Pörs, Yvonne: Anpassung von Tabakpflanzen (Nicotiana tabacum L.) an Licht- und Chlorophyllmangel

Humboldt-Universität zu Berlin


Anpassung von Tabakpflanzen
(Nicotiana tabacum L.)
an Licht- und Chlorophyllmangel

Dissertation

zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium
(Dr. rer. nat.)

im Fach Biologie

eingereicht an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I

von Dipl.-Biol. Yvonne Pörs , ,
geb. Nicolai geboren am 30. November 1966 in Naumburg/Saale

Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin
Prof. Dr. Dr. h.c. H. Meyer

Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Prof. Dr. J. Rabe

Gutachter:
Prof. Dr. Erwin Beck
Prof. Dr. Thomas Buckhout
Prof. Dr. Paul Hoffmann

Tag der mündlichen Prüfung: 02.06.1999

Schlagwörter:
Photosynthese, CO2-Gaswechsel , Wachstum, Energieequivalente

Keywords:
Photosynthesis, CO2 gas exchange, growth, energy equivalents

Zusammenfassung

In Pflanzen spielen Anpassungsprozesse als Reaktion auf die Umwelt eine zentrale Rolle, so z. B. auf der Ebene der Photosynthese und des Wachstums. Einer der wichtigsten Faktoren, die das Wachstumsverhalten beeinflussen, ist die Lichtverfügbarkeit und -verwertung. In vorliegender Arbeit galt es, die Auswirkung von Licht- und Chlorophyll (Chl)-Mangel auf verschiedene pflanzliche Prozesse zu untersuchen. Dabei standen folgende Fragen im Mittelpunkt: (1) Welche Konsequenzen haben ein reduziertes Anzuchtlichtangebot sowie eine limitierte Chl-Biosynthese für Photosynthese, Wachstum und Entwicklung von Tabakpflanzen? (2) Welche Bedeutung kommt dabei dem Energiestoffwechsel zu? (3) Welche regulativen Prozesse und Mechanismen spielen hierbei eine Rolle?

Dazu wurden untransformierte Pflanzen von Tabak (Nicotiana tabacum L.) sowie 3 transgene Linien mit einem antisense-Konstrukt von Glutamat-1-Semialdehyd-Aminotransferase, einem Enzym der Chl-Biosynthese, entweder unter 300 oder 30 µmol Quanten m-2 s-1 photosynthetisch aktiver Strahlung angezogen. Es erfolgten Messungen zur morphometrischen Charakterisierung der Pflanzen, zur Lichtabsorption und zum CO2-/H2O-Gaswechsel der Blätter sowie Bestimmungen der Blattgehalte an Chl, Stärke, Zuckern, Kohlen- und Stickstoff sowie löslichem Protein, desweiteren der Mengen an Adenylaten und Pyridinnucleotiden sowie der NADP+-MDH-Aktivität. Ausserdem wurden licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen von Blättern und Chloroplasten durchgeführt.

(1) Lichtmangel während der Anzucht sowie eine eingeschränkte Chl-Bildung hatten ein verringertes Absorptionsvermögen der Blätter zur Folge, was zur Reduzierung von Elektronentransport-, CO2-Aufnahme-, Photorespirations- und Dunkelatmungsraten führte. Dementsprechend zeigten diese Pflanzen eine verringerte Biomassebildung und -akkumulation und letztendlich eine Einschränkung von Wachstums- und Entwicklungsprozessen.

(2) Die Ergebnisse zum Energie- und Reduktionsstatus zeigten, dass eine verminderte Bereitstellung von ATP und NADPH+H+ infolge des verringerten Absorptionsvermögens nicht vordergründig für die verringerten Stoffwechsel- und Wachstumsraten in den Licht- und Chl-Mangelpflanzen verantwortlich war. Vielmehr ergab sich dadurch langfristig via feedforward-Kontrolle eine down-Regulation von Energie- und Reduktionsequivalente-verbrauchenden Prozessen, um letztendlich ein energetisches Gleichgewicht zu sichern.

