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5  Zusammenfassung

Ziel dieser Arbeit war die Rekonstruktion der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der Phyllopoda (Branchiopoda, Crustacea) und der Astacoidea (Astacida, Decapoda, Crustacea) mit Hilfe molekularer Datensätze. Zu diesem Zweck wurden Sequenzdaten von 33 Spezies der Branchiopoda und 16 Spezies der Astacida erhoben. Für die Phyllopoda kam das recht variable mitochondriale Gen 12S rRNA (3. Domäne) und das hochkonservierte nukleare Gen EF-1α zum Einsatz. Die Astacida wurden ebenfalls mit den mitochondrial codierten Genen 12S rRNA und cox1 bearbeitet. Bei Einbeziehung vorhandener Daten aus der Genbank bzw. Literatur Hanner undFugate (1997),Munasinghe et al. (2003) wurden die Daten unter Berücksichtigung zweier verschiedener Gesichtspunkte phylogenetisch ausgewertet: Für den ribosomalen Datensatz der Branchiopoda kam gemäß der bestehenden Debatte über die Qualität unterschiedlicher Alignmentstrategien sowohl ein computergestütztes Alignment (POY), als auch ein auf der Basis der zuvor analysierten Sekundärstruktur manuell erstelltes Alignment zum Einsatz. Anhand der phylogenetischen Berechnung der Datensätze konnte gezeigt werden, dass ein unter Einbeziehung von Sekundärstrukturinformationen erstelltes Alignment das Ergebnis positiv beeinflusst (im Fall eines deutlichen Verwandtschaftsverhältnis zwischen Cladocera und C. hislopi) und das sogenannte „Rauschen“ aufgrund von Homoplasie, bedingt durch falsche Positionshomologien, für einige Splits minimieren kann. Alle Datensätze sowohl für die Branchiopoda, als auch für die Astacida wurden mit Maximum Likelihood- und Parsimonie Verfahren berechnet. Die Verwendung dieser beiden Methoden gibt die zusätzliche Möglichkeit, die Gefahr von Missinterpretationen durch artifizielle Teilergebnisse zu minimieren. Daher wurden konsequenterweise nur in beiden Methoden kongruente Ergebnisse als verlässlich diskutiert.

Die Phylogenie der Branchiopoda ist vor allem im Hinblick auf die Abstammungsverhältnisse der übergeordneten Taxa weitgehend ungelöst. Die Anwendung verschiedener molekularer Datensätze (12S rRNA und EF-1α) und verschiedener Stammbaumalgorithmen erbrachte für die wesentlichen Fragestellungen verlässliche Ergebnisse. So konnte die Paraphylie der Spinicaudata gezeigt werden und damit einhergehend das Cladoceromorpha- Konzept favorisiert werden. Auch für die viel diskutierte Hypothese der Diplostraca lassen sich Evidenzen finden, die allerdings aufgrund der nur mäßigen Unterstützung der hier generierten Daten mit weiteren molekularen Daten getestet werden sollte.

Innerhalb der sehr diversen Cladocera konnte betreffend der zwei konkurrierenden Hypothesen der Eucladocera und Gymnomera, dem Gymnomera- Konzept (Haplopoda + Onychopoda) der Vorzug gegeben werden. Ein Schwestergruppenverhältnis der Ctenopoda zu den Gymnomera wird ebenfalls gezeigt. Der Widerspruch zur klassischen Annahme der basalen Stellung der Ctenopoda wird hinsichtlich der vorliegenden Ergebnisse diskutiert.

Die Phylogenie der Phyllopoda (Außengruppe Anostraca) lässt sich zusammenfassend wie folgt hypothetisieren.


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(Notostraca (Laevicaudata (Spinicaudata ( C. hislopi + Cladocera))))

Innerhalb der monophyletischen Cladocera werden auf der Basis der Datensätze folgende Verwandtschaftsverhältnisse gestützt:

(Anomopoda (Ctenopoda (Haplopoda (Onychopoda))))

Eine Besonderheit dieser Arbeit liegt in der phylogenetischen Auswertung der Intronpositionen des Gens EF-1α innerhalb der Branchiopoda. Hier konnten aus der vorhandenen Datenlage innerhalb der Metazoa drei für Phyllopoda typische Intronpositionen ermittelt werden. Zwei Introns sind jeweils Autapomorphien der Notostraca (Intron B) und der Cladocera (Intron D), während ein Intron als Synapomorphie von C.hislopi und den Cladocera gewertet werden kann (Intron C). Damit ergibt sich ein zusätzliches, starkes Argument für die Cladoceromorpha.

Die hier auf der Basis der vorliegenden molekularen Resultate der Astacoidea (Außengruppe Parastacoidea) zu stellenden Hypothesen stehen im Widerspruch zu der traditionell als unbestritten geltenden Vorstellung eines Monophylums der amerikanischen Cambaridae und der asiatischen Cambaroides, gemeinschaftlich zum Taxon Cambaridae vereint.

Die vorhandenen Ergebnisse aus der Auswertung der 12S rRNA und cox1 Datensätze rechtfertigen überzeugend die Hypothese einer Nicht-Monophylie der amerikanischen Cambaridae + Cambaroides. Vielmehr bilden die amerikanischen Cambaridae die Schwestergruppe zu den europäischen Astacidae. Da in der Nomenklatur nicht zwischen den amerikanischen Cambaridae + Cambaroides - gemeinschaftlich als Cambaridae bezeichnet - differenziert wird, sollte hier, sofern sich dieses Ergebnis verifizieren lässt, eine Namensänderung der amerikanischen Cambaridae angestrebt werden. Die basale Stellung der Cambaroides deutet ferner darauf hin, dass die Verbreitung der Astacoidea ihren Ursprung im ostasiatischen Raum genommen hat.

Desweiteren konnte die Herkunft des parthenogenetischen Marmorkrebses (Astacida, Astacoidea, amerikanische Cambaridae) eingegrenzt werden. In diesem Zusammenhang wurde auf die Gefahr einer sorglosen Hälterung bzw. Freisetzung in europäische Binnengewässer hingewiesen.


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05.01.2005