicklung in den Söllen 203 und S 17F* könnte zu Beginn des Sommers zu einer Dämpfung der Durchmischung und damit zu hohen Sedimentatiosverlusten der Kieselalgen, die nicht durch Wachstum ausgeglichen werden konnten, geführt haben. Auch im Soll 20* könnte das fast vollständige Fehlen der Kieselalgen hauptsächlich auf verminderte Durchmischung und somit erhöhte Sedimentationsverluste zurückzuführen sein. Das Kleingewässer liegt in einer tiefen Senke relativ windgeschützt. Dieser Effekt wird durch den das Gewässer z.T. umgebenden Gehölzgürtel noch verstärkt.

Die von vielen Autoren für eutrophe Flachseen (u.a. WOHNHAS 1987, LORENZ 1990, SPODNIEWSKA 1979, DOKULIL 1991, PADISÁK 1991, TÄUSCHER 1981; KOHL et al. 1991; KOHL et al. 1994; NIXDORF & DENEKE 1997) und Teiche (u.a. FOTT et al. 1974, DOEGE 1994) beschriebene sommerliche Blaualgenmassenentwicklung konnte in den Söllen überwiegend nicht beobachtet werden. Nach ROTT (1984), der Seen unterschiedlicher Trophie in Tirol untersuchte, ist die Phytoplanktonzusammensetzung im Spätsommer (Grün- oder Blaualgendominanz) abhängig von der partikulären Nährstoffversorgung des Gewässers zu dieser Zeit. Ähnliche Befunde wurden von DOEGE (1994) für brandenburger Fischteiche beschrieben. Die allgemeine Aussage, daß Blaualgen bevorzugt in Gewässern mit niedrigen TN/TP- Verhältnissen auftreten, trifft für die Sölle nicht ohne weiteres zu (TILMAN et al. 1986; SOMMER et al. 1986). Lediglich im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl konnten Blaualgen regelmäßig erhöhte, aber niemals massenhafte Abundanzen im Sommer und/ oder Herbst ausbilden. Während dieser Zeit wurde in den Pfuhlen immer das niedrigste TN/TP-Verhältnis der Vegetationsperiode registriert (vgl. 3.4. und Abb. 26 A). Im Barschpfuhl entwickelten sich im Herbst vor allem die chroococcalen Cyanophyceae (besonders Microcystis spp., Aphanothece spp. und Merismopedia spp.) stark (vgl. 3.5.5 und Abb. 37 A-G, Abb. 38). Die TN/TP-Relationen lagen in dieser Zeit etwas unterhalb von 16 (vgl. 3.4. und Abb. 26 A). Im Klaren Pfuhl wurden Oscillatoriales (vor allem Pseudanabaena spp.) und Nostocales (Aphanizomenon spp.) regelmäßig im Sommer während der niedrigsten TN/TP-Relationen in erhöhten Abundanzen vorgefunden (vgl. 3.5.5 und Abb. 39 A-G, Abb. 40). Allerdings lagen die TN/TP-Werte immer über bzw. bei 16 (vgl. 3.4. und Abb. 26 A). Mit steigenden Nährstoffrelationen dominierten dann innerhalb der Cyanophyceae die Chroococcales (hauptsächlich Microcystis spp. und Merismopedia spp.) den Herbstaspekt. Zusammenfassend war in den beiden Söllen ein Auftreten der chroococcalen Cyanophyceae während höheren TN/TP-Verhältnissen gegenüber niedrigeren Relationen bei Dominanz der Oscillatoriales/ Nostocales festzustellen. Für die


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Blaualgenentwicklung in diesen Kleingewässern scheinen nicht die absoluten TN/TP-Verhältnisse sondern die Schwankungen der beiden einzelnen Nährelemente von entscheidender Bedeutung zu sein. So führte TEUBNER (1997) als eine mögliche Ursache für die Unterschiede in der Ausprägungen von Blaualgenmassenentwicklungen in Berliner Flachseen die verschiedenartige Dynamik von TN und TP bei schwankenden TN/TP-Verhältnissen an. Im Gegensatz zu den beiden Pfuhlen führten im Soll 205 ähnliche sommerliche TN/TP-Verhältnisse (um 16) nicht zu einer Blaualgenentwicklung (vgl. 3.4. und 26 B). Die saisonale Dynamik des TN/TP-Quotienten wurde hauptsächlich durch die sich ändernden TP-Konzentrationen bedingt, die TN-Gehalte blieben dagegen auf einem mehr oder weniger ähnlichen Niveau (vgl. 3.4. und Abb. 19 E, Abb. 21 E). Für die Initialisierung der Blaualgenentwicklung scheint aber gerade eine ausgeprägte TN-Dynamik ein entscheidender Faktor zu sein (TEUBNER 1997). Neben der TN/TP-Dynamik können verschiedene andere Umweltbedingungen die Entwicklung der Cyanophyceae beeinflussen. Als Ursache für den Rückgang der Cyanophyceae im Zusammenhang mit einer Tiefenwasserableitung in einem Flachsee gab LORENZ (1990) eine Erhöhung des Lichtquotienten und somit den Wegfall der Lichtlimitation des übrigen Planktons an. Untersuchungen von SHAPIRO (1984) zeigten, daß es durch künstliche Destratifikation u.a. auch zur Aufhebung der Lichtkonkurrenz kam und außerdem zu verminderten Produktions/Respirations-Quotienten, Erhöhung der CO2-Konzentration, Absenkung des pH-Wertes, schließlich zur CO2-Konkurrenz und zum Dominanzwechsel von Blau- zu Grünalgen. Außerdem diskutiert SHAPIRO (1984) auf der Grundlage von Untersuchungen von LINDMARK (1979) die vermehrte Zerstörung der Blaualgen bei plötzlicher pH-Absenkung durch Cyanophage oder Bakterien. Im Soll 205 konnte das Licht ungehindert in das Freiwasser eindringen, da eine dichte Saumvegetation und Lemna spp.-Decken fehlten (vgl. 2.1.1.). Es kam somit in diesem Kleingewässer zu einem hohen Lichtdargebot, das in Kombination mit den genannten Faktorenkomplex die Ausbildung von hohen Blaualgenabundanzen möglicherweise verhindert.

Für das Fehlen hoher Cyanophyceae-Abundanzen in den übrigen Kleingewässern (S 203, SII/8, S 17F*, S 20*) mußten noch andere als die genannten Ursachen von Bedeutung sein, da für die Entwicklung von Blaualgen hinsichtlich der TN/TP-Verhältnisse (<< 16 und hohe TN und TP-Dynamik) (vgl. 3.4. und 26 B, C) günstige Konkurrenzbedingungen vorherrschten. In diesem Zusammenhang sind Untersuchungen von JASSER (1994) über den Einfluß von Ceratophyllum demersum auf die Entwicklung des Phytoplanktons interessant. Er konnte nachweisen, daß C. demersum durch die Abgabe von allelopathischen Substanzen die Mikroalgenentwicklung dämpfte und besonders die Entwicklung der Blaualgen negativ beeinflußte. Für die im Sommer/Herbst stark durch submerse Makrophyten geprägten Sölle 17F* und S 203 könnten somit hauptsächlich allelopathische Effekte das Fehlen hoher Cyanophyceae-Abundanzen bedingt haben. Solche Effekte auf Phytoplankter wurden u.a. auch von HASLER & JONES (1949), HOGETSU et al. (1960), GOULDER (1969), STEEMANN-NIELSEN (1973), CRAWFORD (1979) und WIUM-ANDERSEN et al. 1982, BRAMMER (1979) und van VIERSSEN & PRINS (1985) für verschiedene andere submerse Makrophyten nachgewiesen.


