Brösing, Andreas: Die Magenstrukturen der Brachyura (Crustacea, Decapoda): Morphologie und phylogenetische Bedeutung

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Kapitel 3. Ergebnisse

3.1 Allgemeine Morphologie des Magens

Der Intestinaltrakt der Brachyura lässt sich im allgemeinen in verschiedene anatomische Abschnitte unterteilen. An die in antero-ventrale Richtung zeigende Mundöffnung, mit den sie umgebenden Mundwerkzeugen (den Mandibeln, den ersten und zweiten Maxillen und den ersten bis dritten Maxillipeden) schließt sich der Oesophagus an. Er mündet in der Regel postero-dorsal in den vorderen, meist sackförmig vergrößerten Abschnitt des Magens. Eine Ausnahme bilden hier Vertreter der Latreillidae, bei denen sich die Mundöffnung in Höhe des mittleren Kaumagens befindet und der Oesophagus in antero-dorsaler Richtung in den Magen einmündet. An den Oesophagus schließen sich der eigentliche Kaumagen, die Magenmühle (Huxley 1880), und der wesentlich kleinere Filtermagen an. Alle bisher genannten Abschnitte können als Vorderdarm zusammengefasst werden. Sie sind ekto-dermalen Ursprungs und daraus folgend mit einer chitinartigen Intima ausgekleidet. Der nachfol-gende, kurze Mitteldarm ist entodermalen Ursprunges und ihm fehlt eine solche chitinartige Intima. Sowohl der gesamte Vorderdarm als auch der sich an den Mitteldarm anschließende chitinartige End-darm sind in den periodisch ablaufenden Häutungszyklus einbezogen.

Der Magen selbst befindet sich im vorderen, dorsalen Bereich des Cephalothorax ( Abb. 1 ). Durch eine Vielzahl verschiedener Muskeln, von denen einige an Apodemen des Carapaxes inserieren, wird der Magen in einer konstanten Position fixiert (Maynard und Dando 1974). Oft ist die Lage des Magens äußerlich durch tiefe Furchen im Carapax zu erkennen. An diesen Stellen sind auf der Innenseite Apodeme ausgebildet, an denen eine Reihe von Magenmuskeln ansetzen. Diese können anatomisch - entsprechend ihrem Ursprungs bzw. ihrer Insertion, aber auch physiologisch - entsprechend ihrer neuromodulatorischer Innervation unterschieden werden (Maynard und Dando 1974; Heinzel et al. 1993; Böhm 1995/96, Böhm et al. 1997, 2001).

Während der Nahrungsaufnahme werden die Nahrungspartikel nur unzureichend mit Hilfe des ersten Paares der Peraeopoden bzw. der Mundwerkzeuge zerkleinert. Die aufgenommene Nahrung gelangt mittels peristaltischer Bewegungen des Oesophagus (Böhm et al. 1997) in den Magensack bzw. in den Kaumagen. Grundlage für einen effektiven Nahrungsaufschluss ist das Zusammenspiel des stomatogastrischen Nervensystems, der Magenmuskeln und eines Systems an kalzifizierten Spangen und Magenzähnen. Im weiteren Prozess der Nahrungsaufbereitung kommt es im nachfolgenden Filtermagen zur Auftrennung der festen und flüssigen Nahrungsbestandteile. Die verdaulichen, flüssigen Anteile gelangen in die Mitteldarmdrüsen und werden dort resorbiert, während die


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restlichen, nichtverdaulichen Anteile in den Mitteldarm und Enddarm weitertransportiert und ausgeschieden werden.

Abb. 1: Position und Größe des Magens im antero-dorsalen Cephalothorax. A Raninoides bouvieri. B Dromia wilsoni. (Fotomontage)

3.2 Allgemeine Morphologie der Magenossikel und Magenzähne

Die Konstruktion von verschiedenen, meist gegeneinander beweglichen Spangen, von denen eine Reihe auffällige Zahnstrukturen tragen, ist im Wesentlichen für die Zerkleinerung der Nahrungsbestandteile verantwortlich.

Historisch betrachtet haben diese Spangen eine Vielzahl unterschiedlichster Benennungen erfahren (siehe Tab. 3). Um eine Einheitlichkeit in der Terminologie dieser Strukturen zu erreichen, werden sie nachfolgend, basierend auf einer Nomenklatur von Maynard und Dando (1974) als Ossikel bzw. engl. als ossicle bezeichnet.

Nach einer bereits beschriebenen Färbemethodik (Pilgrim 1964) fand Alizarin-Rot erstmals Anwendung in der Untersuchung des Magen-Ossikel-Systems der Brachyura (Brösing et al. 2002). Im Verlaufe der Untersuchungen konnten somit 41 Ossikel, davon 6 bisher nicht erkannte Ossikel (IIa, IIb, Va, XIXa, XXIb und XXVIa) beschrieben werden ( Tab. 2 ). Eine Vielzahl an Ossikeln (III, VII, XVI, XVII, XVIII, XXI, XXIII) sind in den meisten Fällen unpaar und auf der Dorsal- und Ventralseite des Magens entlang der Mittellinie angeordnet. Alle anderen Ossikel liegen in der Regel paarig vor. Abweichungen zu diesem Muster werden nachfolgend beschrieben.


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Abb. 2: Magen-Ossikelsystem von Dromia wilsoni. A Dorsalansicht der gefärbten Magenossikel. B Lateralansicht. C-G Schematisierte Darstellung der Magenossikel (Brösing et al. 2002).


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Funktionell können die Ossikel 5 verschiedenen Regionen des Magens zugeordnet werden ( Abb. 3 )

Abb. 3: Regionen, denen die Ossikel zugeordnet werden. A Dorsalansicht. B Lateralansicht.

Die Ossikel des dorsalen Kaumagens (I, II, III, IV, V, VI und VII) ( Abb. 3 A, B) sind im Wesentlichen für die Formgebung und Stabilisierung des Magensackes und für die Funktion der ihnen anhängenden Zahnstrukturen verantwortlich. Die Ossikel I, II und VII überdecken großflächig den vorderen dorsalen Bereich des Magensackes. Lateral wird der Magensack gewöhnlich von dem zygocardiac ossicle (V) abgegrenzt. In manchen Fällen ist jedoch der Magensack deutlich größer ausgeprägt. Er kann lateral (z.B. in Vertretern der Raninidae, Bythograeidae und Ocypodidae), aber auch in anteriorer Richtung (z.B. in Vertretern der Dorippidae und Majidae) stark vergrößert sein.

Die Ossikel V, VI und VII bilden den größten Anteil der Magenmühle (vergl. Abb. 4 ). Das zygocardiac ossicle (V) beider Seiten trägt jeweils einen lateralen Zahn, welcher familienspezifisch unterschiedlich ausgebildet sein kann. Die lateralen Zähne beider Seiten bilden zusammen ein Widerlager zum dorso-medianen Zahn. Dieser Zahn wird gleichermaßen von den Ossikeln VI und VII gebildet und trägt ebenfalls familienspezifische Merkmale. Sowohl die lateralen Zähne, als auch der mediane Zahn sind fest mit den entsprechenden Ossikeln verbunden. Deren Funktion bzw. Beweglichkeit wird durch das Zusammenwirken von verschiedenen Muskeln, welche an den Ossikeln inserieren, und bänderartigen Verbindungen zwischen den einzelnen Ossikeln gewährleistet. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt meist großflächig den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum


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dorsalen Filtermagen. Dieses Ossikel kann aber auch stark reduziert sein (wie z.B. in Vertretern der Raninidae und Dorippidae).

Dem lateralen Kaumagen können die Ossikel VIII, IX, X, Xa, XI, XII, XIII, XIV und XV ( Abb. 3 A, B) zugeordnet werden. Dabei übernehmen auch hier einige Ossikel (VIII, IX, X, Xa, XI und XII) die Aufgabe, den sehr dünnhäutigen Magensack zu stabilisieren. Besonders die meist großflächigen, schwach kalzifizierten Magenplatten XI und XII sorgen, unabhängig vom Füllungszustand des Magens, für eine relativ konstante Form des Magensackes.

Das pectinal ossicle (VIII), welches zwischen den Ossikeln IX und X eingebettet ist, trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite zusätzliche Zähne (accessory teeth). Die Zahl dieser Zähne kann von einem Zahn (in Vertretern der Raninidae, Dorippidae und Leucosiidae) bis zu 15 bis 16 Zähnen (z.B. in Vertretern der Grapsidae und Gecarcinidae) variieren. Diesen Zahnstrukturen wurden in der Literatur oftmals den Nahrungstransport unterstützende Funktionen zugesprochen. Entsprechende Vorstellungen zu den hier untersuchten Strukturen werden an späterer Stelle diskutiert.

Auffällig ist, dass der ventrale Kaumagen im vorderen Bereich gar nicht und im hinteren Abschnitt nur geringfügig durch Ossikel unterstützt wird. Der antero-ventrale und der antero-laterale Magensack wird außer durch die Magenplatten XI und XII durch den Oesophagus und dessen Verbindung zur Mundöffnung bzw. zum ventralen Carapax in seiner Form und Lage stabilisiert.


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Abb. 4: Zahnstrukturen des Kaumagens am Beispiel eines Magen-Längsschnittes von Pseudosesarma moeschi.

Die Ossikel XVI, XVII und XVIII fungieren zusammen als cardio-pylorikale Klappe (cardio-pyloric valve) ( Abb. 3 B), wobei die dem Kaumagen zugewandte Vorderseite vom anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) und die posteriore, dem Filtermagen zugewandte Seite von dem unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet wird. Die Klappe ist ähnlich einer Barriere zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen erhoben. Dadurch wird der Übergang zum Filtermagen auf einen schmalen Spalt reduziert. Die Dorsalseite dieser Klappe ist in den untersuchten Familien recht unterschiedlich beschaffen. Bei Vertretern der Dromiidae, Homolidae, Calappidae, Dorippidae und einer Reihe weiterer Familien ist die Oberkante spitz zulaufend und mit zahlreichen Haaren bzw. Borsten besetzt (vergl. Abb. 7 D). Ein anderes Muster zeigen Vertreter der Xanthoidea z.B. Leptodius sanguineus und Rhithropanopeus harisii (vergl. Abb. 34 D), bei denen der antero-dorsale Rand scharfkantig geformt ist und auffällige Erhebungen trägt. Ob diese Strukturen als Zähne zu bezeichnen sind ist spekulativ, sie zeigen jedoch eine deutlich stärkere Sklerotisierung als die sie umgebenden Bereiche. Noch deutlicher ist diese Vorderkante der cardio-pylorikalen Klappe bei Vertretern der Ocypodidae, Gecarcinidae und Mictyridae (vergl. Abb. 57 D und Abb. 59 D) ausgeprägt. Sie trägt hier einen zahnartigen Vorsprung. Die sich posterior anschließende Dorsalseite ist horizontal abgeflacht und von stachelartigen Borsten umgeben.


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An den vorderen Kaumagen schließt sich posterior folgend der Filtermagen an. Er wird dorsal von gewöhnlich sechs verschiedenen, zum Teil unpaaren - zum Teil paarigen Ossikeln (XIX, XIXa, XX, XXI, XXIa und XXIb) unterstützt ( Abb. 3 A, B). Während die Ossikel XIX und XIXa in der Regel klein und schwach kalzifiziert erscheinen, ist das paarig vorliegende posterior mesopyloric ossicle (XX) oftmals stark reliefartig erhoben. An dieses Paar Ossikel inserieren Muskeln, welche ebenfalls mit Apodemen des dorsalen Carapax verbunden sind. Somit ist auch der dorsale Filtermagen in seiner Position fixiert. Das sich an die Ossikel XX anschließende unpaare uropyloric ossicle (XXI) hat in nahezu allen hier untersuchten Arten eine sichelförmige Grundstruktur, an die sich in einigen Fällen sehr schwach kalzifizierte Flächen anschließen. Es überspannt meist den größten Anteil der Gesamtbreite des Filtermagens. Posterior schließt sich ein Paar schmaler, oft sehr lang ausgezogener Ossikel (XXIb) an. Diese können bis zum Übergang des Filtermagens in den Mitteldarm reichen. In der Mehrzahl der beschriebenen Arten befinden sich ventral der Ossikel XXIb je ein ebenfalls sehr schmales Ossikel (XXIa).

Die Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens (XXII bis XXXIII, einschließlich XXVIa) tragen den Hauptanteil der Filterfunktion dieses Magenabschnittes. Mit Ausnahme der Ossikel XXIII und XXVII sind alle anderen Ossikel dieser Region in der Regel paarig. Oberflächlich sind am lateralen Filtermagen mindestens zwei Lagen an verschiedenen Muskeln zu erkennen, welche zum überwiegenden Teil an den Ossikeln inserieren (Maynard und Dando 1974). Über einer Lage hauptsächlich anterior-posterior verlaufender Muskeln befindet sich eine zweite, vorwiegend dorso-ventral verlaufender Muskeln. Gesteuert von einem pylorischen Netzwerk, als Teil des stomatogastrischen Nervensystems (Heinzel et al. 1993) ist das Zusammenwirken der Muskeln, der Ossikel und den sich daraus ergebenden Bewegungen der verschiedenen Filterelemente die Grundlage für die Funktion des Filtermagens.

Zusammenfassend sind noch einmal die verschiedenen Funktionen der Ossikel zu nennen:

3.3 Ossikel-Nomenklatur

Zur Vermeidung von Neubenennungen der Magenossikel infolge einer Übersetzung der in der Literatur verwendeten Namen (Maynard and Dando 1974), werden nachfolgend die englischen


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Bezeichnugen (in Kursivform untersetzt) in der neu überarbeiteten Nomenklatur verwendet. Unpaare Ossikel werden in der Einzahl als ossicle und paarige Ossikel in der Mehrzahl als ossicles bezeichnet.

Tab. 2: überarbeitete Ossikel-Nomenklatur

I

mesocardiac ossicle

IIa

Prepterocardiac ossicles

II

pterocardiac ossicles

IIb

Postpterocardiac ossicles

III

pyloric ossicle

IV

exopyloric ossicles

V

zygocardiac ossicles

Va

prezygocardiac ossicles

VI

propyloric ossicle

VII

urocardiac ossicle

VIII

pectineal ossicles

IX

prepectineal ossicles

X

postpectineal ossicles

Xa

quill of the postpectineal ossicles

XI

anterior lateral cardiac plates

XII

posterior lateral cardiac ossicles

XIII

inferior lateral cardiac ossicles

XIV

subdentate ossicles

XV

lateral cardio-pyloric ossicles

c.p.v.

cardio-pyloric valve

XVI

anterior ossicle of the cardio-pyloric valve

XVII

posterior ossicle of the cardio-pyloric valve

XVIII

lateral ossicle of the cardio-pyloric valve

XIX

anterior mesopyloric ossicle

XIXa

lateral mesopyloric ossicles

XX

posterior mesopyloric ossicles

XXI

uropyloric ossicle

XXIa

infra-uropyloric fragments

XXIb

posterior uropyloric ossicles

XXII

preampullary ossicles

XXIII

anterior inferior pyloric ossicle

XXIV

inferior ampullary ossicles

XXV

ampullary-roof-ossicles, lower portion

XXVI

ampullary-roof-ossicles, upper portion

XXVIa

anterior process of the ampullary-roof-ossicles, upper portion

XXVII

posterior inferior pyloric ossicle

XXVIII

anterior supra-ampullary ossicles

XXIX

middle supra-ampullary ossicles

XXX

posterior supra-ampullary ossicles

XXXI

anterior pleuropyloric ossicles

XXXII

middle pleuropyloric ossicles

XXXIII

posterior pleuropyloric ossicles


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3.4 Vergleichende morphologische Untersuchungen der Magen-Ossikel und der Magenzähne

Im folgenden Kapitel werden die Magen-Ossikel einschließlich der an ihnen befindlichen Zahn-strukturen für die untersuchten Arten beschrieben.

Da die verschieden Ossikel, wie bereits oben genannt, sowohl paarig als auch unpaar vorliegen können, werden unpaare Ossikel gesondert genannt. Ähnliches gilt für Ossikel, welche in der Mehrzahl der untersuchten Arten als unpaares Ossikel vorliegen, im Einzelfall jedoch paarig sind. Paarige Ossikel werden dagegen in der Einzahl benannt und beziehen sich auf eine Seite des Magens.

Im Anschluss an die Ossikel werden die Magenzähne in ähnlicher Weise beschrieben. Aufgrund des hohen Ähnlichkeitsgrades der verschiedenen Magenossikel in den untersuchten Arten innerhalb einer Familie auf der einen Seite, aber auch auftretender Unterschiede zwischen den Familien, erfolgt für jede Familie eine detaillierte morphologische Beschreibung an einem ausgewählten Vertreter. Damit bleibt die Möglichkeit erhalten, bei nachfolgenden Untersuchungen auf einzelne Familientaxa zurückzugreifen. Markante Unterschiede in Bezug auf die Magenossikel bzw. die Zahnstrukturen werden für die einzelnen Arten gesondert beschrieben und dokumentiert. In einigen Fällen ist mit den hier angewandten Methoden eine eindeutige Abgrenzung von zwei oder mehr Ossikeln voneinander nicht erkennbar bzw. eine mögliche Reduzierung oder das Fehlen einzelner Ossikel nicht zu rekonstruieren. Diese Strukturen erhalten als Mischossikel eine Mehrfachbenennung, z.B. „XX-XXI“.

3.4.1 Dromiidae de Haan, 1833

3.4.1.1 Magenossikel von Dromia spinirostris Miers, 1881

( Abb. 5 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überspannt nahezu drei Viertel der Gesamtbreite des membranartigen Magensackes. Es besteht aus zwei Anteilen: einer anterioren, schwächer kalzifizierten Platte und einer posterior folgenden stärker kalzifizierten Spange. An die Vorderseite des unpaaren mesocardiac ossicle (I) und des pterocardiac ossicle (II) schließt sich das prepterocardiac ossicle (IIa) in Form eines schmalen Streifens an. Das pterocardiac ossicle (II) grenzt zum einen antero-lateral an den schwächer kalzifizierten Rand des mesocardiac ossicle (I) und zum anderen postero-lateral an das prepterocardiac ossicle (IIa). Lateral des pterocardiac ossicle (II) schließt sich das sehr kleine postpterocardiac ossicle (IIb) an. Dieses Ossikel ist durch dünne Membranen mit dem zygocardiac ossicle (V) und dem prepectinal ossicle (IX) verbunden. Das


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unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt plattenförmig das posteriore Ende des Kaumagens. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem zygocardiac ossicle (V) und dem unpaaren propyloric ossicle (VI). Ausgehend von der Lateralansicht zeigt das zygocardiac ossicle (V) eine dreieckige Form. Es erstreckt sich vom postpterocardiac ossicle (IIb) posterior zum exopyloric ossicle (IV) und ventral zum subdentate ossicle (XIV). Das zygocardiac ossicle (V) trägt auf seiner dem Magenlumen zugewandten Seite den lateralen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 6 A, Abb. 7 A und Abb. 8 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) befindet sich anterior des unpaaren pyloric ossicle (III) und wird von dessen anterior gerichteten kurzen Fortsätzen lateral eingefasst. Das unpaare propyloric ossicle (VI) hat eine nahezu vertikale Ausrichtung und berührt ventral das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). Dieses Ossikel hat die Form einer verlängerten Platte, welche sich über den dorso-medianen Abschnitt des Kaumagens bis zum posterioren Rand des unpaaren mesocardiac ossicle (I) erstreckt. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 6 C, Abb. 7 C und Abb. 8 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das sehr kleine dreieckige pectinal ossicle (VIII) befindet sich im Zentrum des lateralen Magensackes. Antero-dorsal des flächigen pectinal ossicle (VIII) ist die Membran des Magensackes in das Lumen eingestülpt und trägt eine Reihe von zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) (vergl. Abb. 6 B, Abb. 7 B und Abb. 8 B). Das pectinal ossicle (VIII) berührt anterior das langgestreckte prepectinal ossicle (IX). Postero-ventral ist es mit dem dorsalen Anteil des posterior lateral cardiac ossicle (XII) verbunden. Posterior des pectinal ossicle (VIII) schließt sich in einigem Abstand das ebenfalls stark verlängerte postpectinal ossicle (X) an. Dieses ist ventral zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind auch die Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des sehr dünnhäutigen Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert und hat dorsal eine membranähnliche Verbindung zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). In der Mitte des subdentate ossicle (V) befindet sich ein nach anterior gerichteter, kurzer Fortsatz. Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.


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Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII) beider Seiten. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich das unpaare trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Das unpaare anterior mesopyloric ossicle (XIX) schließt sich unmittelbar an das unpaare pyloric ossicle (III) an. Es besteht aus zwei anterior gerichteten seitlichen Streifen, welche posterior miteinander verbunden sind. Ventro-lateral des anterior mesopyloric ossicle (XIX) erstreckt sich das ebenfalls sehr schmale lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Posterior des anterior mesopyloric ossicle (XIX) liegt das posterior mesopyloric ossicle (XX) nahe der Mittellinie. Im Unterschied zum anterior und lateral mesopyloric ossicle (XIX und XIXa) ist das posterior mesopyloric ossicle (XX) stärker kalzifiziert und reliefartig erhoben. Weiter in posteriorer Richtung überspannt das unpaare uropyloric ossicle (XXI) in Form einer Sichel die Breite des Filtermagens. Dabei ist ein stärkerer anteriorer Rand von einer nachfolgenden schwächer kalzifizierten Fläche zu unterscheiden. Das am weitesten posterior gelegene Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Unterhalb dieses Ossikels verläuft parallel ein dünner kalzifizierter Streifen, das infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) erstreckt sich großflächig zwischen dem unpaaren trapezförmigen posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) und dem middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das unpaare anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) schließt sich postero-median an das unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal wird es durch zwei Ossikel begrenzt. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem anterior process of the ampullary-


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roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich an den posterioren Rand des inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal der Mitte des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und erstreckt sich als irreguläre, konkave Platte weiter bis zu einem ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) wird von drei Ossikeln (XVIII, XXII und XXV) umschlossen. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluss des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es ist stabförmig verlängert und erstreckt sich dorsal vom posterior mesopyloric ossicle (XX) bis nahe der ventralen Spitze des subdentate ossicle (XIV). An einem ventralen Ausläufer berührt es das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-dorsal ist das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) zu einer dünnen, kalzifizierten Fläche ausgezogen. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das als schmales Band vorliegende middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) werden eine Reihe irregulär geformter kalzifizierter Strukturen zum posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) zusammengefasst.

3.4.1.2 Magenossikel von Dromia wilsoni Fulton and Grant, 1902

Die untersuchten Magenossikel von Dromia wilsoni zeigen im Vergleich zu Dromia spinirostris eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel, mit Ausnahme des prepterocardiac ossicle (IIa). Es ist bei Dromia wilsoni in ein Paar schmale Streifen unterteilt, welche sich anterior an das mesocardiac ossicle (I) und das pterocardiac ossicle (II) anschließen.

3.4.1.3 Magenossikel von Dromia personata (Linnè, 1758)

Die untersuchten Magenossikel von Dromia personata zeigen im Vergleich zu Dromia spinirostris eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel, mit Ausnahme des prepterocardiac ossicle (IIa). Es ist bei Dromia personata in ein Paar schmale Streifen unterteilt, welche sich anterior an das mesocardiac ossicle (I) und das pterocardiac ossicle (II) anschließen.

3.4.1.4 Magenossikel von Lauridromia intermedia (Laurie, 1906)

Die untersuchten Magenossikel von Lauridromia intermedia zeigen im Vergleich zu Dromia spinirostris eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel, mit Ausnahme


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des prepterocardiac ossicle (IIa). Es liegt bei Lauridromia intermedia in Form eines schmalen Streifens vor, welcher sich anterior an das mesocardiac ossicle (I) und das pterocardiac ossicle (II) anschließt.

3.4.1.5 Magenossikel von Hypoconcha spinosissima Rathbun, 1933

Die untersuchten Magenossikel von Hypoconcha spinosissma zeigen im Vergleich zu Dromia spinirostris eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel, mit Ausnahme des prepterocardiac ossicle (IIa). Es ist unpaar und schließt sich in Form eines schmalen Streifens anterior an das mesocardiac ossicle (I) und das pterocardiac ossicle (II) beider Seiten an.


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Abb. 5: Magenossikel von Dromia spinirostris. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.1.6 Magenzähne von Dromia wilsoni Fulton and Grant, 1902

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus 3 Anteilen. Anterior und median befinden sich je ein flächiger Zahnhöcker. Postero-median ist eine Reihe kleiner, querverlaufender rippenartiger Strukturen zu erkennen ( Abb. 6 A).


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Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes befindet sich eingebettet zwischen zahlreichen Haarstrukturen eine Reihe von 6 zusätzlichen Zähnen. Sie sind konisch zugespitzt und haben nahezu nur die gleiche Höhe der Basis auf der sie inserieren ( Abb. 6 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist posterior schnabelartig zugespitzt. Abgegrenzt wird er in anteriorer Richtung von einer kragenartigen Struktur, welche sich über die Breite des urocardiac ossicle (VII) erstreckt ( Abb. 6 C).

Abb. 6: Zahnstrukturen des Kaumagens von Dromia wilsoni. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A 500µm. B 200µm. C 300µm. (Brösing et al., 2002).

3.4.1.6.1 Magenzähne von Dromia personata (Linnè, 1758)

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus drei Anteilen. Anterior und median befinden sich je ein deutlich erhobener Zahnhöcker. Der anterior gelegene Höcker ist halbkugelig abgerundet. Der mediane Höcker teilt sich in je einen lateral und einen median gerichteten, konisch zugespitzten Zahn. Der posteriore Abschnitt ist durch eine Reihe kleiner werdender Zahnhöcker charakterisiert ( Abb. 7 A).


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Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes befindet sich eingebettet zwischen zahlreichen Haarstrukturen eine Reihe von sechs zusätzlichen Zähnen. Sie sind konisch zugespitzt, aber deutlich länger im Vergleich mit Dromia wilsoni ( Abb. 7 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn zeigt im Fall von Dromia personata starke Abnutzungserscheinungen. Daher ist die ursprüngliche Form nicht eindeutig erkennbar. Unabhängig vom Abrasionszustand ist deutlich eine trapezförmige Grundstruktur des Zahnhöckers mit abgerundeten Ecken zu erkennen. In posteriorer Richtung schließt sich ähnlich wie bei Dromia wilsoni eine kragenförmige Struktur an ( Abb. 7 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren dorsaler Rand ist stark abgerundet und mit einem dichten Borstensaum überdeckt. Median öffnet sich in anterior-posteriorer Richtung ein ovaler Spalt ( Abb. 7 D).

Abb. 7: Zahnstrukturen des Kaumagens von Dromia personata. A lateraler Zahn. B zu-sätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cario-pylorikale Klappe. Maßstab: A 1mm. B 200µm. C und D 1mm.


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3.4.1.6.2 Magenzähne von Hypoconcha spinosissima Rathbun, 1933

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus zwei Anteilen. In anteriorer Richtung befindet sich ein Zahnhöcker, welcher halbkugelig abgerundet ist. Posterior folgt auf der Lateralseite des lateralen Zahnes ein kleinerer, weiterer abgerundeter Höcker. Auf der Medianseite beginnt auf der Höhe dieses zweiten kleineren Zahnhöckers eine Reihe von fünf querverlaufenden, rippenartigen Vorsprüngen, welche in posteriorer Richtung kleiner werden ( Abb. 8 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Die zusätzlichen Zähne bei Hypoconcha spinosissima weisen einen erheblichen Unterschied zu den oben genannten Verhältnissen von Dromia wilsoni und Dromia personata auf. Die Zähne sind sehr kurz und nahezu dreieckig abgestumpft. Deren Basis ist ca. doppelt so hoch, wie die Zahnstrukturen selbst ( Abb. 8 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist dreieckig zugespitzt und deutlich erhoben. Anterior schließt sich wiederum eine kragenähnliche Struktur an ( Abb. 8 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen Kaumagen und Filtermagen. Deren dorsaler Rand ist stark abgerundet und wird von einem sehr dichten Borstensaum bedeckt. Dorso-median ist eine kleine borstenfreie dreieckige, ebene Fläche zu erkennen ( Abb. 8 D).


