Brösing, Andreas: Die Magenstrukturen der Brachyura (Crustacea, Decapoda): Morphologie und phylogenetische Bedeutung

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Kapitel 4. Diskussion

4.1 Neue Kenntnisse zur Magenmorphologie der Brachyura

In der vorliegenden Studie wurden die Magenossikel und die Magenzähne von 66 Arten aus dem Taxon der Brachyura sowie von Orconectes limosus und Lithodes maja vergleichend untersucht und entsprechend der verschiedenen Regionen des Magens ( Abb. 3 ) beschrieben. Die Beschreibung von sechs neuen Ossikeln im Bereich des anterioren Kaumagens (IIa, IIb und Va) sowie des dorsalen und des lateralen Filtermagens (XIXa, XXIb und XXVIa) unterstreicht die Wichtigkeit, aber auch die Vorteile einer spezifischen Anfärbung der Magenossikel mit Hilfe des Färbepigments Alizarin-Rot (Brösing et al. 2000, 2002). Durch sie wird es möglich, die genaue räumliche Ausdehnung der einzelnen Ossikel auf einer qualitativ höheren Stufe (im Vergleich zu ungefärbten Mägen) zu erkennen. Zusätzlich wurden die Magenossikel von 28 Arten der Brachyura und der Außen-gruppenvertreter gezeichnet sowie die Magenzähne mit Hilfe rasterelektronenmikroskopischer Auf-nahmen dokumentiert. Des weiteren wurde die hier zugrunde liegende Ossikel-Nomenklatur von Maynard und Dando 1974 neu überarbeitet bzw. neue Ossikel hinzugefügt.

Inwieweit sind die in dieser Studie neu gewonnenen Ergebnisse mit den Resultaten früherer Arbeiten objektiv vergleichbar?

Die vorliegenden Ergebnisse bestätigen zum größten Teil die grundlegenden Erkenntnisse bisheriger morphologischer Untersuchungen an den Mägen decapoder Krebse (Milne Edwards 1837; Parker 1876; Huxley 1880; Nauck 1880; Mocquard 1883; Ringel 1924; Balss 1944; Patwardhan 1934, 1935a-e; Cochran 1935; Maynard und Dando 1974; Meiss und Norman 1977; Kunze und Anderson 1979). Es wurde jedoch in keiner dieser Arbeiten eine spezifische Anfärbung der Magenossikel beschrieben. Eine methodische Gemeinsamkeit besteht in der Mazeration der Mägen in einer KOH-Lösung zur Entfernung von Resten an Muskel- und Nervenfasern, sowie der Mitteldarmdrüsen (Nauck 1880; Patwardhan 1935b-e; Maynard und Dando 1974). Methodisch bedingte Unterschiede zeigten Ossikel, deren räumliche Ausdehnung im ungefärbten Zustand nur schwer oder gar nicht zu erkennen ist. Dazu zählen unter anderem das prepterocardiac ossicle (IIa) und das postpterocardiac ossicle (IIb). Beide Ossikel befinden sich als schmale Streifen anterior bzw. lateral des unpaaren mesocardiac ossicle (I) und des pterocardiac ossicle (II). Nur bei Vertretern der Dromiidae und Dynomenidae sind beide Ossikel vorhanden. In den einzigen bisherigen Untersuchungen an Mägen der Dromiidae (Nauck 1880 und Patwardhan 1935a) werden diese Ossikel von den Autoren weder beschrieben noch illustriert. Ihre grundlegenden Erkenntnisse zur Magenmorphologie werden jedoch durch diese Studie bestätigt. Bei


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Vertretern der Homolidae und der Latreillidae wurden das prepterocardiac ossicle (IIa) erstmals beschrieben. Ein drittes neues Ossikel, das prezygocardiac ossicle (Va), konnte nur bei zwei Vertretern der Cymonomidae nachgewiesen werden. Weitere neue Ossikel konnten für den Bereich des dorsalen Filtermagens beschrieben werden. Das lateral mesopyloric ossicle (XIXa) ist bei allen Arten, bei denen es vorkommt, sehr schwach kalzifiziert, wird jedoch im gefärbten Zustand deutlich erkennbar.

Außerdem wurde das urocardiac ossicle (XXI), basierend auf dessen Nichttrennbarkeit vom posterior uropyloric ossicle (XXIb), oftmals widersprüchlich interpretiert. So beschrieb Cochran (1935) das uropyloric ossicle (XXI) am Magen von Callinectes sapidus fälschlich als paarige Struktur, welches die posteriore Abgrenzung des dorsalen Filtermagens bildet. Dabei erkannte sie nicht die Trennung des uropyloric ossicle (XXI) vom posterior folgenden posterior uropyloric ossicle (XXIb). Maynard und Dando (1974) illustrierten diese Ossikel (XXI und XXIb) als ein einzelnes (XXI) und verwiesen auf die Beschreibung von Cochran (1935). Das posterior uropyloric ossicle (XXIb) konnte mit Ausnahme von Pinnotheres villosulus für alle untersuchten Arten, einschließlich der Außen-gruppenvertreter, beschrieben werden. Bei Pinnotheres villosulus ist nicht eindeutig zu entscheiden, ob hier zwei Ossikel (XXI und XXIb) miteinander verschmolzen sind oder eines von beiden nicht vorhanden ist.

Am lateralen Filtermagen ließ sich mit Hilfe der Ossikelfärbung ein weiteres Detail aufklären: Zwischen dem ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVI) und einer sich anterior anschließenden hakenförmigen Struktur, konnte eine deutliche Abgrenzung beobachtet werden. Aus diesem Grund erhielt dieser anteriore hakenförmige Fortsatz eine eigene Bezeichnung: anterior process of the ampullary-roof-ossicle, upper portion (XXVIa). Dieser Fortsatz ist bisher nur bei Vertretern der Brachyura identifiziert worden.

Außer den sechs neu beschriebenen Ossikeln weisen einige weitere Ossikel charakteristische Unter-schiede auf, von denen die markantesten anhand einiger Beispiele diskutiert werden sollen.

Das bei allen untersuchten Arten der Brachyura und in den Außengruppenvertretern vorkommende pyloric ossicle (III) zeigt eine enorme Formenvielfalt. Unterschiedlichste Interpretationen des Ossikels als paarige oder unpaare Struktur sind oft auf einen geringeren Kalzifizierungsgrad im Medianbereich dieses Ossikels zurückzuführen. So beschrieben Meiss und Norman (1977) dieses Ossikel bei Calappa sulcata als unpaare Struktur. Bei der hier untersuchten Art Calappa granulata ist dieses Ossikel dagegen eindeutig als paarige Struktur zu erkennen (vergl. Abb. 23 ).