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Für das Soll II/8 und S 20* waren im Sommer/Herbst dichte Lemna spp.-Decken, die einen Großteil der Freiwasserfläche bedeckten, typisch. Auch hier könnten allelopathische Effekte eine mögliche Ursache für die fehlende Cyanophyceae-Entwicklung sein wie Untersuchungen von STANGENBERG (1968) und WOLEK (1974) zeigten. Die Artenarmut des Solls 20 fällt deutlich gegenüber den anderen Untersuchungsgewässern auf (vgl. 3.5.1., Tab. 19). Auf Grund der häufig sehr niedrigen TN/TP-Relationen (<< 5) (vgl. 3.4. und Abb. 26 C) wäre die Entwicklung insbesondere von nostocalen Blaualgen in diesem Kleingewässer zu erwarten gewesen. Ein ähnliches Ausbleiben von diazotrophen Blaualgen trotz ”optimaler Bedingungen“ wurde von KOHL et al. (1994) für den Flakensee bei Berlin festgestellt und als mögliche Ursache die vergleichsweise hohen Kupferkonzentrationen in diesem Gewässer angeführt. Kupfer wird vornehmlich in erhöhten Konzentrationen in Seen mit landwirtschaftlich genutztem Einzugsgebiet gefunden. Dieses Schwermetall kann über verschiedene Düngerarten (Klärschlämme, Mineraldünger und besonders Schweinegülle) auf landwirtschaftliche Nutzflächen gelangen und über den lateralen Transport von Sedimenten in benachbarte Oberflächengewässer eingetragen werden (KNAUER & MANDER 1990). Untersuchungen von LÜDERITZ et al. (1989) und LÜDERITZ & NICKLISCH (1989) zur Kupfertoxizität ausgewählter Planktonalgen zeigten eine Wachstumshemmung von Blaualgen schon bei Kupferkonzentrationen um 0,5 µmol *l-1. Für die Grünalge Scenedesmus communis [HEGEW.] dagegen trat eine Wachstumsverminderung erst ab 5 µmol *l-1 auf. Bei verschiedene Diatomeen lag diese Schwellenkonzentration wiederum zwischen denen von Blau- und Grünalgen. Wegen der spezifischen Empfindlichkeit von Blaualgen gegenüber geringen Kupferkonzentrationen wurden die ”Kupferung“ von Seen besonders in den USA in sehr großem Umfang zur Bekämpfung von wasserblütenbildenden Blaualgen eingesetzt (u.a. FITZGERALD 1981). Durch die Lage des Soll 20* in einem stark reliefierten, landwirtschaftlich intensiv bewirtschafteten Gebiet sowie durch das hohe Erosionspotential sind Kupferkonzentrationen, die das Wachstum der verschiedenen Mikroalgen hemmen, durchaus in diesem Kleingewässer vorstellbar (vgl. 3.1.2. und Tab. 7, Tab. 8). Hinzu kommt, daß durch die relativ geringe Breite des angelegten Randstreifens (10 - 50 m) (M. FRIELINGHAUS 1996) eine verminderte Filterwirkung gegenüber Kupfereinträge zu vermuten ist (KNAUER & MANDER 1990). Außerdem konnte im Soll 20* das schon im Sediment festgelegte Kupfer unter den oft herrschenden anaeroben Bedingungen (vgl. 3.3. und Abb. 17 C) infolge der Auflösung von Mangan- und Eisenhydroxiden freigesetzt und im Freiwasser angereichert werden. Damit wäre auch durch den ”internal load“ eine nachhaltige Hemmung der verschiedenen Mikroalgentaxa gegeben, die mit zur extremen Artenarmut des Untersuchungsgewässers geführt haben könnte. Die Beeinflussung der Phytoplanktonentwicklung durch erhöhte Schwermetallkonzentrationen (insbesondere Kupfer) ist sicherlich auch bei den anderen Ackersöllen nicht auszuschließen und hauptsächlich abhängig von dem Gehalt an Chelatoren (z.B. Huminstoffen, die detoxifizierend wirken) und Karbonat (Inaktivierung durch Calcitfällung) im Wasser (BESCH et al. 1984), der Struktur des Sollgürtels sowie den Gegebenheiten des Einzugsgebietes (Relief, Bodenstruktur, -bewirtschaftung) (KNAUER & MANDER 1990).


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Die Chrysophyceae waren vor allem im Klaren Pfuhl und Barschpfuhl im Frühjahr und Winter in erhöhten Abundanzen vorzufinden. Viele Vertreter der Klasse sind speziell an die geringen Phosphatkonzentrationen dieser Gewässer angepaßt. Es sind zum einen Mikoalgen mit geringen Phosphatbedarf , z.B. Dinobryon spp. (RODHE 1948; VOLLENWEIDER 1968; SOMMER 1989), oder Formen mit einer hohen Produktionsdynamik, d.h. hohe Wachstumsraten, geringe Sedimentationsraten und hohe epilimnische Abbauraten, die für einen Verbleib des Phosphors im Pelagial sorgen (BLOESCH 1974).

Chlorophyta s.l. besiedeln die unterschiedlichsten Gewässer (HAPPEY-WOOD 1988), wobei sie in kleinen oder flachen Gewässern höherer Trophie z.T. die Mikroalgen dominieren können (REYNOLDS 1984). In den Kleingewässern waren die Chlorophyta s.l. in großer Mannigfaltigkeit und z.T. aspektbestimmend vertreten. Besonders deutlich konnte das im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl beobachtet werden. Untersuchungen von PADISÀK & G.-TòTH (1991) am Balaton zeigten, daß die Grünalgen teilweise 50% der Gesamtartenzahl, aber nur ca. 10% der Biomasse repräsentierten. Bei den niedrigen TN/TP-Verhältnissen im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl konkurrierten Chlorophyceae erfolgreicher um Phosphor, da Silikat für die Kieselalgen der produktionsbegrenzende Faktor war (vgl. 3.4. und Abb. 23 A). Auffällig ist, daß sich diese Mikroalgen besonders in sommerlichen Situationen entwickelten, in denen eine pH-Absenkung zu verzeichnen war. Diese Befunde stimmen mit Erkenntnissen von SHAPIRO (1979) überein, der die Mechanismen, die einen Wechsel von Blau- zu Grünalgendominanz bedingen, erforschte. Die Untersuchungen zeigten, daß pH-Wertabsenkungen auf erhöhte Kohlendioxidkonzentrationen (verstärke mikrobielle Respiration) zurückzuführen waren. Die Konkurrenz um die Ressource CO2 entschieden schließlich die Chlorophyceen für sich. Ähnliche Mechanismen, die zu einer zeitweisen Grünalgenabundanz führten, sind auch im Klaren Pfuhl und Barschpfuhl denkbar. Es ist weiterhin auffällig, daß in den Söllen mit niedrigen TN/TP-Verhältnissen die Artenzahl innerhalb der Klasse abnahm und sich vor allem Vertreter der Volvocales, die zur Eigenbewegung befähigt sind, durchsetzten (vgl. 3.5.5.). Diese Entwicklung kann ebenfalls als Anpassung an die sich ständig ändernden Umweltbedingungen in den mit der Agrarlandschaft eng verzahnten Kleingewässern gewertet werden.

4.7. Trophie-Quotient

Die vorgestellten Ergebnisse der Ermittlung des Trophie-Quotienten bedürfen aus verschiedenen Gründen einer kritischen Einschätzung. Die genaue Artdiagnose wird von NYGAARD (1959), BROOK (1965), KLOTTER (1954) und KÜMMERLIN (1990) als wichtigstes Kriterium zur exakten Einstufung und Vergleichbarkeit von Gewässern hinsichtlich der Trophie-Quotienten angesehen. Dies erfordert Spezialkenntnisse in verschiedensten taxonomischen Gruppen und kann bei Fehlbestimmungen, wie BROOK (1965) am Beispiel der Desmidiaceen-Flora Britischer Seen deutlich macht, zu Fehleinschätzungen führen. Die Anwendung der Quotienten auf Teiche ist im Vergleich zu Seen mit weitaus größeren Schwierigkeiten verbunden, was sich nach NYGAARD


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(1959) in der großen Spannbreite der verschiedenen Quotienten deutlich niederschlägt. Durch die fehlende Zonierung, die geringe Wassertiefe und häufige Durchmischung der Kleingewässer ändern sich die Lebensbedingungen in viel kürzeren Zeitintervallen als in großen Gewässern. Die Forderung von BROOK (1959) in die Berechnung des Trophie-Quotienten nur Euplankter einzubeziehen wurde vom gleichen Autor einige Jahre später (BROOK 1965) im Hinblick auf Kleingewässer realistischer beurteilt, da gerade in diesem Gewässertyp die Erfassung von Tychoplanktern nicht zu verhindern ist. Das wird auch an Hand der vorgelegten Ergebnisse deutlich. Der von NYGAARD (1959) und BROOK (1965) vorgeschlagene Korrekturfaktor (sog. E:O Quotient), der die ökologisch wohlbekannten Arten mit eutropher Tendenz ins Verhältnis zu den Arten mit klarer oligotropher Tendenz setzt, erscheint theoretisch sinnvoll. In der Praxis fehlen aber für viele Arten exakte Angaben zur Autökologie, so daß die vor allem im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl gefundenen selteneren Taxa nicht berücksichtigt werden können. Die Korrektur des Trophie-Quotienten um den E:O-Wert für die Sölle wurde daher nicht vorgenommen. Auch KLOTTER (1954) schätzt die Praxisrelevanz des E:O-Quotienten aus genannten Gründen kritisch ein. Inwieweit die generelle Annahme, daß die Taxa bestimmter systematischer Gruppen spezielle Trophiepräferenzen aufweisen, realistisch ist, wurde von KLOTTER (1954) und BROOK (1965) untersucht. Beide Autoren weisen auf Ausnahmearten hin, die aber die Aussagekraft des Trophie-Quotienten nicht wesentlich vermindern und die Grundaussagen von THUNMARK (1945) und NYGAARD(1949) bestätigen. Sind bestimmte Arten hinsichtlich ihrer Autökologie bekannt und fallen aus der Trophiepräferenz ihrer systematischen Einheit, so schlagen z.B. UHLMANN (1964) und TÄUSCHER (1981) vor, diese nicht in die Quotientenberechnungen einzubeziehen. In die Berechnung der Trophie-Quotienten der Sölle gingen alle bestimmten Mikroalgenarten ein, da keine ausgesprochenen "Ausreißer"-Arten erfaßt wurden. Inwieweit sich die Aussagen über die Trophie-Quotienten mit den anderen Ergebnissen der Untersuchungen decken, wird unter Punkt 4.11. diskutiert. BEHRE (1966) und KÜMMERLIN (1990) vertreten die Auffassung, daß die Heterogenität der einbezogenen Algenguppen und der Ausschluß aller anderen systematischen Einheiten ein: "...feineres Arbeiten nach diesem summarischen Verfahren nicht möglich ist" (zit. BEHRE 1966). Hingegen weisen andere in der Literatur beschriebene Angaben auf ein gute Übereinstimmung der Ergebnisse mit den realen Verhältnissen hin (KLOTTER 1954; BROOK 1965; HÖHNE & KLOSE 1966; TÄUSCHER 1981). Es wird aber auch deutlich, daß nur eine sehr gute Kenntnis des Algenmaterials sowie limnologischer Erfahrungsschatz eine praxisrelevante Anwendung ermöglichen und rechtfertigen.