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Abb. 8: Zahnstrukturen des Kaumagens von Hypoconcha spinosissima. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: 100µm. B 50µm. C und D 200µm.

3.4.2 Dynomenidae Ortmann, 1892

3.4.2.1 Magenossikel von Dynomene filholi Bouvier, 1894

( Abb. 9 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überspannt nahezu zwei Drittel der Gesamtbreite des Magensackes. Es besteht aus einer anterioren, schwächer kalzifizierten Platte und einer posterior folgenden stärker kalzifizierten Spange. An die Vorderseite des unpaaren mesocardiac ossicle (I) und des pterocardiac ossicle (II) schließt sich das unpaare prepterocardiac ossicle (IIa) in Form eines schmalen Streifens an. Das pterocardiac ossicle (II) grenzt anterior an das prepterocardiac ossicle (IIa) sowie posterior an das mesocardiac ossicle (I). Lateral berührt es das sehr kleine postpterocardiac ossicle (IIb). Dieses Ossikel ist wiederum durch eine dünne Membran lateral mit dem zygocardiac ossicle (V) und dem prepectinal ossicle (IX) verbunden. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt in Form eines Dreieckes den dorsalen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Das exopyloric ossicle (IV) ist zwischen dem zygocardiac ossicle (V) und dem unpaaren propyloric ossicle (VI) eingebettet. Ausgehend von der Lateralansicht zeigt das zygocardiac ossicle (V) eine dreieckige Grundform. Es erstreckt sich vom postpterocardiac ossicle (IIb) posterior zum exopyloric ossicle (IV),


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und ventral zum subdentate ossicle (XIV). Das zygocardiac ossicle (V) trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite den lateralen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 10 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) befindet sich anterior des unpaaren pyloric ossicle (III) und wird von dessen anterior gerichteten kurzen Fortsätzen lateral eingefasst. Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist dorsal in die anteriore Richtung geneigt und berührt ventral das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). Dieses erstreckt sich t-förmig zum posterioren Rand des unpaaren mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 10 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche im Wesentlichen den lateralen Magensack abstützen. Das sehr kleine dreieckige, flächige pectinal ossicle (VIII) hat eine nahezu horizontale Ausrichtung und erscheint dadurch in der Lateralansicht als schmaler Streifen. Antero-dorsal des pectinal ossicle (VIII) ist die Membran des Magensackes in das Lumen eingestülpt und trägt eine Reihe an zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) (vergl. Abb. 10 B). Es berührt anterior das langgestreckte prepectinal ossicle (IX) und postero-ventral ist es mit dem dorsalen Anteil der posterior lateral cardiac ossicle (XII) verbunden. In einigem Abstand folgt posterior das ebenfalls stark verlängerte postpectinal ossicle (X). Das postpectinal ossicle (X) ist ventral zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind auch die Magenplatten (XI und XII), ähnlich denen der Dromiidae für eine konstante Form des sehr dünnhäutigen Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich in posteriorer Richtung parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert und hat dorsal eine membranähnliche Verbindung zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). In der Mitte des subdentate ossicle (V) befindet sich ein anterior gerichteter, kurzer Fortsatz. Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe (vergl. Abb. 10 D)

Die cardio-pylorikale Klappe wird hauptsächlich durch zwei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII) beider Seiten. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ein posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) ist nicht erkennbar.


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Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Das unpaare anterior mesopyloric ossicle (XIX) schließt sich unmittelbar an das unpaare pyloric ossicle (III) an. Es besteht aus zwei anterior gerichteten seitlichen Streifen, welche posterior miteinander verbunden sind. Posterior folgend liegt das reliefartig erhobene posterior mesopyloric ossicle (XX). Weiter posterior überspannt das unpaare uropyloric ossicle (XXI) als dreieckige Sichel nahezu zwei Drittel der Breite des Filtermagens. Dabei ist ein stärkerer anteriorer Rand von einer nachfolgenden schwächer kalzifizierten Fläche zu unterscheiden. Das am weitesten posterior gelegene Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Unterhalb dieses Ossikels verläuft parallel ein dünner kalzifizierter Streifen, das infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Ein preampullary ossicle (XXII) ist nicht erkennbar. Das unpaare anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) fügt sich als schmaler Streifen postero-median an das posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII). Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. Abb. 2 G). Zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite formt es entlang der Mittellinie eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) liegen die zwei nahezu flächengleichen ampullary-roof-ossicles (XXV und XXVI), welche sich nur in ihrer räumlichen Ausrichtung unterscheiden. Das horizontale ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) liegt parallel zum vertikalen ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI), einschließlich des anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) befindet sich am posterioren Rand des inferior ampullary ossicle (XXIV). Es verbindet bandförmig die inferior ampullary ossicle (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorso-median des lateral cardio-pyloric ossicle (XV), erstreckt sich weiter als irreguläre, konvexe Platte dorsal des unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII), weiter zum ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und formt abschließend einen kurzen dorsalen Ausläufer. Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) wird von einer Reihe verschiedener Ossikel (XXIII, XXV und XXVIII) umschlossen. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es ist stabförmig verlängert und erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in ventraler Richtung bis nahe der ventralen


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Spitze des subdentate ossicle (XIV). An einem ventralen Ausläufer berührt das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-dorsal ist das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) zu einer dünnen, kalzifizierten Fläche ausgezogen. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) liegt das sehr dünnwandige posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII).

3.4.2.2 Magenossikel von Dynomene praedator Milne Edwards, 1879

Die untersuchten Magenossikel von Dynomene praedator zeigen im Vergleich zu Dynomene filholi eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel.

3.4.2.3 Magenossikel von Paradynomene tuberculata Sakai, 1963

Die untersuchten Magenossikel von Paradynomene tuberculata zeigen im Vergleich zu Dynomene filholi eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel. Sie weisen jedoch, im Gegensatz zu Dynomene filholi und Dynomene praedator eine Reihe von Abweichungen auf. Eingebunden in den dorsalen Filtermagen ist das lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Des weiteren unterscheidet sich das infra-uropyloric fragment (XXIa). Dies ist nicht wie in den oben genannten Arten streifenförmig verlängert, sondern relativ kurz und kommaförmig gebogen. An der ventro-lateralen Seite des Filtermagens ist zusätzlich das preampullary ossicle (XXII) zu erkennen. Als vierter Unterschied ist die deutliche größere dorso-ventrale Ausdehnung des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) zu nennen.


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Abb. 9: Magenossikel von Dynomene filholi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


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3.4.2.4 Magenzähne von Paradynomene tuberculata Sakai, 1963

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus drei Anteilen. Anterior befindet sich ein deutlicher Zahnhöcker, welcher anterior halbkugelig abgerundet ist. Im medianen Bereich des lateralen Zahnes schließt sich ein weiterer querverlaufender, lateral stärker abgerundeter Zahnhöcker an ( Abb. 10 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes ist eine Reihe von fünf zusätzlichen Zähnen zu erkennen. Diese sind kegelförmig zugespitzt und haben wie bei Dromia wilsoni eine geringe Höhe ( Abb. 10 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist posterior dreieckig zugespitzt und deutlich erhoben. Anterior schließt sich wiederum eine gut erkennbare, kragenähnliche Struktur an ( Abb. 10 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren dorsaler Rand ist stark abgerundet und wird von einem sehr dichten Borstensaum überdeckt ( Abb. 10 D).


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Abb. 10: Zahnstrukturen des Kaumagens von Paradynomene tuberculata. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. D 500µm.

3.4.3 Homolidae de Haan, 1839

3.4.3.1 Magenossikel von Dagnaudus petterdi (Grant, 1905)

( Abb. 11 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überspannt nahezu die Hälfte der Gesamtbreite des membranartigen Magensackes. Es besteht aus zwei Anteilen: einer anterioren, schwächer kalzifizierten Platte und einer posterior folgenden, stärker kalzifizierten Spange mit zahlreichen anterioren und posterioren Fortsätzen. An die Vorderseite des unpaaren mesocardiac ossicle (I) und vor allem des pterocardiac ossicle (II) schließt sich das streifenförmige prepterocardiac ossicle (IIa) an. Es ist viel deutlicher ausgeprägt als in Vertretern der Dromiidae und der Dynomenidae, reicht jedoch nicht bis zur Medianlinie. Das pterocardiac ossicle (II) befindet sich zur Hälfte keilförmig zwischen dem mesocardiac ossicle (I) und prepterocardiac ossicle (IIa). Es erstreckt sich weiter lateral, kommt dabei nicht in Verbindung mit dem zygocardiac ossicle (V). Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt plattenförmig den Übergang zum dorsalen Filtermagen. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem zygocardiac ossicle (V) und dem unpaaren propyloric ossicle (VI). Ausgehend von der Lateralansicht zeigt das zygocardiac ossicle (V) eine dreieckige


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Form. Es erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV) und ventral zum subdentate ossicle (XIV). Das zygocardiac ossicle (V) trägt auf seiner dem Magenlumen zugewandten Seite den lateralen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 12 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) befindet sich anterior des unpaaren pyloric ossicle (III) und wird von dessen anterior gerichteten kurzen Fortsätzen lateral abgegrenzt. Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist leicht in die anteriore Richtung geneigt und berührt ventral das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). Dieses Ossikel hat die Form einer verlängerten, sich in der Mitte verjüngenden Platte, welche sich über den dorsalen Abschnitt des Kaumagens bis zum posterioren Rand des unpaaren mesocardiac ossicle (I) erstreckt. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 12 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII), das im Zentrum des lateralen Magensackes liegt, hat eine dreieckige Grundform mit deutlich stärker kalzifizierten Rändern. Dorsal sind dessen Ränder geöffnet. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite trägt es eine Reihe konisch zugespitzter zusätzlicher Zähne (accessory teeth) (vergl. Abb. 12 B). Anterior berührt es das langgestreckte prepectinal ossicle (IX) und postero-ventral ist es mit dem ebenfalls stark verlängerten postpectinal ossicle (X) verbunden. Ventral ist das postpectinal ossicle (X) zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind auch die Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des sehr dünnhäutigen Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Es hat nahezu zwei Drittel der Länge des postpectinal ossicle (X) und dessen dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert. Dorsal hat es eine membranähnliche Verbindung zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet.


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Postero-median des lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) schließt sich das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel gebildet. Das streifenförmige anterior mesopyloric ossicle (XIX) schließt sich in posteriorer Richtung an das unpaare pyloric ossicle (III) an. Ventro-lateral des anterior mesopyloric ossicle (XIX) erstreckt sich das sehr breite lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Posterior des anterior mesopyloric ossicle (XIX) und des lateral mesopyloric ossicle (XIXa) liegt das posterior mesopyloric ossicle (XX) nahe der Mittellinie. Ventral besitzt es einen posterior gerichteten Fortsatz, welcher bis nahe einer dem anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) anhängenden Fläche reicht. Im Unterschied zum anterior und lateral mesopyloric ossicle (XIX und XIXa) ist das posterior mesopyloric ossicle (XX) stärker kalzifiziert und reliefartig erhoben. Weiter posterior überspannt das sichelförmige unpaare uropyloric ossicle (XXI) die Breite des Filtermagens. Dabei ist ein stärkerer anteriorer Rand von einer nachfolgenden schwächer kalzifizierten Fläche zu unterscheiden. Das am weitesten posterior gelegene Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Unterhalb dieses Ossikels verläuft parallel ein dünner kalzifizierter Streifen, das infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) erstreckt sich von der ventralen Spitze des middle supra-ampullary ossicle (XXIX) zur Ventralseite des Filtermagens und ist dort mit dem unpaaren trapezförmigen posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) verbunden. An dieses schließt sich postero-median das ebenfalls unpaare anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) an (ohne Abb, vergl. Abb. 2 G). Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal wird es durch zwei Ossikel begrenzt. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich an den posterioren Rand des inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt


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dorso-median des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und erstreckt sich posterior als irreguläre, konkave Platte. Es berührt weiterhin einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) wird von drei Ossikeln (XVIII, XXII und XXV) umschlossen. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluss des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es ist sehr großflächig und steht mit einer Vielzahl von Ossikeln (XIV, XIX, XIXa, XX, XXI, XXIb, XXVIa und XXVIII) in Verbindung. Der antero-ventrale Ausläufer zum subdentate ossicle (XIV) ist charakteristisch zu einem sichelförmigen Bogen verlängert. Postero-ventral besitzt das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) eine lang ausgezogene, schwach kalzifizierte Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das als schmales Band ausgebildete middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) befindet sich das posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII).

3.4.3.2 Magenossikel von Homola barbata (Fabricius, 1793)

Die untersuchten Magenossikel von Homola barbata zeigen im Vergleich zu Dagnaudus petterdi eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel. Die prepterocardiac ossicle (IIa) sind ebenfalls paarig, jedoch zur Mitte hin dünn ausgezogen, so dass sie sich median berühren. Das middle pleuropyloric ossicle (XXXII) ist in Form eines kleinen punktförmigen Ossikels ausgebildet.

3.4.3.3 Magenossikel von Homola ranunculus Guinot and Richer de Forges, 1995

Die untersuchten Magenossikel von Homola ranunculus zeigen im Vergleich zu Dagnaudus petterdi eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel. Hinsichtlich der geringen Unterschiede zu Dagnaudus petterdi sind die gleichen Abweichungen wie bei Homola barbata zu beobachten.

3.4.3.4 Magenossikel von Paramola cuvieri (Risso, 1816)

Die untersuchten Magenossikel von Paramola cuvieri zeigen im Vergleich zu Dagnaudus petterdi eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel. Eine geringe Abweichung ist am anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) zu verzeichnen, dessen Kiel ventral V-förmig aufgespalten ist. Einen weiteren Unterschied zeigt das posterior mesopyloric ossicle (XX), das ventral sowohl anterior als auch posterior einen auffälligen Fortsatz besitzt.


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Abb. 11: Magenossikel von Dagnaudus petterdi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.


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3.4.3.5 Magenzähne von Homola ranunculus Guinot and Richer de Forges, 1995

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus zwei Anteilen. Anterior befindet sich ein deutlicher Zahnhöcker, welcher anterior halbkugelig abgerundet ist. Posterior folgt eine größere konkav geformte Fläche. Median ist eine Rinne, vergleichbar einer Molaren-Wirbeltier-Zahnfissur erkennbar. Der postero-mediane Rand ist durch sechs kurze Einschnitte unterbrochen ( Abb. 12 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes verläuft eine Reihe deutlich konisch-zugespitzter zusätzlicher Zähne (accessory teeth). Sie haben in etwa die selbe Höhe der Basis, auf der sie inserieren ( Abb. 12 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn hat eine nahezu rechteckige Gestalt mit abgerundeten Ecken. Er ist deutlich erhoben und mittig stark abgerundet. Anterior folgend verbreitert sich das unpaare, zahntragende uropyloric ossicle (VII), verjüngt sich jedoch anschließend in Richtung des unpaaren mesocardiac ossicle (I) ( Abb. 12 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren antero-dorsaler Rand ist glatt, das heißt es sind keine oder nur vereinzelte borstenartige Haare vorhanden. Im weiteren postero-medianen Verlauf nehmen diese borstenartigen Haare hinsichtlich ihrer Anzahl und Länge beträchtlich zu ( Abb. 12 D).


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Abb. 12: Zahnstrukturen des Kaumagens von Homola ranunculus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 500µm. B 200µm. C und D 500µm.

3.4.4 Latreillidae de Haan, 1840

Die Mägen von Latreillia valida und Latreillia metanesa teilen sich zwei gemeinsame Merkmale, in denen sie sich von allen anderen untersuchten Arten unterscheiden:

  1. Die Mägen sind deutlich lateral abgeflacht.
  2. Der Oesophagus weist in die posteriore Richtung und die Mundöffnung befindet sich ventral des Überganges vom Kaumagen zum Filtermagen.

3.4.4.1 Magenossikel von Latreillia valida de Haan, 1839

( Abb. 13 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überspannt als schmale Spange nahezu drei Fünftel der Gesamtbreite des membranartigen Magensackes. An der Vorderseite des unpaaren mesocardiac ossicle (I) erstreckt sich das pterocardiac ossicle (II), welches median nahezu bis zur Mittellinie reicht. Lateral ist es in ventraler Richtung geneigt und endet in einem deutlichen Abstand zum zygocardiac ossicle (V). An der Vorderseite des pterocardiac ossicle (II) befindet sich das prepterocardiac ossicle (IIa). Es hat eine ovale Form und berührt median das prepterocardiac ossicle


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(IIa) der anderen Seite. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt plattenförmig den Übergang zum dorsalen Filtermagen. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem zygocardiac ossicle (V) und dem unpaaren propyloric ossicle (VI). Ausgehend von der Lateralansicht zeigt das zygocardiac ossicle (V) eine dreieckige Form. Es erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV) und ventral zum subdentate ossicle (XIV). Das zygocardiac ossicle (V) trägt auf seiner dem Magenlumen zugewandten Seite den lateralen Zahn der Magenmühle ( Abb. 14 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) befindet sich anterior des unpaaren pyloric ossicle (III) und wird von dessen anterior gerichteten kurzen Fortsatz lateral abgegrenzt. Es ist in einem stumpfen Winkel in die anteriore Richtung geneigt und berührt ventral das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). Dieses Ossikel hat die Form einer verlängerten, sich in der Mitte verjüngenden Platte, welche sich über den dorsalen Abschnitt des Kaumagens bis zum posterioren Rand des unpaaren mesocardiac ossicle (I) erstreckt. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 14 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, die zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII), das im Zentrum des lateralen Magensackes liegt, hat eine hufeisen-ähnliche Form mit deutlich stärker kalzifizierten Rändern. Antero-dorsal sind dessen Ränder geöffnet. Auf der, dem Magenlumen zugewandten Seite trägt es eine Reihe konisch zugespitzter zusätzlicher Zähne (accessory teeth) ( Abb. 14 B). Anterior berührt es das langgestreckte prepectinal ossicle (IX) und postero-ventral ist es mit dem ebenfalls stark verlängerten postpectinal ossicle (X) verbunden. Ventral ist das postpectinal ossicle (X) zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind auch die großflächigen Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Es ist im Gegensatz zum postpectinal ossicle (X) flächig ausgebildet und besitzt dorsalwärts einen aufgewölbten Rand. Dorsal hat es eine membranähnliche Verbindung zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.


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Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Im Anschluss an das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) befindet sich median das trapezförmige unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII).

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Das streifenförmige anterior mesopyloric ossicle (XIX) schließt sich unmittelbar an das unpaare pyloric ossicle (III) an. Ventro-lateral des anterior mesopyloric ossicle (XIX) erstreckt sich das wesentlich breiter verlaufende lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Posterior des anterior mesopyloric ossicle (XIX) und des lateral mesopyloric ossicle (XIXa) liegt das posterior mesopyloric ossicle (XX) nahe der Mittellinie. Es ist in anterior-posteriorer Richtung verlängert und im Unterschied zum anterior und lateral mesopyloric ossicle (XIX und XIXa) stärker kalzifiziert bzw. reliefartig erhoben. Weiter posterior überspannt das sichelförmige unpaare uropyloric ossicle (XXI) die Breite des Filtermagens. Das am weitesten posterior gelegene Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ein infra-uropyloric fragment (XXIa) ist nicht zu erkennen.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Postero-dorsal des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) befindet sich ein kleinflächiges preampullary ossicle (XXII). Ventro-median schließt sich das schmale unpaare anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) an (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G). Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal wird es durch zwei Ossikel begrenzt. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich an den posterioren Rand des inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV)


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beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal in Höhe der Verbindung zwischen dem inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und dem lateral cardio-pyloric ossicle und erstreckt sich posterior als irreguläre, konkave Platte. Es berührt weiterhin einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und reicht bis zur Dorsalseite des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) befindet sich anterior des ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV). Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich bogenförmig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) ventral zum anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Antero-ventral hat das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) einen hakenförmigen Fortsatz zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das als schmales Band ausgebildete middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) befindet sich das posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII).

3.4.4.2 Magenossikel von Latreillia metanesa Williams, 1982

Die untersuchten Magenossikel von Latreillia metanesa zeigen im Vergleich zu Latreillia valida eine nahezu identische Ausbildung sowie räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel.


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Abb. 13: Magenossikel von Latreillia valida. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.4.3 Magenzähne von Latreillia valida de Haan, 1839

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn sind zwei Bereiche zu unterscheiden. Anterior befindet sich ein großer, halbkugelig-abgerundeter Zahnhöcker. Posterior folgend schließt sich lateral ein kleinerer Zahnhöcker an. Postero-median sind ca. fünf querverlaufende Einschnitte bis nahe des lateralen Randes zu erkennen ( Abb. 14 A).


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Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes ist eine Reihe von ca. zehn kleinen, stumpfen Erhebungen zu erkennen ( Abb. 14 B).

Dorso-medianer Zahn

Den Hauptteil des dorso-medianen Zahnes bildet eine wenig erhobene querverlaufende und abgerundete Zahnkante ( Abb. 14 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren dorsaler Rand ist stark abgerundet und wird von einem sehr dichten Borstensaum überdeckt ( Abb. 14 D).

Abb. 14: Zahnstrukturen des Kaumagens von Latreillia valida. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.


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3.4.5 Cymonomidae Bouvier, 1897

3.4.5.1 Magenossikel von Cymonomus granulatus (Thompson, 1873)

( Abb. 15 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überspannt nahezu ein Sechstel der Gesamtbreite des antero-dorsalen Abschnittes des Kaumagens. Lateral schließt sich das schmale pterocardiac ossicle (II) an. Es reicht nahezu bis zum zygocardiac ossicle (V), berührt dieses aber nicht. Das unpaare pyloric ossicle (III) liegt in Form eines schmalen, halbkreisförmig gebogenen Streifens vor. Lateral des unpaaren pyloric ossicle (III) befindet sich eine kalzifizierte Struktur, welche dem exopyloric ossicle (IV) zugeordnet werden könnte. Jedoch ist keine eindeutige Abgrenzung zum zygocardiac ossicle (V) erkennbar. Es erhält daher als „Mischossikel“ die Bezeichnung: „IV-V“. In anteriorer Richtung folgt ein Abschnitt, welcher zweifelsfrei ein Teil des zygocardiac ossicle (V) ist. Es besitzt neben dem dorsalen Schenkel einen weiteren ventralen Schenkel, welcher in Verbindung zum subdentate ossicle (XIV) steht. Zwischen diesen Schenkeln spannt sich eine dünne, kalzifizierte Fläche auf, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 16 A, B). Am anterioren Pol des zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich antero-lateral ein schmaler, länglicher Streifen: das prezygocardiac ossicle (Va). Dieses Ossikel ist bisher nur bei Vertretern der Cymonomidae nachgewiesen. Das propyloric ossicle (VI) ist dorsal halbkreisförmig gebogen und wird vom pyloric ossicle (III) lateral umschlossen. Dorsal besitzt es einen sehr scharfkantigen Rand. In ventraler Richtung berührt es das urocardiac ossicle (VII). Dieses Ossikel verbreitert sich in anteriorer Richtung gleichmäßig zu einer trapezförmigen Fläche. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 16 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ein pectinal ossicle (VIII) ist nicht erkennbar. Ventral der Verbindung zwischen dem zygocardiac ossicle (V) und dem prezygocardiac ossicle (Va) beginnt das stabförmige prepectinal ossicle (IX) und reicht bis nahezu an die posterior lateral cardiac ossicle (XII) heran. Das postpectinal ossicle (X) liegt parallel eingebettet zwischen dem posterior lateral cardiac ossicle (XII) und dem inferior lateral cardiac ossicle (XIII). Ventral ist das postpectinal ossicle (X) zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (IX, X und Xa) ist auch die bereits erwähnte posteriore Magenplatte (XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Eine anteriore Magenplatte (XI) ist nicht erkennbar. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist keulenförmig verbreitert


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und hat zum subdentate ossicle (XIV) eine laterale Verbindung einschließlich eines deutlich erkennbaren Verbindungstückes. Ventralwärts ist es nadelförmig ausgezogen. Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich stabförmig vom inferior lateral cardiac ossicle (XIII) in dorsaler Richtung zum ventralen Schenkel des zygocardiac ossicle (V). Postero-ventral besitzt das subdentate ossicle (XIV) einen kleinen, abgerundeten Fortsatz. Ein lateral cardio-pyloric ossicle (XV) ist nicht erkennbar.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII) beider Seiten. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich das unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an, welches jedoch vom posterior folgendem unpaaren anterior inferior ossicle (XXIII) nicht zu trennen ist und daher die Bezeichnung „XVII-XXIII“ erhält.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom Kaumagen zum posterior folgenden Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Posterior des pyloric ossicle (III) ist die dorsale Filtermagenwand aufgewölbt. Die sonst für diese Magenregion typischen Ossikel XIX und XIXa sind nicht zu erkennen. Posterior folgend schließt sich eine kalzifizierte Struktur an (XX), welche aber vom anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) nicht zu trennen ist und daher ebenfalls eine gesonderte Bezeichnung: „XX-XXXI“ erhält. Das sich postero-median anschließende unpaare uropyloric ossicle (XXI) ist gleichmäßig schwach kalzifiziert und hat eine dreieckige Form. Ein infra-uropyloric ossicle (XXIa) und ein posterior uropyloric ossicle (XXIb) ist ebenfalls nicht erkennbar.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) ist flächenbezogen sehr klein, aber deutlich zwischen dem ventro-medianen, nicht trennbaren Ossikel („XVII-XXIII“) und dem middle supra-ampullary ossicle (XXIX) eingebettet. Nachfolgend schließt sich postero-ventral das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) an (vergl. Abb. 2 G). Es bildet entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Oberhalb des inferior ampullary ossicle (XXIV) befindet sich eine membranöse, nichtkalzifizierte Fläche, welche dorsal folgend an einen deutlich kalzifizierten Steifen angrenzt. Da nicht zu entscheiden ist ob es sich hierbei um das ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV), das ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) oder


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um das middle pleuropyloric ossicle (XXXII) handelt, erhält es die Bezeichnung „XXV-XXVI-XXXII“. Diese Struktur grenzt in anteriorer Richtung an den deutlich erkennbaren anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich an den posterioren Rand des inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und erstreckt sich posterior als irreguläre, konkave Platte. Es berührt weiterhin einen antero-ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet unterhalb eines postero-ventralen Ausläufers des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Das middle supra-ampullary ossicle (XXIX) fügt sich als große dreieckige Fläche zwischen das preampullary ossicle (XXII), das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) und das Mischossikel mit der Bezeichnung „XXV-XXVI-XXXII“. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Der ventro-lateral verlaufende Anteil des Mischossikels „XXV-XXVI-XXXII“ befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es ist langgestreckt und reicht antero-ventral nahezu bis zum subdentate ossicle (XIV), berührt dieses aber nicht. Postero-ventral schließt sich eine dünne Fläche an, welche in ventraler und in postero-ventraler Richtung je einen, bereits erwähnten Ausläufer besitzt. Postero-dorsal des Mischossikels („XXV-XXVI-XXXII“) ist ein kleines, lateral vorgewölbtes posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) vorhanden.


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Abb. 15: Magenossikel von Cymonomus granulatus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


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3.4.5.2 Magenzähne von Cymonomus granulatus (Thompson, 1873)

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus einem vergrößerten anterioren Zahnhöcker und zwei nachfolgenden, nur halb so großen Zähnen. Alle drei Zähne sind distal leicht abgerundet und lateral abgeflacht. In posteriorer Richtung schließt sich eine kurze ebene, unstrukturierte Fläche an ( Abb. 16 A, B).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Ein oder mehrere zusätzliche Zähne sind nicht erkennbar. Dies könnte im Zusammenhang mit dem Fehlen eines pectinal ossicle (VIII), aber auch mit der geringen Gesamtgröße des Magens (ca. 2,5mm anterior-posterior) stehen.

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist dreieckig, schnabelartig zugespitzt und deutlich erhoben. In anteriorer Richtung ist lateral ein Paar an anterior gerichteten Fortsätzen vorhanden ( Abb. 16 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren dorsaler Rand ist stark abgerundet und wird von einem sehr dichten Borstensaum bedeckt ( Abb. 16 D).


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Abb. 16: Zahnstrukturen des Kaumagens von Cymonomus granulatus. A Übersicht -lateraler und dorso-medianer Zahn. B lateraler Zahn. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.

