Brösing, Andreas: Die Magenstrukturen der Brachyura (Crustacea, Decapoda): Morphologie und phylogenetische Bedeutung

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Kapitel 1. Einleitung

Die Mannigfaltigkeit der uns umgebenden Organismenwelt, das Verstehen ihrer Evolution und das Erkennen von Verwandtschaftsbeziehungen zwischen diesen Organismen sind die wesentlichen Inhalte der Phylogenetischen Systematik.

Dabei spielt die Suche nach dem jeweils nächsten Verwandten (dem Schwestertaxon) von Organismen bzw. die Suche nach synapomorphen (gemeinsam abgeleiteten) Merkmalen eine zentrale Rolle. Arten, welche nur ihnen gemeinsame Merkmale aufweisen, werden als monophyletische Taxa zusammengefasst. Mit der Rekonstruktion eines Stammbaumes, der die Phylogenese (die historische Entstehung von Arten) in Form einer wissenschaftlichen Hypothese widerspiegeln soll, lassen sich Fragen der Evolution von Merkmalen und Strukturen, das heißt deren Veränderlichkeit in der Zeit diskutieren. Finden diese Veränderungen eines Grundmusters an Merkmalen einer Art infolge von Artaufspaltungen in einem relativ kurzen Zeitraum statt, wird dieser Vorgang als Radiation bezeichnet. Diese Phasen schneller Anpassungen von Organismen an neue Umweltbedingungen und rascher Entstehung neuer Arten können z.B. das Resultat dramatischer Einschnitte in die Artenvielfalt - ausgelöst durch Naturkatastrophen - sein. Durch das Aussterben vieler Spezies werden Lebensräume für andere Arten geschaffen, welche durch den Besitz von entsprechenden Strukturen bzw. ökologischen Fähigkeiten in der Lage sind, diese Lebensräume zu besiedeln. Diese Arten können Ausgangspunkt neuer Radiationsereignisse sein.

Ein bemerkenswertes Beispiel für die Entstehung einer enormen Artenvielfalt sind die Arthropoden, die Gliederfüßer, deren Artenzahl nur schätzungsweise mit mehreren Millionen angegeben werden kann. Innerhalb der Arthropoda stellen die Crustacea mit ca. 42000 beschriebenen Arten (Bowman und Abele 1982) nur einen kleinen Teil des Artenspektrums dar. Sie zeichnen sich jedoch durch eine große Formenvielfalt aus.

1.1 Stand phylogenetischer Forschungen zum Taxon Brachyura

Das Taxon Brachyura („Kurzschwänze“; von gr. brachys = kurz und ura = Schwanz) ist mit ca. 5500 derzeit beschriebenen Arten eines der formenreichsten Taxa innerhalb der Decapoda. Zusammen mit der Schwestergruppe Anomala bilden sie das monophyletische Taxon Meiura (Scholtz und Richter 1995). Die Monophylie der Brachyura und insbesondere die phylogenetische Position der ursprünglich


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als ‘Dromiacea‘<1> zusammengefassten Familien, wird seit mehr als einem Jahrhundert kontrovers diskutiert. Auf der Grundlage adult-morphologischer Gemeinsamkeiten, werden die ‘Dromiacea‘ als Teiltaxon der Brachyura angesehen (Boas 1880; Borradaile 1907; Beurlen und Glaessner 1930; Bouvier 1940; Balss 1957; Glaessner 1969; Warner 1977; de Saint Laurent 1980a; Jamieson 1994; Jamieson et al. 1995; Scholtz und Richter 1995). Da den ‘Dromiacea‘ jedoch eine Reihe an Merkmalen anderer Brachyura fehlen, wird deren Zugehörigkeit zu den echten Krabben bezweifelt (Ortmann 1892, 1896; Gordon 1963; de Saint Laurent 1979b). Untersuchungen der Spermatozoen-Ultrastrukturen lieferten keinen eindeutigen Hinweis auf einen Ausschluss der Dromiidae von den Brachyura (Jamieson 1990, 1991). Auf der Grundlage von 18S rDNA-Daten postulieren Spears et al. (1992) den Ausschluss der ‘Dromiacea‘ bzw. zumindest der Dromiidae von den Brachyura und eine nähere Verwandtschaft dieser zu den Anomala. Unterstützt wurde diese Ansicht durch Ergebnisse larval-morphologischer Untersuchungen verschiedener decapoder Taxa (Williamson 1974, 1988; Rice 1980, 1983; Martin 1991). Dabei wiesen Vertreter der Dromiidae hinsichtlich verschiedener Larvalstrukturen Ähnlichkeiten zu den Anomola bzw. zu den Thalassinidae auf. Dagegen argumentieren Scholtz und Richter (1995), dass bei Annahme einer näheren Verwandtschaft der Dromiidae zu den Anomala oder den Thalassinidae, sämtliche brachyuren-ähnlichen Merkmale das Ergebnis einer konvergenten Evolution sein müssten. Basierend auf synapomorphen Merkmalen mit den echten Krabben, unterstützen sie daher eine Monophylie der Brachyura unter Einbeziehung der ‘Dromiacea‘. Die mit den Anomala übereinstimmenden Larvalstrukturen können als Plesiomorphien gedeutet werden.