4.8. Zooplanktonstruktur

Die Struktur der Zooplaktongemeinschaft wird von verschiedenen internen und externen Faktoren bestimmt (u.a.. RAVERA 1980). Dies sind auf der Ebene der Zooplankter hauptsächlich


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Individuengröße, horizontale/vertikale Verteilungsmuster, Filtrier- und Geburtenrate und Ressoursenkonkurrenz. Auf den anderen trophischen Ebenen spielen vor allem die Größe und Dichte des Nahrungsdargebotes (u.a. Mikroalgen und Bakterien) sowie die qualitative und quantitative Struktur der Prädatoren eine entscheidende Rolle für die Entwicklung des Zooplanktons. Außerdem haben die Verteilungsmuster u.a. von Temperatur und Sauerstoff Einfluß auf die Zusammensetzung der Zooplankter.

In allen Kleingewässern gewannen die Protozoen im Frühjahr und Winter an Bedeutung. Besonders im Soll 20* und 17F* wurde gegenüber den anderen Kleingewässern ein reichhaltigeres Protozoenplankton vorgefunden. Die Ergebnisse stehen in Übereinstimmung u.a. mit ARNDT (1994) und MATHES (1995), die bei Untersuchungen an Seen hoher Trophie des norddeutschen Tieflandes deutlich hohe Stoffumsatzraten der Protozoen besonders in den Winter- und Frühjahrsmonaten im Vergleich zu den Metazooplanktern feststellten. Es bestand eine enge Kopplung des Protozooplanktons an das Phytoplankton. Neben den Ciliaten zeigten die großen heterotrophen Flagellaten die größte Abhängigkeit vom Trophiestatus. Innerhalb der einzelnen Gruppen der Protozoen bestehen kompliziert strukturierte Räuber-Beute-Beziehungen, die in vielfältigster Weise mit dem gesamten Nahrungsnetz im See verknüpft sind (STOECKER & CAPUZZO 1990; ARNDT 1993; SANDERS & WICKHAM 1993; JÜRGENS 1994). Neben reinen Bakterienfressern (JÜRGENS & GÜDE 1990; ROTHHAUPT 1992: ROTHHAUPT & GÜDE 1992) gibt es herbivore Formen, die direkt auf die Mikroalgen wirken (u.a. MÜLLER 1991) und omnivore bzw. carnivore Vertreter, die selbst Mesozooplankter konsumieren können (HOLLOWDAY 1979; FINLAY et al, 1987). Auf Grund der Befunde in den Söllen ist von einem hohen Anteil und Dynamik der Protozoen am gesamten Stoffumsatz auszugehen (vgl. 3.6.2). Allerdings konnte dieser nur abgeschätzt werden, da es neben methodischen Schwierigkeiten bei der Erfassung der Protozoen in den Untersuchungsgewässern (geringe Größe, extreme Empfindlichkeit gegenüber verschiedenen Bestimmungsmethoden) vor allem taxonomische Probleme gab, die eine relativ ungenaue qualitative und quantitative Erfassung dieser Gruppe ermöglichten (vgl. 3.6.2.).

Die Rotatorien stellten in allen Untersuchungsgewässern die artenreichste Gruppe der Zooplankter dar (vgl. 3.6.1. und Tab. 22). Als typische r-Strategen prägten sie die Zooplanktonstruktur der Sölle vor allem im Frühjahr und Herbst (vgl. 3.6.2.). Auf Grund ihrer kurzen Generationszeiten und hohen Wachstumsraten können die Rotatorien bei ausreichenden Nahrungsressourcen schnell hohe Populationsdichten ausbilden (GILBERT 1985). Besonders im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl begünstigen geringe TN/TP-Verhältnisse die Entwicklung von kleinen Mikroalgen und Phytoflagellaten (vgl. 3.4. und Abb. 26 A-C; 3.5.5.; 4.3.; 4.4.). In den Pfuhlen kam es zu einer besonders reichhaltigen Entwicklung der Rotatorien, für die das breite Spektrum kleiner, gut ingestierbarer Algen, wie z.B. Rhodomonas spp., Tetraedron spp., Tetrastrum spp., Siderocelis spp., Chlamydomonas spp., Kephyrion spp., Nephroselmis spp. und Chrysochromulina spp., eine gute Nahrungsgrundlage bildete (POURRIOT 1977). Allerdings kommen neben den Mikroalgen als Nahrungsquelle für Rotatorien auch Protozoen (ARNDT


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1993; GILBERT & JACK 1993) und Bakterien (LAJR & ALI 1990; ARNDT 1993) in Frage (vgl. 4.3.). Filtrierer selektieren ihre Nahrung nach der Größe (SOMMER 1994). Die Partikelpräferenz der Rotatorien liegt zwischen 3-20 µm bzw. maximal 30 µm (WALZ 1995). Dieses Größenspektrum wird gleichfalls von den Cladoceren und herbivoren Copepoden genutzt. Durch die Überlappung der Futteransprüche kommt es einerseits zwischen den Rotatorien und den Mesozooplanktern zur Konkurrenz um die Nahrungsressourcen (BOGDAN & GILBERT 1987). Andererseits fungieren große Cladoceren gegenüber Rotatorien gleichzeitig auch als Predatoren, da sie diese auf Grund ihrer Größe auch durch Filtration konsumieren oder schädigen können (GILBERT & STEMBERGER 1985; BURNS & GILBERT 1987; GILBERT 1989). Auch in den Söllen ist sowohl die Konkurrenz zwischen den Mesozooplanktern und den Rotatorien sowie die Predation dieser Zooplankter nachweisbar. In allen Untersuchungsgewässern entwickelten sich die Rotatorien zu Beginn der Vegetationsperiode stark (vgl. 3.6.2. und Abb. 51 B-57 B). Mit zunehmender Abundanz vor allem der Cladoceren im Spätfrühling/Sommer nahm dann ihre Individuendichte durch exploitative Konkurrenz rapide ab (vgl. 3.6.2. und Abb. 51 A-57 A). VANNI (1986) konnte bei Untersuchungen an fischfreien Kleingewässern nachweisen, daß große herbivore Zooplankter die Futterresourcen monopolisieren und dadurch den kleineren Zooplanktern die Nahrungsgrundlage entziehen (vgl. 4.10). Außerdem konnte im Klaren Pfuhl (Abb. 52 A, B; Abb. 59 B), im Soll 205 (Abb. 53 A, B; Abb. 59 C), Soll 17F* (Abb. 56 A, B; Abb. 60 B) und Soll 20* (Abb. 57 A, B; Abb. 60 D) bei maximalen Chlorophyll a-Gehalten und hohen Cladocerenabundanzen eine Abnahme der Rotatoriendichte nachgewiesen werden, was auf Grazing dieser kleinen Zooplankter durch die Mesozooplankter schließen läßt. Ähnliche Befunde wurden u.a. auch von KOHL et al. (1994) für einen Flachsee im Berliner Raum und von STEEN (1997) für Kleingewässer im Unteren Odertal vorgelegt.

In allen Untersuchungsgewässern kam es zumeist im Frühsommer zu erhöhten Abundanzen der Cladoceren, die teilweise massenhaft auftraten so z.B. im Soll II/8 1994 Daphnia pulex LEYDIG em. SCOURF. (vgl. 3.6.2. und 54 A, B) oder im Soll 17F* 1996 Chydorus sphaericus O.F.M. (vgl. 3.6.2. und 56 A, B). Solche extrem hohen Cladocerendichten wurden häufig in Kleingewässern beobachtet u.a. von RAMMNER (1932), RAVERA (1980), GLÄSER & SCHÖNFELDER (1995) und STEEN (1997). Innerhalb der Cladocerengemeinschaft konkurrieren große und kleine Filtrierer um die Nahrungsressourcen. Die Untergrenze der freßbaren Partikel (ca. 1 µm) wird durch die Maschenweite des Filtrierapparates bestimmt (GELLERT & MÜLLER 1981; STERN 1989; LAMPERT & SOMMER 1993). Die Öffnungsweite der Mandibeln und der Carapaxspalte begrenzt wiederum die Aufnahme von großen Nahrungsbestandteilen. Für kleine Cladoceren z.B. Ceriodaphnia spp., Bosmina spp., Chydorus spp. liegt die Obergrenze bei ca. 20 µm, für große Cladoceren z.B. Daphnia spp. bei ca. 50 µm (LAMPERT & SOMMER 1993; SCHEER & KUSBER 1997). Besonders große Cladoceren können bei niedrigen Nahrungskonzentrationen schneller gegenüber kleineren Arten positives Populationswachstum erreichen, da ihre Nahrungsschwellenwerte (Assimilation = Respiration) geringer sind (GLIWICZ 1990). So traten große Cladoceren wie Daphnia pulex LEYDIG em. SCOURF. u.a. immer dann in erhöhten Dominanzen auf, wenn relativ langanhaltende