Am ventralen Übergang vom Kaumagen zum Filtermagen wird in der Literatur ein paariges lateral ossicle of the cardio-pyloric valve (XVIII) zusammen mit dem unpaaren posterior ossicle of the cardio-pyloric valve (XVII) beschrieben bzw. illustriert (Maynard und Dando 1974; Meiss und


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Norman 1977; Kunze und Anderson 1979). Nach den vorliegenden Ergebnissen sind einige Unterschiede zu bemerken. Das Ossikel XVIII liegt bei allen untersuchten Arten der Brachyura und bei Lithodes maja als unpaare Struktur vor. Nur bei Orconectes limosus ist eine mittige Abgrenzung der Ossikel zueinander erkennbar. Das Ossikel XVII wurde meist ohne Abgrenzung dem Ossikel XVIII zugeordnet (Maynard und Dando 1974; Meiss und Norman 1977). In den Beiträgen zur Morphologie des Verdauungssystems der Crustacea (Balss 1944) ist am Beispiel des Magens von Cancer pagurus eine dem Ossikel XVIII vergleichbare Struktur abgebildet, wurde aber nicht beschriftet oder näher erläutert.

4.2 Homologie der Magenossikel

Grundlage für die Verwendung von magenmorphologischen Merkmalen für phylogenetische Analysen ist die Kenntnis zur Homologiewahrscheinlichkeit dieser Strukturen. Die Mehrzahl der 38 beschriebenen Ossikel ist bei allen untersuchten Arten der Brachyura in einem nahezu konstanten Muster zueinander angeordnet. Eine Ausnahme bildet hierbei das prezygocardiac ossicle (Va), welches ausschließlich bei zwei Exemplaren von Cymonomus granulatus identifiziert werden konnte. Weitere Ossikel, wie das anterior mesopyloric ossicle (XIX), aber auch das lateral mesopyloric ossicle (XIXa) sind bei einer Reihe von Arten nicht vorhanden. Schwieriger wird die Beurteilung einer möglichen Homologie, wenn anstelle von zwei oder mehreren Ossikeln nur eine kalzifizierte Struktur vorliegt, welche jedoch eine identische räumliche Positionen der Einzel-Ossikel einnimmt. Dies betrifft ebenfalls Ossikel, welche zum Teil mit benachbarten Ossikeln verschmolzen sind bzw. deren Abgrenzung zueinander wenigstens noch zum Teil erkennbar ist. Am Beispiel des Kaumagens von Potamonautes lirrangensis (vergl. Abb. 44 ) soll dies erörtert werden. Im anterioren Bereich des dorsalen Kaumagens ist deutlich ein zygocardiac ossicle (V) erkennbar. In posteriorer Richtung schließt sich in der Mehrzahl der untersuchten Arten der Brachyura ein exopyloric ossicle (IV) an. Im Fall von Potamonautes lirrangensis ist dieses Ossikel nicht erkennbar. Es ist schwer zu entscheiden, ob es nicht vorhanden oder mit dem zygocardiac ossicle (V) vollständig verschmolzen ist. Eine Homologisierbarkeit eines exopyloric ossicle (IV) ist in diesem Falle fraglich. Das Mischossikel „IV-V“ ist eine nicht eindeutig einzuordnende Struktur.

Aufgrund der oben beschriebenen Lagekonstanz der einzelnen Ossikel innerhalb eines komplexen Muster, kann unter Verwendung des Kriteriums der Lage (Remane 1961; Sudhaus und Rehfeld 1992; Wägele 2000) von der Annahme ausgegangen werden, dass es sich hierbei um homologe Strukturen handelt. Gleiches kann für die Magenzähne postuliert werden, welche trotz vieler struktureller


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Unterschiede in einem regelmäßigen Muster innerhalb des Kaumagens bzw. am Übergang des Kaumagens zum Filtermagen angeordnet sind.

4.3 Magenstrukturen und ihre phylogenetische Bedeutung

Zahlreiche Studien an einer Vielzahl decapoder Krebse schlagen eine mögliche nahrungsspezifische Modifizierung der Anatomie des Vorderdarms vor (Patwardhan 1935a-e; Reddy 1935; Powell 1974; Caine 1975b; Fryer 1977; Ngoc-Ho 1984). Icely und Jones (1978) zeigten an vier Arten der Gattung Uca, alle aus einem Habitat stammend und mit ähnlichen Nahrungsgewohnheiten, dass die Aus-bildung des Kaumagens Unterschiede in der Größe und Zusammensetzung der Nahrungspartikel widerspiegelt. Vergleichende Untersuchungen am Kaumagen von 15 Arten ‘astacider‘<2> Flusskrebse (Caine 1975b; Growns und Richardson 1990) zeigten nur geringe strukturelle Unterschiede im Vergleich zum jeweiligem Nahrungsspektrum. Auch Felgenhauer und Abele (1983a, 1985, 1989) beschrieben viele Beispiele von nahverwandten decapoden Krebsen mit einer ähnlichen Magenanatomie, welche sich jedoch hinsichtlich ihres Nahrungsspektrums unterschieden. Die vorliegende Studie an 66 Arten der Brachyura sowie an zwei Außengruppenvertretern bestätigte, dass die Mägen und vor allem die Magenossikel ein relativ konstantes Muster bei Arten einer Familie bzw. bei Arten nahverwandter Familien aufweisen. Unterstützt wird diese Aussage durch die Einbeziehung möglichst vieler Arten einer Familie mit der Option, die Variabilität der verschiedenen Magenstrukturen innerhalb einer Familie zu testen. Dieser Vergleich zeigte zum einen nahezu identische Merkmalsausprägungen der Magenossikel von Arten einer Familie und andererseits markante Unterschiede zwischen Arten verschiedener Familien. Geringe morphologische Unterschiede waren dagegen an den Magenzähnen zu beobachten, einschließlich verschiedener Abnutzungserscheinungen (vergl. Abb. 7 C).

Dass Strukturen des Vorderdarms und insbesondere magenmorphologische Daten für die Interpretation phylogenetischer Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Crustacea bzw. der Malacostraca von großem Nutzen sein können, zeigten phylogenetische Analysen der Isopoda (Wägele 1989), Amphipoda (Coleman 1994) und der Peracarida (Kobusch 1999).


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4.4 Heterodontea - Cyclodontea - Konzept

In einer Studie zum Kaugerüst der Brachyura erstellt Nauck (1880) eine neue Klassifikation der Brachyura. Grundlage sind seine vergleichende Untersuchungen an Magenossikeln und Magenzähnen von 70 Arten der Brachyura.