(3) Eine ständige Anpassung an die vorherrschenden Anzuchtbedingungen und damit die langfristige Erhaltung der Homöostase ist grundlegende Überlebensstrategie der Pflanzen. Unter Bedingungen, die einen Energiemangel zur Folge haben - wie z. B. Licht- und Chl-Mangel -, treten regulative und kompensatorische Prozesse in Kraft, die die Wirkung des limitierenden Faktors auf die pflanzlichen Prozesse mit steigender Hierarchieebene abschwächen und somit der Optimierung des Energie- und Substratflusses in Richtung Wachstum, Entwicklung und Reproduktion dienen. Im Zusammenhang damit werden mögliche wirkende Kompensationsmechanismen diskutiert und unter anderem ein sogenanntes ”overflow-Modell“ vorgestellt.

Abstract

In plants acclimation processes occur in response to changes of environmental factors e. g. at the level of photosynthesis and growth. One of the most important factors affecting growth pattern of plants is the light availability and light utilization. The aim of the present work was to determine the effects of light and chlorophyll (chl) deficiency on several plant processes. The questions were: (1) What are the consequences of a reduced supply of growth light and a limited chl biosynthesis for photosynthesis, growth and development of tobacco plants? (2) What is thereby the significance of the energy and redox equivalents? (3) What kind of regulatory processes and mechanisms can be involved?

Untransformed plants of tobacco (Nicotiana tabacum L.) and 3 transgenic lines with an antisense construct for glutamate-1-semialdehyde aminotransferase, an enzyme of the chl biosynthesis pathway, were grown under 300 or 30 µmol quants m-2 s-1 of photosynthetic active radiation. The following methods were applied: morphometry, light microscopy of leaf section and electron microscopy of chloroplasts, measurements of CO2/H2O gas exchange and light absorption, determinations of leaf contents of chl, adenylates, pyridine nucleotides, carbon, nitrogen, sugars, starch, soluble proteins and of NADP+ malate dehydrogenase activity.

(1) Light deficiency during the growth and also a limited formation of chl led to a decreased leaf absorptance and further to a reduction of the rates of electron transport, CO2 assimilation, photorespiration and mitochondrial dark respiration. In this context these plants showed a decreased starch content and biomass accumulation and a reduction of growth rates and final growth data.

(2) A reduced supply of ATP and NADPH+H+ due to the decreased photon absorption was not only directly responsible for the reduced metabolic and growth rates obtained in the deficient plants. In addition it resulted via feedforward control in a longterm down regulation of processes consuming energy and redox equivalents. This led to the maintenance of the balance of energy and reduction states.

(3) The basic survival strategy of plants is a permanent acclimation to the present growth conditions by which the homoeostasis is maintained. Under stress conditions leading to an energy shortage - like light and chl deficiency - regulating and compensating processes occur. These are responsible for the finding that the impact of the reduced energy supply is less pronounced at the level of growth compared to the level of photosynthesis. In general, the extent to which the rates were reduced decreased with increasing level of hierarchy. This resulted in an optimal flow of energy and substrates in direction of growth, development and reproduction. In this context several compensating mechanisms are discussed, e. g. an overflow model is proposed.


Seiten: [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] [65] [66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] [73] [74] [75] [76] [77] [78] [79] [80] [81] [82] [83] [84] [85] [86] [87] [88] [89] [90-91] [92-93] [94] [95] [96] [97] [98] [99] [100] [101] [102] [103] [104] [105] [106] [107] [108] [109] [110] [111] [112] [113] [114] [115] [116] [117] [118] [119] [120] [121] [122] [123] [124] [125] [126] [127] [128] [129] [130] [131] [132] [133] [134] [135] [136] [137] [138]