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Chlorophyll a-Minima zu verzeichnen waren z.B. im Frühsommer 1994 im Soll II/8 (vgl. 3.6.2 und 54 A, B; 3.7. und 60 C) oder im Soll 20* (vgl. 3.6.2. und Abb. 57 A, B; 3.7. und 60 D), daß gegenüber den anderen Untersuchungsgewässern generell durch ein stark vermindertes Mikroalgenaufkommen charakterisiert war. Gelangen allerdings vermehrt große bzw. sperrige Phytoplankter in den Filtrationsapparat der großen Cladoceren können diese die Nahrungsaufnahe behindern und nur durch Unterbrechung des Filtrationsprozesses mit der Furkalkralle eliminiert werden (ARNOLD 1971; MEISE et al. 1985; LAMPERT 1987). Dabei werden auch gut freßbare Nahrungspartikel entfernt. Um die Aufnahme schlecht freßbarer Nahrungspartikel einzuschränken können große Cladoceren die Carapaxspalte verengen. Allerdings ist dies auch mit einer Verminderung der Filtartionsrate verbunden (SOMMER 1994). In solchen Fällen weisen dann die größeren Arten wesentlich höhere Nahrungsschwellenwerte auf (GILBERT & DURAND 1990; GLIWICZ & LAMPERT 1990), so daß sich die Dominanzverhältnisse zu Gunsten kleiner Cladoceren verschieben. Auch das konnte in den Söllen beobachtet werden. Im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl waren ausschließlich kleine Cladoceren in hohen Abundanzen zu finden, für die das breite Spektrum kleiner, gut ingestierbarer Algen eine gute Nahrungsgrundlage bildete. Große Mikroalgen wurden weitgehend aus der Nahrungsaufnahme ausgeschlossen, so daß sich diese relativ ungestört entwickeln konnten und zu einer Verschiebung des Algenspektrums hin zu Kolonien (z.B. Eutetramorus spp., Dictyospaerium spp., Kirchneriella spp., Oocystis spp., Dimorphococcus spp., Microcystis spp., Pandorina spp., Planktosphaeria spp.), großen Coenobien, (z.B. Pediastrum spp., große Scenedesmus-Arten), großen, filamentösen Algen (Aphanizomenon spp.) und großen Einzelzellen (Closterium spp.) im Spätsommer führte. In diesen Pfuhlen wurden außerdem als Charakterarten jeweils Phytoplankter bestimmt (BAPF Rhizosolenia spp.; KLPF Pediastrum spp.), die auf Grund ihrer Größe als schlecht freßbar einzustufen sind (vgl. 3.6.1.) und ebenfalls weitgehend aus dem Grazing der vorwiegend kleineren Zooplankter ausgeschlossen wurden. Neben der Nahrungskonkurrenz der Cladoceren untereinander kann die Verschiebung zu kleinen Cladoceren noch nachhaltiger durch den Fraßdruck vertebrater Räuber unterstützt werden (vgl. 4.9.).

Kaum von Bedeutung waren in den Söllen räuberisch lebende Cladoceren. In Seen können sie sich teilweise in hohen Abundanzen entwickeln (u.a. MOTHES & KROCKER 1986). Zu ihnen gehören Vertreter der Gattungen Leptodora, Diaphanosoma und Bythotrephes. MOTHES & KROCKER (1986) führten z.B. den deutlichen Rückgang der herbivoren Cladoceren im Frühsommer im Großen Müggelsee u.a. auf erhöhten Fraßdruck von Leptodora kindti FOCKE zurück, die zu dieser Zeit in sehr hohen Abundanzen auftrat. Das Fehlen dieses Räubers in den Untersuchungsgewässern ist nicht erklärbar, da die Art nach FLÖSSNER (1972) auch nährstoffreiche, flache Kleingewässer besiedelt. Allerdings wurden im Klaren Pfuhl und im Soll 205 sehr geringen Abundanzen von Diaphanosoma brachyurum LIÉVIN. in den Sommermonaten vorgefunden (vgl. 3.6.1. und Tab. 22).


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Copepoden waren in allen Söllen mehr oder weniger stark vertreten, die Cladoceren traten fast immer in verminderten Konzentrationen auf. Allerdings konnte eine Abnahme der Rotatorien, wie sie bei Dominanz der Cladoceren auftrat, bei hohen Abundanzen der Copepoden kaum beobachtet werden (vgl. 3.6.2. Abb. 51-57 A, B). Besonders die calanoiden Copepoden nehmen wie die Cladoceren durch Filtration Nahrungspartikel auf (STORCH & PFISTERER 1925), die durch die Maschenweite des Filtrierapparates sowie der Öffnungsweite der Mandibeln begrenzt wird. So ermittelten BOGDAN & NAUGHT (1975) beispielsweise für Diaptomiden eine Filtrationsbreite von Partikeln zwischen 10 µm und 50 µm. Außerdem ist ein Großteil der Copepoden in der Lage Nahrung zu ergreifen und diese mittels Chemorezeptoren zu selektieren (LOWNDES 1935; DE MOTT 1986; G-TORTH et al. 1987). Cyclopoide, die sich zumeist omnivor ernähren, nutzen diese Fähigkeit zum Ergreifen der Beutetiere (KIEFER & FREYER 1978). Dabei kommen sowohl andere Copepoden, als auch Cladoceren, Chironomidenlarven und Fischbrut als Nahrung in Frage. Da bei Dominanz der Copepoden in den Söllen Calanoide und Cyclopoide vertreten waren, können die gleichzeitig verminderten Cladocerenkonzentrationen auf Nahrungskonkurrenz und/ oder Prädation zurückzuführen sein. Auffällig ist, daß im Barschpfuhl und im Klaren Pfuhl die Copepoden regelmäßig kurzzeitig im Sommer dominierten und sie im Soll 205 hauptsächlich das Mesozooplankton bestimmten (vgl. 3.6.2., Abb. 51 A, B; Abb. 52 A, B; Abb. 53 A, B). In allen drei Kleingewässern ist die Ursache hierfür zum einen in der Qualität des Mikroalgendargebotes (vornehmlich große bzw. schlecht freßbare Algen) (vgl. 3.5.5.) und zum anderen das mögliche Vorkommen von Räubern höherer Ordnung (vgl. 4.9.) zu sehen. Da die Nahrungsaufnahme vieler Copepoden nicht ausschließlich nur von der Filtration abhängig ist, vermögen sie sich im Vergleich zu den großen Cladoceren besser während der Dominanz schlecht freßbarer Mikroalgen zu entwickeln. Untersuchungen u.a. von WALL (1987) und BURNS & XU (1990) haben z.B. gezeigt, daß Copepoden fädige Blaualgen gute als Nahrung verwerten können und auch während der massiven Entwicklung dieser Algen im See durchaus positives Populationswachstum aufwiesen (HAACKE 1993).

Innerhalb des Gewässers sind die Zooplankter ungleich verteilt. So sind sie in der Lage, bedingt durch ihre Fähigkeit zur Eigenbewegung, die Aufenhaltstiefe zu wechseln. LAMPERT & TAYLOR (1985) sehen als Ursache von Vertikalwanderungen den Fraßdruck der Konsumenten höherer Ordnung (insbesondere Fische) auf herbivore Zooplankter und die sich ändernde tages- und jahreszeitliche Verteilung der Primärproduzenten an. Hinsichtlich der Beschreibung der Zooplanktonstruktur in den Söllen spielen die genannten Prozesse eine untergeordnete Roll (geringe Tiefe, häufige Durchmischung). Uferflucht, lokale Wasserströmung sowie zeitlich verschobene Entwicklungsrhythmen der Plankter in verschiedenen Teilen des Gewässers sehen BARTHELMES (1960) und SCHWOERBEL (1986) als Hauptgründe für eine horizontal diverses Zooplanktonaufkommen- das sog. patchiness- an. Auch in den Untersuchungsgewässern konnte dieses Phänomen mehr oder weniger stark beobachtet werden. So z.B. im Soll II/8 während der Massenentwicklung von Daphnia pulex LEYDIG em. SCOURF. im Frühjahr 1994. Untersuchungen von BÉRZIN (1958) und MALONE & McQUEEN (1983) zeigten, daß die


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Schwärme oft nur aus einer Art bestehen und die Fangergebnisse extrem differieren können. In den Söllen wurde versucht, diese Tatsache bei der Probenahme zu berücksichtigen (vgl. 2.2.1.). Allerdings sind Fehleinschätzungen der Zooplanktonstruktur auf Grund von patchiness besonders in den makrophytenreichen bzw. stark strukturierten Kleingewässern (S 17F*, S 203, BAPF & KLPF) möglich und nahezu unvermeidbar.