Eine neue Basis für phylogenetische Diskussionen stellte die von Guinot (1978) veröffentlichte Klassifikation der rezenten Brachyura dar. Auf der Grundlage morphologischer Untersuchungen der Genitalporen und der Spermatheken unterscheidet sie drei monophyletische Taxa: Podotremata, Heterotremata und das Taxon der Thoracotremata. Als ursprünglichstes Taxon gilt das der Podotremata mit einer coxalen Position der männlichen und weiblichen Genitalöffnung. Das Taxon Heterotremata, welches die meisten der derzeit bekannten Arten umfasst, zeichnet sich duch eine Verlagerung der weiblichen Genitalöffnung in den Bereich der sechsten Sternite aus. Die männlichen Genitalporen befinden sich ähnlich wie bei den Podotremata an den Coxae der fünften Peraeopoden. Das Taxon Thoracotremata wird als das am weitesten abgeleitete Taxon angesehen und beinhaltet Formen, welche durch die unterschiedlichsten Anpassungen semiterrestrische und terrestrische


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Lebensräume erobert haben. In beiden Geschlechtern befinden sich die Genitalporen in einer sternalen Position.

Trotz einer Reihe von phylogenetischen Studien morphologischer und molekularer Daten ist das Wissen um die phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Brachyura noch sehr begrenzt. Einige wichtige Arbeiten zu morphologischen, aber auch molekularen Studien seien hier genannt: Calappidae (Bellwood 1996); zur Gattung Cancer (Harrison und Crespi 1999); zu sieben Familien der Süßwasserkrabben (Sternberg et al. 1999); Grapsidae (Schubart et al. 2000; Karasawa und Kato 2001); Pinnotheridae (Marques und Pohle 1995) und zu den Majidae (Marques und Pohle 1998, Pohle und Marques 2000), zur Gattung Uca (Rosenberg 2001).

Im Verlauf ihrer Evolution entwickelten die Vertreter der Brachyura eine große Anpassungsfähigkeit an unterschiedlichste ökologische Gegebenheiten. Als eine der bedeutungsvollsten Anpassungen ist der Prozess der Carcinisation anzusehen, das heißt die Verkleinerung des Pleons bzw. dessen Faltung und Verankerung unter dem Carapax (Borradaile 1916; Stevcic 1971a, b; Martin und Abele 1986; Williams 1992; Scholtz und Richter 1995; McLaughlin und Lemaitre 1997; Guinot and Bouchard 1998).

Weitere evolutive Neuerungen wie die Umgestaltung der Kiemen zu lungenartigen Strukturen (Bliss 1968; Cameron 1981; Greenaway und Farrelly 1984; Farrelly und Greenaway 1987, 1992, 1994), die Nutzung der Kiemen als osmoregulatorische Organe (Greenaway et al. 1990; Wolcott 1992; Greenaway 1999; Anger, 2001), die Reduzierung der Anzahl freischwimmender Zoeastadien bis hin zur direkten Entwicklung ohne Larvalstadium (Diesel 1992; Diesel und Schubart 2000a, b) er-möglichten die Besiedlung terrestrischer und semiterrestrischer Lebensräume. Dieser Vorstoß in neue Lebensbereiche ging einher mit der Erschließung neuer Nahrungsquellen (Birch 1979; Camilleri und Ribi 1986; Woods und Schiel 1997). Die unterschiedlichen Nahrungsstrategien sind weit gefächert und reichen von Filtrieren über Omnivorie bis zur Carnivorie (Warner 1977; Ingle 1983).