Dabei stellt er Vertreter der Pinnotheridae und der ‘Gelasimiden‘<3>, zusammengefasst als Heterodontea den Cyclodontea gegenüber. Die Cyclodontea enthalten alle anderen von Nauck untersuchten Taxa der Brachyura. Nauck begründet diese Unterteilung mit zwei Argumenten: Das erste Argument beruht auf den cardiacalen vorderen Superolateralia (pterocardiac ossicles (II)) (vergl. Tab. 3.). Nach seinen Angaben liegen diese Ossikel bei den Heterodontea vor dem cardiacalen vorderen Superomedianum (mesocardiac ossicle (I)). Bei allen hier untersuchten Arten der Brachyura ist das pterocardiac ossicle (II) zu beiden Seiten des mesocardiac ossicle (I) entweder antero-lateral oder lateral angeordnet. Eine ausschließlich anteriore Lage innerhalb der Pinnotheridae und ‘Gelasimiden‘ konnte nicht beobachtet bzw. bestätigt werden.

Ein zweites Argument bezieht sich auf den „Mittelzahn“ (dorso-medianer Zahn): „Die Mittelzähne bestehen nie aus einfachen Querlamellen“ (‘Gelasimiden‘ Pinnotheridae).

Nauck lässt unbeantwortet, was unter „einfachen Querlamellen“ zu verstehen ist. Für Cardisoma hirtipes beschreibt er: „Der Mittelzahn besteht aus sechs Lamellen (fünf bei Cardisoma carnifex)“. Cardisoma armatum zeigt hier ebenfalls fünf dieser Lamellen (vergl. Abb. 59 C). Entscheidend ist jedoch, dass in der hier vorliegenden Studie nur Vertreter der Gecarcinidae (Cardisoma hirtipes und Cardisoma armatum) sowie der Grapsidae (Pseudosesarma moeschi und Eriocheir sinensis) (siehe auch Abb. 57 C) diese Art von Lamellen aufwiesen. Somit lässt sich auch das zweite Argument Nauck‘s, dass nur die „Mittelzähne“ der Pinnotheridae und der ‘Gelasimiden‘ keine Querlamellen besitzen, nicht bestätigen. Zu bemerken ist außerdem, dass Uca tetragonum am dorso-medianen Zahn (nach Nauck - Mittelzahn) lateral je drei tiefe Einschnitte aufweist und zumindest dieser laterale Rand rippen- oder lamellenartig unterteilt ist. Dieses Merkmal ist jedoch nicht mit den oben genannten Querlamellen der Gecarcinidae und der Grapsidae gleichzusetzen.

Innerhalb der vorgeschlagenen ‘Cyclodontea‘ unterscheidet Nauck weiterhin die Coelostylidea (mit den Catometopa und den Oxyrhyncha) von den Platystylidea (mit den Oxystomata und den Cyclometopa). Grundlage dieser Unterteilung ist das mittlere Superomedianum (urocardiac ossicle


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(VII)). Nach seiner Beobachtung besitzt dieses Ossikel bei den Coelostylidea „stark erhöhte Seitenränder“ im Gegensatz zu „keinen oder sehr wenig erhöhten Seitenrändern“ bei den Platystylidea.

Mit dieser Unterteilung in Catometopa, Oxyrhyncha, Oxystomata und Cyclometopa greift Nauck auf eine bereits bestehende Klassifikation zurück (vergl. Milne Edwards und Lucas 1843).

Erhöhte Seitenränder am mittleren Superomedianum (urocardiac ossicle (VII)) waren in der vorliegenden Studie ebenfalls bei Vertretern der Gecarcinidae, der Grapsidae und der Ocypodidae (alle zu den Catometopa zählend) zu beobachten. Innerhalb der Oxyrhyncha, im speziellen bei Inachus dorsettensis und Parthenope notialis sind ähnliche Seitenranderhöhungen vorhanden. Bei Hyas araneus und Hyas coarctatus besitzt jedoch das mittlere Superomedianum (urocardiac ossicle (VII)) nur einen schwach erhöhten Seitenrand.

Innerhalb der ‘Platystylidea‘ bzw. innerhalb der Oxystomata entsprechen die beobachteten Ergebnisse den Darstellungen von Nauck, das heißt bei Vertretern der Calappidae, der Raninidae der Leucosiidae und der Dorippidae besitzt das mittlere Superomedianum (urocardiac ossicle (VII)) keine erhöhten Seitenränder. Im Gegensatz dazu sind jedoch innerhalb der Cyclometopa (bei Vertretern der Portunidae, der Carpilidae, der Xanthidae und auch der Trapeziidae) stark erhöhte Seitenränder am urocardiac ossicle (VII) vorhanden.

Zusätzlich zu den beschriebenen gegensätzlichen Beobachtungen, erschweren einige, nach heute akzeptierten Klassifikationen nicht korrekte taxonomische Zuordnungen das Verständnis dieser Klassifikation.

Aus den Beschreibungen Naucks ist zu entnehmen, dass er sowohl Mictyris longicarpus, Macrophthalamus definitus, Heloecius signatus als auch Gelasimus bellator den ‘Gelasimiden‘ zuordnet. Nach heutigen taxonomischen Erkenntnissen gehören Heloecius signatus und Gelasimus bellator (heute Australuca bellator) mit großer Wahrscheinlichkeit der Gattung Uca an (Unterfamilie Ocypodinae innerhalb der Ocypodidae) (vergl. Crane 1975; Rosenberg 2001). Mictyris longicarpus wird einem eigenen Taxon Mictyridae zugeordnet. Macrophthalamus definitus hingegen gehört der Unterfamilie Macrophthalminae innerhalb der Ocypodidae an. Somit wären Heloecius signatus, Gelasimus bellator und Macrophthalamus definitus nach den Argumenten Naucks eher den Catometopa innerhalb der Coelostylidea zu zuordnen. Diese vorgeschlagenen Klassifikation bzw. die Unterteilung in Heterodontea und Cyclodontea findet nach den hier vorliegenden Ergebnissen keine Unterstützung.


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4.5 Phylogenetische Analyse

Die Ergebnisse der vorliegenden kladistischen Analysen unterstützen die Verwendbarkeit magenmorphologischer Strukturen für die Rekonstruktion stammesgeschichtlicher Ereignisse der Brachyura. Im Vergleich mit bereits vorhandenen Literaturdaten können eine Reihe wichtiger Gemeinsamkeiten, aber auch Unterschiede zur Phylogenie der Brachyura festgestellt werden. Diese sollen nachfolgend diskutiert werden.

Die kladistische Analyse unterstützt die Monophylie der Brachyura, einschließlich der Taxa Dromiidae und Raninidae (e.g. Borradaile 1907; Guinot 1977, 1978; Bowman und Abele 1982; Scholtz und Richter 1995; Martin und Davis 2001). Im Gegensatz dazu werden in einer molekularen Studie zur Monophylie der Brachyura die Dromiidae, vertreten durch Hypoconcha arcuata und Dromia antillensis<4>, von den Brachyura ausgeschlossen und Hypoconcha arcuata in eine nähere Verwandtschaft zum Einsiedlerkrebs Clibanarius vittatus gestellt (Spears et al. 1992).