4.9. Wechselwirkungen zwischen Zooplankton und höheren trophischen Ebenen

Als Sekundärkonsumenten in den Söllen waren vor allem Vertreter der Invertebraten (Insekten, Insektenlarven und Wassermilben) von Bedeutung. Diese wurden teilweise auch bei der Entnahme der Planktonproben mit erfaßt, wobei besonders häufig Chaoborus-Larven in den Söllen II/8 und S 20* vorzufinden waren. Über das Vorkommen von Fischen können auf Grund fehlender Untersuchungen keine exakten Aussagen gemacht werden. Für LAMPERT (1987) und SOMMER (1994) kann bereits das Größenspektrum des Zooplanktons in Seen einen Hinweis auf die dominierenden Räuber liefern. Daraus ergeben sich für die Sölle die nachfolgenden Schlußfolgerungen. Größere planktivore Fischbestände sind im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl zu vermuten. In beiden Pfuhlen wurden im Gegensatz zu den übrigen Untersuchungsgewässern vor allem Rotatorien und hauptsächlich kleine Cladoceren (BAPF: Bosmina spp.; KLPF: Ceriodaphnia spp.) vorgefunden (vgl. 3.6.1. und Tab. 22). Diese Zooplanktonstruktur ist wiederum typisch für Seen mit relativ hohem planktivoren Fischaufkommen (z.B. LAMPERT 1987; IRVINE et al. 1989; DOEGE 1994), da diese selektiv die großen und mittleren Zooplankter entfernen. Dadurch kommt es in den Kleingewässern zu einer Verschiebung der Größenstruktur von großen Zooplanktern, die ohne den Fraßdruck der Räuber bei gut freßbaren Mikroalgendargebot die besseren Nahrungskonkurrenten wären, zu kleinen Filtrierern. BROOKS & DODSON (1965) formulierten dies in ihrer ”Size-Efficiency-Hypothese“. Der vermutete Fischbestand im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl wurde bei einer Befragung der Landeigentümer bestätigt. Die Zooplanktonstruktur von Soll II/8 und S 20* deutet klar auf das Fehlen planktivorer Fische hin. Es wurden vor allem große Zooplankter wie Daphnia pulex LEYDIG em. SCOURF. und große Cyclopoide sowie erhöhte Abundanzen verschiedener Büschelmücken-Larven (pers. Mitlg. HENZE) vorgefunden. Außerdem konnten im Soll II/8 bei Daphnia pulex LEYDIG em. SCOURF. die, bei erhöhtem Fraßdruck von Chaoborus Larven auftretenden, Nackenzähne deutlich beobachtet werden. Diese Nackenzähne werden durch chemische Substanzen, die von den Chaoborus Larven abgegeben werden induziert (KRUEGER & DODSON 1981, HAVEL 1985) und vermindern vor allem stark den Fraßdruck auf die juvenilen Stadien dieser Daphnienart (HAVEL & DODSON 1984, RIESSEN 1994). Sowohl Chaoborus Larven als auch Cyclopoide bevorzugen kleinere Cladoceren (erste Wahl) als Nahrung, fressen jedoch auch mittelgroße Zooplankter (zweite Wahl) (LAMPERT 1987). Ähnliche Befunde konnten u.a. auch McQUEEN (1969), CONFER (1971), DODSON (1972) und IRVINE et al (1989) vorlegt werden.


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In den verbleibenden Söllen S 205, S 203 und S 17F* zeichnete sich keine so klare Dominanz einer bestimmten Größenklasse der Zooplankter ab. Es wurden aber im Soll 203 und S 17F* vermehrt mittelgroße Cladoceren wie z.B. Daphnia galeata galeata SARS angetroffen. Außerdem waren invertebrate Räuber ebenfalls teilweise vertreten (pers. Mittlg. HENZE). Gemäß den Aussagen von LAMPERT (1987) könnten die gefundenen Taxa ein Indiz für Gewässer mit sehr geringem planktivoren Fischaufkommen sein. Die wenigen vertebraten Räuber konzentrieren sich bevorzugt auf die großen Zooplankter und die Invertebraten fressen vor allem die kleineren Filtrierer. Die mittelgroßen Herbivoren sind nur einem relativ mäßigen Fraßdruck ausgesetzt und können sich somit vermehrt entwickeln. Das bestätigen in gleichem Maße Untersuchungen u.a. von WEGLENSKA (1979) und MOTHES & KROCKER (1986) in Seen mit verminderten planktivoren Fischaufkommen. Alledings kann auch höherer Fischbesatz nicht ausgeschlossen werden, da die starke submerse Makrophytenbesiedlung in den beiden Söllen den vorgefundenen Cladoceren zusätzlichen Schutz vor Fischfraß ermöglichen konnte (STRA_KRABA 1961; IRVINE et al. 1989). Im Soll 205 dominierten sowohl cyclopoide Copepoden und verschiedene Insektenlarven, so daß in diesem Kleingewässer kaum von einem Fischbestand während der Untersuchungen auszugehen war. Es zeigt sich, daß auf der Grundlage der dominanten Zooplanktonstruktur in den Untersuchungsgewässern durchaus Rückschlüsse auf die Art der Konsumenten höherer Ordnung zu ziehen sind, allerdings unter sehr vereinfachten Annahmen hinsichtlich ihrer Artzusammensetzung, den Nahrungspräferenzen und der Altersstruktur der Populationen.

4.10. Nahrungskettensteuerung (top-down/ bottom-up)

Über die Steuerung von Nahrungsketten bzw. -netzen existieren verschiedenste Annahmen. So wird in der ”bottom-up“ Hypothese von einer Steuerung der Struktur und Dynamik einer Lebensgemeinschaft ausschließlich über das Ressourcenangebot ausgegangen (PERSSON et al. 1988). Bei der ”top-down“ Kontrolle wird die Struktur und Dynamik einer Lebensgemeinschaft durch den Einfluß der Konsumenten (Räuber) der höchsten Ordnung bestimmt, der sich kaskadenartig über die nachfolgenden trophischen Ebenen bis zu den Primärproduzenten fortpflanzt (SHAPIRO et al. 1975, 1982; SHAPIRO 1980; CARPENTER et al. 1985). McQUEEN et al. (1986) stellten wiederum in ihrem bottum-up:top-down Model heraus, daß die maximal erreichbare Biomasse jeder trophischen Ebene durch die Verfügbarkeit der Ressourcen (z.B. Licht, Nährstoffe) bestimmt, allerdings die tatsächliche Biomasse durch die Kombination von ”bottom-up“ und ”top-down“ Effekten im See realisiert wird. Das kann prinzipiell auch für die Sölle auf der Grundlage der vorgelegten Ergebnisse nachgewiesen werden. Generell waren in allen Untersuchungsgewässern starke bottom-up Effekte zu verzeichnen insbesondere während der Wiedervernässungsphase der Sölle zu Beginn der Untersuchungen, während dichter Lemna-Bedeckung bzw. dichter submerser Makrophytenbesiedelung im Sommer/Herbst und der Eisbedeckung im Winter 1995/96 sowie 1996/97. Als ein Indiz für einen deutlichen Einfluß der


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Primärkonsumenten auf das Phytoplankton können die mehr oder weniger stark ausgeprägten Klarwasserstadien im Frühjahr/Sommer, die überwiegend mit Entwicklungsmaxima der Cladoceren und/oder der Copepoden in den Söllen korrelierten (vgl. 3.6.2.; 3.7.), angesehen werden. Das Grazing herbivorer Zooplankter kann innerhalb des Phytoplanktons u.a. die völlige Reduzierung der Biomasse und Veränderungen in der Artzusammensetzung bedingen. ”Top-down“ Einflüsse der Zooplankter auf die Mikroalgen wurden von verschiedenen Autoren beschrieben (z.B. LYNCH & SHAPIRO 1981; OSGOOD 1984; VANNI 1984; LAMPERT et al. 1986; CARPENTER et al. 1987; CHRISTOFFERSEN et al. 1993). SOMMER (1994) sieht allerdings das enge Wechselverhältnis von Primärproduzenten und -konsumenten als negative Rückkopplung an (mehr Beute » mehr Räuber » höherer Fraßdruck » weniger Beute » weniger Räuber), wobei sowohl ”bottom-up“ als auch ”top-down“ Effekte wirksam werden. Die Intensität und Dauer der Klarwasserphase ist somit sehr stark von der sich zuvor entwickelten Struktur der Mikroalgen, d.h. eine gute bzw. schlechte Nahrungsgrundlage für die Zooplankter abhängig und beeinflußt somit auch in starkem Maße die nachfolgende Entwicklung des Planktons im See (u.a. KOHL et al. 1991; LATHROP & CARPENTER 1992; HORN & HORN 1995). Dies konnte auch in den Söllen auf vielfältigste Weise beobachtet werden.