3.4.6 Raninidae de Haan, 1839

3.4.6.1 Magenossikel von Ranina ranina (Linnaeus, 1758)

( Abb. 17 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überspannt nahezu ein Drittel der Gesamtbreite des antero-dorsalen Magensackes. Es besteht aus zwei deutlich unterscheidbaren Anteilen. Anterior ist das Ossikel dünnflächig ausgezogen und wird durch kurze Fortsätze einer nachfolgenden Spange unterteilt. Lateral schließt sich das schmale pterocardiac ossicle (II) an. Es reicht nahezu bis zum zygocardiac ossicle (V), berührt dieses aber nicht. Das pyloric ossicle (III) liegt paarig vor. Es überdeckt als oval geformte Fläche zu einem Drittel das posteriore Ende des Kaumagens. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem pyloric ossicle (III), dem zygocardiac ossicle (V) und dem unpaaren propyloric ossicle (VI). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-dorsalen Pol des Kaumagens postero-dorsal zum exopyloric ossicle (IV). Ein zweiter Schenkel reicht postero-ventral zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen diesen Schenkeln spannt sich eine Fläche auf, an der dem Magenlumen zugewandten Seite der laterale Zahn der Magenmühle inseriert (vergl. Abb. 18 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) befindet sich anterior des unpaaren pyloric


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ossicle (III). Es ist nahezu vertikal ausgerichtet. Seine Dorsalseite ist U-förmig gebogen und scharfkantig. Ventral hat es eine Verbindung zum ebenfalls unpaaren urocardiac ossicle (VII). Dieses Ossikel hat die Form einer sich anterior V-förmig verbreiternden, konvex erhobenen Platte, welche sich über den dorsalen Abschnitt des Kaumagens bis zum posterioren Rand des unpaaren mesocardiac ossicle (I) erstreckt. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. Abb. 18 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII), welches im Zentrum des lateralen Magensackes liegt, hat eine Hufeisen-Form mit deutlich stärker kalzifizierten Rändern. Antero-dorsal sind dessen Ränder geöffnet. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite trägt es einen zusätzlichen Zahn (accessory tooth) (vergl. Abb. 18 B). Anterior berührt es das langgestreckte prepectinal ossicle (IX). Posterior berührt es das ebenfalls stark verlängerte postpectinal ossicle (X) sowie die postero-laterale Magenplatte (posterior lateral cardiac ossicle (XII)). Ventral ist das postpectinal ossicle (X) zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind auch die bereits erwähnte posteriore Magenplatte (XII) bzw. die kleinere, anterior gelegene Magenplatte (ohne Abb.) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert und hat antero-lateral eine deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Ventral ist es nadelförmig ausgezogen. Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich das unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an, welches jedoch vom posterior folgenden unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) nicht zu trennen ist. Infolge dessen wird dieses Misch-Ossikel mit „XVII-XXIII“ bezeichnet.


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Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom Kaumagen zum posterior folgendem Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Die Untersuchungen zeigten jedoch weder ein anterior mesopyloric ossicle (XIX) noch ein lateral mesopyloric ossicle (XIXa). An das paarig vorkommende pyloric ossicle (III) schließt sich eine nicht-kalzifizierte Membranauffaltung an. Posterior folgend befindet sich das posterior mesopyloric ossicle (XX) nahe der Mittellinie. Dorsal hat es eine dreieckige Gestalt. Über einen ventralen Fortsatz hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Weiter posterior überspannt ein V-förmiges unpaares uropyloric ossicle (XXI) nahezu die gesamte Breite des Filtermagens. Das am weitesten posterior gelegene Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ventro-lateral des posterior uropyloric ossicle (XXIb) befindet sich das infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) ist flächenbezogen sehr klein, aber deutlich zwischen dem unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII), dem nicht trennbaren Ossikel „XVII-XXIII“ und dem middle supra-ampullary ossicle (XXIX) eingebettet. Nachfolgend schließt sich das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) an (vergl. Abb. 2 G). Es bildet entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal wird es durch zwei Ossikel begrenzt. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem posterior gerichteten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich an den posterioren Rand des inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal des unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) und erstreckt sich posterior als irreguläre, konkave Platte. Es berührt weiterhin einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX), wobei es dessen dorsalen Ausläufer berührt. Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) befindet sich anterior des ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV). Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich bogenförmig vom


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posterior mesopyloric ossicle (XX) ventral zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Antero-ventral hat es einen kurzen hakenförmigen Fortsatz. Das streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII) liegt dorsal des amullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI). Es verjüngt sich anterior in Richtung des anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Dorsal und posterior des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) erstrecken sich zwei schwach kalzifizierte Ossikel, welche als posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) zusammengefasst werden.

3.4.6.2 Magenossikel von Raninoides hendersoni Chopra, 1933

Die untersuchten Magenossikel von Raninoides hendersoni zeigen im Vergleich zu Ranina ranina eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel.

3.4.6.3 Magenossikel von Raninoides personatus Henderson, 1888

Die untersuchten Magenossikel von Raninoides personatus zeigen im Vergleich zu Ranina ranina eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel.

3.4.6.4 Magenossikel von Raninoides bouvieri Carpat, 1951

Die untersuchten Magenossikel von Raninoides bouvieri zeigen im Vergleich zu Ranina ranina eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel.

3.4.6.5 Magenossikel von Lyreidus tridentatus De Haan, 1841

Die untersuchten Magenossikel von Lyreidus tridentatus zeigen im Vergleich zu Ranina ranina eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel.

3.4.6.6 Magenossikel von Lyreidus channeri Wood-Mason, 1887

Die untersuchten Magenossikel von Lyreidus channeri zeigen im Vergleich zu Ranina ranina eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel.

3.4.6.7 Magenossikel von Lyreidus brevifrons Sakai, 1937

Die untersuchten Magenossikel von Lyreidus brevifrons zeigen im Vergleich zu Ranina ranina eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel. Ein geringer Unterschied besteht am unpaaren propyloric ossicle (VI). Es ist nahezu 45° in die posteriore Richtung geneigt.


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3.4.6.8 Magenossikel von Notopoides latus Henderson, 1888

Die untersuchten Magenossikel von Notopoides latus zeigen im Vergleich zu Ranina ranina eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel. Geringe Abweichungen bestehen in der Gestalt des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Es besitzt posterior eine dünn-ausgezogene kalzifizierte, streifenförmige Fläche. Das posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) ist zu einem kleinen vertikal gerichteten Fortsatz verkleinert.

Abb. 17: Magenossikel von Ranina ranina. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.


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3.4.6.9 Magenzähne von Raninoides hendersoni Chopra, 1933

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn von Raninoides hendersoni setzt sich aus einem anterioren halbkugelig geformten Zahnhöcker, zwei weiteren lateral folgenden kleineren Höckern und anschließend einer Vielzahl von schmalen lateral und median abstehenden Zahnlamellen zusammen (vergl. Abb. 18 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis (vergl. Abb. 18 A) inseriert der zusätzliche Zahn (accessory tooth). Er hat eine nahezu spindelförmige Gestalt (vergl. Abb. 18 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist trapezförmig gestaltet und besitzt stark abgerundete Ecken. Postero-lateral ist ein Paar anterior gerichteter Fortsätze vorhanden (vergl. Abb. 18 C).

Abb. 18: Zahnstrukturen des Kaumagens von Raninoides hendersoni. A lateraler Zahn. B zusätzlicher Zahn. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm.


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3.4.7 Dorippidae MacLeay, 1838

3.4.7.1 Magenossikel von Dorippe sinica Chen, 1980

( Abb. 19 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überdeckt ca. ein Sechstel die Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Lateral schließt sich das pterocardiac ossicle (II) an, welches mit selbigem der anderen Seite den größten Teil des antero-dorsalen Magens abdeckt, zum zygocardiac ossicle (V) jedoch kein Kontakt hat. Das unpaare pyloric ossicle (III) ist stark verkleinert. Es befindet sich als kleine ovale Fläche zwischen dem exopyloric ossicle (IV) und dem unpaaren propyloric ossicle (VI). Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem zygocardiac ossicle (V) und dem unpaaren propyloric ossicle (VI). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV) und ventral zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral zeigt das zygocardiac ossicle (V) einen auffälligen Eindruck. Zwischen dem dorsalen und dem ventralen Schenkel des zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich eine schwach kalzifizierte Fläche, welche auf der dem Magenlumen zugewandten Seite den lateralen Zahn der Magenmühle trägt ( Abb. 20 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist in einem stumpfen Winkel in die anteriore Richtung geneigt. Dessen dorsaler Rand ist u-förmig gebogen und scharfkantig. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). Dieses Ossikel hat die Form einer verlängerten, gleichmäßig breiten Platte, welche sich über den dorsalen, medianen Abschnitt des Kaumagens bis zum posterioren Rand des unpaaren mesocardiac ossicle (I) erstreckt. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 20 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII), hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die anteriore Richtung zeigt. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite trägt es einen konisch zugespitzten zusätzlichen Zahn (accessory tooth) ( Abb. 20 B). Anterior berührt das Ossikel das langgestreckte prepectinal ossicle (IX) und postero-ventral ist es mit dem ebenfalls stark verlängerten postpectinal ossicle (X) verbunden. Ventral ist das postpectinal ossicle (X) zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) ist auch die posterior lateral cardiac ossicle (XII) für eine konstante Form, des sehr dünnhäutigen Magensackes verantwortlich. Eine anteriore Magenplatte (XI) ist nicht erkennbar. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle


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(X) an. Dessen dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert und hat antero-lateral ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Posteromedian schließt sich das unpaare trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Das schmale und streifenförmige anterior mesopyloric ossicle (XIX) schließt sich unmittelbar an eine breite, membranartige Abdeckung am Übergang zum Filtermagen an. Ein lateral mesopyloric ossicle (XIXa) ist nicht erkennbar. Posterior des anterior mesopyloric ossicle (XIX) liegt das posterior mesopyloric ossicle (XX), welches in anterior-posteriorer Richtung verlängert ist. Anterior beginnt dieses Ossikel nahe der Mittellinie, während der posteriore Abschnitt postero-lateral ausgerichtet ist. Ventral reicht es bis zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Weiter posterior überspannt das sichelförmige unpaare uropyloric ossicle (XXI) die Breite des Filtermagens. Dabei ist ein stärkerer und aufgewölbter anteriorer Rand von einer nachfolgenden schwächer kalzifizierten Fläche zu unterscheiden. Ventral des unpaaren uropyloric ossicle (XXI) verläuft das streifenförmige infra-uropyloric fragment (XXIa) bis zum posterioren Rand des posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII). Das am weitesten posterior gelegene Ossikel des dorsalen Filtermagens ist relativ kurze posterior uropyloric ossicle (XXIb).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Dorso-lateral des unpaaren posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) ist ein in anteriorer Richtung gebogenes preampullary ossicle (XXII) vorhanden. Das unpaare anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) fügt sich als schmaler Streifen zwischen das unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) und der antero-ventralen Basis des inferior ampullary ossicle (XXIV). Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig


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geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal wird es durch zwei Ossikel begrenzt. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich an den posterioren Rand des inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und erstreckt sich posterior als irreguläre, konkave Platte. Es berührt weiterhin einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet am middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) wird von einer Reihe von Ossikeln (XVIII, XXII, XXV, XXVI und XXVIII) umschlossen, berührt aber nur das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich bogenförmig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) ventralwärts zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-median des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich eine schwach kalzifizierte Fläche, welche keinen direkten Kontakt zu diesem hat. Es kann jedoch aufgrund der vergleichenden Untersuchungen mit großer Wahrscheinlichkeit dem anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) zugeordnet werden. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Darüber befindet sich das posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII).

3.4.7.2 Magenossikel von Medorippe lanata (Linnaeus, 1767)

Die untersuchten Magenossikel von Medorippe lanata zeigen eine nahezu identische Ausbildung sowie räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Dorippe sinica.


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Abb. 19: Magenossikel von Dorippe sinica. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.


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3.4.7.3 Magenzähne von Dorippe sinica Chen, 1980 / Medorippe lanata (Linnaeus, 1767)

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus zwei einzelnen Zahnhöckern, welche durch einen Spalt voneinander getrennt sind. Der anteriore Zahnhöcker ist deutlich größer als der posterior folgende. Er ist antero-lateral halbkugelig abgerundet. Dessen postero-mediane Fläche ist konvex geformt und nähert sich dem Niveau des Spaltes an. Der posteriore Zahnhöcker hat eine ovale Form, wobei dessen Breite überwiegt. Die Oberfläche ist konvex aufgewölbt ( Abb. 20 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis (siehe auch Abb. 20 A) inseriert ein zusätzlicher Zahn (accessory tooth), dessen distales zugespitztes Ende in der Längsachse um wenige Grad verdreht ist ( Abb. 20 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist hakenförmig erhoben. Dessen quer verlaufende Vorderkante hat annähernd die Hälfte der Gesamtbreite des dorso-medianen Zahnes. In anteriorer Richtung ist lateral je ein anterior gerichteter spitzer Fortsatz zu erkennen ( Abb. 20 C).

Cardio-pylorikale Klappe (Medorippe lanata)

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Kurz unterhalb des dorsalen Randes verläuft parallel zu diesem eine schmale Rinne. Dorsal ist die cardio-pylorikale Klappe von einem sehr dichten Borstensaum überdeckt ( Abb. 20 D).


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Abb. 20: Zahnstrukturen des Kaumagens. A-C Dorippe sinica, D Medorippe lanata. A lateraler Zahn. B zusätzlicher Zahn. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.

3.4.8 Leucosiidae Samouelle, 1819

3.4.8.1 Magenossikel von Philyra variegata (Fabricius, 1798)

( Abb. 21 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) erreicht nur ca. ein Fünftel der Gesamtbreite des antero-dorsalen Kaumagens. Lateral schließt sich das pterocardiac ossicle (II) an, welches bis in die Nähe des zygocardiac ossicle (V) heranreicht, dieses jedoch nicht berührt. Das unpaare pyloric ossicle (III) liegt als U-förmig gebogener Streifen vor. Es grenzt antero-median an einen Bereich eines Ossikels, welcher lagebezogen dem exopyloric ossicle (IV) entspricht, aber vom zygocardiac ossicle (V) nicht zu trennen ist. Dieser Teil erhält daher die Bezeichnung „IV-V“. Der anteriore Hauptteil dieses Ossikels ist jedoch eindeutig dem zygocardiac ossicle (V) zuzuordnen. In postero-ventraler Richtung erstreckt es sich zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral zeigt das zygocardiac ossicle (V) einen auffälligen Eindruck. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren dem Magenlumen zugewandten Seite der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 22 A). Das nahezu vertikale, unpaare propyloric ossicle (VI) ist dorsal U-förmig posterior gebogen und scharfkantig. Ventralwärts berührt es das ebenfalls unpaare


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urocardiac ossicle (VII). Dieses Ossikel hat die Form einer verlängerten, in anteriorer Richtung gleichmäßig breiter werdenden Platte, welche sich über den dorsalen, medianen Abschnitt des Kaumagens bis zum posterioren Rand des unpaaren mesocardiac ossicle (I) erstreckt. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 22 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) ist kegelförmig in das Magenlumen eingestülpt und trägt dort einen konisch zugespitzten, gebogenen zusätzlichen Zahn (accessory tooth) ( Abb. 22 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das prepectinal ossicle (IX), welches in antero-dorsaler Richtung bis nahe an das zygocardiac ossicle (V) heranreicht. Postero-dorsal des pectinal ossicle (VIII) beginnt das stark verlängerte postpectinal ossicle (X). In ventraler Richtung ist das postpectinal ossicle (X) zu einem antero-ventral gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) ist auch das posterior lateral cardiac ossicle (XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Eine anteriore Magenplatte ist nicht erkennbar. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert und hat antero-lateral ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zum ventralen Schenkel des zygocardiac ossicle (V). Postero-dorsal des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten Platte, deren ventrale Hälfte median gespalten ist. Die dorsale Hälfte trägt median einen Kiel. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ventro-median schließt sich das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.


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Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Das schmale anterior mesopyloric ossicle (XIX) schließt sich in posteriorer Richtung an eine breite, membranartige Aufwölbung des Überganges zum Filtermagen an. Ein lateral mesopyloric ossicle (XIXa) ist nicht erkennbar. Postero-ventral des anterior mesopyloric ossicle (XIX) liegt das posterior mesopyloric ossicle (XX), welches aus zwei sich überkreuzenden Streifen besteht. In ventraler Richtung hat dieses Ossikel eine Verbindung zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Weiter posterior überspannt das sichelförmige unpaare uropyloric ossicle (XXI) die gesamte Breite des Filtermagens. Ventral des unpaaren uropyloric ossicle (XXI) verläuft in ventraler Richtung das streifenförmige infra-uropyloric fragment (XXIa) bis nahe des middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-lateral des unpaaren uropyloric ossicle (XXI) befindet sich das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Zwischen dieses Ossikeln beider Seiten erstreckt sich median in posteriorer Richtung ein schmaler kalzifizierter Streifen, welcher in Position und Form keinem anderen Ossikel zuzuordnen ist.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Ein deutlich abgrenzbares preampullary ossicle (XXII) ist nicht erkennbar. Postero-median des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve schließt sich das bereits erwähnte sehr schmale anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) an. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal wird es durch zwei Ossikel begrenzt. Das großflächige und konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich an den posterioren Rand des inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal des lateral cardio-pyloric ossicle (XV) und erstreckt sich weiter in posteriorer Richtung als irreguläre, konkave Platte. Es berührt weiterhin einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet antero-dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) wird von drei Ossikeln (XVIII, XXV und XXVIII) umschlossen. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen


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mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in ventraler Richtung bis nahe des anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Sowohl antero-ventral als auch postero-ventral besitzt das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) eine schwach kalzifizierte Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das als schmales Band ausgebildete middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) befindet sich das posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII).

3.4.8.2 Magenossikel von Philyra laevis (Bell, 1855)

Die untersuchten Magenossikel von Philyra laevis zeigen im Vergleich zu Philyra variegata eine nahezu identische Ausbildung sowie räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel.

3.4.8.3 Magenossikel von Ilia spinosa Miers, 1881

Die untersuchten Magenossikel von Ilia spinosa zeigen im Vergleich zu Philyra variegata eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel. Es sind jedoch einige geringe Abweichungen zu erkennen. Das mesocardiac ossicle (I) besteht aus einer dünnen anterior liegenden Fläche, welche durch einen anterior gerichteten Fortsatz des posterior folgenden Randes median geteilt wird. Ein weiterer Unterschied läßt sich am pyloric ossicle (III) erkennen. Es ist im Fall von Ilia spinosa paarig. Bezüglich der Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe sind die Ossikel (XVII) und (XXIII) nicht von einander zu trennen. Des weiteren ist ventro-lateral des anterior mesopyloric ossicle (XIX) ein lateral mesopyloric ossicle (XIXa) vorhanden.

3.4.8.4 Magenossikel von Leucosia anatum Herbst, 1783

Die untersuchten Magenossikel von Leucosia anatum zeigen im Vergleich zu Philyra variegata eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel. Es sind lediglich zwei Abweichungen zu nennen. Das urocardiac ossicle (VII) besitzt im anterioren Bereich eine konvexe Aufwölbung. Postero-dorsal des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) erstreckt sich ein kleinflächiges und schwach kalzifiziertes preampullary ossicle (XXII).


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Abb. 21: Magenossikel von Philyra variegata. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


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3.4.8.5 Magenzähne von Philyra variegata (Fabricius, 1798)

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus drei einzelnen Zahnhöckern, wobei zwischen dem anterioren und dem mittleren Höcker ein größerer Abstand vorhanden ist. Der anteriore Höcker ist an seiner Vorderseite halbkugelig abgerundet. Dorsal ist eine schräg verlaufende, leicht abgerundete dorsale Zahnkante zu erkennen. Der mittlere Höcker erstreckt sich bogenförmig über die Breite des lateralen Zahnes. Posterior schließt sich ein in lateraler Richtung spitz zulaufender Zahnhöcker an ( Abb. 22 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis inseriert ein zusätzlicher Zahn (accessory tooth). Er ist nahezu 90° in posteriorer Richtung abgewinkelt ( Abb. 22 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist dreieckig, schnabelartig zugespitzt und deutlich erhoben. Am postero-lateralen Rand des urocardiac ossicle (VII) ist je ein anterior gerichteter, stark gerundeter Fortsatz vorhanden ( Abb. 22 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren dorsaler Rand ist stark abgerundet und wird von einem sehr dichten Borstensaum überdeckt ( Abb. 22 D).


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Abb. 22: Zahnstrukturen des Kaumagens von Philyra variegata. A lateraler Zahn. B zusätzlicher Zahn. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.

3.4.9 Calappidae de Haan, 1833

3.4.9.1 Magenossikel von Calappa granulata (Linnaeus, 1758)

( Abb. 23 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überdeckt nahezu ein Viertel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Antero-lateral schließt sich das pterocardiac ossicle (II) an, welches mit dem pterocardiac ossicle (II) der anderen Seite den größten Teil des antero-dorsalen Magens abdeckt. Zum zygocardiac ossicle (V) hat es jedoch keinen Kontakt, bzw. weist einen deutlichen Abstand zu diesem auf. Das paarige pyloric ossicle (III) überdeckt nahezu die Hälfte einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen markiert. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem paarigen pyloric ossicle (III), dem zygocardiac ossicle (V) und dem unpaaren propyloric ossicle (VI). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV), und ventral zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral zeigt das zygocardiac ossicle (V) einen halbkreisförmigen Eindruck. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren dem Magenlumen zugewandten Seite der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 24 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen


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dorsaler Rand ist u-förmig gebogen und scharfkantig. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). Dieses Ossikel hat die Form einer verlängerten und zunächst gleichmäßig breiten Platte. Das anteriore Drittel dieser Platte ist jedoch auf die Breite des sich anschließenden mesocardiac ossicle (I) vergrößert. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 24 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die antero-dorsale Richtung zeigt. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite trägt es eine Reihe von vier länglichen und zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) ( Abb. 24 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das bogenförmige, schmale prepectinal ossicle (IX). Postero-ventral ist es mit dem ebenfalls stark verlängerten postpectinal ossicle (X) verbunden. Ventralwärts ist das postpectinal ossicle (X) zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) ist auch die weit anterior liegende anterior lateral cardiac plate (XI) und die posterior lateral cardiac ossicle (XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsales Drittel ist kolbenförmig verbreitert und hat antero-lateral ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). Das ventrale Ende des subdentate ossicle (XIV) weist einen charakteristischen kreisrunden Eindruck auf. Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII) beider Seiten. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ventro-median schließt sich in posteriorer Richtung das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.


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Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich nahe der Mittellinie das oval geformte anterior mesopyloric ossicle (XIX). Ventro-lateral erstreckt sich das lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Es berührt in posteriorer Richtung das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX), welches sich posterior des anterior mesopyloric ossicle (XIX) in postero-lateraler Richtung erstreckt. Es hat ebenfalls Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare uropyloric ossicle (XXI) nahezu die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ventral dieses Ossikels verläuft das sehr schmale infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Postero-lateral des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) befindet sich das relativ kleine dreieckige preampullary ossicle (XXII). Es ist ventral mit dem unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) verbunden. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal wird es durch zwei Ossikel begrenzt. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal des lateral cardio-pyloric ossicle (XV) und erstreckt sich posterior als irreguläre, konkave Platte. Es berührt weiterhin einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet antero-dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) wird von vier Ossikeln (XXII, XXIV, XXV und XXVIII) umschlossen, hat aber nur zum preampullary ossicle (XXII) direkten Kontakt. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am


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dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) bis nahe des anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Im ventralen Drittel berührt das Ossikel den anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Im dorsalen Drittel besitzt es eine schwach kalzifizierte ausgezogene Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das als schmales Band ausgebildete middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) befindet sich das posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII).


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Abb. 23: Magenossikel von Calappa granulata. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.


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3.4.9.2 Magenzähne von Calappa granulata (Linnaeus, 1758)

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn sind zwei Bereiche zu unterscheiden. Anterior befindet sich ein großer, halbkugelig-abgerundeter Zahnhöcker, welcher in posteriorer Richtung tief eingesenkt ist. Die posteriore Hälfte des lateralen Zahnes trägt lateral zwei weitere kleinere und stark abgerundete Zahnhöcker. Der postero-mediane Rand ist durch eine Vielzahl von Querlamellen gekennzeichnet, welche anterior bis zur Mittelline und in posteriorer Richtung bis nahe des lateralen Randes reichen ( Abb. 24 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes (vergl. Abb. 24 A) ist eine Reihe von vier schmal ausgezogenen zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) zu erkennen ( Abb. 24 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist deutlich vom urocardiac ossicle (VII) erhoben. Dessen anterior gerichtete „Schneidekante“ ist halbkreisförmig gebogen. Antero-lateral ist je ein stark abgerundeter Fortsatz zu erkennen ( Abb. 24 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren dorsaler Rand ist stark abgerundet und wird von einem sehr dichten Borstensaum überdeckt ( Abb. 24 D).


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Abb. 24: Zahnstrukturen des Kaumagens von Calappa granulata. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. D 300µm.

3.4.10 Parthenopidae MacLeay, 1838

3.4.10.1 Magenossikel von Parthenope notialis Holthuis and Manning, 1981

( Abb. 25 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überdeckt nahezu ein Viertel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Antero-lateral befindet sich das pterocardiac ossicle (II). Es reicht antero-median bis nahe der Mittellinie, ist aber deutlich vom pterocardiac ossicle (II) der anderen Seite, sowie vom unpaaren mesocardiac ossicle (I) getrennt. Postero-lateral zeigt es in Richtung des in einigem Abstand befindlichen zygocardiac ossicle (V). Das paarige pyloric ossicle (III) überdeckt ca. zwei Drittel einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem paarigen pyloric ossicle (III), dem zygocardiac ossicle (V) und dem unpaaren propyloric ossicle (VI). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV), und ventral zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral zeigt das zygocardiac ossicle (V) einen schwachen Eindruck. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren dem Magenlumen zugewandten Seite der laterale


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Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 26 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist scharfkantig und schwach u-förmig gebogen. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verbreitert es sich zunächst. Anschließend verjüngt es sich wiederrum und hat in etwa die Ausgangsbreite. Das anteriore Drittel vergrößert sich auf die Breite des unpaaren mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 26 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die antero-dorsale Richtung zeigt. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite trägt es zwei kurze kegelförmige zusätzliche Zähne (accessory teeth) ( Abb. 26 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das bogenförmige, schmale prepectinal ossicle (IX). Postero-ventral ist es mit dem ebenfalls stark verlängerten postpectinal ossicle (X) verbunden. Ventralwärts ist das postpectinal ossicle (X) zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls das anterior lateral cardiac plate (XI) und das posterior lateral cardiac ossicle (XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert und hat antero-lateral eine deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). Das ventrale Ende des subdentate ossicle (XIV) weist einen charakteristischen kreisrunden Eindruck auf. Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII) beider Seiten. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ventro-median schließt sich in posteriorer Richtung das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.


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Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich nahe der Mittellinie das vertikal ausgerichtete und oval geformte anterior mesopyloric ossicle (XIX). Antero-ventral erstreckt sich das ebenfalls ovale lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Es berührt in ventraler Richtung einen länglichen Fortsatz des exopyloric ossicle (IV). Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagen ist das posterior mesopyloric ossicle (XX) nahe der Mittellinie, welches sich posterior des anterior mesopyloric ossicle (XIX) in postero-lateraler Richtung erstreckt. In ventraler Richtung hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare sichelförmige uropyloric ossicle (XXI) nahezu die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Es ist in posteriorer Richtung auffallend nadelförmig ausgezogen. Ventral dieses Ossikels verläuft das sehr schmale infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Postero-lateral des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) befindet sich das relativ kleine dreieckige preampullary ossicle (XXII). Es ist ventral mit dem schmalen unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb, vergl. Abb. 2 G) verbunden. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt postero-dorsal des ventralen Abschnittes des subdentate ossicle (XIV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre, konkave Platte und fügt sich abschließend zwischen das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und das middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat eine dreieckige Gestalt und wird von mehreren Ossikeln (XXII, XXV, XXVIa und XXVIII) umschlossen. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior


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supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) bis zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Im ventralen Drittel berührt das Ossikel den anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Im dorsalen Drittel besitzt es eine sehr lange, dünn-kalzifizierte ausgezogene Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) befindet sich das bogenförmige posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII).