Die vergleichenden morphologischen Untersuchungen an Vertretern der Gattungen Dromia und Hypoconcha zeigten jedoch weitgehende Übereinstimmungen in den magenmorphologischen Grund-mustermerkmalen der Brachyura. Daher wäre ein Ausschluss von den Brachyura abzulehnen.

Augrund der identischen Datensätze erscheinen die Vertreter der Dromiidae und Dynomenidae als nicht näher aufgelöstes Taxon. Zur Monophylie-Frage beider Taxa existieren eine Reihe gegensätzlicher Ansichten. In verschiedenen Parsimonie-Analysen von Ultrastrukturen der Sperma-tozoen und einer Kombination dieser mit nicht-Spermatozoen-Merkmalen (Jamieson 1994; Jamieson et al. 1995, Guinot et al. 1998) wurden weder die Dromiidae noch die Dynomenidae (basierend auf den Spermatozoen-Merkmalen) als monophyletische Taxa unterstützt. Dagegen deuten morpho-logische Untersuchungen an nicht-Spermatozoen-Merkmalen auf eine Monophylie beider Taxa hin (vergl. McLay 1993; Jamieson et al. 1995; McLay 1999 ; McLay et al. 2001). Durch das Auftreten der Dromiidae und der Dynomenidae als Schwestertaxon zu allen anderen Vertretern der Brachyura (Taxon A) (vergl. Abb. 69 ) wird ein monophyletisches Taxon Podotremata (Guinot 1978) nicht unterstützt.


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Innerhalb der Podotremata unterscheidet Guinot zwei jeweils monophyletische Taxa; Dromiacea (Homolodromiidae, Dromiidae und Dynomenidae) und Archaeobrachyura (Homolidae, Latreillidae, Poupinidae, Raninidae, Cyclodorippidae, Cymonomidae und Phyllotymolidae). Eine Monophylie der Dromiacea (sensu Guinot 1977, 1978) basierend auf Daten der Magenmorphologie kann noch nicht bestätigt werden, da für diese Untersuchungen keine Exemplare der Homolodromiidae zur Verfügung standen.

Bei der Einordnung der Homolidae in das Taxon Archaeobrachyura orientierte sich Guinot neben der coxalen Lage der Genitalporen in beiden Geschlechtern an weiteren morphologischen Merkmalen des thorakalen Sternums sowie am Fehlen der Uropoden, bzw. deren Umgestaltung in Vertiefungen (Guinot und Bouchard 1998; Guinot und Tavares 2001). Auf der Grundlage der magenmorphologischen Daten stellt das Taxon der Homolidae die Schwestergruppe zu allen anderen Taxa der Brachyura (Taxon B) (vergl. Abb. 69 ) dar. Ähnliches gilt für das Taxon Latreillidae, welches in einer nachfolgenden Abspaltung das Schwestertaxon zum Taxon C darstellt (vergl. Abb. 69). Damit wird auch ein monphyletisches Taxon Archeobrachyura nicht unterstützt. Einen zusätzlichen Beleg dafür geben die beiden Taxa Raninidae und Cymonomidae, welche nach den vorliegenden Daten einem Taxon Oxystomata sensu lato zugeordnet werden.

Die basale Stellung der Majidae innerhalb des Taxons C (vergl. Abb. 69 ), begründet durch Merkmale der Magenossikel, wird durch Merkmale der Spermatozoen (Jamieson et al. 1995) bestätigt. Ein monophyletisches Taxon Majidae wird durch die magenmorphologischen Daten der vier untersuchten Arten nicht unterstützt. Es ist jedoch nicht auszuschließen, dass weitere Untersuchungen zur Morphologie der Magenstrukturen, bei einem Taxon mit mehr als 800 bekannten Arten (Manning und Holthuis 1981), eine Monophylie dieses Taxons unterstützen. Des weiteren deuten Ergebnisse von Untersuchungen zur Morphologie verschiedener Zoeastadien (Rice 1980) auf einen gemeinsamen Ursprung der Majidae hin.

Die phylogenetische Analyse unterstützt in einer weiteren Abspaltung ein Taxon D (Oxystomata sensu lato + Taxon E) (siehe Abb. 69 ). Die Benennung dieses Taxons Oxystomata sensu lato beruht auf einem sehr alten Klassifikationskonzept, postuliert von Milne Edwards (1837). Auf der Grundlage eines dreieckig verlängertes Endostoms und eines röhrenförmigen efferenten Kanals (gebildet aus den dünnhäutigen Fortsätzen an den Exopoden der ersten Maxillipeden) wurden die Taxa Calappidae, Leucosiidae und Dorippidae in dem Taxon Oxystomata zusammengefasst. 1841 fügte de Haan mit den Raninidae ein viertes Taxon hinzu. Dieses Konzept wurde von vielen Autoren über eine sehr lange Zeit akzeptiert (siehe z.B. Dana 1853; Miers 1886; Ortmann, 1896).


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Die erneute Postulierung solch eines Taxons (einschließlich der Taxa Parthenopidae und Cymonomidae) wirft nicht nur eine Reihe tiefgreifender Fragen auf, sondern steht auch in einigem Widerspruch zu anderen derzeit akzeptierten Klassifikationen.

1803 begründete Latreille das Taxon Oxyrhyncha, bestehend aus den Familien Majidae, Parthenopidae und Hymenosomatidae auf der Grundlage verschiedener externer morphologischer Merkmale. In einer Revision aller Merkmale, welche dieses Taxon unterstützen, kommt Stevcic (1981) zu dem Schluss, dass die zugrunde liegenden Merkmale konvergent entstanden sein müssen und demzufolge diese Gruppierung keine natürliche Einheit bildet. Auch die Ergebnisse von Studien zur Larvalmorphologie (Rice 1980), zur Ultrastruktur der Spermatozoen (Jamieson et al. 1998) und Studien der abdominalen Haltestrukturen (Guinot und Bouchard 1998) lehnen ein monophyletisches Taxon Oxyrhyncha ab. Damit verblieben die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Familien und im speziellen der Parthenopidae ungelöst.

Eine weitere wichtige Frage ergibt sich aus der Position der Raninidae und Cymonomidae innerhalb der Heterotremata sensu Guinot (1977, 1978). Wie ist das Merkmal der coxalen Position der Genitalporen zu bewerten? Eine Konsequenz dieser Einordnung wäre eine mehrfach unabhängig voneinander anzunehmende Evolution der coxalen Position der Genitalporen in diesen beiden Taxa.