Inhaltsverzeichnis

TitelseiteAnpassung von Tabakpflanzen (Nicotiana tabacum L.) an Licht- und Chlorophyllmangel
Widmung
Abkürzungsverzeichnis Verzeichnis der verwendeten Symbole und Abkürzungen
1 Einleitung
2 Material und Methoden
2.1.Pflanzenmaterial und Anzucht
2.2.Methoden
2.2.1.Messungen und Probenahmen
2.2.2.Morphologische Untersuchungen
2.2.3.Frisch- und Trockenmassenbestimmung
2.2.4.Messungen von Parametern des CO2- und H2O-Gaswechsels
2.2.4.1.Berechnungen
2.2.4.2.Ermittlung der Blattflächen als Bezugsgröße
2.2.5.Bestimmung von Epidermiszell- und Stomatadichte sowie Stomataindex
2.2.6.Bestimmung der Adenylatgehalte (ATP, ADP, AMP)
2.2.7.Bestimmung der Pyridinnucleotgehalte (NAD+, NADP+, NADH+H+, NADPH+H+)
2.2.8.Bestimmung der Aktivität der NADP+-abhängigen MDH
2.2.9.Bestimmung des Chlorophyllgehaltes
2.2.10.Bestimmung des Gehaltes an löslichen Proteinen
2.2.11.Bestimmung des Kohlenstoff- und Stickstoffgehaltes
2.2.12.Bestimmung der Gehalte an Stärke und löslichen Zuckern
2.2.13.Lichtabsorption der Blätter
2.2.14.Licht- und elektronenmikroskopische Aufnahmen
2.2.15.Reagenzien und Chemikalien
2.2.16.Statistische Berechnungen
3 Ergebnisse
3.1.Chlorophyllgehalt
3.2.Morphologie und Anatomie sowie Wachstum und Entwicklung der Blätter und Pflanzen
3.2.1.Charakterisierung der Pflanzen
3.2.1.1.Phänotyp der Pflanzen
3.2.1.2.Wachstum und Entwicklung der Pflanzen
3.2.2.Charakterisierung der Blätter
3.2.2.1.Wachstum und Entwicklung der Blätter
3.2.2.2.Stomata- und Epidermiszellanzahl
3.2.2.3.Blatt-, Zell- und Chloroplastenstruktur
3.3.3.3 Lichtabsorption der Blätter
3.4.CO2- und H2O-Gaswechsel der Blätter
3.4.1.CO2-Gaswechsel im Verlaufe der Ontogenese eines Blattes
3.4.2.CO2- und H2O-Gaswechsel in Abhängigkeit von Mess- und Anzucht-
Lichtintensität
3.4.2.1.Lichtabhängigkeit von Parametern des CO2- und H2O-Gaswechsels
3.4.2.2.Abgeleitete Werte aus den Lichtabhängigkeitskurven der CO2-Aufnahmeraten
3.4.2.3.Dnkelrespirationsraten
3.4.2.4.CO2- und H2O-Gaswechsel unter Anzucht-Lichtintensitäten
3.4.3.Photorespirationsraten
3.4.4.Relative stomatäre Limitierung des CO2-Austausches
3.5.Energiestoffwechsel
3.5.1.Adenylate
3.5.2.Pyridinnucleotide
3.5.3.NADP+-abhängige MDH
3.6.Metaboliten des C- und N-Stoffwechsels
3.6.1.Stärke
3.6.2.Lösliche Zucker
3.6.3.Kohlenstoff und Stickstoff
3.6.4.Proteine
4 Diskussion
4.1.Von der Lichtenergie zum Wachstum
4.1.1.Zur Hierarchie der mit der Photosynthese verbundenen Prozesse
4.1.2.Physiologische und morphologische Veränderungen bei Tabakpflanzen infolge von Licht- bzw. Chlorophyll-Mangel
4.1.3.Schlussfolgerung
4.2.Die Rolle des Energiestoffwechsels
4.2.1.Zum Energie- und Reduktionsstatus
4.2.2.Energie- und Reduktionsstatus während der steady state-Photosynthese unter Licht- bzw. Chlorophyll-Mangel
4.2.3.Schlussfolgerung
4.3.Kompensations- und Regulationsmechanismen im pflanzlichen Stoffwechsel
5 Zusammenfassung
Bibliographie Literaturverzeichnis
Danksagung
Selbständigkeitserklärung
Lebenslauf
Anhang A Publikationen