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Abb. 25: Magenossikel von Parthenope notialis. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.10.2 Magenzähne von Parthenope notialis Holthuis and Manning, 1981

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn sind zwei Bereiche zu unterscheiden. Anterior befindet sich ein großer, halbkugelig-abgerundeter Zahnhöcker, welcher in posteriorer Richtung tief eingesenkt ist. Die posteriore Hälfte des lateralen Zahnes trägt lateral zwei weitere kleinere und stark abgerundete


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Zahnhöcker. Der postero-mediane Rand ist durch eine Vielzahl von Querlamellen gekennzeichnet, von denen einige bis nahe des lateralen Randes reichen ( Abb. 26 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes (vergl. Abb. 26 A) sind zwei kurze kegelförmige zusätzliche Zähne (accessory teeth) zu erkennen ( Abb. 26 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn setzt sich deutlich vom urocardiac ossicle (VII) ab und hat eine nahezu quadratische Grundform. Antero-dorsal erhebt sich eine schmale zusätzliche Kante. Antero-lateral des Zahnhöckers ist das urocardiac ossicle (VII) verbreitert und trägt eine Reihe kleinster zugespitzter Strukturen ( Abb. 26 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren medianer, antero-dorsaler Rand ist leicht nach vorn gewölbt. Ansonsten ist die Dorsalkante von einem sehr dichten Borstensaum überdeckt ( Abb. 26 D).

Abb. 26: Zahnstrukturen des Kaumagens von Parthenope notialis. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 50µm. C und D 200µm.


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3.4.11 Portunidae Rafinesque, 1815

3.4.11.1 Magenossikel von Portunus depurator (Linnaeus, 1758)

( Abb. 27 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überdeckt nahezu ein Drittel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es besteht aus zwei deutlich unterscheidbaren Anteilen. Anterior ist das Ossikel dünnflächig ausgezogen und wird durch einen kurzen Fortsatz einer nachfolgenden Spange unterteilt. Antero-lateral berührt das mesocardiac ossicle (I) das pterocardiac ossicle (II), welches in lateraler Richtung bis nahe des zygocardiac ossicle (V) heranreicht. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt zum größten Teil eine Membranaufwölbung, welche den Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen markiert. Es ist median nur sehr schwach kalzifiziert. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV) und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral weist das zygocardiac ossicle (V) einen deutlichen halbkreisförmigen Eindruck auf. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren dem Magenlumen zugewandten Seite der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 28 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist ca. 45° in posteriore Richtung geneigt. Sein dorsaler Rand ist nur unwesentlich gebogen und besitzt dorso-median einen kurzen scharfkantigen Abschnitt. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung hat es in etwa die Breite des propyloric ossicle (VI), vergrößert sich aber kurz vor dem mesocardiac ossicle (I) auf dessen Breite. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 28 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die antero-dorsale Richtung zeigt. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite trägt es eine Reihe länglicher und distal zugepitzter zusätzlicher Zähne (accessory teeth) (vergl. Abb. 28 B). Deren Zahnbasis ist seitlich abgeflacht (siehe auch Abschnitt ’Magenzähne‘). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das schmale prepectinal ossicle (IX). Nach einem kurzen, zunächst ventralwärts zeigenden Abschnitt, ist es anschließend nahezu rechtwinkelig in die antero-dorsale Richtung gebogen, berührt aber die antero-ventrale Seite des zygocardiac ossicle (V) nicht. Das pectinal ossicle (VIII) ist in posteriorer Richtung mit dem postpectinal ossicle (X) verbunden. Es


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erscheint sehr langgestreckt und ist ventral zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls das anterior lateral cardiac plate (XI) und das posterior lateral cardiac ossicle (XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert und hat antero-lateral eine deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der mediane Kiel endet in ventraler Richtung in einer kurzen Aufgabelung. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ventro-median schließt sich in posteriorer Richtung das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich nahe der Mittellinie ein streifenförmiges anterior mesopyloric ossicle (XIX). Antero-ventral erstreckt sich das ebenfalls schmale lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Im Unterschied zur vertikal ausgerichteten Fläche des anterior mesopyloric ossicle (XIX), nimmt das lateral mesopyloric ossicle (XIXa) eine nahezu horizontale Lage ein. In posteriorer Richtung erstreckt es sich bis zur dorsalen Spitze des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI), ohne zu diesem Kontakt zu haben. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagen ist das posterior mesopyloric ossicle (XX). Dessen antero-medianer Fortsatz reicht bis zur Mittellinie und berührt infolge dessen das posterior mesopyloric ossicle (XX) der anderen Seite. In ventraler Richtung hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare bogenförmige uropyloric ossicle (XXI) die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Der postero-dorsale Abschluß des Filtermagens wird durch das posterior uropyloric ossicle (XXIb) unterstützt. Ventro-lateral des unpaaren uropyloric ossicle (XXI) verläuft das sehr schmale infra-uropyloric fragment (XXIa).


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Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Postero-lateral des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) befindet sich das sehr kleine preampullary ossicle (XXII). Es ist ventral mit dem schmalen unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb, vergl. Abb. 2 G) verbunden. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem vertikal ausgerichteten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal der Verbindung zwischen dem inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und dem lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre, konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet antero-dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat eine dreieckige Grundform und hat in postero-ventraler Richtung Kontakt zum ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV). Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) bis zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Im ventralen Drittel berührt das Ossikel den anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das middle pleuropyloric ossicle (XXXII), welches vom anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) postero-ventral zum posterior supra-ampullary ossicle (XXX) und postero-dorsal zum posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) reicht.


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3.4.11.2 Magenossikel von Portunus pelagicus (Linnaeus, 1758)

Die untersuchten Magenossikel von Portunus pelagucus zeigen im Vergleich zu Portunus depurator eine nahezu identische Ausbildung sowie räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel.

3.4.11.3 Magenossikel von Carcinus maenas Linnaeus, 1758

Die untersuchten Magenossikel von Carcinus maenas zeigen im Vergleich zu Portunus depurator eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel. Es sind drei geringfügige Unterschiede festzustellen. Das pyloric ossicle (III), welches hier paarig vorliegt, hat antero-median Kontakt zum nahezu vertikal ausgerichteten propyloric ossicle (VI). Weiterhin ist noch das unpaare urocardiac ossicle (VII) zu nennen. Es ist im Gegensatz zu einem ebenen unpaaren urocardiac ossicle (VII) bei Portunus depurator antero-median konvex aufgewölbt.

3.4.11.4 Magenossikel von Callinectes sapidus Rathbun, 1896

Die untersuchten Magenossikel von Callinectes sapidus zeigen eine nahezu identische Ausbildung sowie räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel wie bei Portunus depurator.


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Abb. 27: Magenossikel von Portunus depurator. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.

3.4.11.5 Magenzähne von Callinectes sapidus Rathbun, 1896

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn sind zwei Bereiche zu unterscheiden. Anterior befindet sich ein großer, halbkugelig-abgerundeter Zahnhöcker, welcher in posteriorer Richtung durch eine muldenförmige Vertiefung von einem medianen, kleineren Zahnhöcker getrennt ist. Die posteriore Hälfte des lateralen


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Zahnes ist nahezu eben ausgebildet. Lateral sind nur vereinzelte schwache Einkerbungen zu erkennen. Die Medianseite ist dagegen in regelmäßigen Abständen bis zu einem Drittel der Breite des Zahnes eingeschnitten ( Abb. 28 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes (vergl. Abb. 28 A) ist eine Reihe von acht länglichen zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) zu erkennen ( Abb. 28 B). Sie sind seitlich stark abgeflacht und haben in der Lateralansicht eine dreieckige Gestalt. Die Mehrzahl der einzelnen Zähne besitzt distal ovale poren-ähnliche Vertiefungen ( Abb. 28 D)

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn hat eine rechteckige Grundform mit stark abgerundeten Ecken. Der mediane Bereich des Zahnhöckers weist furchenartige Vertiefungen auf, welche mit großer Wahrscheinlichkeit als Abnutzungserscheinungen angesehen werden können ( Abb. 28 C).

Abb. 28: Zahnstrukturen des Kaumagens von Callinectes sapidus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D Vergrößerung der zusätzlichen Zähne. Maßstab: A 1mm. B 200µm. C 1mm. D 200µm.


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3.4.12 Xanthidae Dana, 1851

3.4.12.1 Magenossikel von Leptodius sanguineus (H. Milne Edwards, 1834)

( Abb. 29 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überdeckt in etwa ein Viertel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior ist eine dünn ausgezogene Fläche zu erkennen, welche von einem Fortsatz einer posterior folgenden Spange geteilt wird. Antero-lateral befindet sich das pterocardiac ossicle (II). Lateral reicht es bis nahe des zygocardiac ossicle (V). Beide Ossikel (I und II) sind nahezu vertikal geneigt, so dass sie in der Dorsalansicht als schmale Streifen erscheinen. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt nahezu die gesamte Fläche einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV), und ventral zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral zeigt das zygocardiac ossicle (V) einen großen halbkreisförmigen Eindruck. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren dem Magenlumen zugewandten Seite der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 30 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist schwach U-förmig gebogen. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verjüngt es sich zunächst gleichmäßig, vergrößert sich jedoch kurz vor dem mesocardiac ossicle (I) auf dessen Breite. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 30 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die anteriore Richtung weist. Auf dessen dem Magenlumen zugewandten Seite befinden sich ca. zehn zusätzliche Zähne (accessory teeth) ( Abb. 30 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das bogenförmige, schmale prepectinal ossicle (IX). Nach einem kurzen, zunächst ventralwärts zeigenden Abschnitt, ist es anschließend nahezu rechtwinkelg in die antero-dorsale Richtung gebogen, berührt aber die antero-ventrale Seite des zygocardiac ossicle (V) nicht. Das pectinal ossicle (VIII) ist in posteriorer Richtung mit dem postpectinal ossicle (X) verbunden, welches ventral zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen ist.


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Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls das anterior lateral cardiac plate (XI) und das posterior lateral cardiac ossicle (XII) für eine konstante Form, des sehr dünnhäutigen Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Mit Ausnahme des ventralen Drittels ist es flächig stark vergrößert und besitzt antero-lateral eine deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zur ventralen Spitze des zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII) beider Seiten. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ventro-median schließt sich in posteriorer Richtung das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich nahe der Mittellinie das streifenförmige anterior mesopyloric ossicle (XIX). Es ist in posteriorer Richtung zu einer ovalen, vertikal stehenden Fläche vergrößert. Ventro-lateral erstreckt sich das schmale lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagen ist das posterior mesopyloric ossicle (XX) nahe der Mittellinie, dessen anteriorer Rand leicht erhoben ist. In ventraler Richtung hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare sichelförmige uropyloric ossicle (XXI) nahezu die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das sehr großflächige posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ventro-lateral des uropyloric ossicle (XXI) und des posterior uropyloric ossicle (XXIb) verläuft das infra-uropyloric fragment (XXIa).


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Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Postero-lateral des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) befindet sich das relativ kleine halbkreisförmige preampullary ossicle (XXII). Ein weiters Ossikel, welches sich, jedoch postero-median an das posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) anfügt, ist das anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb, vergl. Abb. 2 G). Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal der Verbindung zwischen dem inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und dem lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre, konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet anterior des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) ist antero-ventral mit dem unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) verbunden. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich großflächig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) bis zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-ventral ist es mit dem anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) verbunden. Postero-median besitzt das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) eine dünn ausgezogene kalzifizierte Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das middle pleuropyloric ossicle (XXXII), welches posterior des anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) beginnt. In posteriorer Richtung hat es Kontakt zum ventralen posterior supra-ampullary ossicle (XXX) und zum dorsalen posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII).


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Abb. 29: Magenossikel von Leptodius sanguineus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


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3.4.12.2 Magenzähne von Leptodius sanguineus (H. Milne Edwards, 1834)

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn können drei Bereiche unterschieden werden. Anterior befindet sich ein großer, halbkugelig-abgerundeter Zahnhöcker, welcher von einer dorsalen und quer verlaufenden Zahnkante begrenzt wird. Postero-median schließt sich eine konkav geformte Fläche an, welche bis zur Basis des medianen Zahnhöckers reicht. Der mediane Zahnhöcker ist weitgehend auf die Lateralseite beschränkt. Er hat eine nahezu dreieckige Gestalt und ist dorsal stark abgerundet. Das posteriore Drittel des lateralen Zahnes trägt lateral, direkt im Anschluß an den medianen, einen weiteren Zahnhöcker. Am postero-medianen Abschnitt des lateralen Zahnes sind ca. neun Querlamellen erkennbar. Die Einschnitte zwischen den Lamellen reichen bis zur Mittellinie des lateralen Zahnes ( Abb. 30 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes (vergl. Abb. 30 A) sind acht länglich zugespitzte zusätzliche Zähne (accessory teeth) zu erkennen ( Abb. 30 B). Sie sind in einem Halbkreis angeornet und werden von zahlreichen borstenartigen Haaren umgeben.

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn hebt sich deutlich vom unpaaren urocardiac ossicle (VII) ab. Die in die anteriore Richtung zeigende Schneidkante ist nahezu gerade und an den Ecken stark abgerundet ( Abb. 30 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich V-förmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren medianer, antero-dorsaler Rand ist in die anteriore Richtung geneigt und besitzt eine deutlich sklerotisierte Schneidekante. Der postero-dorsale Rand wird von einem dichten Borstensaum überdeckt ( Abb. 30 D).


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Abb. 30: Zahnstrukturen des Kaumagens von Leptodius sanguineus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.

3.4.13 Carpiliidae Ortmann, 1893

3.4.13.1 Magenossikel von Carpilius convexus (Forskål, 1775)

( Abb. 31 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) erreicht ca. ein Sechstel der Gesamtbreite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior sind zwei dünn ausgezogene Flächen zu erkennen, welche von einem Fortsatz einer posterior folgenden Spange getrennt werden. Antero-lateral des mesocardiac ossicle (I) beginnt das pterocardiac ossicle (II) und reicht bis nahe an das zygocardiac ossicle (V). Beide Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das paarige pyloric ossicle (III) überdeckt als langgestreckte ovale Fläche die Hälfte einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem paarigen pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens in posteriorer Richtung zum exopyloric ossicle (IV), und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral weist das zygocardiac ossicle (V) einen halbkreisförmigen Eindruck auf. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten


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Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 32 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist schwach U-förmig gebogen und besitzt ein scharfkantiges Mittelstück. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verbreitert es sich zunächst in Form eines halbkreisförmigen Vorsprunges und verjüngt sich anschließend gleichmäßig bis nahe des unpaaren mesocardiac ossicle (I), wo es sich abschließend auf dessen Breite vergrößert. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 32 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens und ist ca. 45° in der horizotale Ebene geneigt. Auf der - dem Magenlumen zugewandten Seite - befindet sich eine Reihe von vier zusätzlichen Zähnen (accessory teeth), ( Abb. 32 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das langgestreckte und schmale prepectinal ossicle (IX). Es reicht antero-dorsal über ein kleines zugehöriges Zwischenstück bis nahe des zygocardiac ossicle (V). In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das ebenfalls sehr schmale postpectinal ossicle (X), welches ventral zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen ist. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsales Drittel ist kolbenförmig verbreitert, wogegen der ventrale Abschnitt nadelförmig ausgezogen ist. Antero-dorsal besitzt es ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ventro-median schließt sich in posteriorer Richtung das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.


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Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich nahe der Mittellinie das streifenförmige anterior mesopyloric ossicle (XIX). Es ist in posteriorer Richtung zu einer ovalen, vertikal stehenden Fläche vergrößert. Ventrolateral erstreckt sich ein sehr kurzes, schmales lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagen ist das posterior mesopyloric ossicle (XX) nahe der Mittellinie, dessen lateraler Rand leicht erhoben ist. In ventraler Richtung hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare sichelförmige uropyloric ossicle (XXI) die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das streifenförmige posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ventro-lateral des uropyloric ossicle (XXI) und des posterior uropyloric ossicle (XXIb) verläuft das infra-uropyloric fragment (XXIa) von nahezu gleicher Länge.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) liegt als kleine ovale Scheibe zwischen dem posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) und dem middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Postero-median des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) schließt sich das sehr schmale anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) an. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem in die anteriore Richtung geneigten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal des lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet antero-dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat eine Kleeblatt-ähnliche Gestalt, dessen ventraler Rand reliefartig


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erhoben ist. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Ein antero-dorsaler Bogen dieses Ossikels erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) bis zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-ventral besitzt das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) eine nahezu rechteckige Fläche, welche sich dorsal des anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) erstreckt. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das dorsal des ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) liegende, streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII), welches in posteriorer Richtung Kontakt zum posterior supra-ampullary ossicle (XXX) hat. Postero-dorsal der Ossikel (XXXI und XXXII) befinden sich drei einzelne kalzifizierte Strukturen, welche als posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) zusammengefasst werden können.

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Abb. 31: Magenossikel von Carpilius convexus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


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3.4.13.2 Magenzähne von Carpilius convexus (Forskål, 1775)

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn lassen sich zwei Bereiche unterscheiden. Antero-lateral ist zunächst ein querverlaufender, bogenförmiger und die Breite des lateralen Zahnes überspannender Zahnhöcker zu erkennen. In postero-medianer Richtung schließt sich eine nahezu ebene Fläche an. Sie wird lateral von zwei langgestreckten, stark erhöhten Rändern begrenzt. Postero-median sind ca. 12 tiefe seitliche Einschnitte zu erkennen, welche bis in die Nähe des lateralen Randes reichen. ( Abb. 32 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes (vergl. Abb. 32 A) sind vier längliche, abgestumpfte zusätzliche Zähne (accessory teeth) vorhanden ( Abb. 32 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn hebt sich deutlich vom urocardiac ossicle (VII) ab. Die dorsale, anterior zeigende Schneidkante ist halbkreisförmig ausgebildet. Am antero-ventralen Rand des urocardiac ossicle (VII) befindet sich auf jeder Seite je ein großer stark abgerundeter lateraler Fortsatz ( Abb. 32 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Ihr antero-dorsaler Rand ist von einem sehr dichten Borstensaum bedeckt ( Abb. 32 D).


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Abb. 32: Zahnstrukturen des Kaumagens von Carpilius convexus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.

3.4.14 Panopeidae Ortmann, 1893

3.4.14.1 Magenossikel von Rhithropanopeus harisii Gould, 1841

( Abb. 33 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat ungefähr ein Viertel der Gesamtbreite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen: anterior sind zwei dünn ausgezogene Flächen erkennbar, welche von einem Fortsatz einer posterior folgenden Spange getrennt werden. Antero-lateral des mesocardiac ossicle (I) beginnt das pterocardiac ossicle (II). Es verjüngt sich in lateraler Richtung und reicht bis nahe des zygocardiac ossicle (V). Beide Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 60° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt weitgehend den gesamten Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen. Lediglich antero-median weist das unpaare pyloric ossicle (III) einen halbkreisförmigen Einschnitt auf. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens in posteriorer Richtung zum exopyloric ossicle (IV), und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral weist das zygocardiac ossicle (V) einen großflächigen


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runden Eindruck auf. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 34 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist um wenige Grad in die posteriore Richtung geneigt. Dessen dorsaler Rand ist schwach U-förmig gebogen und besitzt ein scharfkantiges Mittelstück. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verbreitert es sich im Anschluß an zwei aufeinanderfolgende laterale Vorsprünge auf die Breite des mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 34 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die dorsale Richtung zeigt. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite befindet sich eine Reihe von 6 länglichen zusätzlichen Zähnen (accessory teeth). ( Abb. 34 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das langgestreckte und schmale prepectinal ossicle (IX). Die dorsale Hälfte dieses Ossikels verläuft parallel zur antero-ventralen Seite des zygocardiac ossicle (V). Ventralwärts ist das prepectinal ossicle (IX) in einem rechten Winkel in Richtung des pectinal ossicle (VII) gebogen. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das postpectinal ossicle (X), das ventral zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen ist. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert und besitzt antero-dorsal ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). Postero-dorsal des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Im ventralen Abschnitt ist die schwach kalzifizierte Fläche median aufgespalten. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird


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durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ventro-median schließt sich in posteriorer Richtung das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich nahe der Mittellinie das streifenförmige anterior mesopyloric ossicle (XIX). Es ist in posteriorer Richtung zu einer ovalen, vertikal stehenden Fläche vergrößert. Ventro-lateral erstreckt sich ein sehr schmales und streifenförmiges lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagen ist das posterior mesopyloric ossicle (XX) nahe der Mittellinie, dessen lateraler Rand leicht erhoben ist. Ein ventro-lateraler Ausläufer erstreckt sich bis nahe an das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare bogenförmige uropyloric ossicle (XXI) den größten Teil der Gesamtbreite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das kurze flächige posterior uropyloric ossicle (XXIb). Antero-ventral des posterior uropyloric ossicle (XXIb) verläuft das infra-uropyloric fragment (XXIa) von nahezu gleicher Länge.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Dorso-lateral des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) und des inferior ampullary ossicle (XXIV) befindet sich das als kleine abgerundete Fläche vorliegende preampullary ossicle (XXII). Postero-median des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) schließt sich das sehr schmale anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) an. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung einen Teil der oberen Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem in die anteriore Richtung geneigten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa), die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt oberhalb zwischen dem inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und dem lateral cardio-pyloric


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ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, vorbei an einem ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet antero-dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat eine mondsichelförmige Grundform mit einem antero-ventral erhobenem Rand. Es wird von einer ganzen Reihe von Ossikeln (XVII, XVIII, XXII, XXIV, XXV, XXVI, XXVIa und XXVIII) gleichmäßig umschlossen, ohne diese zu berühren. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Ein größflächiger anteriorer Bogen dieses Ossikels erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) ventralwärts in zwei Ausläufern endend, antero-ventral nahe des anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) und postero-ventral am anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Postero-median ist das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) zu einer schwach kalzifizierten Fläche ausgezogen. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das dorsal des ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) liegende streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII). In posteriorer Richtung hat es einerseits Kontakt zum posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) und andererseits erstreckt sich ein ventraler Fortsatz bis nahe an das posterior supra-ampullary ossicle (XXX).

100

Abb. 33: Magenossikel von Rhithropanopeus harisii. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


101

3.4.14.2 Magenzähne von Rhithropanopeus harisii Gould, 1841

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn ist zunächst anterior ein größerer stark gerundeter und oval geformter Zahnhöcker zu erkennen. Postero-lateral schließt sich eine Reihe von sechs weiteren, in posteriorer Richtung kleiner werdenden Zahnhöcken an. Alle sind im Vergleich zu der sich postero-median anschließenden Fläche deutlich erhoben. Der postero-mediane Rand bzw. die bereits erwähnte Fläche wird durch neun querverlaufende, tiefe Einschnitte lamellenartig unterteilt ( Abb. 34 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes sind sechs länglich zugespitzte zusätzliche Zähne (accessory teeth) zu erkennen ( Abb. 34 B). Sie sind in einem Halbkreis angeordnet und von zahlreichen borstenartigen Haaren umgeben.

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist durch einen quer verlaufenden und stark abgerundeten posterioren Zahnhöcker gekennzeichnet, der eine sich antero-ventral anschließende und ebenfalls quergestellte vorspringende Zahnkante trägt. Der antero-laterale Rand dieser Strukturen wird von einer Reihe spitzer Fortsätze gesäumt ( Abb. 34 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Ihr dorsaler Rand ist von einem sehr dichten Borstensaum bedeckt. Dorso-median ist eine ovale, horizotal liegende und konkav geformte Fläche erkennbar ( Abb. 34 D).


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Abb. 34: Zahnstrukturen des Kaumagens von Rhithropanopeus harisii. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B bis D 100µm.

3.4.15 Trapeziidae Miers, 1886

3.4.15.1 Magenossikel von Trapezia lutea Castro, 1997

( Abb. 35 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat in etwa ein Drittel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens und setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior sind zwei dünn ausgezogene Flächen zu erkennen, welche von einem Fortsatz einer posterior folgenden Spange getrennt werden. Antero-lateral des mesocardiac ossicle (I) beginnt das pterocardiac ossicle (II) und reicht bis nahe des zygocardiac ossicle (V). Beide Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt bogenförmig ca. zwei Drittel einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV), und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral weist das zygocardiac ossicle (V) einen großflächigen Eindruck auf. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche


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aufgespannt, an deren dem Magenlumen zugewandten Seite der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 36 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist schwach U-förmig gebogen und besitzt ein scharfkantiges Mittelstück. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verbreitert es sich zunächst geringfügig, im anterioren Drittel jedoch deutlich auf die Breite des mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 36 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die dorsale Richtung weist. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite befindet sich eine Reihe von vier zusätzlichen Zähnen (accessory teeth). ( Abb. 36 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das langgestreckte und schmale prepectinal ossicle (IX), wobei dessen postero-ventrales Viertel nahezu 90° abgewinkelt ist. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das ebenfalls sehr schmale postpectinal ossicle (X), welches ventral zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen ist. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist kolbenartig verbreitert, wogegen der ventrale Abschnitt schmal ausgezogen ist. Antero-dorsal besitzt es ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ventro-median schließt sich in posteriorer Richtung das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.


104

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich nahe der Mittellinie das kleinflächige, ovale und vertikal stehende anterior mesopyloric ossicle (XIX). Ein lateral mesopyloric ossicle (XIXa) ist nicht zu erkennen. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX), dessen dorsaler antero-medianer Fortsatz sich der Mittellinie annähert. In ventraler Richtung hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare, sichelförmige uropyloric ossicle (XXI) die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das streifenförmige, in posteriorer Richtung schmal zulaufende posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ventro-lateral des uropyloric ossicle (XXI) verläuft das infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) liegt als ovale Scheibe zwischen dem posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) und dem supra-ampullary ossicle (XXIX). Postero-median des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) schließt sich das sehr schmale anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb, vergl. Abb. 2 G) an. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem in die anteriore Richtung geneigten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt antero-dorsal des lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat eine nahezu dreieckige Grundform, wobei die dorsalwärts zeigende Kante einen in die ventrale Richtung weisenden Halbkreis beschreibt. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der


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Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich großflächig und bogenförmig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) antero-ventralwärts, in einen schmalen Fortsatz endenden ventralen Abschnitt, am anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-ventral hat es Kontakt zum anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Im postero-dorsalen Bereich hat es ebenfalls eine dünn ausgezogene langgestreckte Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das dorsal des ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) liegende streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Dies hat in postero-dorsaler Richtung Kontakt zu zwei kalzifizierten Flächen, welche als posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) zusammengefasst werden.

3.4.15.2 Magenossikel von Trapezia cymodoce (Herbst, 1799)

Die untersuchten Magenossikel von Trapezia cymodoce zeigen eine nahezu identische Ausbildung sowie räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Trapezia lutea.

3.4.15.3 Magenossikel von Tetralia fulva Serène, 1984

Die untersuchten Magenossikel von Trapezia fulva zeigen eine nahezu identische Ausbildung sowie räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Trapezia lutea.


106

Abb. 35: Magenossikel von Trapezia lutea. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 0.5 mm.

3.4.15.4 Magenzähne von Trapezia cymodoce (Herbst, 1799)

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn ist zunächst anterior ein größerer stark gerundeter, halbkreisförmiger Zahnhöcker zu erkennen. In posteriorer Richtung schließt sich eine langgestreckte ovale Fläche an, deren lateraler


107

Rand deutlich erhoben und von vereinzelten kleineren Höckern gesäumt ist. Diese Fläche ist durch ca. 30 querverlaufende Einschnitte lamellenartig unterteilt ( Abb. 36 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes (vergl. Abb. 36 A) ist eine Reihe von vier seitlich abgeflachten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) vorhanden ( Abb. 36 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besteht aus einem dreieckig zugespitzten Zahnhöcker und einer antero-ventral davon befindlichen querverlaufenden, vorspringenden Zahnkante. Antero-lateral dieser Strukturen ist am lateralen Rand des urocardiac ossicle (VII) je ein kleiner Fortsatz zu erkennen ( Abb. 36 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Ihr antero-dorsaler Rand ist von einem sehr dichten Borstensaum bedeckt ( Abb. 36 D).