Cymonomidae, Tiefseeformen von geringer Körpergröße, werden nach Ortmann (1892) zusammen mit den Cyclodorippidae und den Phyllotymolidae in das Taxon der Cyclodorippoidea eingeordnet. Zusammen mit den Homoloidea und den Raninoidea stellen sie ein Teil der Archeobrachyura dar (Guinot 1977, 1978, 1979). Morphologische Studien an Vertretern der Cymonomidae zu den abdominalen Haltestrukturen (Guinot und Bouchard 1998), zeigen jedoch deutliche Unterschiede in der Strukturierung des Sternums im Vergleich zu allen anderen podotrematen Krabben. In einer Parsimonie-Analyse von Spermatozoen- und nicht- Spermatozoen Merkmalen wird eine nähere Verwandtschaft der Cymonomidae zu den Raninidae vorgeschlagen (Jamieson 1994).

Die phylogenetische Position der Raninidae wird seit mehr als einem Jahrhundert controvers diskutiert. 1801 beschreibt Lamarck erstmals die Gattung Ranina und ordnet sie den Macrura zu. Wenige Jahre später, 1806 wird diese Gattung durch Latreille zu den Oyxrhyncha gestellt. Nachdem Milne Edwards (1837) eine Position der Raninidae innerhalb der Anomura favorisiert und Lamarck im selben Jahr eine nähere Verwandtschaft zu den Paguridea vorschlägt, ordnet de Haan (1841) dieses Taxon in die Oxystomata. Nach einer Revision der Decapoda schlägt Ortmann (1892) eine nähere Verwandtschaft der Raninidae zu den Leucosiidae innerhalb der Oxystomata vor, was 1896 durch Alcock bestätigt wird. Neben weiteren Umgruppierungen hatte diese Klassifikation bis zur Revision der Brachyura durch Guinot (1977, 1978) Bestand. Andererseits beschreiben Williamson (1974) und Rice (1980) eine Reihe gemeisamer abgeleiteter Larvalmerkmale der Raninidae und der „höhere“


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Krabben. In einer molekularen Studie zur Phylogenie der Brachyura (Spears et al. 1992) wird zwar für das Taxon Raninidae eine nähere Verwandtschaft mit den „höheren Krabben postuliert, es werden jedoch keine weiteren Vertreter der Archeobrachyura (Guinot 1977, 1978) in die Analyse einbezogen.

Die Einordnung der Raninidae sowie der Cymonomidae in die ‘heterotrematen‘ Krabben zieht zwei weitere Konsequenzen nach sich. Zum einen sprechen die vorliegenden Daten gegen ein monophyletisches Taxon Heterotremata. Zum anderen findet auch das von Saint Laurent postulierte Taxon Eubrachyura (de Saint Laurent 1980a, b) (Heterotremata + Thoracotremata) keine Unter-stützung.

In Zusammenfassung dieser Daten werden weitere morphologische bzw. molekulare Studien notwendig sein, um die hier vorgeschlagene Position der Raninidae, aber auch der Cymonomidae zu unterstützen, oder durch andere überzeugende Merkmale zu entkräften.

In einem als Schwestertaxon der Oxystomata sensu lato begründeten Taxon E werden die Taxa Xanthoidea, Cancridae, Portunidae und ein neu benanntes Taxon Neobrachyura zusammen-gefasst. Die Familien der Xanthoidea gelten als artenreichste Taxa der Brachyura mit ca. 130 Gattungen und weit über 1000 beschriebenen Arten (Rice 1980; Manning und Holthuis 1981; Martin und Davis 2001). Aber sogleich sind deren Verwandtschaftsverhältnisse bis zum heutigen Tage nicht zweifelsfrei aufgeklärt. Die morphologischen Untersuchungen der Magenossikel an Vertretern der oben genannten Familien lieferten ein Bild weitgehender Übereinstimmungen. Nur wenige Abweichungen in der Strukturierung der Ossikel sind bei Carpilius convexus sowie einem Vertreter der Gattung Hexaplax zu beobachten. Deutlichere Unterschiede sind in der Morphologie der Magenzähne zu verzeichnen, welche Ausgangspunkt für zukünftige Studien sein könnten. Eine nähere Verwandtschaft der Taxa Rhithropanopeus harisii und Leptodius sanguineus wird ebenfalls durch eine kladistische Analyse verschiedener ‘eubrachyurer‘ Familien bestätigt (Sternberg und Cumberlidge 2001).

Am umstrittensten innerhalb des Taxons E ist wohl die phylogenetische Einordnung der Hexapodidae. Ursprünglich von Miers (1886) innerhalb der Pinnotheridae als Unterfamilie begründet, schlagen Manning und Holthuis (1981) aufgrund des kompletten Fehlens des letzten Paares an Peraeopoden eine eigene Familie Hexapodidae und gleichzeitig eine nähere Verwandtschaft zum Taxon der Goneplacidae vor. Guinot (1978, 1979) schlägt zunächst eine näher Gruppierung innerhalb der Thoracotremata vor. Nach einem Vergleich mit ontogenetischen Daten (Pereyra Lago 1988) kommen Guinot und Richer de Forges (1997) zu der Überzeugung, dass die Hexapodidae Ähnlichkeiten mit den Goneplacidae aufweisen und in die Heterotremata gestellt werden sollten.

Seit der Entdeckung von Krabben an hydrothermalen Schloten und deren Einordnung in die Familie Bythrograeidae durch Williams (1980) gibt es viele Diskussionen zum Ursprung und Zugehörigkeit bzw. Verwandtschaft dieser Krabben (vergl. Guinot 1988, 1989a, 1989b; Hessler und Martin 1989;


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Martin et al. 1998). Williams beobachtete einige morphologische Ähnlichkeiten mit Vertretern der Portunidae, Xanthidae und Potamidae. Basierend auf sternalen Strukturen, den Fortpflanzungsorganen beider Geschlechter, der Anzahl und Größe der Eier und der Larvalentwicklung befürwortet Guinot deren Gruppierung in das Taxon der Heterotremata. Die vermutete Nähe zu den xanthoiden Krabben wird auch durch strukturelle Ähnlichkeiten der Spermatozoen dieser Taxa unterstützt (Tudge et al. 1998).

In dem neubenannten Taxon Neobrachyura werden Vertreter der Heterotremata bzw. Thoracotremata (Guinot 1978) zusammengefasst. Eine der ersten Fragen, welche sich bei der Betrachtung dieses Taxon aufdrängt, ist die Frage der Zugehörigkeit der Retroplumidae, Palicidae und Potamonautidae zu den Heterotremata oder Thoracotremata. Das Taxon der Retroplumidae ist eines der kleinsten Taxa innerhalb der Brachyura. Es enthält 2 Gattungen mit insgesamt 9 derzeit bekannten rezenten Arten. 1899 wurde diese Familie von Alcock zu den Catometopa gestellt. Aufgrund morphologischer Ähnlichkeiten postulierte Balss (1957) eine nähe Verwandtschaft zu den Palicidae. Eine spätere Einordnung dieser Familie in das Taxon der Dorippoidea (Guinot 1978) wurde jedoch 1989 von Saint Laurent revidiert. Sie schlug eine eigene Überfamilie innerhalb der Heterotremata für dieses Taxon vor, ohne vorläufige Verbindung zu irgend einem anderen Taxon der Brachyura. Die vorliegende Einordnung der Retroplumidae in ein monophyletisches Taxon, gemeinsam mit den Palicidae und den Pinnotheridae wird durch ein weiteres nicht-Magenmerkmal unterstützt. In diesen Taxa ist ein auffällig verkleinertes fünftes Paar an Peraeopoden zu finden. Diese verkleinerten Peraeopoden sind nicht mit den oftmals verkleinerten Peraeopoden innerhalb der Xanthoidea oder der Dromiacea gleich zu setzten.