Tabellenverzeichnis

Tab. 1 Angaben zu Messungen und Probenahmen für die einzelnen Methoden. Aufgeführt sind jeweils das relative ontogenetische Blatt- (mit der jeweiligen Blatt-Nr. von oben gezählt = Bl. v.o.) und das Pflanzenalter (mit der Gesamtblattzahl) zum Zeitpunkt der Messung bzw. Probenahme, die Tageszeit der Messung bzw. Probenahme in Relation zum Lichtregime, die Art und Lagerung der Proben sowie die Dauer der Messung bzw. Probenahme bis zur Fixierung.
Tab. 2 Bei der Bestimmung des Anteiles der Photorespiration sowie der RSL verwendete PPFD´s (in µmol Quanten m-2 s-1) im lichtgesättigten Bereich der Photosynthese in Anlehnung an die ermittelten Lichtsättigungspunkte (Tab. 7, Kap. 3.4.2.2) für Blätter von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42.
Tab. 3 Endwerte nach Abschluss des Wachstums (max. y), maximale Wachstumsraten ((dy/dt)max) sowie Zeitpunkt der maximalen Wachstumsrate (t von (dy/dt)max) von Sprosslänge (H; in cm), Gesamtblattfläche pro Pflanze (SAr; in cm2) sowie Blatt-anzahl pro Pflanze (n) von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42. Die Werte wurden lt. Gleichungen [2] bis [4] (Kap. 2.2.2) aus den jeweiligen Mittelwerten (s. Abb. 8, 9, 10) errechnet.
Tab. 4 End-Blattflächen nach Abschluss des Wachstums (max. Ar, in cm2), maximale Wachstumsraten ((dAr/dt)max) sowie Zeitpunkt der maximalen Blattflächen-Wachstumsrate (t von (dAr/dt)max) der Blätter von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42. Die Werte wurden lt. Gleichungen [2] bis [4] (Kap. 2.2.2) aus den Mittelwerten (s. Abb. 12) errechnet.
Tab. 5 Spezifische Frisch- (spez. FM) und Trockenmassen (spez. TM) (in mg cm-2) sowie der daraus ermittelte relative Wassergehalt (rel. H2O, in % der FM) in Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n = 44 - 86). Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I) sowie den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) durchgeführt.
Tab. 6 Stomataindex (Anzahl Stomata pro Anzahl Epidermiszellen) der Blattober- (OS) sowie -unterseite (US) von Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabak-pflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n = 21 - 65). Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I), den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) sowie den Vergleich des Stomataindex von Ober- zu Unterseite (III) durchgeführt.
Tab. 7 Maximale CO2-Aufnahmerate (max. JCO2; in µmol CO2 m-2 s-1), Lichtsättigungs-punkt (LSP; in µmol Quanten m-2 s-1) und Lichtkompensationspunkt (LKP; in µmol Quanten m-2 s-1) von Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n ³ 5). Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I) sowie den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) durchgeführt.
Tab. 8 Apparente (Fapp; in mol aufgenommenes CO2 (mol eingestrahlte Quanten)-1) und reelle Quantenausbeute der CO2-Aufnahme (Freell; in mol aufgenommenes CO2 (mol absorbierte Quanten)-1) von Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n ³ 5). Die Werte der absorbierten Quanten zur Berechnung von Freell wurden aus Abb. 17 entnommen. Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I) sowie den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) durchgeführt.
Tab. 9 Anteil der Photorespiration (% RPh; in % Verlust von CO2) unter Anzuchtlicht und unter sättigendem Licht für Blätter von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n = 3 - 6). Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I) sowie den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) durchgeführt.
Tab. 10 ATP/ADP-Verhältnisse und energy charge (EC) in Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n = 30 - 61). Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I) sowie den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) durchgeführt.
Tab. 11 Reduction charge (RC), anabolic (ARC) und catabolic reduction charge (CRC) in Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n = 16 - 32). Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I) sowie den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) durchgeführt.
Tab. 12 Verhältnisse von reduzierten zu oxidierten PN des Gesamtpools der PN (NAD(P)H+H+/NAD(P)+), des phosphorylierten PN-Paares (NADPH+H+/NADP+) und des nicht-phosphorylierten PN-Paares (NADH+H+/NAD+) in Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n = 16 - 32). Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I) sowie den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) durchgeführt.
Tab. 13 Aktivierungszustand der NADP+-abhängigen MDH (in vivo-Aktivität (A) in % der Vollaktivität (VA)) in Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n = 32 - 49). Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I) sowie den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) durchgeführt.
Tab. 14 Anteil von Kohlenstoff (% C) und Stickstoff (% N) an der Gesamttrockenmasse sowie C/N-Verhältnis in Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( ± s, n = 9 - 16). Der t-Test wurde für den Vergleich der TF zum WT (I) sowie den Vergleich der LL- mit den HL-Varianten (II) durchgeführt.
Tab. 15 Ausgewählte Literatur- und eigene Daten zur Auswirkung von LL-Bedingungen während der Anzucht auf Parameter und Prozesse des pflanzlichen Metabolismus im Vergleich zu HL-Anzuchtbedingungen. Die Umrechnung der verschiedenen in der Literatur angegebenen photophysikalischen Einheiten in µmol Quanten m-2 s-1 erfolgte nach Walter und Hoffmann (1988). Die Pfeile stellen eine Verringerung (darr) bzw. Erhöhung (uarr) des Parameters in den LL- im Vergleich zu den HL-Pflanzen dar; in den Klammern ist der LL-Wert als % des HL-Wertes angegeben.
Tab. 16 Ausgewählte Literatur- und eigene Daten zur Auswirkung von Chl-Mangel in Mutanten bzw. Transformanten auf Parameter und Prozesse des pflanzlichen Metabolismus im Vergleich zum Wildtyp. Die Pfeile stellen eine Verringerung (darr) bzw. Erhöhung (uarr) des Parameters in den Mu/TF im Vergleich zu den WT-Pflanzen dar; in den Klammern ist der Mu/TF-Wert als % des WT-Wertes angegeben.
Tab. 17 Relation ausgewählter Stoffwechselparameter (Raten durch Unterstreichung hervorgehoben) auf verschiedenen Hierarchie-Ebenen (lt. Abb. 36) von Nicotiana tabacum unter Chlorophyll- (#42-HL) oder Lichtmangel (SNN-LL) sowie Chlorophyll- und Lichtmangel (#42-LL) zu denen der Kontrollpflanzen (SNN-HL). Die Daten stammen aus den Abb. 6, 16, 24A, 25, 33A und 35 sowie den Tab. 3, 4 und 5, die Werte für die ETR von Hansen (unpubliziert).