Abb. 36: Zahnstrukturen des Kaumagens von Trapezia cymodoce. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.


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3.4.16 Bythrograeidae Williams, 1980

3.4.16.1 Magenossikel von Segonzacia mesatlantica Williams, 1988

( Abb. 37 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat in etwa ein Viertel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior ist eine dünn ausgezogene Fläche zu erkennen, welche von einem Fortsatz einer posterior folgenden Spange zum Teil getrennt wird. Antero-lateral des mesocardiac ossicle (I) beginnt das pterocardiac ossicle (II) und reicht bis nahe des zygocardiac ossicle (V). Beide Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt ca. zwei Drittel einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Das exopyloric ossicle (IV) ist zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V) eingebettet. Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV), und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral weist das zygocardiac ossicle (V) einen halbkreisförmigen Eindruck auf. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren dem Magenlumen zugewandten Seite der laterale Zahn der Magenmühle inseriert (vergl. Abb. 38 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist schwach U-förmig gebogen und besitzt ein scharfkantiges Mittelstück. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verbreitert es sich zunächst in Form eines abgerundeten seitlichen Fortsatzes. Es erreicht schließlich die Breite des mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 38 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die antero-dorsale Richtung zeigt. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite befindet sich eine Reihe von länglichen und spitz ausgezogenen zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) (vergl. Abb. 38 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das langgestreckte und schmale prepectinal ossicle (IX), wobei dessen postero-ventraler Abschnitt nahezu 90° in Richtung des pectinal ossicle (VIII) abgewinkelt ist. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das ebenfalls sehr schmale postpectinal ossicle (X), welches ventral zu einem deutlich dreieckigen anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen ist. Neben den pektinalen


109

Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Seine dorsale Hälfte ist kolbenförmig verbreitert, wogegen der ventrale Abschnitt schmal ausgezogen ist. Antero-dorsal besitzt es ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zum zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird hauptsächlich durch zwei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich das unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an, welches jedoch vom posterior folgendem unpaaren anterior inferior ossicle (XXIII) nicht zu trennen ist und daher als Mischossikel die Bezeichnung „XVII-XXIII“ erhält.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen schließt sich das kleinflächige und vertikal stehende anterior mesopyloric ossicle (XIX) an. Ventro-lateral erstreckt sich das schmale streifenförmige lateral mesopyloric ossicle (XIXa), welches in posteriorer Richtung mit dem anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) verbunden ist. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX), dessen antero-lateraler Rand reliefartig erhoben ist. Posterior folgend überspannt das unpaare sichelförmige uropyloric ossicle (XXI) die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das streifenförmige, in posteriorer Richtung schmal zulaufende posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ventro-lateral des uropyloric ossicle (XXI) und des posterior uropyloric ossicle (XXIb) verläuft das infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Ein preampullary ossicle (XXII) ist nicht erkennbar. Postero-median des unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) liegt das bereits erwähnte Mischossikel (“XVII-XXIII“). Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV)


110

(vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem nahezu vertikalen anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorso-median des lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, vorbei an einem ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet antero-dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat eine nahezu dreieckige Grundform, wobei die antero-dorsal weisende Kante einen in die postero-ventrale Richtung zeigenden Halbkreis beschreibt. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich bogenförmig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) ventralwärts zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-ventral hat es Kontakt zum anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Im postero-dorsalen Bereich hat es ebenfalls eine dünn ausgezogene und langgestreckte Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII), welches in postero-dorsaler Richtung Kontakt zum posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) hat.


111

Abb. 37: Magenossikel von Segonzacia mesatlantica. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


112

3.4.16.2 Magenzähne von Austinograea alyseae Guinot, 1990

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn ist zunächst anterior ein größerer, stark gerundeter, halbkreisförmiger Zahnhöcker zu erkennen. In posteriore Richtung schließt sich eine langgestreckte, in posteriorer Richtung spitz zulaufende Fläche an. Deren lateraler Rand ist deutlich erhoben und wird im mittleren Abschnitt von vereinzelten kleineren Höckern gesäumt. Die Fläche ist durch ca. 30 querverlaufende Einschnitte lamellenartig unterteilt ( Abb. 38 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes ist eine Reihe von acht seitlich abgeflachten, langen und spitz zulaufenden zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) vorhanden ( Abb. 38 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besteht aus einem dreieckig zugespitzten Zahnhöcker und einer antero-ventral davon befindlichen, querverlaufenden und vorspringenden Zahnkante. Antero-lateral dieser Strukturen ist am lateralen Rand je eine Reihe kleinerer Fortsätze zu erkennen ( Abb. 38 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich V-förmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Ihr antero-dorsaler Rand ist von einem sehr dichten Borstensaum bedeckt ( Abb. 38 D).


113

Abb. 38: Zahnstrukturen des Kaumagens von Austinograea alyseae. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: 300µm. B 100µm. C und D 300µm.

3.4.17 Cancridae Latreille, 1803

3.4.17.1 Magenossikel von Cancer pagurus Linnaeus, 1758

( Abb. 39 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat in etwa ein Viertel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior sind zwei dünn ausgezogene Flächen zu erkennen, welche von einem Fortsatz einer posterior folgenden Spange zum Teil getrennt werden. Antero-lateral des mesocardiac ossicle (I) beginnt das pterocardiac ossicle (II) und reicht bis nahe des zygocardiac ossicle (V). Beide Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das paarige pyloric ossicle (III) überdeckt ca. ein Drittel einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem paarigen pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens in posteriorer Richtung zum exopyloric ossicle (IV), und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral weist das zygocardiac ossicle (V) einen halbkreisförmigen Eindruck auf. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche


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aufgespannt, an deren, dem Magenlumen zugewandten Seite, der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 40 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist schwach U-förmig gebogen und besitzt ein scharfkantiges Mittelstück. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung erweitert es sich auf eine, bis nahe des mesocardiac ossicle (I) gleichbleibende Breite. Anterior vergrößert es sich auf die Breite des mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 40 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die antero-dorsale Richtung weist. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite befindet sich eine Reihe von drei sehr kräftigen zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) ( Abb. 40 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das langgestreckte und schmale prepectinal ossicle (IX), welches antero-dorsal mit dem zygocardiac ossicle (V) verbunden ist. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das ebenfalls sehr schmale postpectinal ossicle (X). Dieses Ossikel ist ventral zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsales Drittel ist kolbenförmig verbreitert, wogegen der ventrale Abschnitt schmal ausgezogen ist. Antero-dorsal besitzt es ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zum zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII) beider Seiten. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ventro-median schließt sich in posteriorer Richtung das trapezförmige posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.


115

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen schließt sich nahe der Mittellinie das großflächige, in posteriorer Richtung halbkreisförmig abgerundete anterior mesopyloric ossicle (XIX) an. Ein ventraler Ausläufer dieses Ossikels endet median des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) in einer Membraneinfaltung. Ventro-lateral des anterior mesopyloric ossicle (XIX) erstreckt sich das streifenförmige lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX), dessen ventro-lateraler Fortsatz in Verbindung zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) steht. Posterior folgend überspannt das unpaare sichelförmige uropyloric ossicle (XXI) die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das großflächige posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ein infra-uropyloric fragment (XXIa) ist nicht erkennbar.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) liegt als kleine schwach kalzifizierte Scheibe zwischen dem posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) und dem middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Postero-median des posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) schließt sich das sehr schmale anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) an (ohne Abb, vergl. Abb. 2 G). Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem vertikal ausgerichteten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal des Verbindungsstückes des inferior lateral cardiac ossicle (XIII). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und ist in posteriorer Richtung mit dem middle supra-ampullary ossicle (XXIX) verbunden. Dieses stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat die Form eines umgekehrten „S“, wobei es dorsal in die anteriore Richtung und ventral in die posteriore Richtung


116

zeigt. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich großflächig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) zu einem schmalen Fortsatz endenden ventralen Abschnitt am anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-ventral hat es Kontakt zum anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Im postero-dorsalen Bereich hat es ebenfalls eine dünn ausgezogene langgestreckte Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das dorsal des ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) liegende streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII), welches in posteriorer Richtung Kontakt zu zwei Ossikeln hat (XXX und XXXIII). Das posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) setzt sich aus mehreren kleinen und schwach kalzifizierten Ossikeln zusammen.


117

Abb. 39: Magenossikel von Cancer pagurus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


118

3.4.17.2 Magenzähne von Cancer pagurus Linnaeus, 1758

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn sind hauptsächlich zwei Abschnitte unterscheidbar. Anterior befindet sich ein halb-kugelig abgerundeter Zahnhöcker mit einer quergestellten, dorsalen Zahnkante. Die sich posterior an-schließende Furche trennt den anterioren vom posterioren Abschnitt des lateralen Zahnes. Der postero-laterale Rand trägt eine Reihe von acht kleineren Zahnhöckern. Die sich in die mediane Richtung an-schließende ebene Fläche ist von ca. 20 querverlaufenden Einschnitten lamellenartig unterteilt ( Abb. 40 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Antero-lateral des lateralen Zahnes (vergl. Abb. 40 A) befinden sich auf einem leicht erhöhten Vor-sprung drei sehr massiv und kegelförmig geformte zusätzliche Zähne (accessory teeth) ( Abb. 40 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn bzw. dessen Schnittkante ist halbkreisförmig erhobenen. Antero-ventral ist eine weitere quer-gerichtete Zahnkante zu erkennen, welche besonders im lateralen Bereich ausgeprägt ist. ( Abb. 40 C).

Abb. 40: Zahnstrukturen des Kaumagens von Cancer pagurus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A 300µm. B 100µm. C 300µm.


119

3.4.18 Majidae Samouelle, 1819

3.4.18.1 Magenossikel von Inachus dorsettensis (Pennant, 1777)

( Abb. 41 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) ist sehr schmal und überspannt ca. ein Fünftel der Gesamtbreite des antero-dorsalen Magensackes. Es besteht aus zwei deutlich unterscheidbaren Anteilen. Anterior ist das Ossikel dünnflächig ausgezogen und wird durch einen schmalen medianen Fortsatz einer nachfolgenden Spange fast vollständig unterteilt. Lateral schließt sich das schmale pterocardiac ossicle (II) an. Es reicht nahezu bis zum zygocardiac ossicle (V), berührt dies aber nicht. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt in Form eines breiten Bogens den dorsalen Übergang zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens in posteriorer Richtung zum exopyloric ossicle (IV) und postero-ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen beiden Schenkeln ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 42 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) befindet sich anterior des unpaaren pyloric ossicle (III). Es ist um wenige Grad in die anteriore Richtung geneigt. Dessen Dorsalseite ist scharfkantig geformt. Ventral hat es Berührung zum ebenfalls unpaaren urocardiac ossicle (VII). Im posterioren Abschnitt hat dieses Ossikel nahezu dieselbe Breite, ähnlich der des propyloric ossicle (VI). In anteriorer Richtung verjüngt es sich allmählich, vergrößert sich jedoch kurz vor dem unpaaren mesopyloric ossicle (I) auf dessen Breite. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 42 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII), welches im Zentrum des lateralen Magensackes liegt, hat eine hufeisen-ähnliche Form mit deutlich stärker kalzifizierten Rändern, welche in dorsaler Richtung eine Öffnung bilden. Auf der - dem Magenlumen zugewandten Seite - trägt es eine Reihe von ca. sieben kurzen, wenig zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) ( Abb. 42 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das stark abgewinkelte prepectinal ossicle (IX). Dieses Ossikel reicht nur bis zum antero-ventralen Medianbereich des zygocardiac ossicle (V). Das prepectinal ossicle (IX) besitzt antero-dorsal einen hakenförmigen, kurzen Fortsatz. An das pectinal ossicle (VIII) schließt sich posterior das ebenfalls


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stark verlängerte postpectinal ossicle (X), mit dem in antero-dorsaler Richtung ausgezogenem Fortsatz, dem quill (Xa) an. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) ist auch die posteriore Magenplatte (XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Ein separates anterior lateral cardiac plate (XI) ist nicht zu erkennen. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsale Hälfte ist flächig vergrößert und über ein antero-dorsales Verbindungsstück mit dem subdentate ossicle (XIV) verbunden. Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsal zum ventral verlaufenden Schenkel des zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine, dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten Platte mit einem zentral gelegenen, kleinen, abgerundeten Fortsatz. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich eine trapezförmige, kalzifizierte Fläche an, wobei ein unpaares posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) nicht von einem ebenfalls unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) zu unterscheiden ist. Daher erhält dieses Mischossikel die Bezeichnung „XVII-XXIII“.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Das schmale anterior mesopyloric ossicle (XIX) beginnt ventral einer Vorwölbung des pyloric ossicle (III) und erstreckt sich sowohl in posteriorer Richtung zum posterior mesopyloric ossicle (XX) als auch postero-ventralwärts zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Der anteriore Rand des posterior mesopyloric ossicle (XX) ist reliefartig erhoben. Es hat ebenfalls über einen ventralwärts gerichteten Ausläufer Verbindung zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Im Anschluß an das posterior mesopyloric ossicle (XX) überspannt das sichelförmige unpaare uropyloric ossicle (XXI) die Breite des Filtermagens. Postero-lateral befindet sich das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ein infra-uropyloric fragment (XXIa) ist nicht erkennbar.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) befindet sich als kleine ovale Form antero-dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV). Das bereits erwähnte Mischossikel (XVII-XXIII) schließt sich ventro-median an das preampullary ossicle (XXII) an. Ein wesentlich deutlicher erkennbares Ossikel ist das


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halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das schmalere ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich an den posterioren Rand des inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal der Verbindng des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und dem lateral cardio-pyloric ossicle (XV) und erstreckt sich posterior als irreguläre, konkave Platte. Es berührt weiterhin einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet am middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat eine dreieckige Grundform. Es wird von einer Reihe von Ossikeln (XXII, XXV, XXV, XXVIa und XXVIII) umschlossen, berührt aber nur das zuletzt genannte. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) ventralwärts zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-median ist das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) zu einer dünnen Fläche ausgezogen, welche bis in die Nähe des posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) reicht. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das als schmales Band ausgebildete middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Dorsal des middle pleuropyloric ossicle (XXXII) befindet sich das posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII), welches wiederum das dorsalwärts liegende posterior uropyloric ossicle (XXIb) berührt.

3.4.18.2 Magenossikel von Hyas araneus (Linnaeus, 1758)

Die untersuchten Magenossikel von Hyas araneus zeigen eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Inachus dorsettensis. In einigen Fällen bestehen jedoch geringfügige Abweichungen. Das paarig vorliegende pyloric ossicle (III) ist sehr schwach kalzifiziert. Es hat die Form einer kleinen ovalen Scheibe. Die Ossikel (IV) und (V) sind voneinander nicht trennbar. Am zygocardiac ossicle (V) befindet sich antero-ventral ein hakenförmiger Fortsatz, welcher zum prepectinal ossicle (IX) gerichtet ist. Das propyloric ossicle (VI) ist im Vergleich zu


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Inachus dorsettensis nahezu vertikal ausgerichtet. Das pectinal ossicle (VIII) trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite drei kurze, abgerundete Zähne (accessory teeth). Ventro-lateral des anterior mesopyloric ossicle (XIX) befindet sich ein schmales, streifenförmiges lateral mesopyloric ossicle (XIXa).

3.4.18.3 Magenossikel von Hyas coarctatus Leach, 1815

Die untersuchten Magenossikel von Hyas coarctatus zeigen eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Inachus dorsettensis. Die geringen festgestellten Unterschiede entsprechen denen von Hyas araneus.

3.4.18.4 Magenossikel von Libinia dubia H. Milne Edwards, 1834

Die untersuchten Magenossikel von Libinia dubia zeigen eine ähnliche Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Inachus dorsettensis. Es sind jedoch auch bei Libinia dubia geringe Abweichungen zu beobachten. Das pectinal ossicle (VIII) trägt auf seiner dem Magenlumen zugewandten Seite vier kräftige, dreieckig-zugepitzte zusätzliche Zähne (accessory teeth). Das zygocardiac ossicle (V) besitzt gleichfalls wie in den untersuchten Exemplaren von Hyas araneus und Hyas coarctatus antero-ventral einen kurzen Fortsatz, welcher zum prepectinal ossicle (IX) gerichtet ist. Am dorsalen Filtermagen ist zudem ein sehr langes und schmales lateral mesopyloric ossicle (XIXa) vorhanden. Ein preampullary ossicle (XXII) nicht zu erkennen. Abschließend ist zu Libinia dubia zu bemerken, dass ventro-lateral des posterior uropyloric ossicle (XXIb) ein schmales infra-uropyloric fragment (XXIa) vorhanden ist.


123

Abb. 41: Magenossikel von Inachus dorsettensis. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.18.5 Magenzähne von Inachus dorsettensis (Pennant, 1777)

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn sind drei Bereiche zu unterscheiden. Der vordere, anteriore Teil des lateralen Zahnes hat eine nahezu kreisrunde Form. Sowohl lateral als auch auf der Medianseite ist je ein großer abgerundeter Zahnhöcker erkennbar. In posteriorer Richtung schließt sich eine nahezu dreieckige und ebene Fläche an. Der hintere Teil des lateralen Zahnes ist durch eine tiefe Furche vom vorderen


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Abschnitt getrennt. Er besteht im Wesentlichen aus einer Reihe von Querlamellen, welche sich über die gesamte Breite erstrecken ( Abb. 42 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes ist eine Reihe von ca. sieben kurzen, wenig zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) vorhanden ( Abb. 42 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn setzt sich deutlich vom urocardiac ossicle (VII) ab und hat eine halbkreisförmig erhobene Zahnkante. Antero-lateral inseriert auf jeder Seite des urocardiac ossicle (VII) je ein großer zugepitzter Fortsatz in anteriorer Richtung ( Abb. 42 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Dorsal ist sie zugespitzt. Der mediane, antero-dorsale Rand ist leicht nach vorn gewölbt. Ansonsten ist die Dorsalkante von vereinzelten Borsten bedeckt ( Abb. 42 D).

Abb. 42: Zahnstrukturen des Kaumagens von Inachus dorsettensis. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. D 100µm.


125

3.4.19 Hexapodidae Miers, 1886

3.4.19.1 Magenossikel von Hexaplax sp.

( Abb. 43 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat in etwa ein Drittel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior ist eine dünn ausgezogene Fläche zu erkennen, welche von einem Fortsatz einer posterior folgenden Spange zum Teil getrennt wird. Antero-lateral des mesocardiac ossicle (I) beginnt das pterocardiac ossicle (II), welches sich in lateraler Richtung zur antero-lateralen Spitze des zygocardiac ossicle erstreckt, dies aber nicht berührt. Die Ossikel (I und II) sind zudem in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt fast vollständig die Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV), und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral weist das zygocardiac ossicle (V) einen auffälligen Eindruck auf. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert (ohne Abb.). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist gerade und abgerundet. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII), welches in anteriorer Richtung bis nahe des mesocardiac ossicle (I) eine konstante Breite aufweist, sich abschließend jedoch auf dessen Breite vergrößert. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (ohne Abb.).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die antero-dorsale Richtung weist. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite befindet sich eine Reihe von 5 länglichen und zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth). (ohne Abb.). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das langgestreckte und schmale prepectinal ossicle (IX), welches antero-dorsal über ein kleines Zwischenstück mit dem zygocardiac ossicle (V) verbunden ist. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das ebenfalls sehr schmale postpectinal ossicle (X). Dieses Ossikel ist ventral zu einem anterior gerichteten Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa)


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sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dessen dorsales Drittel ist kolbenförmig verbreitert, wogegen der ventrale Abschnitt nur ca. die Hälfte der dorsalen Breite erreicht. Antero-dorsal besitzt es ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird hauptsächlich durch zwei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich eine trapezförmige, kalzifizierte Fläche an, wobei ein unpaares posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) nicht von einem ebenfalls unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) zu unterscheiden ist. Diese kalzifizierte Struktur wird daher als Mischossikel („XVII-XXIII“) angesehen.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich nahe der Mittellinie eine kleine kalzifizierte Fläche, welche als anterior mesopyloric ossicle (XIX) bezeichnet werden kann. Ein lateral mesopyloric ossicle (XIXa) ist nicht erkennbar. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX), dessen antero-medianer Rand das posterior mesopyloric ossicle (XX) der anderen Seite berührt. Ventralwärts hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare sichelförmige uropyloric ossicle (XXI) nahezu die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das streifenförmige posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ventro-lateral der Ossikel (XXI und XXIb) erstreckt sich ein sehr schmales infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Ein preampullary ossicle (XXII) ist nicht zu erkennen. Postero-median des unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) erstreckt sich das bereits erwähnte Mischossikel („XVII-XXIII“).


127

Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem vertikal ausgerichteten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorso-median des lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet antero-dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Dieses stark kalzifizierte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) ist mit einem postero-ventral gerichteten Fortsatz mit dem ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) verbunden. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich in Form eines schmalen Streifens vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-ventral hat es Kontakt zum anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII), welches postero-dorsal mit dem posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) verbunden ist.


128

Abb. 43: Magenossikel von Hexaplax sp. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


129

3.4.19.2 Magenzähne von Hexaplax sp.

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn können zwei Abschnitte unterschieden werden. Anterior befindet sich ein halbkugelig abgerundeter Zahnhöcker mit einer querverlaufenden dorsalen Zahnkante. Die sich posterior anschließende Furche trennt den anterioren vom posterioren Abschnitt des lateralen Zahnes. Der posteriore Abschnitt besitzt sowohl lateral als auch median je eine Reihe von 10 querverlaufenden rippenartigen Fortsätzen. (ohne Abb.).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Antero-lateral des lateralen Zahnes befindet sich eine Reihe von 5 länglich zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) (ohne Abb.).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn hat eine schnabelartige Grundform und ist in posteriorer Richtung leicht erhoben. Postero-lateral sind am urocardiac ossicle (VII), ähnlich wie am dorso-medianen Zahn von Inachus dorsettensis, je ein deutlicher und in anteriorer Richtung weisender lateraler Fortsatz zu erkennen (ohne Abb.).

3.4.20 Potamonautidae Bott, 1970

3.4.20.1 Magenossikel von Potamonautes lirrangensis (Rathbun, 1904)

( Abb. 44 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat in etwa ein Drittel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior sind zwei dünn ausgezogene Flächen zu erkennen, welche von einem anterior gerichtetem Fortsatz einer posterior folgenden Spange voneinander getrennt sind. Antero-lateral des mesocardiac ossicle (I) beginnt das pterocardiac ossicle (II), das sich lateral zur antero-lateralen Spitze des zygocardiac ossicle erstreckt, dies aber nicht berührt. Die Ossikel (I und II) sind zudem in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt den größten Anteil einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Der anteriore Rand dieses Ossikels ist durch eine tiefe, abgerundete und in posteriorer Richtung weisende Einkerbung charakterisiert. Das pyloric ossicle (III) grenzt antero-lateral an einen Bereich, welcher aufgrund seiner


130

Lage dem exopyloric ossicle (IV) entsprechen würde, aber vom zygocardiac ossicle (V) nicht zu trennen ist. Dieser Teil des Ossikels wird daher als Mischossikel („IV-V“) bezeichnet. Der anteriore Hauptteil dieses Ossikels ist jedoch eindeutig dem zygocardiac ossicle (V) zuzuordnen. In postero-ventraler Richtung erstreckt es sich zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral weist das zygocardiac ossicle (V) einen kleinen halbkreisförmigen Eindruck auf. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren dem Magenlumen zugewandten Seite der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 45 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist gerade und abgerundet. Ventral berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII), welches in anteriorer Richtung bis nahe des mesocardiac ossicle (I) eine konstante Breite aufweist, sich abschließend jedoch auf dessen Breite vergrößert. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (ohne Abb.).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, die zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die dorsale Richtung weist. Zudem hat es einen postero-ventral gerichteten Fortsatz. Auf der dem Magenlumen zugewandten Seite befindet sich eine Reihe von 5 länglichen und zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) (ohne Abb.). Anterior stößt das pectinal ossicle (VIII) an das langgestreckte und schmale prepectinal ossicle (IX), welches in seinem medianen Bereich das zygocardiac ossicle (V) berührt. In posteriorer Richtung fügt sich das pectinal ossicle (VIII) an das ebenfalls sehr schmale postpectinal ossicle (X). Dieses Ossikel ist ventralwärts zu einem in die anteriore und gleichzeitig posteriore Richtung weisenden Haken, dem quill (Xa), ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Dieses ist in den oberen zwei Dritteln stark flächig vergrößert, wogegen das ventrale Drittel relativ schmal und streifenförmig vorliegt. Antero-dorsal besitzt es ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV), welches sich antero-dorsal weiter zum subdentate ossicle (XIV) erstreckt. Das subdentate ossicle (XIV) besitzt postero-ventral einen flächigen, in die posteriore Richtung weisenden Fortsatz. Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.


131

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, im dorsalen Bereich median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich ein trapezförmiges unpaares posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an, welches sich deutlich vom unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) unterscheiden läßt.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich entlang der Mittellinie das unpaar vorliegende anterior mesopyloric ossicle (XIX). Antero-lateral hat es die Form einer vertikal stehenden und oval abgerundeten Fläche. Dorso-median, ist diese Fläche in posteriorer Richtung zu einen kurzen Fortsatz ausgezogen. Ventro-lateral des unpaaren anterior mesopyloric ossicle (XIX) ist ein langgestrecktes, großflächiges lateral mesopyloric ossicle (XIXa) zu verzeichnen. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX), dessen lateraler Rand reliefartig erhoben ist. Ventralwärts hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare bogenförmige uropyloric ossicle (XXI) nahezu die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das streifenförmige posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ein infra-uropyloric fragment (XXIa) ist nicht zu erkennen.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) befindet sich als viereckige Fläche postero-lateral des unpaaren posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII), welches wiederum in postero-medianer Richtung mit dem unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) verbunden ist. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI), zusammen mit dem vertikal ausgerichteten anterior process of the


132

ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa), die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorso-median des lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet an einem dorsalen Fortsatz des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Dessen ventraler Rand ist deutlich aufgewölbt. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich bogenförmig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-median hat es eine schwach-kalzifizierte, langgestreckte Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII), welches postero-dorsal mit dem posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) verbunden ist.


133

Abb. 44: Magenossikel von Potamonautes lirrangensis. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.20.2 Magenzähne von Potamonautes lirrangensis (Rathbun, 1904)

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn können zwei Abschnitte unterschieden werden. Anterior befindet sich ein halbkugelig abgerundeter Zahnhöcker. Postero-lateral schließen sich drei mittelgroße, flächige Zahnhöcker an, welche in lateraler Richtung leicht erhoben und ventralwärts nur wenig eingeschnitten


134

sind. Zur Medianseite erstreckt sich eine ebene Fläche, welche durch acht querverlaufende Einschnitte rippenartig unterteilt ist ( Abb. 45 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Antero-lateral des lateralen Zahnes befindet sich eine Reihe von fünf länglich zugespitzten zusätzlichen Zähne (accessory teeth) (ohne Abb.).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besitzt in posteriorer Richtung zwei im Halbkreis verlaufende rippenartige Zahnhöcker. In anteriorer Richtung umfasst einer der beiden Zahnhöcker einen weiteren kreisrunden erhobenen Zahnhöcker (ohne Abb.).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig, von zahlreichen Haaren bedeckt zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Der anteriore dorso-mediane Rand trägt einen deutlichen vorspringenden Zahnhöcker. Postero-median ist eine nahezu horizontale, haarfreie Fläche zu erkennen ( Abb. 45 B).

Abb. 45: Zahnstrukturen des Kaumagens von Potamonautes lirrangensis. A lateraler Zahn. B cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 300µm, B 400µm.