Ebenso kontrovers wird die Phylogenie der Palicidae diskutiert. Guinot (1978) beschreibt ausführlich die „eigentümlichen“ Merkmale dieser Familie einschließlich der sternalen Position der Genitalporen bei den Männchen, kommt jedoch zu der Ansicht, dass es sich bei Vertretern dieses Taxons um „fortgeschrittene“ heterotreme Krabben handelt (Guinot und Bouchard 1998). In einer Revision der Palicidae (Castro 2001) wird eindeutig eine sternale Position der männlichen Genitalporen beschrieben. Zwei molekularen Studien von 16S mtDNA-Sequenzen unterstützen ein Schwester-gruppenverhältnis der Palicidae mit einem Taxon Thoracotremata (enthält Mictyridae, Ocypodidae, Pinnotheridae, Grapsidae und Gecarcinidae). Die vorliegenden Daten der Magenmorphologie stützen eine nähere Verwandtschaft der Retroplumidae und der Palicidae mit einem Taxon Thoracotremata (sensu Guinot 1978), reichen jedoch für eine eindeutige Einordnung der Retroplumidae, Palicidae und Pinnotheridae nicht aus. Lediglich für die als Thoracotremata postulierten Taxa werden Schwestergruppenverhältnisse unterstützt. In einem ersten Taxon wird eine nähere Verwandtschaft der Gecarcinidae und Grapsidae vorgeschlagen. Magenmorphologisch wird diese Verwandtschaft


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lediglich durch neun synplesiomorphe Merkmale in allen errechneten Stammbümen getragen (vergl. Abb. 67 ). Unterstützt wird dieses Taxon jedoch durch molekulare Daten (siehe Schubart et al. 2000a).

Ein Schestertaxon (Uca + Mictyridae), in der vorliegenden Analyse durch zwei synapomorphe Merkmale unterstützt, findet bisher keine Erwähnung. Für eine gutbegründete Zuordnung des artenarmen Taxons der Mictyridae werden weitere phylogenetische Untersuchungen notwendig sein (Schubart, pers. Mitteilung).

4.6 Kladistische Analyse und Stratigraphie

Im folgenden Kapitel soll geprüft werden, in wie weit die Ergebnisse der kladistischen Analyse mit dem Fossilbericht der Brachyura in Übereinstimmung zu bringen sind. Resultierend aus den Ergebnissen von 66 Arten der Brachyura aus 27 Familien und der Erkenntnis, dass die Ausbildung der verschieden Magenstrukturen eng mit der Phylogenie des jeweiligen Taxons (Familie) verknüpft ist, wird folgende Annahme postuliert:

Es ist anzunehmen, dass auch bei den fossilen Taxa identische oder sehr ähnliche Ausbildungen der Magenossikel bzw. der Magenzähne vorhanden waren (vergl. auch Abschnitt 4.3.). Auf dieser Grundlage sollen nachfolgend die vorliegenden Ergebnisse der zweiten kladistischen Analyse mit dem Hindergrund des Fossilberichtes diskutiert werden ( Abb. 71 ).

Die ersten fossilen Vertreter der Dromiidae sind mit mehreren Gattungen aus dem Paleozän, vor allem aus dem Danian Europas, aber auch Nord Amerikas bekannt (Glaessner 1969). Erste Vertreter der Dynomenidae (10 Gattungen) sind aus dem oberen Jura bekannt. Neun der 10 Gattungen gelten als ausgestorben, lediglich zwei rezente Gattungen Dynomene und Acanthodromia besitzen fossile Vertreter. Es gibt keinen Zweifel, dass diese Gattungen von Vorfahren abzuleiten sind, welche im oberen Jura die Tethys besiedelten (McLay 1999). Basierend auf dem Schwestergruppenverhältnis der Dromiidae und der Dynomenidae wird daher ein gemeinsamer Vorfahre im Bereich des oberen oder mittleren Jura angenommen. Dies verlängert gleichzeitig die zeitliche Spanne der Dromiidae mindestens bis zum oberen Jura.

Das Taxon der Homolidae ist mit den Gattungen † Gastrodorus und † Tithonohomola ebenfalls aus dem oberen Jura Deutschlands und der Moravia-Formation Nord-Amerikas bekannt (Balss und Gruner 1961). Die Gattung Homola ist mit ersten fossilen Nachweisen aus der Kreidezeit Nordamerikas bekannt. Für diese Gattung wird eine Verbreitung in der Nord-Polar-Region während der Kreidezeit und eine anschließende weltweite Besiedlung vermutet (Schweitzer 2001).


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Für ein weiteres ursprüngliches Taxon der Brachyura, dem Taxon der Latreillidae, gibt es nur wenige Angaben zu Fossilfunden. Erste Fossilien der Latreillidae sind für die mittlere Kreide verzeichnet (Glaessner 1960).

Ein erstes Auftreten der Majidae in der oberen Kreide, wie von Glaessner (1969) vorgeschlagen stützt sich auf Funde weniger Segmente der ersten Peraeopoden. Der Ursprung dieser Fossilien und deren Zuordnung zu den Majidae wird jedoch stark angezweifelt (McLay et al. 1995). Gesichert sind fossile Nachweise aus dem Eozän mit der Gattung † Micromaja Ägyptens, Italiens und Ungarns sowie aus dem Oligizän Norddeutschlands. Des weiteren sind Funde der Gattung Hyas aus dem Miozän (Deutschlands), der Gattungen Inachus und Macropodia aus dem Oligozän Wladikawkas und der Gattung Libinia aus dem Miozän Nordamerikas bekannt.

Innerhalb der Calappidae werden vier rezente Taxa unterschieden (Calappinae, Matutinae, Orithyiinae und Hepatinae). 1968 ordnet Förster den Calappidae ein weiteres Taxon (Necrocarcininae) zu, welches ausschließlich aus fossilen Gattungen besteht. Die fossile Zeitspanne dieses Taxons reicht vom Aptian (späte untere Kreide) bis zum Eozän. Die Zuordnung der Necrocarcininae zum Taxon der Calappidae beruht auf einer Reihe von morphologischen Ähnlichkeiten. Das Auftreten der Necrocarcininae in Aptian-Formationen vor dem ersten Erscheinen der anderen Vertreter der Calappidae, lässt darauf schließen, dass das Taxon der Necrocarcininae die Stammlinie der Calappidae darstellt (Schweitzer 2001).