1.2 Kenntnisse zum Fossilbericht der Brachyura

Erste fossile Überlieferungen der Brachyura reichen bis in das Zeitalter des Jura zurück. Aus dem unteren Jura, dem Lias, stammt eine Art der Eocarcinidae - Eocarcinus praecursor, welche als primitivste und erste Krabbenart gedeutet wird (Withers 1932). Des weiteren treten bereits erste Vertreter der Prosoponidae (Bishop 1988) mit mehreren Gattungen († Coelpus, † Pithonoton, † Goniodromites, † Prosopon) und der Etyidae auf (Guinot und Tavares 2001). In dem mittleren Jura, dem Dogger, werden erste Vertreter der Dynomenidae († Cyclothyreus, † Oxythyreus, Cyphonotus


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u.a.) sowie Vertreter der Homolidae († Gastrodorus und † Tithonohomola) bekannt. In der Kreidezeit entstehen weitere Formen der Homolidae mit † Homolopsis und † Iberihomola. Die † Prosoponidae nehmen im Danian ihr Ende. Die Familie der Dakoticancridae ist mit † Dacoticancer und † Tetracarcinus auf die obere Kreide Nordamerikas beschränkt. Neben diesen Formen sind bereits zahlreiche Vertreter anderer Familien bekannt. Zu nennen sind hier Arten der Calappidae († Necrocarcinus), Dorippidae († Binkhorstia) und Raninidae († Notopocorystes und † Raninella). Ebenso deuten zahlreiche Funde, welche zu den Atelecyclidae, den Portunidae und den Xanthidae gezählt werden, auf ein weiteres Radiationsevent in der oberen Kreide hin, welches mit einer starken Transgression der Meere in Verbindung gebracht wird. Dieser Transgression folgt im Tertiär eine Regression, doch besteht die Tethys im Alttertiär fort. Formen der Prosoponidae fehlen im Tertiär ganz. Dafür sind die Dynomenidae mit † Cyamocarcinus sowie † Gemellarocarcinus vertreten. Innerhalb der schon von der Kreide bekannten Familie der Raninidae entstehen zahlreiche neue Gattungen, welche jedoch meist nur wenige Arten hervorbrachten. In dieser Zeit des Tertiärs sind bereits alle auch rezent vorkommenden Familien der Brachyura entstanden. Das schließt die sehr artenreichen Familien der Majidae, der Leucosiidae aber auch die als Xanthoidea zusammengefassten Familien der Xanthidae, Panopeidae, Carpiliidae, Trapeziidae, Pilumnidae u.a. ein. Im Miozän treten die ersten Süßwasserkrabben und vermutlich ebenso die ersten Vertreter der Ocypodidae (Uca maracoani) auf, deren Zuordnung jedoch noch nicht zweifelsfrei gesichert ist (Levinton et al. 1996). Weitere Funde ocypoder Krabben im Eozän von England, Ägypten und Indien sowie Funde der Gattung Macrophthalamus aus dem Miozän Frankreichs und Österreichs bestätigen aber die Existens der Familie zu dieser Zeit. Es ist ohne Zweifel anzunehmen, dass der enormen Artenvielfalt der Brachyura mehrere Radiationsereignisse zugrunde lagen.

