Pörs, Yvonne: Anpassung von Tabakpflanzen (Nicotiana tabacum L.) an Licht- und Chlorophyllmangel

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Kapitel 5. Zusammenfassung

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Die Anpassung der Pflanzen an ein verändertes Lichtabsorptionsvermögen, entweder infolge differierender Lichtbedingungen oder durch eine reduzierte Chlorophyllsynthese, beinhaltet komplexe, ausbalancierte Veränderungen, die in einer unterschiedlichen Ausprägung von Strukturen, Kompositionen und Funktionen auf allen Hierarchieebenen resultieren.

Tabakpflanzen, die unter Lichtmangelbedingungen angezogen wurden, bildeten in ihren Blattmesophyllzellen weniger Chloroplasten, jedoch mit einem relativ höheren Gehalt an Granathylakoiden, aus. Die Blätter solcher Pflanzen wiesen einen reduzierten blattflächenbezogenen Chlorophyllgehalt sowie eine geringere photosynthetische Aktivität auf, wie anhand von eigenen bzw. Literaturdaten für die ETR, CO2-Aufnahmeraten, RubisC/O-Menge und -Aktivität belegt wurde. Ebenso waren die Raten der Dunkel- und der Photorespiration vermindert. Eine reduzierte Biomasseakkumulation, die durch verringerte Zucker- und Stärkegehalte, spezifische Frisch- und Trockenmassen bzw. Blattdicken dargestellt wurde, ging mit einem retardierten Wachstums- und Entwicklungsverhalten, veranschaulicht durch Pflanzenhöhe, Einzel- bzw. Gesamt-Blattfläche sowie Wachstums- und Entwicklungsdauer der Blätter und Pflanzen, einher.

Die Hemmung der Chlorophyllbiosynthese in Tabakpflanzen hatte einen verminderten Gehalt an Chlorophyll a und b zur Folge. Die Chloroplasten solcher Pflanzen beinhalteten in Anzahl und Struktur minder entwickelte Thylakoide. Die geringeren Aktivitäten photosynthetischer Prozesse, gezeigt z. B. durch niedrigere Elektronentransport-, CO2-Aufnahme- und Photorespirationsraten sowie apparente Quantenausbeuten, waren ebenso offensichtlich wie die verringerte Rate der mitochondrialen Atmung. Im Bezug zu der verminderten Bildung und Akkumulation von Biomasse, dargestellt durch geringere Stärkegehalte und spezifische Frisch- und Trockenmassen, zeigten die Pflanzen mit extremem Chlorophyllmangel eine Einschränkung von Wachstumsprozessen (z. B. niedrigere Pflanzenhöhen, Blattflächen, Wachstumsraten und -dauer).

In Pflanzen, die durch Licht- und extremen Chlorophyllmangel gestresst waren, wurde somit über Energie- und Substratlimitierung sowie über down-Regulation eine generelle Einschränkung von Prozessen auf allen Hierarchieebenen auf dem Weg von der Lichtenergie zum Wachstum hervorgerufen.


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Die Ergebnisse zum Energie- und Reduktionsstatus unter steady state-Bedingungen der Photosynthese erlauben die Schlussfolgerung, dass die verminderten CO2-Aufnahme-, Wachstums- und Entwicklungsraten in den Tabakpflanzen unter Licht- bzw. Chlorophyllmangel nicht nur aus einer ständigen unzureichenden Bereitstellung von ATP und NADPH+H+ aus den Lichtreaktionen in den Thylakoiden für die reduktiven Prozesse im Stroma resultierten. Es war eher der Fall, dass infolge der primär verminderten Rate des photosynthetischen Energieflusses und des damit verbundenen verminderten ATP- und NADPH+H+-Angebotes via feedforward-Kontrolle eine down-Regulation von Energie- und Reduktionsequivalente-verbrauchenden Prozessen erfolgte, wie z. B. der Malat-shuttle (NADP+-abhängige MDH), die Photorespiration und eine Vielzahl von Biosynthesen. In den stark durch Chlorophyll- und/oder Lichtmangel gestressten Pflanzen ergab sich infolge dieser down-Regulation sogar noch eine Reserve für die exergone Kapazität des Metabolismus. Die Erhaltung der energetischen Homöostase, d. h. das Ausbalancieren von ATP und NADPH+H+-Angebot und -Verbrauch ist das wesentliche Grundprinzip im pflanzlichen Stoffwechsels unter variierenden, z. T. extrem belastenden Bedingungen.

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Grundlegende Überlebensstrategie der Pflanzen in Reaktion auf ihre Umwelt ist, den Stoffwechsel ständig an veränderte interne und externe Bedingungen anzupassen und damit langfristig auf ein steady state-Niveau einzuregulieren, so dass die Aufrechterhaltung der Homöostase gewährleistet bleibt. Unter Stresseinflüssen, die Energiemangel im pflanzlichen System hervorrufen, wie z. B. Licht- und Chlorophyll-Defizit, werden regulative und kompensatorische Mechanismen eingeschaltet, die der Optimierung der Prozesse in Richtung Wachstum, Entwicklung und Reproduktion unter den gegebenen Bedingungen dienen. Zu diesen Mechanismen zählen (1) der overflow-Anteil von Stoffwechselprozessen, der zur Abschwächung des Mangels an Energie- und Reduktionsequivalenten bzw. an Substraten führen kann, (2) Ventilprozesse, die reduziert bzw. abgeschaltet werden, um Wachstums- und Entwicklungsprozesse ausreichend mit Energie bzw. Substraten versorgen zu können sowie (3) die Verlängerung des zeitlichen Stoffwechsel-Ablaufes, um letztendlich ausreichend Biomasse zu bilden und zu akkumulieren. Damit findet die Kompensation von Stresseinflüssen auf verschiedenen strukturellen und zeitlichen Ebenen des hierarchischen Systems statt. Unter Energieüberschuss führen diese Systeme zu einer verstärkten Energiedissipation, um die schädigende Wirkung der exzessiven Energie auf pflanzliche Strukturen abzuschwächen oder gar zu verhindern.


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