Für das Taxon der Parthenopidae, als Schwestertaxon der Calappidae werden erste fossile Nachweise aus dem mittleren Eozän Europas, Mittelamerikas und von Indien erwähnt. Aufgrund des beschriebenen Schwestergruppenverhältnis kann eine Ausdehnung des vermutlichen Fossilberichtes bis in die mittlere Kreide erfolgen.

Erste fossile Vertreter der Dorippidae (Gattung Orithopsis) reichen bis in das Zeitalter der späten Kreide zurück. Dagegen sind Vertreter der Gattungen Goniochelle und Dorippe erst für das Oligozän bzw. Eozän beschrieben worden.

Das mehr als 300 Arten zählende Taxon der Leucosiidae findet seinen Ursprung im späten Eozän. Die Gattung Philyra ist mit ersten fossilen Exemplaren im Pliozän des Indo-Pacific vertreten. Während die Gattung Leucosia nur bis in das Zeitalter des Miozän (Indo-Pacific) zurückreicht, ist die Gattung Ilia bereits im Eozän Italiens vorhanden (Glaessner 1969).

Für das Taxon der Cymonomidae existieren nur sehr wenige Angaben zum Fossilbericht. Glaessner (1969) erwähnt zwei Gattungen (Doratiopus und Torynomma), welche den Cymonomidae zugeordnet wurden. Beide fossile Taxa reichen bis in die Kreide zurück.

In einer Studie zu den fossilen und rezenten Arten der Raninidae, dem Schwestertaxon der Cymonomidae, werden 188 Arten in 31 Gattungen beschrieben (Tucker 1995). Zehn dieser Gattungen


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sind rezent vertreten, von denen drei auch fossile Vorfahren besitzen. Die anderen 21 Gattungen sind ausschließlich als fossile Formen beschrieben. Die ersten fossilen Oberlieferungen der Raninidae stammen aus der späten Kreide. Resultierend aus der vorliegenden Analyse wäre daher ein gemeinsamer Vorfahre der Raninidae und der Cymonomidae für die mittlere Kreide anzunehmen.

Der erste Fossilnachweis der Portunidae ist eine Art der Polybininae, einer Unterfamilie der Portunidae aus dem Danian von Argentinien, Proterocarcinus lophos. Vertreter der ausgestorbenen Familie Carcineretidae werden als mögliche Vorfahren der Portunidae angesehen (Schweitzer und Feldmann 2000). Alle bekannten Vorkommen stammen aus der späten Kreidezeit und sind möglicherweise eines der wenigen Aussterbeereignisse an der Kreide-Tertiär-Grenze innerhalb der Brachyura (Fraaye 1996; Schweitzer und Feldmann 2000). Aufgrund der begrenzten paleo-biogeographischen Verbreitung der Gattung Carcineretes am Ende des Maastrichtian und in der Umgebung des Chicxulub-Impact-Kraters, wird diese Gattung als Indexfossil für das frühe Maastrichtian angesehen (Vega et al. 2001).

Älteste fossile Nachweise der Carpiliidae sind mit Harpactoxanthopsis aus dem mittleren oberen Eozän Europas und mit Paleocarpilius aus dem mittleren und oberen Eozän Europas, Indiens und Ägyptens dokumentiert.

Zum Taxon der Bythrograeidae liegen bisher keinerlei Daten über Fossilfunde vor. Nach vorliegenden Ergebnissen weist dieses Taxon eine nähere Verwandtschaft zu Vertretern der Xanthoidea, der Portunidae, der Hexapodidae, der Trapeziidae und der Cancridae auf. Basierend auf dieser Zuordnung wird ein Mindestalter der Bythrograeidae, vergleichbar mit dem der Xanthidae bzw. der Panopeidae, welches bis zum mittleren Eozän reicht, angenommen.

Ähnliches ist auch für das Taxon der Trapeziidae anzunehmen, da auch hier nur geringe oder gar keine Daten zur Biologie, aber auch zum Fossilbericht vorliegen.

Die ersten Vertreter der Hexapodidae im Fossilbericht sind Goniocypoda rajasthanica aus dem Paleozän von Indien (Glaessner 1933) und Paleopinnixa rocaensis aus dem Paleozän Argentiniens (Feldmann et al. 1995, Schweitzer und Feldmann 2001).

Mit dem Nachweis neuer Fossilien der Cancridae erstreckt sich deren Mindestalter auf das mittlere Eozän. Im Gegensatz zu Familien, wie den Bythrograeidae und den Trapeziidae, gibt es sehr umfangreiche Kenntnisse zum Fossilbericht der Cancridae. Dies ermöglichte eine umfangreiche Nachuntersuchung der gesamten Familie, einschließlich der rezenten und fossilen Vertreter (Schweitzer und Feldmann 2000). Im Resultat dieser Revision wird das Taxon der Cancridae in zwei Teiltaxa unterteilt: dem Taxon der Cancridae und dem Taxon der Lobocarcininae. Die ersten bekannten Vertreter der Familie sind Lobocarcinus (Lobocarcininae) aus dem mittleren Eozän Ägyptens und Notocarcinus (Cancrinae) aus dem mittleren Eozän Süd-Amerikas. Da nicht zu


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entscheiden ist, wo und wann die ersten Vertreter der Familie auftraten, wird angenommen, dass ihr gemeinsamer Vorfahre vor dem mittleren Eozän entstanden ist.

Eine weitere Familie der Xanthoidea, das Taxon Panopeidae taucht erstmals im Eozän Europas auf. Laevicarcinus vom Eozän bis Pliozän Europas und Lophopanopeus aus dem Eozän Italiens repräsentieren die frühesten Vertreter dieser Familie.

Ebenfalls im Eozän sind die ersten Fossilfunde der Xanthidae, dem Schwestertaxons der Panopeidae, zu finden.

Die indopazifische Verbreitung von nur neun rezenten Arten der Retroplumidae stellt ein Relikt einer weitaus größeren Ausbreitung dieser Familie in der oberen Kreide West Afrikas und Indiens dar. Die in der späten Kreide auftretende Regression der Weltmeere hatte einen negativen Einfluss auf benthische Lebensgemeinschaften des Schelfes, was zu einem Aussterben der Retroplumidae Amerikas und der Abnahme der afrikanischen und indischen Populationen führte. Dies bewirkte nachfolgend eine Abwanderung dieser Formen in die Tiefsee (Vega und Feldmann 1992).

Für die Palicidae liegen ähnlich einiger anderer Taxa nur sehr wenige Daten vor. Dies betrifft sowohl die gesamte Biologie dieser Tiere (Castro 2001) als auch den Fossilbericht. Es werden lediglich zwei fossile Gattungen erwähnt, deren taxonomische Einordnung nicht sicher erscheint (Glaessner 1969).