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1 Menge an emittierten Quanten (µmol Quanten m-2 s-1 nm-1) pro Wellenlänge (lambda, nm) in dem Bereich von 400 bis 700 nm durch die Hochdruck-Natriumdampf-Lampen der HL- ( ) und der LL-Anzuchtfläche ( )
Abb. 2 Messprinzip der Bestimmung der AdN nach Wulff und Döppen (1985) (3 und 4) sowie nach Hampp (1985) (1 und 2).
Abb. 3 Prinzip der spektralphotometrischen Messung der phosphorylierten PN (NADP(H+H+), 1) und nicht-phosphorylierten PN (NAD(H+H+), 2) mittels enzymatic cycling nach Lowry et al. (1961b) und Slater und Sawyer (1962).
Abb. 4 Prinzip der spektralphotometrischen Messung der Aktivität der NADP+-MDH nach Scheibe et al. (1986) und Scheibe und Stitt (1988).
Abb. 5 Aufschluss der Stärke (1) und Messprinzip der spektralphotometrischen Bestimmung (2) nach Boehringer Mannheim (1995) und Fischer (1999).
Abb. 6 Gehalt an Chlorophyll a ( ) und b ( ) (in nmol cm-2) in Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( +/- s, n ³ 42). Die Werte über den Balken geben das Chlorophyll a/b-Verhältnis an ( ; s = 1.1 - 5.8 %).
Abb. 7.1 Unter HL angezogene Tabakpflanzen der SNN (A), #57 (B), #25 (C) und #42 (D).
Abb. 7.2 Unter LL angezogene Tabakpflanzen der SNN (A), #57 (B), #25 (C) und #42 (D).
Abb. 8 Sprosslängen (H, oben; Messwerte und mathematische
Modellierung) und Wachstumsraten der Sprosslängen (dH/dt, unten; mathematisches Modell) in Abhängigkeit vom Pflanzenalter von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 (Messwerte: +/- s, n ³ 4).
Abb. 9 Summe der Blattflächen aller Blätter einer Pflanze (SAr, oben; Messwerte und mathematische Modellierung) und Zuwachsraten der Gesamtblattflächen (dSAr/dt, unten; mathematisches Modell) in Abhängigkeit vom Pflanzenalter von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42
(Messwerte: +/- s, n ³ 4).
Abb. 10 Blattanzahl (n, oben; Messwerte und mathematische Modellierung) und Blattbildungsraten (dn/dt, unten; mathematisches Modell) in Abhängigkeit vom Pflanzenalter von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 (Messwerte: +/- s, n ³ 4).
Abb. 11 Blattflächen der ausgewachsenen Blätter (cm²) von unter HL (links; A - D) und LL (rechts; E - H) angezogenen Tabakpflanzen der SNN (A, E), #57 (B, F), #25 (C, G) und #42 (D, H) ( + s, n ³ 4).
Abb. 12 Blattflächen (Ar, oben) und Zuwachsraten (dAr/dt, unten) (mathematisches Modell) der Blätter in Abhängigkeit vom Blattalter von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( aus Modellkurven von nge18 Blättern).
Abb. 13 Anzahl der Stomata pro mm2 Blattunter- ( ) sowie -oberseite ( ) von Blättern von unter HL und LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n = 21 - 65). Die Werte über den Balken geben das Verhältnis der Stomataanzahl von Blattunter-/-oberseite an ( ; s = 19 - 25 %).
Abb. 14 Lichtmikroskopische Aufnahmen von Semidünnschnitten der Blattquerschnitte von unter HL (A, B) und LL (C, D) angezogenen Tabakpflanzen der SNN (A, C) und #42 (B, D). Der Balken entspricht 100 µm.