135

3.4.21 Retroplumidae Gill, (1894)

3.4.21.1 Magenossikel von Retropluma quadrata Saint Laurent, 1989

( Abb. 46 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat in etwa ein Viertel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior sind zwei dünn ausgezogene Flächen zu erkennen, welche von einem anterior gerichtetem Fortsatz einer posterior folgenden Spange voneinander getrennt werden. Das pterocardiac ossicle (II) beginnt nahe der anterioren Spitze des mesocardiac ossicle (I), verläuft bogenförmig zu dessen laterlen Rand und erstreckt sich weiter in lateraler Richtung zum postpterocardiac ossicle (IIb). Das postpterocardiac ossicle (IIb) hat eine Dreieck-ähnliche Grundform, ist jedoch in Richtung des prepectinal ossicle (IX) schmal ausgezogen. Die Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt den größten Anteil einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Der anteriore Rand dieses Ossikels besitzt median eine in posteriorer Richtung weisende Einkerbung. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich dorsal vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV), und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Antero-ventral weist das zygocardiac ossicle (V) einen deutlichen halbkreisförmigen Eindruck auf. Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 47 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist gerade und abgerundet. In ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). Der postero-laterale Rand dieses Ossikels ist aufgewölbt und deutlich verbreitert. Im medianen Drittel verjüngt es sich dagegen wieder und vergrößert sich nahe des mesocardiac ossicle (I) auf dessen Breite. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 47 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die antero-dorsale Richtung weist. Es trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite eine Reihe von 6 länglichen und zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory


136

teeth). ( Abb. 47 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das schmale prepectinal ossicle (IX). Dessen ventrales Drittel ist ca. 90° in Richtung des pectinal ossicle (VIII) abgewinkelt, während die antero-dorsal gerichteten zwei Drittel in Richtung des postpterocardiac ossicle (IIb) bzw. zygocardiac ossicle (V) zeigen. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das ebenfalls sehr schmale postpectinal ossicle (X). Dieses Ossikel ist ventralwärts zu einem anterior weisenden Haken, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Es ist in dorsaler Richtung gleichmäßig verbreitert und besitzt antero-dorsal ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Dieses Ossikel erstreckt sich weiter dorsal zum zygocardiac ossicle (V). Antero-median besitzt das subdentate ossicle (XIV) einen kleinen antero-median gerichteten Fortsatz, welcher aufgrund seiner Ausrichtung in der Lateralansicht nicht sichtbar ist. Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird hauptsächlich durch zwei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer dünnen, zum Teil kalzifizierten und im dorsalen Bereich median gekielten Platte. Diese befindet sich zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich ein trapezförmiges unpaares posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an, welches sich deutlich vom unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) unterscheiden läßt.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich das sehr schmale und streifenförmige anterior mesopyloric ossicle (XIX). Ein lateral mesopyloric ossicle (XIXa) ist nicht zu erkennen. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX), dessen antero-lateraler Rand reliefartig erhoben ist. Ventralwärts hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend überspannt das unpaare, bogenförmige uropyloric ossicle (XXI) den größten Teil der Gesamtbreite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das zunächst großflächige, im posterioren Bereich


137

jedoch dünn ausgezogene posterior uropyloric ossicle (XXIb). Ventro-lateral des posterior uropyloric ossicle (XXIb) ist ein schmales infra-uropyloric fragment (XXIa) vorhanden.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) befindet sich als viereckige Fläche postero-lateral des unpaaren posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII), welches wiederum in postero-medianer Richtung mit dem unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) verbunden ist. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem vertikal ausgerichteten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorso-median des lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet antero-dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das middle supra-ampullary ossicle (XXIX) befindet sich als unregelmäßig geformte Fläche im Zentrum einer Reihe von Ossikeln (XVIII, XXII, XXV, XXVI und XXVIII), ohne diese zu berühren. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich in bogenförmig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-median hat es eine schwach-kalzifizierte, ausgezogene Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das Dreieck-ähnliche middle pleuropyloric ossicle (XXXII), welches in posteriorer Richtung mit dem posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) verbunden ist. Dieses Ossikel setzt sich aus mehreren kleinflächigen und dünnen Ossikeln zusammen.


138

Abb. 46: Magenossikel von Retropluma quadrata. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.21.2 Magenzähne von Retropluma quadrata Saint Laurent, 1989

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn können im Wesentlichen zwei Abschnitte unterschieden werden. Anterior befindet sich ein halbkugelig abgerundeter Zahnhöcker, auf dessen Dorsalseite eine querstehende Zahnkante verläuft. Postero-lateral schließen sich zwei weitere abgerundete Zahnhöcker an. Der posteriore


139

Abschnitt trägt lateral und median eine Reihe von rippenartigen Fortsätzen, welche vor allem auf der Medianseite des lateralen Zahnes dorsalwärts gebogen sind. Die einzelnen Fortsätze sind in einem, ihren eigenen Durchmesser entsprechenden Abstand, zueinander angeordnet ( Abb. 47 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Antero-lateral des lateralen Zahnes befindet sich eine Reihe von sechs dornenartig zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) ( Abb. 47 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn ist im Bereich der querverlaufenden und bogenförmigen Zahnkante deutlich erhoben. In anteriorer Richtung schließt sich am lateralen Rand des urocardiac ossicle (VII) je ein dreickig zugespitzter Fortsatz an, welcher in die anteriore Richtung weist ( Abb. 47 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich U-förmig, von zahlreichen Haaren bedeckt, zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen ( Abb. 47 D).

Abb. 47: Zahnstrukturen des Kaumagens von Retropluma quadrata. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.


140

3.4.22 Palicidae Bouvier, 1897

3.4.22.1 Magenossikel von Crossotonotus compressipes Milne Edwards, 1873

( Abb. 48 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) ist etwa so breit wie ein Drittel des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior sind zwei schwach kalzifizierte Flächen zu erkennen, welche von einem anterior gerichtetem Fortsatz einer posterior folgenden Spange voneinander getrennt werden. Das pterocardiac ossicle (II) schließt sich an den antero-lateralen Rand des mesocardiac ossicle (I) an. Lateral erstreckt es sich in Richtung des postpterocardiac ossicle (IIb), ohne dieses zu berühren. Das aus drei Förtsätzen bestehende postpterocardiac ossicle (IIb) verbindet drei cardiakale Ossikel miteinander (II, V und IX). Die Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt den größten Anteil einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Der anteriore Rand dieses Ossikels besitzt median eine in posteriorer Richtung weisende Einkerbung. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich dorsal vom antero-lateralen Rand des Kaumagens in posteriorer Richtung zum exopyloric ossicle (IV) und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert (vergl. Abb. 49 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist ca. 10° in die posteriore Richtung geneigt. Dessen dorsaler Rand ist gerade und abgerundet. In ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII), welches bis in die Nähe des mesocardiac ossicle (I) eine gleichmäßige Breite aufweist. Im anterioren Drittel verjüngt es sich zunächst, vergrößert sich aber abschließend auf die Breite des mesocardiac ossicle (I). Der gesamte laterale Rand des urocardiac ossicle (VII) ist deutlich erhoben. Zusätzlich hat das Ossikel im medianen Abschnitt eine konvexe Aufwölbung. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 49 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat die Form eines Hufeisens, dessen Öffnung in die antero-dorsale Richtung weist. Es trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite fünf im Halbkreis angeordnete, zugespitzte, zusätzliche Zähne (accessory teeth).


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( Abb. 49 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das schmale, bogenförmige prepectinal ossicle (IX). Es besitzt ventro-median einen charkterristischen, zur posterioren Magenplatte weisenden Hacken. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das postpectinal ossicle (X). Dieses Ossikel ist ventralwärts zu einem anterior gerichteten Fortsatz, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich posterior parallel an das postpectinal ossicle (X) an. Es verbreitert sich in dorsaler Richtung gleichmäßig und besitzt antero-dorsal ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Dieses Ossikel erstreckt sich weiter dorsal zum zygocardiac ossicle (V). Antero-median besitzt das subdentate ossicle (XIV) einen deutlichen antero-median gerichteten Fortsatz. Posterior des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird durch zwei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten, median gekielten Platte zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich eine trapezförmige, kalzifizierte Fläche an, wobei ein unpaares posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) von einem ebenfalls unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) nicht zu unterscheiden ist und daher als Mischossikel die Bezeichnung „XVII-XXIII“ erhält.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich das streifenförmige und unpaare anterior mesopyloric ossicle (XIX). Ventro-lateral bzw. unterhalb der oben genannten Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich ein flächiges, streifenförmiges lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX). Es erstreckt sich vom unpaaren anterior mesopyloric ossicle (XIX) fast ausschließlich in die laterale Richtung. Ventralwärts hat es eine Verbindung zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). Posterior folgend, überspannt das unpaare bogenförmige uropyloric ossicle (XXI) den größten Teil der Gesamtbreite des dorsalen Filtermagens. Es berührt postero-lateral das sehr schmale und streifenförmige posterior uropyloric ossicle (XXIb). Antero-ventral des


142

uropyloric ossicle (XXI) und des posterior uropyloric ossicle (XXIb) befindet sich ein ebenfalls sehr schmales und in die postero-ventrale Richtung weisendes infra-uropyloric fragment (XXIa)

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) befindet sich als dreieckige Fläche postero-lateral des Mischossikels „XVII-XXIII“. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem vertikal ausgerichteten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens ausmacht. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorso-median des lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet antero-dorsal am middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das unregelmäßig geformte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) erstreckt sich vom dorsal liegenden Ossikel (XXVIII) ventralwärts zum preampullary ossicle (XXII). Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich in einer Geraden vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Der antero-dorsale Rand dieses Ossikels ist deutlich reliefartig erhoben. Postero-median befindet sich am Ossikel eine schwach-kalzifizierte, ausgezogene Fläche, welche in posteriorer Richtung bis zu den Ossikeln (XXXII und XXXIII) heranreicht.. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII), welches in posteriorer Richtung zu einer vertikal stehenden, dreieckigen Fläche vergrößert ist. Das bereits oben erwähnte posterior mesopyloric ossicle (XXXIII) liegt in Form eines kurzen schmalen Streifens vor.


143

3.4.22.2 Magenossikel von Pseudopalicus declivis Castro, 2001

Die untersuchten Magenossikel von Pseudopalicus declivis zeigen eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Crossotonotus compressipes.

3.4.22.3 Magenossikel von Parapalicus clinodentatus Castro, 2000

Die untersuchten Magenossikel von Parapalicus clinodentatus zeigen eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Crossotonotus compressipes.

3.4.22.4 Magenossikel von Micropalicus vietnamensis (Zarenkov, 1968)

Die untersuchten Magenossikel von Micropalicus vietnamensis zeigen eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Crossotonotus compressipes.


144

Abb. 48: Magenossikel von Crossotonotus compressipes. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


145

3.4.22.5 Magenzähne von Pseudopalicus declivis Castro, 2001

Lateraler Zahn

Am lateralen Zahn sind im Wesentlichen drei Zahnhöcker zu erkennen, welche oberflächig tiefe Einkerbungen aufweisen. Der anterior befindliche Zahnhöcker ist durch eine querverlaufende Furche vom median nachfolgenden Zahnhöcker getrennt ( Abb. 49 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Antero-lateral des lateralen Zahnes befinden sich fünf halbkreisförmig angeordnete zusätzliche Zähne (accessory teeth) ( Abb. 49 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn hat eine trapezoide Grundform mit zwei deutlich erhobenen, querstehenden Zahnkanten. Die anterior gerichtete Zahnkante ist wellenförmig geschwungen und weist zudem lateral eine ausgezogenen Fortsatz auf ( Abb. 49 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich V-förmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Borstenartige Haare befinden sich vorwiegend am postero-dorsalen Bereich der cardio-pylorikalen Klappe ( Abb. 49 D).


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Abb. 49: Zahnstrukturen des Kaumagens von Pseudopalicus declivis. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.

3.4.23 Pinnotheridae de Haan, 1833

3.4.23.1 Magenossikel von Pinnotheres villosulus Guerin, 1830

( Abb. 50 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat in etwa die Hälfte der Gesamtbreite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. Anterior ist eine relativ breite Fläche zu erkennen, welche anterior durch einen Einschnitt zum Teil getrennt ist. In posteriorer Richtung schließt sich ein bogenförmig-geschwungener, erhobener Rand an. Das pterocardiac ossicle (II) ist mit dem gesamten antero-lateralen Rand des mesocardiac ossicle (I) verbunden. In lateraler Richtung erstreckt es sich in Form zweier Fortsätze, sowohl zum prepectinal ossicle (IX), als auch zum zygocardiac ossicle (V). Die Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt als schmales Band nahezu den gesamten Anteil einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Ein antero-dorsal gerichteter abgerundeter Fortsatz dieses Ossikels reicht bis zum anterioren Beginn des exopyloric ossicle (IV) und begrenzt gleichzeitig die laterale Ausdehnung des propyloric ossicle (VI). Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem


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unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich dorsal vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV), und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 51 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist ca. 45° in die posteriore Richtung geneigt. Dessen dorsaler Rand ist gerade und abgerundet. In ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). Der gesamte laterale Rand dieses Ossikels ist aufgewölbt. Im medianen Abschnitt nähern sich diese Ränder der Mittellinie, jedoch ohne sich zu berühren. Das Ossikel ähnelt einem unregelmäßig breiten Streifen, vergrößert sich am mesocardiac ossicle (I)aber deutlich auf dessen Breite. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 51 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat eine ringförmige Gestalt. Dessen dorsal verlaufender Rand ist charakteristisch eingerollt. Das Ossikel trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite eine Reihe von ca. acht länglichen und in die dorsale Richtung gebogenen zusätzlichen Zähnen (accessory teeth). ( Abb. 51 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das schmale prepectinal ossicle (IX). In seinem medianen Drittel ist es deutlich verbreitert und besitzt ventro-median einen auffälligen Haken. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das ebenfalls sehr schmale postpectinal ossicle (X). Dieses Ossikel ist ventralwärts nahezu 320° eingerollt, sodaß das ventrale Ende dieses Ossikels in die postero-dorsale Richtung weist. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich, wobei dem sehr kleinflächigen Ossikel (XI) mit Sicherheit eine kleinere Bedeutung zukommt. Posterior des postpectinal ossicle (X) schließt sich parallel das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) an. Dessen obere zwei Drittel haben in etwa die gleiche Breite, nur das ventrale Drittel verjüngt sich keilförmig ventralwärts. Dorsalwärts besitzt das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) ein deutliches Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV), welches im geringen Maße in die posteriore Richtung ausgezogen ist. Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). Antero-median besitzt das subdentate ossicle (XIV) einen kleinen antero-median gerichteten Fortsatz. Postero-dorsal des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.


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Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten Fläche zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich eine trapezförmige, kalzifizierte Fläche an, wobei ein unpaares posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) von einem ebenfalls unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) nicht zu unterscheiden ist. Daher erhält dieses Mischossikel die Bezeichnung („XVII-XXIII“).

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich das anterior mesopyloric ossicle (XIX) in Form eines Paares schmaler Streifen, welche in posteriorer Richtung zu einer ovalen, vertikal stehenden Fläche vergrößert sind. Ventro-lateral des Ossikels (XIX) erstreckt sich ein horizontales und flächiges lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX), dessen antero-lateraler Rand reliefartig erhoben ist. Ventralwärts hat es über einen zugespitzten Fortsatz eine Verbindung zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). In posteriorer Richtung folgt dem posterior mesopyloric ossicle (XX) ein Mischossikel, bei dem das uropyloric ossicle (XXI) vom posterior uropyloric ossicle (XXIb) nicht zu trennen ist („XXI-XXIb“). Besonders auffällig ist der schmale mediane Streifen. Die lateralen Streifen sind stark verlängert und reichen bis nahe der postero-dorsalen Begrenzung des Filtermagens. Ventro-lateral des posterior mesopyloric ossicle (XX) erstreckt sich ein kleines, nahezu dorso-ventral verlaufendes infra-uropyloric fragment (XXIa).

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das preampullary ossicle (XXII) befindet sich in Form einer großflächigen ovalen Scheibe postero-lateral des Mischossikels („XVII-XXIII“). Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) die seitliche


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Abgrenzung des Filtermagens bildet. Ein anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) ist nicht zu erkennen. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) fügt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal der Verbindung zwischen dem inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und dem lateral cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, vorbei an einem ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet am anterioren Rand des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das nahezu rechteckige middle supra-ampullary ossicle (XXIX) ist ventralwärts über einen Fortsatz mit dem preampullary ossicle (XXII) verbunden. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich bogenförmig vom lateral mesopyloric ossicle (XIXa) und vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-median hat es eine langgestreckte und schwach-kalzifizierte Fläche. Ein postero-ventraler Fortsatz hat zudem Kontakt zum ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI). Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Dieses Ossikel ist antero-ventral großflächig mit dem ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) und in postero-ventraler Richtung mit dem posterior supra-ampullary ossicle (XXX) verbunden. Antero-dorsal des posterior supra-ampullary ossicle (XXX) befinden sich zwei weitere kalzifizierte Flächen, welche als posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) zusammengefasst werden.


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Abb. 50: Magenossikel von Pinnotheres villosulus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.23.2 Magenzähne von Pinnotheres villosulus Guerin, 1830

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht hauptsächlich aus einer großen ovalen, leicht konkav geformten Fläche. Mit Ausnahme eines kurzen anterioren Abschnittes, ist der gesamte mediane Rand durch ca. 15 tiefe Einschnitte gekennzeichnet, welche bis nahe des lateralen Randes reichen. Dadurch erhält die Zahnoberfläche eine lamellenartige Strukturierung ( Abb. 51 A).


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Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes befindet sich eine Reihe von acht zusätzlichen Zähnen (accessory teeth). Diese sind länglich zugespitzt und in die dorsale Richtung gebogen ( Abb. 51 B).

Dorso-medianer Zahn

Im posterioren Abschnitt des dorso-medianen Zahnes erhebt sich schnabelartig ein stark abgerundeter Zahnhöcker, welcher in anteriorer Richtung bis auf das Niveau des urocardiac ossicle (VII) abgesenkt ist. Die antero-lateralen Ränder dieses Zahnhöckers sind zu je einem kleinen dreieckig zugespitzten und in die annteriore Richtung weisenden Fortsatz ausgezogen. Zusätzlich ist der folgende laterale Rand im medinaen Bereich des Ossikels erhoben und abgerundet ( Abb. 51 C).

Abb. 51: Zahnstrukturen des Kaumagens von Pinnotheres vilosulus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A bis C 100µm.


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3.4.24 Ocypodidae Rafinesque, 1815

3.4.24.1 Magenossikel von Ocypode gaudichaudi Milne Edwards und Lucas, 1843

( Abb. 52 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat in etwa ein Drittel der Gesamtbreite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen. In anteriorer Richtung ist eine dünn ausgezogene Fläche zu erkennen, welche durch einen anterior gerichteten Fortsatz einer nachfolgenden Spange nahezu vollständig getrennt wird. Das pterocardiac ossicle (II) ist mit dem gesamten antero-lateralen Rand des mesocardiac ossicle (I) verbunden. In lateraler Richtung erstreckt es sich zum postero-medianen Rand des postpterocardiac ossicle (IIb). Die Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt den größten Anteil einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Dessen anteriorer Rand weist median eine tiefe Einkerbung auf, welche bis nahe des posterioren Randes reicht. Antero-lateral besitzt das unpaare pyloric ossicle (III) je einen median gerichteten Fortsatz, mit dem es das propyloric ossicle (VI) umschließt. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich dorsal vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV) und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert (vergl. Abb. 53 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist um wenige Grad in die posteriore Richtung geneigt. Dessen dorsaler Rand ist leicht gebogen und abgerundet. In ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). Es ist bis nahe zum mesocardiac ossicle (I) schmaler und vergrößert sich dann auf dessen Breite. Auffallend, und bisher nur bei Vertretern der Gattung Ocypode zu beobachten, ist eine ovale nichtkalzifizierte Öffnung im antero-medianen Abschnitt des unpaaren urocardiac ossicle (VII). Ein weiteres Merkmal dieses Ossikels ist der deutlich aufgewölbte laterale Rand. Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 53 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das pectinal ossicle (VIII) hat ringförmige Gestalt. Es trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite eine Reihe von ca. 13 länglich


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zugespitzten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) (vergl. Abb. 53 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) ein in die dorsale Richtung stark verlängertes prepectinal ossicle (IX). Dessen bogenförmige dorsale Hälfte ist lateral weit ausladend und reicht nahe an das postpterocardiac ossicle (IIb) heran. Die ventrale Hälfte ist deutlich verbreitert und besitzt postero-ventral eine hakenförmige Struktur. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das sehr schmale und weitgehend gerade verlaufende postpectinal ossicle (X), welches antero-ventral ebenfalls zu einem quill (Xa) ausgezogen ist. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Posterior des postpectinal ossicle (X) schließt sich parallel das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) an. Im Gegensatz zur nadelförmig ausgezogenen ventralen Hälfte, ist die dorsale Hälfte des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) flächig vergrößert und hat eine lang-ovale Form. Postero-dorsal besitzt das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) ein dreieckiges, in die posteriore Richtung weisendes Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). Postero-ventral des Verbindungsstückes des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) schließt sich das sehr kleine lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einem median verlaufenden Kiel, an den sich ventral eine V-förmige, schwach kalzifizierte Fläche anschließt. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median folgt das trapezförmige unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII).

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Ventro-lateral der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich das anterior mesopyloric ossicle (XIX) in Form einer dreieckigen Fläche. Dessen dorso-medianer Fortsatz nähert sich der Mittellinie. Ein lateral mesopyloric ossicle (XIXa) ist nicht erkennbar. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX). Es erstreckt sich weitgehend streifenförmig nahe der Mittellinie. Ventro-lateral hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). In posteriorer Richtung folgt dem posterior mesopyloric ossicle (XX) ein X-förmges, unpaares uropyloric ossicle (XXI), wobei der posteriore bogenförmige Teil dieses Ossikels in etwa die Gesamtbreite des dorsalen Filtermagens überspannt. Dagegen ist der in die anteriore Richtung weisende, ebenfalls bogenförmige Anteil


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wesentlich kleiner und verbindet die posterior mesopyloric ossicles (XX). Postero-lateral des uropyloric ossicle (XXI) schließt sich ein langgestrecktes, posterior zugespitztes posterior uropyloric ossicle (XXIb) an. Ein infra-uropyloric fragment (XXIa) ist nicht zu erkennen.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das relativ kleinflächige preampullary ossicle (XXII) befindet sich postero-lateral des unpaaren posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII), welches wiederum postero-median mit dem sehr schmalen, unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) verbunden ist. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie, zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite, eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle. Das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) bildet zusammen mit dem in die anteriore Richtung geneigten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal der Verbindung zwischen dem lateral cardio-pyloric ossicle (XV) und dem unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet am antero-dorsalen Rand des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das L-förmige middle supra-ampullary ossicle (XXIX) ist postero-ventral mit dem ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) verbunden. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich bogenförmig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-median hat es eine langgestreckte schwach-kalzifizierte, ausgezogene Fläche. Ein postero-ventraler Fortsatz hat zudem Kontakt zum anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI). Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Es erstreckt sich von der Verbindung des ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zu dessen anterioren Fortsatz (XXVIa) in


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posteriorer Richtung zum posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII). Das posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) setzt sich im Wesentlichen aus drei schmalen und streifenförmigen, kalzifizierten Strukturen zusammen.

3.4.24.2 Magenossikel von Ocypode cursor (Linnaeus, 1758)

Die untersuchten Magenossikel von Ocypode cursor zeigen eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Ocypode gaudichaudi.


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Abb. 52: Magenossikel von Ocypode gaudichaudi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


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3.4.24.3 Magenzähne von Ocypode cursor (Linnaeus, 1758)

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besitzt einen anterioren, abgerundeten Zahnhöcker. Der postero-lateral folgende Rand wird zunächst durch vier breite Einschnitte in drei kleinere Zahnhöcker unterteilt, abschliesend fügt sich ein relativ gerader und abgerundeter Rand an. Der postero-mediane Rand, einschließlich der Zahnoberfläche, welche sich an den ersten anterioren Zahnhöcker anschließt, ist durch ca. 18 querverlaufende Einschnitte lamellenartig unterteilt. Zudem sind die Lamellen am medianen Rand dorsalwärts gebogen ( Abb. 53 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Antero-lateral und in einem Winkel von nahezu 90° zum lateralen Zahn befindet sich eine Reihe von ca. 13 länglichen und distal zugespitzten zusätzlichen Zähne (accessory teeth) ( Abb. 53 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besteht im Wesentlichen aus zwei Zahnhöckern, wobei der posteriore eher eine Rechteck-ähnliche Gestalt besitzt, im Gegensatz zu einer dreieckigen Grundform des posterioren Zahnhöckers ( Abb. 53 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich V-förmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Antero-median ist am dorsalen Rand ein deutlich vorstehender zahnartiger Fortsatz zu erkennen. In die posteriore Richtung schließt sich eine nahezu horizontale, konvex geformte und borstenfreie Fläche an. Deren postero-lateraler Rand trägt eine Reihe an kurzen stachelartigen Fortsätzen, welche distal porenähnliche Vertiefungen aufweisen ( Abb. 53 D).


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Abb. 53: Zahnstrukturen des Kaumagens von Ocypode cursor. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 400µm. B 300µm. C 1mm. D 300µm.

3.4.24.4 Magenossikel von Minuca rapax (Smith, 1870)

( Abb. 54 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) hat in etwa die Hälfte der Gesamtbreite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus drei Anteilen zusammen. In anteriorer Richtung ist eine dünn ausgezogene Fläche zu erkennen, welche durch einen anterior vorgewölbten Rand einer posterior folgenden Spange nahezu vollständig getrennt wird. Antero-lateral schließt sich eine weitere streifenförmige, kalzifizierte Struktur an, welche zum unpaaren mesocardiac ossicle gezählt wird. Das pterocardiac ossicle (II) ist nahezu mit dem gesamten antero-lateralen Rand des mesocardiac ossicle (I) verbunden. In lateraler Richtung erstreckt es sich in Form zweier Fortsätze sowohl zum prepectinal ossicle (IX), als auch zum zygocardiac ossicle (V). Zwischen diesen Fortsätzen ist eine weniger kalzifizierte Fläche zu erkennen. Die Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt den größten Anteil einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Dessen anteriorer Rand weist median eine tiefe Einkerbung auf, welche bis nahe des posterioren Randes reicht. Antero-lateral besitzt das unpaare pyloric ossicle (III) je einen median


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gerichteten Fortsatz, mit dem es das propyloric ossicle (VI) umschließt. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich dorsal vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV) und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert (vergl. Abb. 55 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist leicht gebogen und abgerundet. In ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verjüngt es sich zunächst gleichmäßig, vergrößert sich aber abschließend auf ca. zwei Drittel der Breite des mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle (vergl. Abb. 55 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das im Zentrum des lateralen Kaumagens liegende pectinal ossicle (VIII) hat eine ringförmige Gestalt. Das Ossikel trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite eine Reihe von ca. 11 länglichen, zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) (vergl. Abb. 55 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das prepectinal ossicle (IX). Sowohl dessen medianer, als auch dessen postero-ventraler Abschnitt, sind zum Teil flächig vergrößert. In anteriorer Richtung reicht dieses Ossikel bis zum pterocardiac ossicle (II). In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das sehr schmale und weitgehend gerade verlaufende postpectinal ossicle (X). Ventralwärts ist es zu einem anterior gerichteten Fortsatz, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Posterior des postpectinal ossicle (X) schließt sich parallel das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) an. Dessen anteriores Drittel ist keulenförmig verbreitert. Postero-dorsal hat es eine Verbindung zum subdentate ossicle (XIV). Es erstreckt sich großflächig dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). Ein lateral cardio-pyloric ossicle (XV) ist nicht erkennbar.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird durch zwei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einem median verlaufenden Kiel, an den sich ventral eine V-förmige schwach kalzifizierte Fläche anschließt. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe


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wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet, dessen lateraler Fortsatz extrem flächig vergrößert ist und die cardio-pylorikale Klappe seitlich vollständig abdeckt. Postero-median folgt das trapezförmige unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII).