1.3 Stand magenmorphologischer Untersuchungen

Neben zahlreichen Untersuchungen zur Morphologie des Vorderdarms der Crustaceen (Herbst 1796; Brandt 1833; Baer 1834; Meckel 1836) erschien mit Milne Edwards Werk „Histoire naturelle des Crustacès“ (1837) die erste ausführliche Studie zur Anatomie der Mägen der Decapoda. Er etablierte eine erste Nomenklatur zur Benennung der verschiedenen Magenossikel, welche in dieser Form für eine lange Zeit und von vielen späteren Autoren akzeptiert wurde (Huxley 1877, 1880; Parker 1876). Basierend auf seinen Studien kam er zu dem Schluss, dass die allgemeine Anordnung der Ossikel bei allen decapoden Krebsen gleich ist und diese Strukturen gattungsspezifische Charakteristika aufweisen. Von besonderer Bedeutung war die Veröffentlichung „The Crayfish“ (Huxley 1880), in der neben historischen, physiologischen und ökologischen Aspekten zum Flusskrebs auch vergleichende


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morphologische Untersuchungen dargelegt wurden. In seinen Beschreibungen prägte er den Begriff der „gastric-mill“. Parallel zu Huxley untersuchte Nauck (1880) die Mägen von ca. 70 verschiedenen Arten der Brachyura. Basierend auf seinen Ergebnissen der Magenossikel und der Magenzähne, begründete sich sein Versuch einer Klassifikation der Brachyura in die Heterodontea und die Cyclodontea. Die grundlegenden Gedanken dieser Klassifikation wurden jedoch in keiner folgenden Arbeit wieder aufgenommen. 1883 beschrieb Mocquard die Mägen von über 100 Arten decapoder Krebse und kommt ebenfalls zu der Erkenntnis, dass die Mägen nach einem „einheitlichen Plan“ aufgebaut sind und die erkennbaren Differenzen das Resultat von Reduktionen oder Fusionen von Ossikeln sind. Für einen ursprünglichen decapoden Magen postulierte er einen kompletten Satz an Ossikeln und einen gut entwickelten Kaumagen (gastric-mill). Patwardhan (1934, 1935a-e) schluss-folgert aus Untersuchungen an Mägen verschiedener reptanter und ‘natanter‘ decapoder Krebse, dass die Effizienz des internen Verdauungsapparates (a priori der Kaumagen) umgekehrt mit der Effizienz der Mundwerkzeuge korreliert sein muss. Er zeigte, dass ‘natante‘ Decapoda kräftige Mandibeln und schwach ausgeprägte Kaumägen besitzen. Im Gegensatz dazu liegen umgekehrte Verhältnisse bei den reptanten Decapoda vor. Maynard und Dando (1974) sowie Meiss und Norman (1977) beschrieben und illustrierten die Magenossikel von weiteren 15 reptanten decapoden Krebsen und legten mit einer überarbeiteten Ossikel-Nomenklatur den Grundstein für eine einheitliche Identifizierung der Ossikel. Zu einer gegensätzlichen Auffassung in Bezug auf die Mandibeln und deren Korrelation zur Entwicklung des Kaumagens kommen Felgenhauer und Abele (1989). Sie beweisen anhand zahlreicher Beispiele, dass die Strukturierung des Kaumagens und der Mandibeln nicht zwangsläufig mit dem Nahrungsspektrum, sondern mehr mit der Phylogenie des entsprechenden Taxons verbunden ist.

1.4 Zielsetzung

In der vorliegenden Dissertation werden die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der Brachyura und mögliche Einflüsse der Ereignisse an der Kreide/Tertiärgrenze auf dieses Taxon untersucht und dargestellt. In einem ersten Schritt werden dazu die Mägen der Brachyura einschließlich zweier Außengruppenvertreter untersucht und dokumentiert. In einem zweiten Schritt werden Strukturen des Merkmalskomplexes Magenossikel und Magenzähne phylogenetisch analysiert. Alle daraus resultierenden Ergebnisse bzw. berechneten Stammbäume werden mit Literaturdaten zum Fossilbericht der Brachyura verglichen. Durch Verknüpfung dieser Daten können Fragen zur Evolution der Brachyura sowie Fragen eines möglichen Einflusses der Ereignisse an der Kreide-Tertiär-Grenze beantwortet werden.


Fußnoten:

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Nach Boas (1880), Ortmann (1892, 1896) und Borradaile (1907) ist das Taxon Homolidae Teil der ‘Dromiacea‘. Nach Guinot (1977, 1978) ist das Taxon Homolidae nicht Teil der Dromiacea, sondern Teiltaxon der Archeobrachyura.


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Mon Mar 17 17:53:59 2003