Abb. 15 Lichtmikroskopische Aufnahmen von Zellen aus dem Palisadenparenchym der Blätter von unter HL (A, B) und LL (C, D) angezogenen Tabakpflanzen der SNN (A, C) und #42 (B, D). Der Balken entspricht 20 µm.
Abb. 16.1 TEM-Aufnahmen von Chloroplasten aus Blättern von unter HL angezogenen Tabakpflanzen der SNN (A) und #42 (B). Der Balken entspricht 1 µm. (Pfeile siehe Text)
Abb. 16.2 TEM-Aufnahmen von Chloroplasten aus Blättern von unter LL angezogenen Tabakpflanzen der SNN (A) und #42 (B). Der Balken entspricht 1 µm.
Abb. 17 Menge der im Wellenlängenbereich 400 - 700 nm eingestrahlten (eL) und absorbier-ten Quanten des Anzuchtlichtes (in µmol Quanten m-2 s-1) durch Blätter von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n = 6 - 8). Man beachte die unterschiedliche Skalierung der y-Achsen für HL und LL!
Abb. 18 Dunkelrespirations- (RD, A) und Netto-Assimilationsraten (JCO2) bei 30 (B), 150 (C), 300 (D), 600 (E) und 1800 µmol Quanten m-2 s-1 (F) Mess-PPFD in Abhängigkeit von der relativen Blattfläche (die maximal erreichte Blattfläche nach Beendigung des Flächenwachstums = 100 %) von Blättern von unter HL angezogenen Wildtyp-Tabakpflanzen (n = 4; für jedes Blatt steht 1 Symbol).
Abb. 19 Netto-CO2-Aufnahmeraten (JCO2; in µmol CO2 m-2 s-1) in Abhängigkeit von der eingestrahlten Mess-Lichtintensität (PPFD) von Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( +/- s, n ³ 5). Oben links ist jeweils ein Ausschnitt der Kurven in ihrer Anfangssteigung dargestellt.
Abb. 20 Blattleitwert für Wasserdampf (gH2O; in mmol H2O m-2 s-1) in Abhängigkeit von der eingestrahlten Mess-Lichtintensität (PPFD) von Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( +/- s, n ³ 5).
Abb. 21 CO2-Konzentration in den Interzellularen (ci; in ppm) in Abhängigkeit von der eingestrahlten Mess-Lichtintensität (PPFD) von Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( +/- s, n ³ 5).
Abb. 22 Kehrwert des water use efficiency (1/WUE; JH2O/JCO2; in mmol
H2O (µmol CO2)-1) in Abhängigkeit von der eingestrahlten Mess-
Lichtintensität (PPFD) von Blättern von unter HL (links) und LL
(rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42.
Die Werte wurden aus den Mittelwerten der CO2- (JCO2; Abb. 19)
und H2O-Austauschraten (JH2O; o. Abb.) berechnet.
Abb. 23 Dunkelrespirationsraten (RD; in µmol CO2 m-2 s-1) in Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n ³ 5).
Abb. 24 Netto-CO2-Aufnahmeraten (A; JCO2, in µmol CO2 m-2 s-1), Blattleitwerte für Wasserdampf (B; gH2O, in mmol H2O m-2 s-1), CO2 -Konzentration in den Mesophyll-Interzellularen (C; ci, in ppm) und Quotient JH2O/JCO2 (D; Kehrwert des water use efficiency, 1/WUE, in mmol H2O (µmol CO2)-1) unter Anzucht-PPFD´s inBlättern von unter HL (je links) und LL (je rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n ³ 5).
Abb. 25 Photorespirationsraten (RPh, in µmol freigesetztes CO2 m-2 s-1) unter Anzuchtlicht in Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n = 3 - 6).
Abb. 26 Relative stomatäre Limitierung (RSL, in %) in Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n = 12 - 27).
Abb. 27 Gehalte an ATP ( ), ADP ( ) und AMP ( ) (in nmol cm-2) in Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( +/- s, n = 30 - 61).