So kam es nach dem Trockenfallen bzw. starkem Wasserverlust der Sölle Ende 1993 im Frühjahr 1994 zur Wiedervernässung der Untersuchungsgewässer zu sehr starken ”bottom-up“ Effekten d.h. sehr hohe Nährstoffkonzentrationen führten zu sehr hohen Abundanzen gut ingestierbarer, kleiner Mikroalgen. Dieses ausgesprochen gut Futterdargebot führte wiederum zu einer Dominanz der Mesozooplankter und zu den ausgeprägtesten Klarwasserstadien (Chlorophyll a-Minima) in allen Söllen während der Untersuchungen (starke ”top-down“ Effekte) (vgl. vgl. 3.6.2). Nach der langen Eisbedeckung im Winter 1995/96 und Frühjahr 1996 kam es wiederum in den meisten Söllen entweder zu Chlorophyll a-Minima erst im Spätsommer/Herbst (BAPF, KLPF, S 17F*, S 20*) oder zu stark verminderten Abundanzen der Mesozooplankter (S 205) und dadurch zu einem sehr schwach ausgeprägten Klarwasserstadium nach dem Eisaufbruch im späten Frühjahr (vgl. vgl. 3.6.2). Ein Wechsel der Dominanzstrukturen innerhalb der Mikroalgen konnte im Barschpfuhl während der Vegetationsperiode 1995/96 beobachtet werden. Die Weichenstellung hierfür lag u.a. auch in dem veränderten ”timing“ der Frühjahresentwicklung des Phyto- und Zooplanktons im Vergleich zu den anderen Vegetationsperioden. So wurden in diesem Soll im Frühjahr 1995 neben sehr frühzeitig erhöhten Wassertemperaturen und verminderten TN/TP-Verhältnissen (vgl. 4.5.) dreifach höhere Abundanzen kleiner Cladoceren (hauptsächlich Bosmina spp.) registriert, die nicht in der Lage waren die Mikroalgenbiomasse signifikant zu reduzieren (vgl. 3.7. und Abb. 58 A). Es kam zu einer Massenentwicklung von Gonyostomum semen (EHRENB.) DIESING, die die ansonsten beobachtete Mikroalgendominanzstruktur völlig überdeckte. Neben dem Fraßdruck der vertebraten Räuber (vgl. s.u. und 4.9.) stand das Auftreten kleiner Cladoceren im engen Zusammenhang mit der Phytoplanktonstruktur. So ist es vorstellbar, daß es besonders in dieser Vegetationsperiode im Barschpfuhl zu einer zusätzlich erheblichen Behinderung des Filtrationsapparates der großen Zooplankter durch das Ausschleudern der Gallertfäden aus den


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Trichozysten von Gonyostomum semen (EHRENB.) DIESING auf Grund der mechanischen Reizung beim Grazing kommen konnte. Die kleinen Cladoceren konnten dagegen auf Grund engerer Carapaxspalten und niedrigerer Filtrationsraten die großen bzw. schlecht freßbaren Phytoplankter weitgehend ignorieren und das Nanoplankton sowie teilweise das Picoplankton (Mikoalgen und Bakterien) für ihre Ernährung nutzen. Gonyostomum semen (EHRENB.) DIESING und andere große Phytoplankter wurden dadurch kaum gefressen und konnten bis zur Erschöpfung der Nährstoffvorräte weiter wachsen. Normalerweise wird das Phytoplankton im regulierten Normalzustand im See vor allem durch effizente, große Filtrierer (vgl. 4.8.) und durch die Konkurrenz der Bakterien (s.u.) um limitierende Nährstoffe unter Kontrolle gehalten. Während der Ausbildung von Wasserblüten kommt es allerdings zum Zusammenbruch dieser Kontrollmechanismen und statt dessen zu positiven Rückkopplungen (frühe, zeitliche Entwicklung von vermehrt schlecht freßbarer Algen » mehr kleinere Zooplankter » mehr bzw. massenhaft schlecht freßbare Algen) (SOMMER 1994). Die Untersuchungsergebnisse zeigten, daß im Barschpfuhl am Beginn der Vegetationsperiode 1995/96 die veränderten Umweltbedingungen ein komplexes Wirkungsgefüge bedingten und zu den veränderten Dominanzstrukturen führten. Ähnliche kausale Zusammenhänge wurden vornehmlich für die massenhaften Entwicklungen von Blaualgen in verschiedensten Seen u.a. von SOMMER (1981), GIBSON & FITZSIMONS (1982), KOHL et al. (1991), KOHL et al. (1994) abgeleitet.

”Top-down“ Einflüsse von planktivoren Fischen auf das Zooplankton wurden u.a. von HRBÁCEK (1962), BROOKS & DODSON (1965), HALL et al. (1976), LYNCH (1979), VIJVERBERG & RICHTER (1982) und CARPENTER et al. (1987) für verschiedenste Seen beschrieben und dabei Größenselektion, Artenselektion und Biomassereduktion dokumentiert. Da genaue Untersuchungen zu den Sekundärkonsumenten höherer trophischer Ebenen fehlen, kann über die ”top-down“ Steuerung der Nahrungsketten in den einzelnen Untersuchungsgewässern nur ansatzweise diskutiert werden. Verschiedenste Untersuchungen haben gezeigt, daß vertebrate Räuber im Vergleich zu Invertebraten eine stärkere ”top-down“ Kontrolle gegenüber den nachfolgenden trophischen Ebenen ausüben können (McQUEEN 1969; NEILL & PEACOCK; CARPENTER et al. 1985; McQUEEN et al. 1986). Berücksichtigt man diese Ergebnisse bei der Abschätzung von ”top-down“ Einflüssen der Konsumenten höherer Ordnung in den Söllen. So müßten im Barschpfuhl und Klaren Pfuhl, den Kleingewässern mit vermutlich hohen planktivoren Fischbeständen, die stärksten Effekte aufgetreten sein. Das wird durch das fast ausschließliche Vorkommen von kleineren Zooplanktern und dem fast völligem Fehlen von invertebraten Räubern deutlich unterstrichen (vgl. 4.8., 4.9.). Im Gegensatz dazu waren große Zooplankter (vgl.4.8., 4.9.) und hohe Abundanzen invertebrater Räuber (mündl. Mittlg. HENZE) typisch für die Sölle S II/8, S 205 und S 20*, so daß von einem erheblich verminderten Einfluß der Konsumenten höherer Ordnung auf das Plankton ausgegangen werden muß. Dies ist auch auf Grund der zu vermutenden wenigen planktivoren Fische für die verbleibenden Sölle S 203 und S 17F* anzunehmen.


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Bei der Beurteilung der Interaktionen zwischen Phyto- und Zooplankton in den Söllen ist die Bedeutung der mikrobiellen Nahrungsschleife (microbial loop) (AZAM et al. 1983) zu diskutieren. Gelöster organischer Kohlenstoff (DOC) wird von den Organismen im Gewässer in mehr oder weniger hohem Maße abgegeben und bildet die Nahrungsgrundlage der heterotrophen Bakterien. Durch die Bakterivorie verschiedenster Organismen wird DOC in die pelagischen Nahrungsnetze zurückgeführt. Bakterienkonsumenten sind sowohl Phytoflagellaten (PORTER 1988, NYGAARD & TOBIESEN 1993; vgl. 4.6.) als auch Protozoen (heterotrophe Nanoflagellaten, Ciliaten) (JÜRGENS & GÜDE 1990; ROTHHAUPT 1992: ROTHHAUPT & GÜDE 1992) sowie Rotatorien (POURRIOT 1977; LAJR & ALI 1990; ARNDT 1993) und Mesozooplankter (u.a. BØRSHEIM & OLSEN 1984; RIEMANN & BOSSELMANN 1984; HESSEN 1985). Für SOMMER (1994) können Bakterien nur einen signifikanten Beitrag zur Ernährung höherer trophischer Ebenen im Gewässer leisten, wenn zum einen der allochthone Eintrag von DOC den autochthonen DOC-Beitrag der Primärproduktion deutlich übersteigt oder zum anderen eine überwiegend direkte Nutzung von Bakterien durch die Mesozooplankter erfolgt. Inwieweit dies für die einzelnen Sölle zutraf, kann nur abgeschätzt werden. Im Soll 20* dürfte der Laubeintrag die Entwicklung spezifischer Bakterienpopulationen zusätzlich fördern. So konnte im Vergleich zu den anderen Untersuchungsgewässern in diesem Soll eine sehr starke Methankonvektion beobachtet werden, durch die es u.a. zur Resuspension von an Sedimentpartikel gebundene Bakterien kam. Untersuchungen dazu liegen u.a. von NEIHOF & LOEB (1972), BUSCEMI & PUFFER (1975) und JOHNSON & COOKE (1980) vor. RUDD & HAMILTON (1978) beobachteten, daß die methanoxidierenden Bakterien sich besonders im Winter unter Eis stark im Seesediment entwickelten und dann eine bedeutende Nahrungsquelle für die filtrierenden Zooplankter zu dieser Zeit darstellten. In den Phytoplanktonproben vom Soll 20* konnten besonders in den Wintern, in denen es zur Eisbildung auf den Kleingewässern kam, Schwefelbakterien mikroskopisch nachgewiesen werden, die nach Untersuchungen von CAPPENBERG (1975), (1978) in enger Verbindung mit den methanproduzierenden Bakterien im Seesediment stehen. Untersuchungen von TAKAHASHI & ICHIMURA (1968); SOROKIN (1970) und MAZUMDER & DICKMAN (1989) belegen, daß auch Schwefelbakterien als Nahrungsquelle für verschiedene Cladoceren- und Copepodenarten genutzt werden können. Im Soll 20* wurden zu dieser Zeit neben erhöhten Chlorophyll a-Werten gleichzeitig hohe Konzentrationen der Mesozooplankter registriert. Dies weist auf die Nutzung alternativer Nahrungsressourcen wie Bakterien und/ oder Rotatorien (vgl. 4.8.) hin. Auch in den anderen Kleingewässern ist ein erhöhtes Bakterienaufkommen während der Eisbedeckung sowie nach dem Absterben der submersen Makrophyten bzw. der Lemnaceen-Gesellschaften und dem Zusammenbruch von Algenmassenentwicklungen im Zuge des verstärkten Biomasseabbaus zu vermuten, so daß in diesen Perioden mit einem verstärkten Anteil von Bakterien bei der Ernährung der Plankter zu rechnen ist.