Die als Muschelwächter bezeichneten Vertreter der Pinnotheridae treten mit den Gattungen Verrucoides und Viapinnixa erstmals im Danian (Paleozän) Grönlands und schließlich im Eozän Mexicos auf (Schweitzer und Feldmann 2001).

Für das Taxon Potamonautidae (ein Taxon der Süßwasserkrabben) liegen derzeit keine Daten zum Fossilbericht vor. Das Alter der Gruppe wird innerhalb des Taxons Neobrachyura dem Mindestalter der Gattung Ocypode und dem Taxon der Gecarcinidae gleichgesetzt.

Vertreter der Gattung Ocypode, wie auch alle anderen Taxa der Ocypodidae, der Mictyridae, der Gecarcinidae und der Grapsidae sind im Fossilbericht oft nur sehr mangelhaft verzeichnet.

Deren Lebensräume (Mangrovenwälder, estuarine Gebiete) bieten keine optimalen Voraussetzungen für gute fossile Erhaltungen. So sind für die Gattung Ocypode nur wenige Fossilfunde aus dem Pleistozän der USA beschrieben (Glaessner 1969).

Die Gattung Uca, deren Vertreter weitläufig als Winkerkrabben bekannt sind, weisen erste fossile Überlieferungen aus dem Pliozän Nord-Amerikas, Panamas und Ost-Indiens auf.

Ähnlich der Potamonautidae fehlen auch für die Mictyridae Daten zum Fossilbericht. Deren Mindestalter wird aufgrund des Schwestergruppenverhältnis zur Gattung Uca bis in das Pliozän ausgedehnt.

Für das Taxon der Grapsidae sind gesicherte Fossilfunde ab dem mittleren Eozän dokumentiert. Innerhalb der Grapsidae sind für die Unterfamilie Grapsinae drei fossile Gattungen beschrieben:


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Metopograpsus vom unteren Miozän Ungarns, Pachygrapsus vom mittleren Miozän Ungarns und Polens und Planes vom unteren Miozän des Kaukasus. Von der Unterfamilie Sesarminae sind drei fossile Arten bekannt vom unteren Miozän Brasiliens und aus der Zeit des Pleistozäns Australiens. Aus der Unterfamilie Varuninae sind insgesamt vier fossile Gattungen ab dem mittleren Eozän bekannt (Karasawa und Kato 2001).

Das durch diese Studie dokumentierte Schwestertaxon Gecarcinidae besitzt erste fossile Überlieferungen aus dem Pliozän der Fiji-Inseln. Basierend auf dem nachgewiesen Mindestalter der Grapsidae wird auch für das Taxon der Gecarcinidae ein Alter, bis zum mittleren Eozän reichend, angenommen.

Die vergleichende Analyse der Ergebnisse der kladistischen Analyse mit den Daten zum Fossilbericht der Brachyura ermöglichen einige Aussagen zu einem möglichen evolutiven Szenario dieses Taxons:

Die Vertreter der Brachyura mit den frühesten bekannten fossilen Vorkommen (Dromiidae, Dynomenidae) nehmen auch im Ergebnis der kladistischen Analyse eine basale Position, gefolgt von dem Taxon der Homolidae ein. Diese Taxa erreichen zusammen mit den Taxa Raninidae und Cymonomidae während der Kreidezeit ihre größte Artenvielfalt.

Es ist anzunehmen, dass bereits zum Ende der Kreidezeit die Mehrzahl der „höheren“ Krabben (Vertreter der Xanthoidea, Portunidae, Cancridae, aber auch der Oxystomata sensu lato), bzw. deren gemeinsamer Vorfahre existierten. Vor allem vom Eozän zum Miozän ist eine stetige Zunahme der Artenvielfalt dieser Formen zu verzeichnen. Sie werden zu einem der dominanten Faktoren in der marinen Fauna dieser Zeit.

Im Taxon Neobrachyura (vergl. Abb. 69 ) sind neben Vertretern der eigentlichen Thoracotremata sensu Guinot (1978), weitere Taxa zusammengefasst, deren phylogenetische Position umstritten ist. Der bis in die obere Kreide bzw. Paleozän reichende Fossilbericht der Retroplumidae und Pinnotheridae, die als sternal beschriebene Position der männlichen Genitalporen bei Vertretern der Palicidae (Castro 2001), ein vorgeschlagenes Schwestergruppenverhältnis der Palicidae zu den Thoracotremata (Schubart et al. 2000a, b), sowie morphologische Gemeinsamkeiten verschiedener Magenstrukturen, aber auch Merkmalen des Carapaxes und der Peraeopoden der Taxa Retroplumidae und Palicidae lassen vermuten, dass es sich hierbei um basale Taxa der Thoracotremata handeln könnte. Für das Taxon Thoracotremata im engeren Sinne (Ocypodidae, Mictyridae, Gecarcinidae und Grapsidae) kann von einem monophyletischen Ursprung ausgegangen werden, unterstüzt durch Merkmale der Genitalporen in beiden Geschlechtern..

Nach den vorliegenden Daten kann davon ausgegangen werden, dass die Ereignisse an der Kreide-Tertiär-Grenze ein weitaus geringeren Einfluss auf die Artenvielfalt der Brachyura, aber auch der


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Decapoda insgesamt hatte, als ursprünglich angenommen. Vergleiche von fossilen und rezenten Familien zeigten, dass die meisten Taxa der Brachyura (mit Ausnahme der Carcineretidae) auf Familien- und Gattungsebene von den Ereignissen an der Kreide-Tertiär-Grenze unbeeinflusst blieben (Zinsmeister et al. 1989; Feldmann et al. 1995). Collins und Jakobsen (1994) dokumentierten, dass ca. 66% der Gattungen der Brachyura des Danian von Dänemark und Schweden die Kreide-Tertiär-Grenze überlebten.


Fußnoten:

<2>

Innerhalb der Astacida werden die ‘Astacidae‘ als nicht monophyletisch angesehen (vergl. Scholtz 1998, 1999, 2002, Crandall et al. 2000).

<3>

Mit dem Namen ‘Gelasimiden‘ bezeichnet Nuck vermeintliche Vertreter der Gattung Uca. Das Typusexemplar der Gattung Uca wurde zunächst von Seba (1758) anhand eines Bildes mit Cancer uka una, Brasiliensibus benannt. Die wirkliche Erstbeschreibung dieser Art anhand eines Exemplares erfolgte 1834 durch Milne Edwards. Er nannte die Art Gelasimus platydactylus (siehe auch Rosenberg 2001).

<4>

Dromia antillensis Stimpson, 1858 wird nach einer Studie der Dromiidae Neu Kaledoniens und der Philippinen (McLay 1993) einer anderen Gattung zugeordnet, Cryptodromiopsis antillensis (Stimpson, 1858).


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