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Ventro-lateral der bereits erwähnten dorsalen Membranaufwölbung zwischen Kau- und Filtermagen befindet sich das streifenförmige und vertikal stehende anterior mesopyloric ossicle (XIX). Das lateral mesopyloric ossicle (XIXa), welches sich ventro-lateral an das anterior mesopyloric ossicle (XIX) anschließt, ist schmal und langgestreckt. Es endet in postero-ventraler Richtung in einer lateralen Membranauffaltung. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX). Es ist reliefartig zwischen die Ossikel XIX, XXI und XXXI eingebettet. In posteriorer Richtung folgt dem posterior mesopyloric ossicle (XX) ein großflächiges und bogenförmiges unpaares uropyloric ossicle (XXI). Es überdeckt nahezu die gesamte Breite des dorsalen Filtermagens und besitzt antero-ventral einen langgestreckten, streifenförmigen Fortsatz, welcher bis nahe des postero-ventralen Randes des Filtermagens reicht. Dieser Streifen, dem infra-uropyloric fragment (XXIa) zuzuordnen, ist vom unpaaren uropyloric ossicle (XXI) nicht zu trennen und erhält als Mischossikel die Bezeichnung „XXI-XXIa“.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das relativ kleinflächige preampullary ossicle (XXII) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) befindet sich postero-lateral des unpaaren posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII), welches wiederum postero-median mit dem sehr schmalen unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) verbunden ist. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV), bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI), zusammen mit dem nahezu vertikal ausgerichteten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa), die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-


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ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal der Verbindung zwischen dem inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und dem unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet am antero-dorsalen Rand des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat in posteriorer Richtung Verbindungen zum ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) und zum ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI). Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal ist es mit dem bogenförmigen und schmalen posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) verbunden.


162

Abb. 54: Magenossikel von Minuca rapax. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.24.5 Magenzähne von Uca tetragonum (Herbst, 1790)

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus einer längsovalen Fläche. Sowohl die Fläche als auch deren medianer Rand ist in posteriorer Richtung in zunehmenden Maße durch ca. 24 querverlaufende


163

Einschnitte lamellenartig unterteilt. Besonders auffallend sind die anterioren Ränder dieser Lamellen, welche von einem dichten Borstensaum bedeckt sind ( Abb. 55 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Antero-lateral und in einem Winkel von nahezu 90° zum lateralen Zahn befindet sich eine Reihe von ca. 11 länglichen und distal abgerundeten zusätzlichen Zähne (accessory teeth) ( Abb. 55 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besteht aus einer trapezoid-ähnlichen Grundfläche mit stark abgerundeten Ecken. Der antero-laterale Rand dieser Fläche wird zu beiden Seiten durch drei tiefe Einschnitte in drei schmälere Fortsätze und einen breiteren, anterioren Fortsatz unterteilt. In anteriorer Richtung schließt sich eine leicht erhobene Fläche an, welche besonders im lateralen Bereich einen dichten Haarsaum aufweist ( Abb. 55 C).

Dardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich rechteck-ähnlich zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Der dorsale antero-mediane Rand trägt drei deutliche zahnartige Fortsätze. In postero-dorsaler Richtung schließt sich eine viereckige horizontale Fläche an, welche weitgehend frei von Haaren und Borsten ist. Lateral wird die cardio-pylorikale Klappe von einem dichten Borstensaum umschlossen ( Abb. 55 D).


164

Abb. 55: Zahnstrukturen des Kaumagens von Uca tetragonum. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.

3.4.25 Grapsidae MacLeay, 1838

3.4.25.1 Magenossikel von Pseudosesarma moeschi de Man, 1892

( Abb. 56 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überdeckt etwas mehr als ein Drittel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen: einer anterioren dünn ausgezogenen Fläche und einer posterior folgenden, erhobenen Spange. Das pterocardiac ossicle (II) ist nahezu mit dem gesamten antero-lateralen Rand des mesocardiac ossicle (I) verbunden. In lateraler Richtung erstreckt es sich zu drei kleineren kalzifizierten Strukturen, welche als postpterocardiac ossicle (IIb) zusammengefasst werden. Die Ossikel (I, II und IIb) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt den größten Anteil einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Dessen anteriorer Rand weist median eine tiefe Einkerbung auf, welche bis nahe des posterioren Randes reicht. Antero-lateral besitzt das unpaare pyloric ossicle (III) je einen median gerichteten Fortsatz, mit dem es das propyloric ossicle (VI) umschließt. Das nahezu ovale exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem


165

zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich dorsal vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV) und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 57 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist leicht gebogen und abgerundet. In ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verjüngt es sich zunächst gleichmäßig, vergrößert sich aber abschließend auf die Breite des mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 57 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das im Zentrum des lateralen Kaumagens liegende pectinal ossicle (VIII) hat eine ringförmige Gestalt. Es trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite 11 im Halbkreis angeordnete, längliche zusätzliche Zähne (accessory teeth) ( Abb. 57 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das prepectinal ossicle (IX). Dessen postero-ventraler Abschnitt ist zum größten Teil flächig vergrößert und trägt ventralwärts einen auffällig gebogenen Fortsatz. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das sehr schmale und weitgehend gerade verlaufende postpectinal ossicle (X). Ventralwärts ist es zu einem anterior gerichteten Fortsatz, dem, quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Posterior des postpectinal ossicle (X) schließt sich parallel das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) an. Mit Ausnahme eines kurzen und schmalen ventralen Abschnittes, ist der größte Teil dieses Ossikels längsoval geformt. Postero-dorsal besitzt es ein in die posteriore Richtung weisendes Verbindungsstück, welches dorsalwärts vor allem mit einem postero-ventralen und flächigen Fortsatz des subdentate ossicle (XIV) in Kontakt steht. Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). In posteriorer Richtung schließt sich an das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) ein kleines dreieckiges lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einem median verlaufenden Kiel, an den sich ventral eine V-förmige schwach kalzifizierte Fläche anschließt. Der hintere Abschnitt der cardio-


166

pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet, dessen lateraler Fortsatz extrem flächig vergrößert ist und die cardio-pylorikale Klappe seitlich vollständig abdeckt. Postero-median folgt das trapezförmige unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII).

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median befindet sich das anterior mesopyloric ossicle (XIX), welches sich zum größten Teil dorso-ventral erstreckt. Ventral berührt es das sehr schmale und streifenförmige lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX). Ventro-lateral reicht es bis nahe des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). In posteriorer Richtung folgt dem posterior mesopyloric ossicle (XX) ein großflächiges unpaares uropyloric ossicle (XXI). Es besteht aus einer anterioren, bogenförmigen Spange, an die sich posterior eine schwächer kalzifizierte Fläche anschließt. Postero-lateral des unpaaren uropyloric ossicle (XXI) erstreckt sich das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Dorso-median besitzt es einen langen, schmalen Ausläufer, welcher bis zur postero-dorsalen Spitze des Filtermagens reicht. Ein deutlich abgrenzbares infra-uropyloric fragment (XXIa) ist nicht zu erkennen.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das relativ kleinflächige preampullary ossicle (XXII) (vergl. Abb. 2 G) befindet sich postero-lateral des unpaaren posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII), welches wiederum postero-median mit dem sehr schmalen unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) (vergl. Abb. 2 G) verbunden ist. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite, bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI), zusammen mit dem nahezu vertikal ausgerichteten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa), die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal der Verbindung zwischen dem inferior lateral cardiac ossicle (XIII) und dem lateral


167

cardio-pyloric ossicle (XV). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als irreguläre konkave Platte, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet am antero-dorsalen Rand des middle supra-ampullary ossicle (XXIX), welches eine T-förmige Gestalt besitzt. Es wird vom flächigen Fortsatz des lateral ossicle of the cardio-pyloric valve fast vollständig überdeckt. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich bogenförmig vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-ventral besitzt es zudem eine Verbindung zum anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal ist es mit dem posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) verbunden.

3.4.25.2 Magenossikel von Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1853)

Die untersuchten Magenossikel von Eriocheir sinensis zeigen eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Pseudosesarma moeschi.


168

Abb. 56: Magenossikel von Pseudosesarma moeschi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.25.3 Magenzähne von Pseudosesarma moeschi de Man, 1892

Lateraler Zahn

Die Grundfläche des lateralen Zahnes ist schmal und langgestreckt. Deren medianer Rand und die sich lateral anschließende Fläche sind durch 12 Einschnitte, welche bis nahe des lateralen Randes reichen,


169

rippenartig unterteilt. Lateralwärts sind diese Zahnrippen, besonders im medianen Bereich des lateralen Zahnes in die dorsale Richtung erhoben, so dass sie als kleinere Zahnhöcker anzusehen sind ( Abb. 57 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes befinden sich 11 längliche und distal zugespitzte zusätzlichen Zähne (accessory teeth), welche in einem Halbkreis angeordnet sind ( Abb. 57 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besitzt posterior zunächst drei querverlaufende, rippenartige Vorsprünge, welche nahezu die gesamte Breite des urocardiac ossicle (VII) überdecken. In anteriorer Richtung schließen sich zwei weitere bogenförmige, jedoch wesentlich kleinere Zahnhöcker an. Das unpaare urocardiac ossicle (VII) verjüngt sich nachfolgend in anteriorer Richtung und weist in Höhe der geringsten Breite einen charakteristischen dorsalen Vorsprung auf ( Abb. 57 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich rechteck-ähnlich zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Der dorsale antero-mediane Rand trägt deutliche zahnartige Fortsätze. In postero-dorsaler Richtung schließt sich eine horizontale und glatte Fläche an, welche am posterioren Rand von einzelnen borstenartigen Fortsätzen umgeben ist. Zudem ist der gesamte laterale Bereich von dichten Haaren bedeckt ( Abb. 57 D).


170

Abb. 57: Zahnstrukturen des Kaumagens von Pseudosesarma moeschi. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 200µm.

3.4.26 Gecarcinidae MacLeay, 1838

3.4.26.1 Magenossikel von Cardisoma armatum Herklots, 1851

( Abb. 58 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überdeckt etwas mehr als ein Drittel der Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es setzt sich aus zwei Anteilen zusammen, einer anterioren dünn ausgezogenen Fläche und einer posterior folgenden, erhobenen Spange. Das pterocardiac ossicle (II) ist nahezu mit dem gesamten antero-lateralen Rand des mesocardiac ossicle (I) verbunden. In lateraler Richtung erstreckt es sich zu drei kleineren kalzifizierten Strukturen, welche als postpterocardiac ossicle (IIb) zusammengefasst werden. Die Ossikel (I, II und IIb) sind in einem Winkel von ca. 60° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt den größten Anteil einer Membranaufwölbung, welche den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen markiert. Dessen anteriorer Rand weist median eine tiefe Einkerbung auf, welche bis nahe des posterioren Randes reicht. Antero-lateral besitzt das unpaare pyloric ossicle (III) je einen median gerichteten Fortsatz, mit dem es das propyloric ossicle (VI) umschließt. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren pyloric ossicle (III) und dem zygocardiac ossicle


171

(V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich dorsal vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV), und ventralwärts zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 59 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist nahezu vertikal ausgerichtet. Dessen dorsaler Rand ist leicht gebogen und abgerundet. In ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verjüngt es sich zunächst gleichmäßig, vergrößert sich aber abschließend auf die Breite des mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 59 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das im Zentrum des lateralen Kaumagens liegende pectinal ossicle (VIII) hat eine ringförmige Gestalt. Es trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite 12 im Halbkreis angeordnete, längliche zusätzliche Zähne (accessory teeth) ( Abb. 59 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das prepectinal ossicle (IX). Dessen postero-ventrales Drittel ist zum größten Teil flächig vergrößert und trägt ventralwärts einen auffällig gebogenen Fortsatz. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das sehr schmale und weitgehend gerade verlaufende postpectinal ossicle (X). Ventralwärts ist es zu einem anterior gerichteten Fortsatz, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Posterior des postpectinal ossicle (X) schließt sich parallel das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) an. Mit Ausnahme zweier sich überkreuzender, kurzer ventraler Fortsätze, ist der größte Teil dieses Ossikels längsoval geformt. Postero-dorsal besitzt es ein in die posteriore Richtung weisendes Verbindungsstück, welches dorsalwärts parallel zu einem postero-ventralen und flächigen Fortsatz des subdentate ossicle (XIV) verläuft. Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich weiter dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). In posteriorer Richtung schließt sich an das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) ein kleines dreieckiges lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird hauptsächlich durch zwei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einem median verlaufenden Kiel, an den sich ventral eine V-förmige schwach kalzifizierte Fläche anschließt. Der hintere Abschnitt der cardio-


172

pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet, dessen lateraler Fortsatz extrem flächig vergrößert ist und die cardio-pylorikale Klappe seitlich vollständig abdeckt. Postero-median folgt das trapezförmige unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII).

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median befindet sich das anterior mesopyloric ossicle (XIX), welches sich zum größten Teil dorso-ventral erstreckt. Ventralwärts berührt es das sehr schmale und streifenförmige lateral mesopyloric ossicle (XIXa). Dieses Ossikel ist nur in der Dorsalansicht erkennbar. Lateral wird es von einer Membraneinfaltung überdeckt. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX), dessen antero-laterale Ränder reliefartig erhoben sind. Ventro-lateral reicht es bis nahe des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). In posteriorer Richtung folgt dem posterior mesopyloric ossicle (XX) ein großflächiges unpaares uropyloric ossicle (XXI). Es besteht aus einer medianen, bogenförmigen Spange, an die sich sowohl anterior als auch posterior schwach kalzifizierte Flächen anschließen. Postero-lateral des unpaaren uropyloric ossicle (XXI) erstreckt sich das posterior uropyloric ossicle (XXIb). Postero-dorsal besitzt es einen langen, schmalen Ausläufer, welcher bis zur postero-dorsalen Spitze des Filtermagens reicht. Ein deutlich abgrenzbares infra-uropyloric fragment (XXIa) ist nicht zu erkennen.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das relativ kleinflächige preampullary ossicle (XXII) befindet sich postero-lateral des unpaaren posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII). Ein unpaares anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) ist nicht zu erkennen. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem nahezu vertikal ausgerichteten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-


173

ampullary ossicle (XXVIII) beginnt am posterior gerichteten Verbindungsstück des inferior lateral cardiac ossicle (XIII). Posterior folgend, erstreckt es sich streifenförmig weiter in die posteriore Richtung, berührt einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet am antero-dorsalen Rand des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das middle supra-ampullary ossicle (XXIX) erstreckt sich streifenförmig vom Ossikel (XXVIII) in die postero-ventrale Richtung. Postero-dorsal ist es mit dem ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI). Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Sowohl antero-ventral als auch postero-median besitzt es je eine dünn ausgezogene kalzifizierte Fläche. Außerdem hat es postero-ventral eine Verbindung zum anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das sehr schmale und streifenförmige middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal ist es mit dem größflächigen posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII) verbunden.

3.4.26.2 Magenossikel von Cardisoma hirtipes Dana, 1851

Die untersuchten Magenossikel von Cardisoma hirtipes zeigen eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Cardisoma armatum.


174

Abb. 58: Magenossikel von Cardisoma armatum. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.26.3 Magenzähne von Cardisoma armatum Herklots, 1851

Lateraler Zahn

Die Grundfläche des lateralen Zahnes ist schmal und langgestreckt. Deren medianer Rand und die sich lateral anschließende Fläche sind durch ca. 16 Einschnitte, welche bis nahe des lateralen Randes


175

reichen, rippenartig unterteilt. Lateralwärts sind diese Zahnrippen, besonders im medianen Bereich des lateralen Zahnes, in die dorsale Richtung erhoben ( Abb. 59 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der antero-lateralen Basis des lateralen Zahnes befinden sich 13 längliche und distal zugespitzte zusätzliche Zähne (accessory teeth), welche in einem Halbkreis angeordnet sind ( Abb. 59 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besitzt posterior zunächst drei querverlaufende, rippenartige Vorsprunge, welche in etwa die gesamte Breite des urocardiac ossicle (VII) überdecken. In anteriorer Richtung schließen sich zwei weitere bogenförmige, jedoch wesentlich kleinere Zahnhöcker an. Das unpaare urocardiac ossicle (VII) verjüngt sich nachfolgend in anteriorer Richtung und weist in Höhe der geringsten Breite einen charakteristischen dorsalen Vorsprung auf ( Abb. 59 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich Rechteck-ähnlich zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Der dorsale antero-mediane Rand trägt deutliche zahnartige Fortsätze. In postero-dorsaler Richtung schließt sich eine horizontale und glatte Fläche an, welche median eine Doppelreihe an Borsten aufweist. Zudem ist der gesamte laterale Bereich von dichten Haaren bedeckt ( Abb. 59 D).


176

Abb. 59: Zahnstrukturen des Kaumagens von Cardisoma armatum. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 1mm. B 200µm. C 1mm. D 200µm.

3.4.27 Mictyridae Dana, 1852

3.4.27.1 Magenossikel von Mictyris longicarpus Latreille, 1806

( Abb. 60 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überspannt in etwa die Hälfte der Gesamtbreite des antero-dorsalen Kaumagens. Dessen anteriorer Anteil beschränkt sich auf einen schmalen und streifenförmigen Bereich, welcher bis zur Mittellinie heranreicht, ohne jedoch mit der Gegenseite in Kontakt zu stehen. In posteriorer Richtung schließt sich einen deutlich erhobene Spange an. Sie hat antero-lateral Kontakt zu den anterior befindlichen Anteilen dieses Ossikels. Das pterocardiac ossicle (II) ist nahezu mit dem gesamten antero-lateralen Rand des mesocardiac ossicle (I) verbunden. In lateraler Richtung erstreckt es sich in Form zweier Fortsätze sowohl zum prepectinal ossicle (IX) als auch zum zygocardiac ossicle (V). Zwischen diesen Fortsätzen ist eine weniger kalzifizierte Fläche zu erkennen. Die Ossikel (I und II) sind in einem Winkel von ca. 45° in die antero-ventrale Richtung geneigt. Das paarig vorliegende pyloric ossicle (III) überdeckt streifenförmig nur einen kleinen Teil des Überganges vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen, besitzt jedoch in die ventrale Richtung eine beträchtliche Ausdehnung. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet


177

zwischen dem unpaaren propyloric ossicle (VI) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich dorsal vom antero-lateralen Rand des Kaumagens posterior zum exopyloric ossicle (IV) und in postero-ventraler Richtung zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren - dem Magenlumen zugewandten Seite - der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 61 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist in etwa 45° in die posteriore Richtung geneigt. Dessen dorsaler Rand ist leicht gebogen und abgerundet. In ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). An diesem Ossikel können zwei Abschnitte unterschieden werden, welche zumindest an den lateralen Rändern voneinander getrennt sind. Die Breite dieses Ossikels ist unregelmäßig gestaltet und erreicht in anteriorer Richtung nur ein Drittel der Breite des mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 61 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Ventral des zygocardiac ossicle (V) erstrecken sich kettenförmig drei Ossikel, welche zusammen mit den Magenplatten den lateralen Magensack abstützen. Das im Zentrum des lateralen Kaumagens liegende pectinal ossicle (VIII) hat eine ringförmige Gestalt. Das Ossikel trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite eine Reihe von ca. 19 dornenartigen zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) ( Abb. 61 B). Anterior berührt das pectinal ossicle (VIII) das prepectinal ossicle (IX). Dessen anteriorer Abschnitt ist flächig vergrößert und weist einen querverlaufenden Steg auf. In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das sehr schmale und weitgehend gerade verlaufende postpectinal ossicle (X). Es wird zum Teil duch das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) überdeckt. Ventralwärts ist das postpectinal ossicle (X) zu einem anterior gerichteten Fortsatz, dem quill (Xa) ausgezogen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, X und Xa) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Posterior des postpectinal ossicle (X) schließt sich parallel das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) an. Mit Ausnahme zweier sich überkreuzender, kurzer ventraler Fortsätze, ist der größte Teil dieses Ossikels längsoval geformt. Postero-dorsal besitzt es ein in die posteriore Richtung weisendes Verbindungsstück. Postero-dorsal fügt sich das subdentate ossicle (XIV) an. Postero-dorsal des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) befindet sich das dreieckige lateral cardio-pyloric ossicle (XV).

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe wird im Wesentlichen durch drei Ossikel gebildet. Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten Fläche, welche


178

median gekielt ist. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet, dessen lateraler Fortsatz extrem flächig vergrößert ist und die cardio-pylorikale Klappe seitlich vollständig überdeckt. Ein unpaares posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) ist nicht erkennbar.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Postero-median des pyloric ossicle (III) befindet sich das sehr schmale und streifenförmige anterior mesopyloric ossicle (XIX). In posteriorer Richtung ist es mit dem posterior mesopyloric ossicle (XX) verbunden. Ventro-lateral des anterior mesopyloric ossicle (XIX) befindet sich das ebenfalls sehr schmale lateral mesopyloric ossicle (XIXa), welches lateral vollständig von einer Membraneinfaltung abgedeckt wird. Ein weiteres Ossikel des dorsalen Filtermagens ist das posterior mesopyloric ossicle (XX). Es verläuft ähnlich wie das anterior mesopyloric ossicle (XIX) nahe der Mittellinie. Ventro-lateral hat es Kontakt zum anterior pleuropyloric ossicle (XXXI). In posteriorer Richtung folgt dem posterior mesopyloric ossicle (XX) ein großflächiges und bogenförmiges unpaares uropyloric ossicle (XXI). Es besteht sowohl anterior als auch posterior aus einer deutlich ausgebildeten Spange. Median sind sie X-förmig miteinander verbunden. Postero-lateral bildet das langgestreckte posterior uropyloric ossicle (XXIb) den posterioren Abschluß des dorsalen Filtermagens. Ventro-lateral ist zudem ein infra-uropyloric fragment (XXIa) zu erkennen.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Das relativ kleinflächige preampullary ossicle (XXII) (ohne Abb., vergl. Abb. 2 G) befindet sich eingebettet zwischen dem inferior ampullary ossicle (XXIV) und dem middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Ventro-lateral des preampullary ossicle (XXII) verläuft das schmale anterior inferior ampullary ossicle (XXIII) quer zur Mittellinie. Eines der auffälligsten Ossikel des Filtermagens ist das halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV) bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) zusammen mit dem in die anteriore Richtung geneigten anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV)


179

an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt dorsal des unpaaren lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als schmale, irreguläre konkave Platte, vorbei an einem ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet am antero-dorsalen Rand des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Das middle supra-ampullary ossicle (XXIX) hat eine streifenförmige Gestalt und berührt die Ossikel (XVIII, XXII und XXIV). Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Im ventralen Abschnitt wird es seitlich vom anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa) überdeckt. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das middle pleuropyloric ossicle (XXXII). In posteriorer Richtung hat es Kontakt zu den Ossikeln XXIa, XXX und dem längs-ovalen Ossikel XXXIII, welches gleichzeitig zusammen mit dem posterior supra-ampullary ossicle (XXX) den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens bildet.

3.4.27.2 Magenossikel von Mictyris platychelis H. Milne Edwards, 1852

Die untersuchten Magenossikel von Mictyris platychelis zeigen eine nahezu identische Ausbildung und räumliche Anordnung der einzelnen Ossikel im Vergleich zu Mictyris longicarpus.


180

Abb. 60: Magenossikel von Mictyris longicarpus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.


181

3.4.27.3 Magenzähne von Mictyris longicarpus Latreille, 1806

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus einer längsovalen Fläche. Sowohl die Fläche als auch deren medianer Rand ist in posteriorer Richtung in zunehmenden Maße durch ca. 22 querverlaufende Einschnitte lamellenartig unterteilt. Besonders auffallend sind die anterioren Ränder dieser Lamellen, welche von einem dichten Borstensaum bedeckt sind ( Abb. 61 A).

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Antero-lateral und in einem Winkel von nahezu 90° zum lateralen Zahn befindet sich eine Reihe von ca. 19 dornartig zugespitzten zusätzlichen Zähne (accessory teeth) ( Abb. 61 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besteht aus einer in die postero-dorsale Richtung erhobene, trapezoid-ähnlichen Grundfläche mit stark abgerundeten Ecken. In anteriorer Richtung schließt sich eine sich geringfügig verbreiternde Fläche an, dessen antero-lateraler Rand deutlich vom unpaaren urocardiac ossicle (VII) erhoben ist ( Abb. 61 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich Rechteck-ähnlich zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Der dorsale antero-mediane Rand trägt drei deutliche zahnartige Fortsätze. In postero-dorsaler Richtung schließt sich eine viereckige horizontale Fläche an, welche weitgehend frei von Haaren und Borsten ist. Lateral wird die cardio-pylorikale Klappe von einem dichten Borstensaum umschlossen ( Abb. 61 D).


182

Abb. 61: Zahnstrukturen des Kaumagens von Mictyris longicarpus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A und B 100µm. C 200µm. D 300µm.

3.4.28 Cambaridae Hobbs, 1942

3.4.28.1 Magenossikel von Orconectes limosus (Rafinesque, 1817)

( Abb. 62 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überspannt nahezu die gesamte Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es hat die Form eines Dreieckes mit je einem längsovalen antero-lateralen Streifen. Das pterocardiac ossicle (II) fügt sich an den antero-lateralen Rand des unpaaren mesocardiac ossicle (I) und ist ca. 45° in die laterale Richtung geneigt. Ventralwärts berührt es das zygocardiac ossicle (V) und das prepectinal ossicle (IX). Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt vollständig den Übergang vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen. Ventro-lateral reicht es bis zum subdentate ossicle (XIV). Zudem bildet ein antero-lateraler Fortsatz eine seitliche Abgrenzung des unpaaren propyloric ossicle (VI). Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren propyloric ossicle (VI) und dem zygocardiac ossicle (V). Außerdem hat es eine Verbindung zum unpaaren pyloric ossicle (III). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom pterocardiac ossicle (II) postero-dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). Ein weiterer, schmalerer Schenkel verläuft in die posteriore Richtung, wobei er das subdentate ossicle (XIV) berührt. Das zygocardiac ossicle trägt auf


183

seiner dem Magenlumen zugewandten Seite den lateralen Zahn des Kaumagens ( Abb. 65 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) fügt sich in einer nahezu horizontalen Position an die dem Magenlumen zugewandten Seite des pyloric ossicle (III). In postero-ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verbreitert es sich gleichmäßig auf die Breite des unpaaren mesocardiac ossicle (I). Die anteriore Kante des unpaaren urocardiac ossicle (VII) befindet sich ventralwärts der posterioren Kante des mesocardiac ossicle (I). Das unpaare propyloric ossicle (VI) und das unpaare urocardiac ossicle (VII) formen zusammen den dorso-medianen Zahn der Magenmühle ( Abb. 65 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Im Zentrum des lateralen Kaumagens befinden sich zwei kalzifizierte Flächen, welche als pectinal ossicle (VIII) zusammengefasst werden können. Die ventrale dieser zwei Flächen trägt auf der dem Magenlumen zugewandten Seite eine Ansammlung irregulär geformter zusätzlicher Zähne (accessory teeth) ( Abb. 65 B). Das postpterocardiac ossicle (IIb) fügt sich als dreieckiges Ossikel zwischen das pterocardiac ossicle (II), das zygocardiac ossicle (V) und die anterior cardiac plate (XI). In posteriorer Richtung berührt das pectinal ossicle (VIII) das bogenförmige postpectinal ossicle (X). Ein quill (Xa) ist nicht erkennbar.

Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, und X) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form des Magensackes verantwortlich. Posterior des postpectinal ossicle (X) schließt sich parallel das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) an. Mit Ausnahme des kurzen dorsalen, keulenförmig verbreiterten Abschnittes, ist der antero-ventral gerichtete Abschnitt streifenförmig ausgezogen, bzw. verläuft weitgehend parallel zum postpectinal ossicle (X). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich vom inferior lateral cardiac ossicle (XIII) stabförmig dorsalwärts zum zygocardiac ossicle (V). Postero-dorsal des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) fügt sich ein schmales und streifenförmiges lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer V-förmigen, gekielten Struktur im Zentrum einer nicht-kalzifizierten Fläche zwischen den inferior lateral cardiac ossicles (XIII). Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das paarig vorliegende lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Postero-median schließt sich das unpaare posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) an.