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4.11. Limnologische Gewässercharakteristik

SOMMER (1994) vertritt die Auffassung, daß Aussagen zu Grundmuster der Saisonalität in Seen nur durch wöchentliche bis zweiwöchentliche Probenahme über mehrere Jahre möglich sind. Die z.T. starke Inhomogenität der vorgelegten Daten unterstützt einerseits diese Forderung nach einem engeren Probenraster. Andererseits waren aus den hier vorgelegten Ergebnissen durchaus Entwicklungstendenzen der Planktongemeinschaft auf der Basis der monatlich gewonnenen Einzelwerte über eine Zeitspanne von drei Vegetationsperioden erkennbar (vgl. 3.5.3.,3.5.5.,3.6.2. und 3.7.). Allerdings können durch eine alleinige Betrachtung von sehr stark streuenden Einzelwerten Regelmäßigkeiten und Zusammenhänge innerhalb der Gewässer sowie der Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen ihnen teilweise nicht klar herausgestellt bzw. sogar überdeckt werden (HÅKANSON & WALLIN 1991; TEUBNER 1997). Durch die Aggregation der Gewässerdaten nach verschiedenen zeitlichen Mustern (Jahreszeit, Gewässerjahreswert, Gewässerwert) sowie der Anwendung von ”strukturen-entdeckenden“ statistischen Verfahren (BACKHAUS et al. 1996) war es möglich, mehrere Parameter (Variablen) miteinander zu vergleichen und die wesentliche Struktur des Datensatzes grafisch zu veranschaulichen vgl. 3.8., Abb. 61). Die Anwendung der einfachen Hauptkomponentenanalyse stellt sehr klar die Grundzüge der limnologischen Verschiedenheit der Sölle auf einer verallgemeinernden Ebene heraus. Auf der Grundlage dieser Analyse ergab sich eine bestimmte Gruppierung der Sölle. In der ersten Gruppe repräsentiert durch den Barschpfuhl und Klarer Pfuhl sind die "nährstoffärmeren, artenreichen Sölle" zusammengefaßt. Sie sind charakterisiert durch hohe TN/TP Verhältnisse und die Dominanz sehr verschiedener und vor allem kleiner Planktonformen. Typisch für die "mineralreichen Sölle mit hohem standing crop" repräsentiert durch das Soll 205 sind hohe Leitfähigkeiten, ebenfalls hohe TN/TP Verhältnisse und z.T. sehr hohe Biomassen, die oft nur durch eine Gattung bzw. Art bestimmt werden. Die dritte Gruppe umfaßt die "nährstoffreichen Sölle", die sich durch geringe TN/TP Verhältnisse und teilweise sehr hohe Konzentrationen verschiedener anorganischer Parameter (TP, TN, SRSi) von den anderen Gruppen unterscheiden.

Die Ergebnisse zeigten aber auch deutlich, daß die starke zeitliche Dynamik der untersuchten Parameter sowie das vielfältige Bedingungsgefüge innerhalb der Planktongemeinschaft der Kleingewässer in der einfachen Hauptkomponentenanalyse kaum zum Tragen kam. Dagegen ließ sich durch die Anwendung der überlagerten Hauptkomponentenanalyse die Stärke von ”top-down“ Effekten auf die ”bottom-up“ Steuerung der Untersuchungsgewässer ablesen und der Einfluß von ”Extremereignissen“ auf die einzelnen Gewässer deutlicher herausstellen (vgl. 3.8., Abb. 62). So wurde der Hauptanteil der Datenstruktur durch den "Steuerungsfaktor" bestimmt. Für den Charakter der "nährstoffärmeren, artenreichen Sölle" und des "mineralreichen Solls mit hohem standing crop" waren die biotischen Faktoren, für die andern Kleingewässer in zunehmenden Maße die abiotischen Faktoren prägend. Hinsichtlich der Jahreszeiten hatten deutlich im Frühjahr und Sommer biotische Faktoren (z.B. Grazing, Konkurrenz) stärkeres


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Gewicht als in der übrigen Vegetationsperiode. Auf der zweiten Achse wurden einzelne Ereignisse (Wiedervernässung der Sölle und Eisbedeckung) herausgestellt, mit denen wiederum die Jahreszeiten, Sölle und Parametern mehr oder weniger stark verbunden waren.

Zur Identifikation der trophischen Verhältnisse in stehenden Gewässern wurden zahlreiche mehr oder weniger komplexe Modelle entwickelt. Es gibt Systeme, die einige wenige Kennwerte zur Beurteilung der Gewässer heranziehen, z.B. der Trophie-Quotient (THUNMARK 1945 & NYGAARD 1949), der Trophic State Index (CARLSON 1977) oder der Lake Condition Index (UTTORMARK & WALL 1975). Dagegen berücksichtigt z.B. der Fachbereichstandard für stehende Binnengewässer (TGL 27885/01 1982), der ganz an die Anforderungen der Wassergütebewirtschaftung und Gewässernutzung orientiert ist, einen Komplex von Merkmalen zur Beurteilung des trophischen Zustandes eines Gewässers. In diesem System werden neben der Hydrographie und dem Salzgehalt die Sauerstoff-, Nährstoff- und Bioproduktionsverhältnisse in die Trophiebewertung einbezogen.

Die trophischen Verhältnisse der untersuchten Sölle wurden unter Anwendung des Trophie-Quotient (THUNMARK 1945 & NYGAARD 1949) ermittelt (vgl. 3.5.6., Tab. 21) und mit den Ergebnissen von KALETTKA et al. (1997) verglichen (vgl. 3.8., Tab. 23), der auf der Grundlage des Fachbereichstandards für stehende Binnengewässer (TGL 27885/01 1982) die Kleingewässer bewertet hat. Schon THIENEMANN (1921) stellt fest, daß die Geschwindigkeit der Seenalterung neben dem Stoffeintrag in das System in entscheidendem Maße von der Morphologie des Seebeckens, insbesondere von der mittleren Tiefe abhängt. Flachseen, die häufig durchmischt werden, tendieren zu eutrophen Verhältnissen (KALBE 1971, LAMPERT & SOMMER 1993). Liegen nährstoffreiche Sedimente vor, kommt es in diesen Gewässern zu einer ständigen P-Nachlieferung (BERNHARDT & CLASEN 1982). Unter diesen Gesichtspunkten stellen die untersuchten Kleingewässer faktisch einen ”Extremfall“ dar, so daß ein eutropher Nährstoffstatus a priori anzunehmen war. Diese Einschätzung wurde durch die beiden Trophiebewertungssysteme bestätigt. Allerdings ergaben sich in der ”Feineinschätzung“ des eutrophen Zustandes Bewertungsunterschiede (vgl. 3.8., Tab. 23). Es zeigt sich, daß der Barschpfuhl (schwach eutroph), der Klare Pfuhl (eutroph), Soll 203 (eutroph) und S 20* (polytroph) in beiden Verfahren übereinstimmend beurteilt wurden. Im Gegensatz dazu differieren die Aussagen zur Trophie für das Soll II/8, S 17F*(nach TGL 27885/01: polytroph; Trophie-Quotient: eutroph) und S 205 (nach TGL 27885/01: eutroph; Trophie-Quotient: polytroph) jeweils um eine Bewertungsstufe. Die Ursachen hierfür sind vielfältigster Art und wurden für den Trophie-Quotient (THUNMARK 1945 & NYGAARD 1949) ausführlich unter Punkt 4.7. diskutiert. Es wird deutlich, daß nur eine sehr gute Kenntnis des Algenmaterials sowie limnologischer Erfahrungsschatz eine praxisrelevante Anwendung dieses Bewertungssystems ermöglichen und rechtfertigen kann, um zu sinnvollen Ergebnissen zu gelangen. Im Gegensatz dazu werden in dem Fachbereichstandard für stehende Binnengewässer (TGL 27885/01 1982) eine Vielzahl von Gewässerparametern in einfache, gemeinsame Kategorien zusammengefaßt und bewertet. Es kann dadurch relativ losgelöst vom subjektiven Erfahrungsschatz des