Abb. 28 Prozentualer Anteil von ATP ( ), ADP ( ) und AMP ( ) am Gesamt-Adenylat-pool in Blättern von unter HL (oben, A - D) und LL (unten, E - H) angezogenen Tabakpflanzen der SNN (A, E), #57 (B, F), #25 (C, G) und #42 (D, H). Die relativen Werte wurden aus den in Abb. 27 dargestellten Gehalten (in nmol cm-2) berechnet.
Abb. 29 Gehalte an NADP+ ( ), NADPH+H+ ( ), NAD+ ( ) und NADH+H+ ( )
(in nmol cm-2) in Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( +/- s, n = 16 - 32).
Abb. 30 Prozentualer Anteil von NADP+ ( ), NADPH+H+ ( ), NAD+ ( ) und NADH+H+ ( ) am Gesamt-Pyridinnucleotidpool in Blättern von unter HL (oben, A - D) und LL (unten, E - H) angezogenen Tabakpflanzen der SNN (A, E), #57 (B, F), #25 (C, G) und #42 (D, H). Die relativen Werte wurden aus den in Abb. 29 dargestellten Gehalten (in nmol cm-2) berechnet.
Abb. 31 In vivo-Aktivität ( ) und Vollaktivität ( ) der NADP+-abhängigen MDH (in µmol NADPH+H+ cm-2 h-1) in Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n = 32 - 49).
Abb. 32 Stärkegehalte (A; in µg Glu-Equivalenten cm-2) sowie spezifische Trockenmassen (B; in mg cm-2) in Licht- ( ; 0.5 h vor Beendigung der Lichtphase) und Dunkelproben ( ; 0.5 h vor Beendigung der Dunkelphase) von Blättern von unter HL (je links) und LL (je rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n = 3). Die Werte über den Balken geben in A die über Nacht verbrauchte Stärkemenge in Relation zu der am Ende der Lichtphase vorhandenen Stärke (in %), in B die Differenz der Trockenmassen zwischen Licht- und Dunkelproben (DTM; in mg cm-2) an. Man beachte in A die unterschiedliche Skalierung der y-Achsen für HL und LL!
Abb. 33 Gehalte (in ng cm-2) an Saccharose (A), Glucose (B) sowie Fructose (C) in Licht- ( ; 0.5 h vor Beendigung der Lichtphase) und Dunkelproben ( ; 0.5 h vor Beendigung der Dunkelphase) von Blättern von unter HL (je links) und LL (je rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n = 3). Man beachte die unterschiedliche Skalierung der y-Achsen für HL und LL!
Abb. 34 Kohlenstoff- (C, ; in mg cm-2; linke y-Achse) und Stickstoffgehalt (N, ; in mg cm-2; rechte y-Achse) in Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n = 9 - 16).
Abb. 35 Gehalt an löslichem Protein (in µg cm-2) in Blättern von unter HL (links) und LL (rechts) angezogenen Tabakpflanzen der SNN, #57, #25 und #42 ( + s, n ³ 4).
Abb. 36 Schematische Darstellung der grundsätzlichen, von der Lichtabsorption bis zum Wachstum ablaufenden und mit der Photosynthese verbundenen Prozesse sowie die zwischen ihnen existierenden wesentlichen Energie- ( ) und Substratflüsse ( ) (in Anlehnung an Hoffmann (1987) und Lawlor (1990)).
Abb. 37 Schematische Darstellung des overflow-Modells auf Prozessebene (oben) und Konsequenzen dessen für Messdaten verschieden gestresster Varianten im Vergleich zur Kontrolle (unten)
Abb. 38 Schema zur Auswirkung eines Stressors sowie Kompensationsmechanismen im pflanzlichen Metabolismus

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Thu Jan 27 14:39:35 2000