184

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Am dorsalen Filtermagen sind die für die Brachyura-typischen Ossikel (XIX, XIXa, XX, XXI und XXIa) nicht erkennbar bzw. nicht eindeutig einer in diesem Bereich vorhandenen, kalzifizierten Fläche zuzuordnen. Da diese Fläche zumindest räumlich den Bereich der Ossikel XIX, XX und XXI überdeckt, erhält sie als Mischossikel die Bezeichnung („XIX-XX-XXI“). In posteriorer Richtung schließt sich ein posterior uropyloric ossicle (XXIb) an, welches den posterioren Abschluß des dorsalen Filtermagens bildet.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Postero-lateral des unpaaren posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) befindet sich ein kleines ovales preampullary ossicle (XXII). Dieses ist ventro-lateral mit dem schmalen unpaaren anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) verbunden. Ein weiteres Ossikel des ventralen Filtermagens ist das sehr auffällige und halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle (XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befindet sich neben dem middle supra-ampullary ossicle (XXIX) ein großflächiges Mischossikel, dem die Ossikel (XXV, XXVI und XXXII) zugeordnet werden könnten. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV) beider Seiten. Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) erstreckt sich als schmales streifenförmiges Ossikel vom inferior lateral cardiac ossicles (XIII) in die postero-dorsale Richtung und endet nahe einer Membraneinfaltung. Das oben genannte middle supra-ampullary ossicle (XXIX) fügt sich als verlängerter schmaler Streifen an die dorso-laterale Grenze des inferior ampullary ossicle (XXIV). Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich stabförmig in einigem Abstand vom Mischossikel („XIX-XX-XXI“) in antero-ventraler Richtung zum subdentate ossicle (XIV), ohne dieses zu berühren. Die in grau unterlegten, kalzifizierten Flächen (siehe Abb. 62 B) sind entsprechend der Ossikel-Nomenklatur ( Tab. 2 ) nicht zuzuordnen.


185

Abb. 62: Magenossikel von Orconectes limosus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.28.2 Magenzähne von Orconectes limosus (Rafinesque, 1817)

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht hauptsächlich aus drei Bereichen. Antero-median ist ein größerer halbkugelig geformter Zahnhöcker zu erkennen. In posteriorer Richtung schließen sich ein lateraler und ein medianer Zahnhöcker an. Das posteriore Drittel des lateralen Zahnes hat eine längsovale Grundform. Dessen medianer Rand ist durch ca. acht Einschnitte, der laterale Rand durch fünf Einschnitte rippenartig unterteilt ( Abb. 63 A).


186

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

Antero-lateral des lateralen Zahnes befindet sich eine auffällige, V-förmige Membranaufwölbung mit einer Reihe von neun verschiedenartigen zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) ( Abb. 63 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besteht aus einem schnabelartig erhobenen posterioren Zahnhöcker. In posteriorer Richtung schließt sich eine kragenförmige Struktur an ( Abb. 63 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich V-förmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Der gesamte anteriore Rand ist von einem dichten Haarsaum bedeckt ( Abb. 63 D).

Abb. 63: Zahnstrukturen des Kaumagens von Orconectes limosus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.


187

3.4.29 Lithodidae, Dana

3.4.29.1 Magenossikel von Lithodes maja (Linnaeus, 1758)

( Abb. 64 A, B)

Ossikel des dorsalen Kaumagens

Das unpaare mesocardiac ossicle (I) überspannt nahezu die gesamte Breite des antero-dorsalen Kaumagens. Es hat die Form eines Dreieckes und besteht aus einer anterioren dünneren Fläche und einer bogenförmigen Spange. Das pterocardiac ossicle (II) fügt sich lateral an die Spange des mesocardiac ossicle (I). Ventralwärts hat es Kontakt zum postpterocardiac ossicle (IIb). Das unpaare pyloric ossicle (III) überdeckt ca. zwei Drittel des Überganges vom dorsalen Kaumagen zum dorsalen Filtermagen in Form eines lateral verlaufenden Streifens. Dieser nähert sich in posteriorer Richtung der Mittellinie an und ist über einen Steg mit dem lateralen Streifen der anderen Seite verbunden. Der mediane Steg ist zudem in die ventrale Richtung geneigt. Das exopyloric ossicle (IV) befindet sich eingebettet zwischen dem unpaaren propyloric ossicle (VI) und dem zygocardiac ossicle (V). Das zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich vom antero-lateralen Rand des Kaumagens postero-dorsal zum exopyloric ossicle (IV), und in postero-ventraler Richtung zum subdentate ossicle (XIV). Zwischen dem dorsalen und dem postero-ventral gerichteten Schenkel ist eine schwach kalzifizierte Fläche aufgespannt, an deren, dem Magenlumen zugewandten Seite, der laterale Zahn der Magenmühle inseriert ( Abb. 65 A). Das unpaare propyloric ossicle (VI) ist um wenige Grad in die posteriore Richtung geneigt. Sein dorsaler Rand ist leicht gebogen und abgerundet, in ventraler Richtung berührt es das ebenfalls unpaare urocardiac ossicle (VII). In anteriorer Richtung verjüngt sich das urocardiac ossicle (VII) zunächst geringfügig, vergrößert sich aber anschließend auf ca. zwei Drittel der Breite des mesocardiac ossicle (I) und ist unter dessen posterioren Rand gewölbt. Der dorso-mediane Zahn der Magenmühle wird aus dem unpaaren propyloric ossicle (VI) und dem unpaaren urocardiac ossicle (VII) gebildet ( Abb. 65 C).

Ossikel des lateralen Kaumagens

Im Zentrum des lateralen Kaumagens befindet sich das längsoval-geformte pectinal ossicle (VIII). Es trägt auf einer dem Magenlumen zugewandten irregulär geformten Fläche eine Anzahl kurzer, hakenförmiger zusätzlicher Zähne (accessory teeth) ( Abb. 65 B). Ventro-lateral des postpterocardiac ossicle (IIb) und des zygocardiac ossicle (V) erstreckt sich das prepectinal ossicle (IX), welches in posteriorer Richtung keulenförmig vergrößert ist. Antero-ventral hat es eine Verbindung zur posterior lateral cardiac plate (XII). In posteriorer Richtung schließt sich in einigem Abstand das postpectinal ossicle (X) an. Ventralwärts ist das postpectinal ossicle (X) in die anteriore Richtung gebogen. Ein deutlich abgrenzbarer quill (Xa) ist nicht zu erkennen. Neben den pektinalen Ossikeln (VIII, IX, und


188

X) sind ebenfalls die beiden Magenplatten (XI und XII) für eine konstante Form, des sehr dünnhäutigen Magensackes verantwortlich. Posterior des postpectinal ossicle (X) schließt sich parallel das inferior lateral cardiac ossicle (XIII) an. Mit Ausnahme des kurzen dorsalen, keulenförmig verbreiterten Abschnittes, ist der antero-ventral gerichtete Abschnitt streifenförmig ausgezogen, bzw. verläuft weitgehend parallel zum postpectinal ossicle (X). An der dorsalen Spitze des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) befindet sich ein Verbindungsstück zum subdentate ossicle (XIV). Das subdentate ossicle (XIV) erstreckt sich stabförmig weiter dorsalwärts bis zum Zentrum des zygocardiac ossicle (V). Postero-dorsal des inferior lateral cardiac ossicle (XIII) fügt sich das ovale lateral cardio-pyloric ossicle (XV) an.

Ossikel der cardio-pylorikalen Klappe

Das unpaare anterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVI) besteht aus einer schwach kalzifizierten Fläche, welche median gekielt ist. Der hintere Abschnitt der cardio-pylorikalen Klappe wird durch das unpaare lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) gebildet. Ein unpaares posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) ist nicht erkennbar. Postero-median schließt sich eine kalzifizierte Struktur an, bei der die Ossikel (XVII, XXII und XXIII) voneinander nicht trennbar sind.

Ossikel des dorsalen Filtermagens

Der Übergang vom dorsalen Kaumagen zum posterior folgenden dorsalen Filtermagen wird durch eine Reihe pylorikaler Ossikel unterstützt. Ventro-lateral des unpaaren pyloric ossicle (III) befindet sich das anterior mesopyloric ossicle (XIX). Dessen postero-medianer Fortsatz nähert sich der Mittellinie an. Ein lateral mesopyloric ossicle (XIX) ist nicht zu erkennen. In posteriorer Richtung schließt sich eine die Breite des dorsalen Filtermagens überspannende kalzifizierte Struktur an, welche den Ossikeln XX und XXI zuzuordnen ist. Diese Ossikel sind jedoch nicht voneinander zu trennen und daher hat diese kalzifizierte Struktur die Bezeichnung „XX-XXI“. Ventro-lateral ist ein infra-uropyloric fragment (XXIa) zu erkennen, welches sich sehr eng an das Mischossikel „XX-XXI“ und das posterior uropyloric ossicle (XXIb) anfügt. Das posterior uropyloric ossicle (XXIb) bildet sogleich den posterioren Abschluß des dorsalen Filtermagens.

Ossikel des ventralen und lateralen Filtermagens

Wie bereits oben beschrieben, sind das preampullary ossicle (XXII) und ebenso das anterior inferior pyloric ossicle (XXIII) Teil eines Mischossikels „XVII-XXII-XXIII“. Ein weiteres Ossikel des ventralen Filtermagens ist das sehr auffällige und halbkugelig geformte inferior ampullary ossicle


189

(XXIV) (vergl. Abb. 2 G). An seiner ventralen Seite bildet es entlang der Mittellinie zusammen mit dem inferior ampullary ossicle (XXIV) der anderen Seite eine tiefe Furche. Dorsal des inferior ampullary ossicle (XXIV) befinden sich zwei weitere Ossikel, welche die ventrale Filterampulle unterstützen. Das konkav geformte ampullary-roof-ossicle, lower portion (XXV), bildet in einer nahezu horizontalen Ausrichtung die obere Abgrenzung der Filterampulle, während das sehr schmale ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) die seitliche Abgrenzung des Filtermagens bildet. Ein anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa), ist nicht erkennbar. Das unpaare posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) schließt sich in posteriorer Richtung an das inferior ampullary ossicle (XXIV) an. Es hat die Form eines gebogenen Bandes und verbindet die inferior ampullary ossicles (XXIV). Das anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII) beginnt postero-dorsal des inferior lateral cardiac ossicle (XIII). Posterior folgend, erstreckt es sich weiter als schmale, irreguläre konkave Platte. Es berührt weiterhin einen ventralen Ausläufer des anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) und endet dorsal des middle supra-ampullary ossicle (XXIX). Es hat eine nahezu dreieckige Grundform, dessen antero-ventraler Rand reliefarig erhoben ist. Posterior des unpaaren posterior inferior pyloric ossicle (XXVII) bildet das bogenförmige posterior supra-ampullary ossicle (XXX) zusammen mit selbigem der Gegenseite den postero-ventralen Abschluß des Filtermagens. Das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) befindet sich am dorso-lateralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen. Es erstreckt sich vom posterior mesopyloric ossicle (XX) in antero-ventraler Richtung sowohl bis nahe des subdentate ossicle (XIV) als auch zum anterior supra-ampullary ossicle (XXVIII). Postero-ventral hat es weiterhin Kontakt zum ampullary-roof-ossicle (XXVI) und zum middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Postero-dorsal besitzt das anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) eine dreieckige, dünn ausgezogene Fläche. Einen weiteren Teil der seitlichen Wand des Filtermagens bildet das langgestreckte middle pleuropyloric ossicle (XXXII). Es reicht vom anterior pleuropyloric ossicle (XXXI) weiter in posteriorer Richtung bis zum posterior pleuropyloric ossicle (XXXIII). Dieses Ossikel setzt sich aus verschiedenen kalzifizierten kleineren Flächen zusammen.


190

Abb. 64: Magenossikel von Lithodes maja. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.

3.4.29.2 Magenzähne von Lithodes maja (Linnaeus, 1758)

Lateraler Zahn

Der laterale Zahn besteht im Wesentlichen aus drei Abschnitten. Anterior und median ist je ein flacher und lateral abgerundeter Zahnhöcker zu erkennen. Das posteriore Drittel des lateralen Zahnes ist wesentlich schmaler. Dessen medianer Rand ist durch ca. 15 querverlaufender Einschitte lamellenartig unterteilt ( Abb. 65 A).


191

Zusätzliche Zähne (accessory teeth)

An der anterioren Basis des lateralen Zahnes befindet sich eine ovale, vertikal stehende Fläche, welche eine Anzahl von ca. 16 kurzen und unregelmäßig verteilten zusätzlichen Zähnen (accessory teeth) trägt ( Abb. 65 B).

Dorso-medianer Zahn

Der dorso-mediane Zahn besteht aus einem anterioren längsovalen Abschnitt. In posteriorer Richtung schließt sich eine kragenförmige Struktur an ( Abb. 65 C).

Cardio-pylorikale Klappe

Die cardio-pylorikale Klappe erhebt sich halbkreisförmig zwischen dem Kaumagen und dem Filtermagen. Deren antero-dorsaler Rand wird von querverlaufenden lamellenartigen Strukturen gesäumt ( Abb. 65 D).

Abb. 65: Zahnstrukturen des Kaumagens von Lithodes maja. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 300µm. B 100µm. C 300µm. D 200µm.


192

3.5 Merkmale und ihre Codierung

Für die phylogenetische Analyse wurden ausschließlich Merkmale aus den vergleichenden Untersuchungen zur Magenmorphologie verwendet. Die 37 binären und 6 multiplen Merkmale haben alle die gleiche Wichtung, sind ungeordnet und unabhängig voneinander. Die Festlegung der Lesrichtung erfolgte durch Wurzeln an einer Außengruppe. Die Datenmatrix ist in Tab. 4. (Anhang) dokumentiert.

[1]

Ossikel I und II ( Abb. 70 .1)

(0)

deutlich voneinander getrennt

(1)

zum teil oder vollständig miteinander verschmolzen

[2]

Ossikel IIa ( Abb. 70 .2)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[3]

Ossikel IIb ( Abb. 70 .3)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[4]

Ossikel II, lateraler Bereich ( Abb. 70 .4)

(0)

lateral in einfacher Spitze endend

(1)

lateral in zwei Spitzen endend

[5]

Ossikel III, anterior gerichteter Fortsatz ( Abb. 70 .5)

(0)

nur als gerade seitliche Abgrenzung von VI

(1)

umfasst VI deutlich

(2)

VI nicht berührend

[6]

Ossikel III, anterior gerichteter Fortsatz ( Abb. 70 .6)

(0)

gerade und kurz

(1)

mit Haken

[7]

Ossikel III, zentrale Einkerbung ( Abb. 70 .7)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[8]

Ossikel V, antero-ventraler Eindruck ( Abb. 70 .8)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[9]

Ossikel V, lateraler Zahn - Borstensaum an Querlamellen ( Abb. 70 .9)


193

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[10]

Ossikel V, antero-ventraler Haken ( Abb. 70 .10)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[11]

Ossikel VI, dorsaler Rand ( Abb. 70 .11)

(0)

gerade

(1)

gebogen

[12]

Ossikel VI, dorsaler Rand ( Abb. 70 .12)

(0)

gerundet

(1)

nur Mittelstück scharfkantig

(2)

gesamter Rand scharfkantig

[13]

Ossikel VII, innerer postero-lateraler Rand ( Abb. 70 .13)

(0)

ohne laterale Fortsätze

(1)

mit lateralen Fortsätzen

[14]

Ossikel VII, Innenseite, anterior des dorso-medianen Zahnes ( Abb. 70 .14)

(0)

mit zwei kragenförmigen Strukturen

(1)

ohne kragenförmige Strukturen

[15]

Ossikel VII, dorso-medianer Zahn ( Abb. 70 .15)

(0)

glatt, ohne Rippen

(1)

mit mindestens drei querverlaufenden Rippen

[16]

Ossikel VII, Innenseite, abgesetzte längsovale Fläche ( Abb. 70 .16)

(0)

ohne längsovale Fläche

(1)

mit längsovaler Fläche

[17]

Ossikel VIII ( Abb. 70 .17)

(0)

anders geformt

(1)

dreieckig

(2)

hufeisenförmig

(3)

ringförmig

[18]

Ossikel VIII, Anordnung der zusätzlichen Zähne (accessory teeth) ( Abb. 70 .18)

(0)

irregulär angeordnet

(1)

in einer Reihe angeordnet

(2)

in einem Halbkreis angeordnet


194

(3)

als Einzelzahn

[19]

Ossikel VIII, Länge der zusätzlichen Zähne im Verhältnis zur Basis ( Abb. 70 .19)

(0)

nahezu selbe Länge

(1)

länger als Basis

[20]

Ossikel VIII, Anzahl der zusätzlichen Zähne ( Abb. 70 .20)

(0)

mehr als ein Zahn

(1)

ein einzelner Zahn

[21]

Ossikel IX, sichelförmig ( Abb. 70 .21)

(0)

ohne ventro-medianen Haken

(1)

mit ventro-medianen Haken

[22]

Ossikel IX, antero-ventraler Bereich ( Abb. 70 .22)

(0)

ohne querverlaufendes Zwischenstück

(1)

mit querverlaufenden Zwischenstück

[23]

Ossikel X, antero-ventraler Bereich, quill (Xa) ( Abb. 70 .23)

(0)

gerade, ohne quill (Xa)

(1)

mit quill (Xa)

[24]

Ossikel X, antero-ventraler Bereich, quill (Xa) ( Abb. 70 .24)

(0)

quill (Xa) nicht distal vergrößert

(1)

quill (Xa) distal vergrößert

[25]

Ossikel XIII und XIV, Verbindung ( Abb. 70 .25)

(0)

dorsal

(1)

dorso-lateral

(2)

lateral

[26]

Ossikel XIII, Verbindungsstück zum Ossikel XIV ( Abb. 70 .26)

(0)

ohne Verbindungsstück

(1)

mit Verbindungsstück

[27]

Ossikel XIII, antero-ventrale Überlappung ( Abb. 70 .27)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[28]

Ossikel XIV, antero-medianer Fortsatz ( Abb. 70 .28)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[29]

Ossikel XIV, antero-ventraler Fortsatz ( Abb. 70 .29)


195

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[30]

Ossikel XIV, postero-ventraler Fortsatz ( Abb. 70 .30)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[31]

Ossikel XIV, postero-ventraler Fortsatz ( Abb. 70 .31)

(0)

schmal

(1)

flächig stark vergrößert

[32]

Ossikel XIV, ventrale Spitze - kreisrunder Eindruck ( Abb. 70 .32)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[33]

Ossikel XVIII ( Abb. 70 .33)

(0)

distal nicht flächig vergrößert

(1)

distal flächig vergrößert

[34]

Ossikel XIX ( Abb. 70 .34)

(0)

vorhanden

(1)

fehlend

[35]

Ossikel XIX ( Abb. 70 .35)

(0)

unpaar

(1)

paarig oder drei-teilig

[36]

Ossikel XIXa ( Abb. 70 .36)

(0)

vorhanden

(1)

fehlend

[37]

Ossikel XXI ( Abb. 70 .37)

(0)

flächig, plattenförmig

(1)

sichelähnliche Fläche

(2)

sichelförmig

(3)

trapezoid

[38]

Ossikel XXI, sichelähnlich, sichelförmig oder trapezoid ( Abb. 70 .38)

(0)

ohne Zusatzfläche

(1)

mit Zusatzfläche

[39]

Ossikel XXVIa ( Abb. 70 .39)

(0)

fehlend


196

(1)

vorhanden

[40]

Ossikel XXVIa ( Abb. 70 .40)

(0)

vertikal ausgerichtet

(1)

in die posteriore Richtung geneigt

(2)

in die anteriore Richtung geneigt

[41]

Ossikel XXXI ( Abb. 70 .41)

(0)

bis Ossikel XIV reichend

(1)

nicht bis Ossikel XIV reichend

[42]

Ossikel XXXI, seitliche Fläche ( Abb. 70 .42)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

[43]

cardio-pylorikale Klappe, antero-dorsale Fläche ( Abb. 70 .43)

(0)

fehlend

(1)

vorhanden

3.6 Kladistische Analyse

Eine erste Analyse mit allen 66 Taxa der Brachyura sowie der zwei Außengruppenvertreter resultierte in 207 gleichsparsamen Stammbäumen mit 121 Schritten. Nach Ausschluss aller nichtinformativen Merkmale beträgt der Konsistenzindex 0.43 und der Konservierungsindex (engl. »retention index« Ri) 0.89. Der strikte Konsensusbaum wurde aus 207 gleichsparsamen Stammbäumen berechnet. Die Bootstrap-Werte bzw. der Bremer-Index sind nur für die Taxa angegeben, welche im strikten Konsensusbaum unterstützt werden (vergl. Abb. 66 und Abb. 69 ).

Die kladistische Analyse unterstützt die Monophylie der Brachyura, einschließlich der Dromiidae und der Raninidae. Gestützt wird diese Monophylie durch folgende synapomorphe Merkmale: das Vorhandensein eines prepterocardiac ossicle (IIa), eines dreieckigen pectinal ossicle (VIII), das Vorhandenseins eines quill (Xa) am postpectinal ossicle (X), einem subdentate ossicle (XIV) mit einem antero-ventralen Fortsatz, einem paarigen bzw. dreiteiligen anterior mesopyloric ossicle (XIX), das Vorhandensein eines sichelähnlichen uropyloric ossicle (XXI) sowie das Vorkommen eines anterior process of the ampullary-roof-ossicle (XXVIa).

Die Dromiidae bilden zusammen mit den Dynomenidae das Schwestertaxon zu allen anderen untersuchten Arten der Brachyura.


197

Eine nähere Verwandtschaft der Homolidae und ebenso der Latreillidae zu den ‘höheren‘ Krabben wird durch ein distal flächig vergrößertes quill (Xa) am postpectinal ossicle (X), einem urocardiac ossicle (VII), dessen Innenseite ohne kragenförmige Strukturen vorliegt sowie einer antero-dorsalen Verbindung zwischen den Ossikeln XIII und XIV unterstützt. Diese Ergebnisse weisen einen deutlichen Unterschied zur Klassifikation der Brachyura (Guinot 1977, 1978) auf.

Die vier untersuchten Arten der Majidae bilden in dieser Analyse eine paraphyletische Gruppierung. Lediglich die zwei Arten der Gattung Hyas und ein Vertreter der Gattung Libinia zeichnen sich durch ein nur ihnen gemeinsames Merkmal aus; einen antero-ventralen Haken am zygocardiac ossicle (V). Dieses Monophylum stellt die Schwestergruppe zu allen anderen Taxa der Brachyura, einschließlich Inachus dorsettensis dar. Unterstützt wird dieses Schwestergruppenver-hältnis durch das Vorhandensein eines Verbindungsstückes am Ossikel (XIII) sowie eines deutlich sichelförmig ausgeprägten uropyloric ossicle (XXI).

Basierend auf einer lateralen Verbindung zwischen den Ossikeln XIII und XIV, und einem scharfkantigen dorsalen Rand des prepyloric ossicle (VI) können die ursprünglich als Oxystomata zusammengefassten Taxa Calappidae, Leucosiidae, Dorippidae und Raninidae, einschließlich zweier weiterer Taxa (Parthenopidae und Cymonomidae) als monophyletischen Taxon Oxystomata sensu lato zusammengefasst werden. Innerhalb dieses Taxons teilen sich Calappa granulata und Parthenope notialis ein nur ihnen gemeinsam abgeleitetes Merkmal, einen kreisförmigen Eindruck an der ventralen Spitze des subdentate ossicle (XIV). Sie bilden das Schwestertaxon zu einem zweiten Taxon (Leucosiidae + (Dorippidae + (Cymonomidae + Raninidae))) innerhalb der Oxystomata sensu lato. Dieses zweite Taxon wird durch den Besitz eines einzelnen zusätzlichen Zahnes an der Basis des lateralen Zahnes begründet. Es handelt sich dabei (mit Ausnahme bei Cymonomus granulatus) um einen gut entwickelten zusätzlichen Zahn, welcher deutlich von den stark verkleinerten zusätzlichen zu unterscheiden ist (vergl. Abb. 14 B). Bei Cymonomus granulatus, mit einer Gesamtgröße des Magens von 2.5 mm, konnte trotz Anwendung der Rasterelektronenmikroskopie kein zusätzlicher Zahn nachgewiesen werden. Es ist davon auszugehen, dass sowohl das zahntragende Element, das pectinal ossicle (VIII) als auch der zusätzliche Zahn reduziert wurden.

In einem nicht vollständig aufgelösten Schwestertaxon (Taxon E) der Oxystomata sensu lato, sind Vertreter der ‘heterotrematen‘ und thoracotrematen Brachyura zusammengefasst. Es können hier zwei Taxa im weitern Sinne unterschieden werden. Zum einen ordnen sich hier sämtliche xanthoide Taxa (Xanthidae, Carpilidae, Hexapodidae, Trapeziidae, Panopeidae und Bythrograeidae) sowie die Taxa Portunidae und Cancridae ein. Innerhalb dieser Gruppierung werden die Taxa Rhithropanopeus harisii und Leptodius sanguineus durch den Besitz einer antero-dorsalen Fläche an der cardio-pylorikalen Klappe als Schwestertaxa unterstützt (vergl. Abb. 30 D und Abb. 34 D). Des weiteren werden die zu


198

den Portunidae zählenden Vertreter durch ein trapezoid-ähnliches uropyloric ossicle (XXI) als Monophylum unterstützt.

Ein zweites, neubenanntes Taxon Neobrachyura, umfasst sowohl Taxa der ‘heterotrematen‘ (Potamonautidae, Retroplumidae, Pinnotheridae und Palicidae) als auch der thorakotrematen Brachyura (Ocypodidae, Mictyridae, Gecarcinidae und Grapsidae). Sie alle teilen sich ein synapo-morphes Merkmal: ein pyloric ossicle (III), welches an seinem anterior gerichteten Fortsatz einen zur Längsachse gerichteten Haken besitzt (vergl. Abb. 56 A und Abb. 70 .6). Innerhalb der Neobrachyura weisen die Taxa Uca und Mictyridae zwei synapomorphe Merkmale auf. Beide Taxa besitzen zum einen, einen dichten Borstensaum an den Querlamellen der lateralen Zähne und zum anderen eine abgesetzte, längsovale Fläche an der Innenseite des urocardiac ossicle (VII).

In einer zweiten Analyse wurden aus Familien, deren Arten identische Datensätzen aufweisen, nur jeweils ein Vertreter für einen nachfolgenden Vergleich mit Fossildaten einbezogen. Im Resultat dieser Analyse von 43 Merkmalen von 35 Taxa der Brachyura sowie der Außengruppenvertreter, wurden 49 gleichsparsame Stammbäume mit 121 Schritten berechnet. Der Konsistenzindex 0.43 und der Konservierungsindex (engl. »retention index« Ri) 0.75. Die Bootstrap-Werte bzw. der Bremer-Index sind nur für die Taxa angegeben, welche im strikten Konsensusbaum unterstützt werden (vergl. Abb. 68 ).

Der strikte Konsensusbaum, aus 49 gleichsparsamen Stammbäumen berechnet, unterstützt im wesentlichen die Ergebnisse der ersten Analyse und soll die Grundlage für einen Vergleich mit dem Fossilbericht der Brachyura darstellen.


199

Abb. 66: Phylogenetische Analyse der Brachyura (66 Taxa). Strikter Konsensusbaum von 207 gleichsparsamen Stammbäumen. Bootstrap-Werte und Bremer-Index nur für Taxa angegeben, welcher durch den strikten Konsensusbaum unterstützt werden.


200

Abb. 67.: Phylogenetische Analyse der Brachyura. Einer von 207 gleichsparsamen Stammbäumen der vorliegenden Analyse mit aufgetragenen Merkmalen. Schwarzes Kästchen = Apomorphie. Weißes Kästchen = konvergentes Merkmal.


201

Abb. 67.: Fortsetzung. Phylogenetische Analyse der Brachyura. Einer von 207 gleichsparsamen Stammbäumen der vorliegenden Analyse mit aufgetragenen Merkmalen. Schwarzes Kästchen = Apomorphie. Weißes Kästchen = konvergentes Merkmal.


202

Abb. 68: Phylogenetische Analyse der Brachyura (29 Taxa). Strikter Konsensusbaum. Strikter Konsensusbaum von 49 gleichsparsamen Stammbäumen. Bootstrap-Werte und Bremer-Index nur für Taxa angegeben, welcher durch den strikten Konsensusbaum unterstützt werden.


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