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Bearbeiters ein umfassendes Gesamtbild der Wasserbeschaffenheit unterschiedlichster Arten von Standgewässern ermittelt werden. Zur Beurteilung u.a. der Bioproduktion finden üblicherweise nur die Werte der Hauptvegetationsphase (April-September) Berücksichtigung. Eine starre Anwendung dieses Systems auf die Sölle würde auf Grund der starken Dynamik der Umweltparameter den Charakter dieser Kleingewässer nur unzureichend erfassen und zu ungenauen Schlußfolgerungen z.B. bei der Beurteilung der Primärproduktion (winterliche Chlorophyll a-Maxima; vgl. 3.5.3.) führen. Diesem Umstand hat KALETTKA et al. (1997) teilweise bei dem, auf der Grundlage des Fachbereichstandard für stehende Binnengewässer (TGL 27885/01 1982) entwickelten Bewertungssystem für Sölle berücksichtigt. So wurde in die Beurteilung der Primärproduktionsverhältnisse die Chlorophyll a-Konzentrationen von März bis November einbezogen. Allerdings kann die auch nur teilweise Berücksichtigung der Primärproduktion hauptsächlich als Ursache für die unterschiedliche Beurteilung der Trophie auf der Grundlage des Trophie-Quotienten und des Fachbereichstandards für stehende Binnengewässer (TGL 27885/01 1982) angesehen werden. In den Söllen S II/8 und S 17F* war die Entwicklung des Phytoplanktons im Sommer stark durch Lemnadecken bzw. Schwebematten eingeschränkt (Lichtlimitation). KALETTKA et al. (1997) erschien auf Grund der Makrophytenkonkurrenz die Bewertung der Bioproduktion auf der Grundlage der Chlorophyll a-Wert nicht anwendbar für diese Kleingewässer, so daß die Ergebnisse der beiden Bewertungsverfahren in diesen Fällen nicht verglichen werden können. Das Soll 205 wurde sehr stark vom Phytoplankton geprägt. Es dominierten einige wenige Arten, die besonders im Winter sehr hohe Individuendichten gerade in diesem Kleingewässer ausbildeten. Der Ausschluß der winterlichen Bioproduktion kann gerade in diesem Kleingewässer mit hohem standing crop zu einer niedrigeren Trophiebewertung von KALETTKA et al. (1997) gegenüber dem Trophie-Quotienten geführt haben.

Als kritisch ist die Einbeziehung von Mittelwerten von KALETTKA et al. (1997) anzusehen (vgl. 2.3.10.), da diese nur bei normalverteilten Stichproben heranzuziehen sind. Die monatliche Probenahme und die sich schnell ändernden Bedingungen der gesamten Lebensgemeinschaft in den Kleingewässern lassen kaum Normalverteilung erwarten. Dies konnte auch an Hand der erbrachten Ergebnisse verdeutlicht werden (vgl. 2.3.10.). Die Aggregation der Einzelwerte müßte daher auf der Basis von Medianen erfolgen. Allerdings ist bei einem engeren zeitlichen Probenraster (alle zwei Wochen) die Annäherung an eine Normalverteilung und damit die Mittelwertbildung zu überprüfen. Abschließend wird deutlich, daß nur in den planktondominierten Söllen eine Beurteilung der Primärproduktion über die Chlorophyll a-Konzentration sinnvoll erscheint und dabei die gesamte Vegetationsperiode zu berücksichtigen ist. Für die Kleingewässer mit überwiegender Makrophytendominanz entwickelten KALETTKA et al. (1997) zur Bewertung der Primärproduktionsverhältnisse ein System auf der Basis von Makrophytenkombinationen.

Auf der Grundlage prognostischer Modelle für stehende Gewässer ist es möglich qualitative und quantitative Auswirkungen anthropogener Einflüsse sowie Maßnahmen zur Veränderung der Gewässerqualität abzuschätzen. Die Modelle beruhen auf empirischen Auswertungen


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limnologischer Untersuchungen. Sie stellen eine starke Vereinfachung der Prozesse dar, da die Abhängigkeit der Zielgröße auf wenige gemessene Parameter reduziert wird. Von verschiedenen Autoren wurden Modelle entwickelt, die von dem Phosphatgehalt im Frühjahr nach Eisaufbruch auf die sommerliche Phytoplanktonentwicklung. Für die Sölle wurde nach dem Modell für Standgewässer des Fachbereichstandards für stehende Binnengewässer (TGL 27885/01 1982) untersucht, inwieweit die Beziehung von Start-Gesamtphosphat und Sommermittelwert der Chlorophyll a-Konzentration gilt (vgl. 3.8., Abb. 63 A). Für den Barschpfuhl und Klaren Pfuhl wird deutlich, daß auf niedrigerem Trophieniveau eine Steuerung der Phytoplanktonentwicklung durch das Phosphatdargebot erfolgt. Mit zunehmender Phosphatbelastung kommt es wie im Soll 17F* zu keiner weiteren Steigerung der Primärproduktion. Die verbleibenden Sölle S 203, S II/8, S 205 und 20* folgen nicht diesem Modell. Die Chlorophyll a-Konzentrationen der Mikroalgen waren in Relation zum Phosphatgehalt auffallend gering und lag weit unter dem für hypertrophe Kleinseen und Teich angegebenen asymptotischen Mittelwert. Dies weist auf einen verminderten Einfluß der Nährstoffe als begrenzender Faktor der Phytoplanktonentwicklung hin. In allen Söllen konnten Grazing- und Sedimentationsverlusten der Mikroalgen mehr oder weniger stark auftreten (vgl. 3.7.). Als Hauptfaktor der verminderten sommerlichen Primärproduktion der Phytoplankter ist allerdings die Makrophytenkonkurrenz anzusehen (vgl. 4.5.). Die Phytoplanktonentwicklung war durch vermindertes Lichtdargebot (Lemnadecken, Beschattung durch submerse Makrophyten), allelopathische Effekte und Nährstoffkonkurrenz in seiner Entwicklung erheblich eingeschränkt. Im Soll 205 ist hauptsächlich die starke Bildung von Fadenalgenwatten zu nennen, die gleichfalls durch Licht-und Nährstoffkonkurrenz die Mikroalgenentwicklung im Freiwasser begrenzte. Das Soll 20* war besonders durch sehr hohe Phosphatgehalte im Frühjahr und Chlorophyll a-Werte, die weit unter dem sommerlichen Erwartungswert lagen, charakterisiert. In diesem Kleingewässer konnte es möglicherweise zusätzlich zu den schon genannten Limitationsfaktoren durch erhöhte Kupferkonzentrationen zu algiziden Wirkungen kommen (vgl. 4.6.) und zu einer starken Hemmung der Primärproduzentenentwicklung während der gesamten Vegetationsperiode.

Da sich die Mikroalgen in den Söllen hauptsächlich am Anfang und Ende der Vegetationsperiode vermehrt entwickelten, wurde in das Gesamtphosphat/ Chorophyll a-Modell auch die Biomasseäquivalente der übrigen Monate mitberücksichtigt (vgl. 3.8. Abb. 63 B). Die Einordnung der Sölle in das Modell zeigte lediglich für das Soll II/8 und S 205 wesentlichen Veränderungen. In diesen Söllen lag die Biomasse in Relation zu den Gesamtphosphatwert über dem asymptotischen Mittelwert für Kleinseen und Teiche. Es wird deutlich, daß in diesen Söllen überproportional hohe Biomassebildung während der ansonsten in diesem Modell nicht erfaßten Vegetationsperiode erfolgte. Ursache für die Diskrepanz von Start-Gesamtphosphat zu umgesetzter Biomasse sind sicherlich hauptsächlich auf eine teilweise Überbewertung der realen Bioproduktionsverhältnisse besonders im Winter unter Eis auf Grund sehr hoher Konzentrationen dieses photosynthetisch aktiven Pigments zurückzuführen (vgl. 4.4.). Zu dieser Zeit spiegeln die Chlorophyll a-Konzentrationen nicht die realen Biomasseverhältnisse in den Kleingewässern wieder.


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Da in den Söllen die Entwicklung der Mikroalgen kaum durch Phosphat begrenzt wurde (vgl. 3.4. und 26 A, B) und es statt dessen zu ausgeprägter Stickstofflimitation des Phytoplanktons in einigen Untersuchungsgewässern kam, erschien die Einordnung der Sölle in das Modell von SMITH (1982) als sinnvoll (vgl. 3.8., Abb. 64). In diesem Modell fand die Abhängigkeit der Chlorophyll a-Konzentration sowohl von dem Gesamtphosphatgehalt als auch von dem Verhältnis Gesamtstickstoff/ Gesamtphosphat in den Gewässern Berücksichtigung. Mit Ausnahme von Soll 205 ordnen sich die Untersuchungsgewässer relativ gut in das Modell ein. Die Ursache für den entgegen dem Modell zu hohen Chlorophyll a-Wert von Soll 205 ist wie im vorangegangenen Abschnitt auf die Diskrepanz zwischen der Chlorophyll a- Konzentration und der realen Biomasse der Mikroalgen zurückzuführen. Für das Soll II/8 zeigte sich, daß die Einbeziehung der Gesamtstickstoffkomponente eine gute Prognose der Bioproduktionsverhältnisse möglich ist. Nicht die Nährstoffe, sondern andere Faktoren wie Makrophytenkonkurrenz (S 203 und 17F*) oder erhöhte Konzentrationen von algiziden Stoffen (S 20*) begrenzen die Mikroalgenentwicklung der anderen Sölle. Durch die Einordnung der Sölle in die Nährstoff/ Biomasse Modelle sind die stark dynamischen Prozesse der Umweltfaktoren sowie die qualitativen und quanitativen Auswirkungen anthropogener Einflüsse in den Söllen gut erkennbar. Daraus werden für die Sanierung dieser Kleingewässer Schlußfolgerungen im nachfolgenden Kapitel abgeleitet.


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