| Brösing, Andreas: Die Magenstrukturen der Brachyura (Crustacea, Decapoda): Morphologie und phylogenetische Bedeutung |
zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium
(Dr. rer. nat.)
im Fach Biologie
der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin
Prof. Dr. Jürgen Mlynek
Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Prof. Dr. Michael Linscheid
Gutachter:
1. Prof. Dr. Gerhard Scholtz
2. Prof. Dr. Hannelore Hoch
3. Prof. Dr. Johann Wolfgang Wägele
eingereicht: 20. September 2002
Tag der mündlichen Prüfung: 27. November 2002
Keywords:
Brachyura, Phylogeny, foregut-ossicles, fossil record
Schlagwörter:
Brachyura, Phylogenie, Magenossikel, Fossilbericht
Within the Decapoda the taxon Brachyura is the species-richest taxon with up to 10000 species. The phylogeny of the Brachyura has been discussed based on morphological and molecular investigations since more than a century. The investigation of the foregut-ossicles and gastric-teeth of 66 brachyuran species, is a new approach to answer important phylogenetic questions. Using a specific staining pigment Alizarin Red S, six new described foregut-ossicles are added to an existing nomenclature. As a result of this method the presence of 41 foregut-ossicles is proposed for the ground pattern of the Brachyura. The cladistic analysis supports a monophyletic origin of the Brachyura including the Dromiidae and the Raninidae. The taxa Podotremata and Heterotremata, postulated as monophyletic by Guinot (1977, 1978), are not supported in the present study. The Dromiidae and Raninidae, which are placed within the Podotremata sensu Guinot, are closer related to the higher crabs. Based on the analysed foregut-characters, several molecular studies (Schubart et al. 2000a, 2000b), and the data of the fossil record, a monophyletic origin of the Thoracotremata sensu Guinot is suggested. The analysed basal position of the Dynomenidae and Dromiidae is in agreement with the brachyuran fossil record. A common ancestor for most of the higher brachyuran crabs is suggested for the period between the upper Cretaceous and the beginning of the Tertiary.
Innerhalb der Decapoda stellt das Taxon Brachyura eines der artenreichsten Taxa mit bis zu 10000 Arten dar. Die Phylogenie der Brachyura wird aufgrund morphologischer und molekularer Untersuchungen seit mehr als ein Jahrhundert kontrovers diskutiert. Zur Klärung phylogenetischer Fragestellungen wurde mit den vergleichenden Untersuchungen der Magenossikel und der Magenzähne von 66 Taxa der Brachyura ein neuer phylogenetischer Ansatz gewählt. Mit Anwendung eines spezifischen Färbepigmentes, Alizarin-Rot S, konnten sechs neue Magenossikel einer bereits existierenden Nomenklatur hinzugefügt werden, so dass jetzt 41 Magenossikel für das Grundmuster der Brachyura angenommen werden können. Im Ergebnis der phylogenetischen Analyse wird ein monophyletisches Taxon Brachyura einschließlich der Taxa Dromiidae und Raninidae unterstützt. Die von Guinot (1977, 1978) als Monophyla postulierten Teiltaxa Podotremata und Heterotremata finden hier keine Unterstützung. Taxa wie Raninidae und Cymonomidae, welche aufgrund der coxalen Position ihrer Genitalporen dem Taxon Podotremata sensu Guinot zugeschrieben werden, weisen nach vorliegenden Daten eine nähere Verwandtschaft zu den höheren Krabben auf. Eine Monophylie eines Taxons Thoracotremata sensu Guinot kann dagegen basierend auf den analysierten Magenstrukturen, aber auch auf der Grundlage molekularer Studien (Schubart et al. 2000a, 2000b) und dem vorliegenden Daten zum Fossilbericht angenommen werden. Eine basale Stellung der Dynomenidae und Dromiidae im Ergebnis der kladistischen Analyse lässt sich mit den Fossilfunden aus dem mittleren Jura in Übereinstimmung bringen. Des weiteren kann für die meisten Taxa der höheren Krabben ein gemeinsamer Vorfahre für die obere Kreide bzw. bis zum Beginn des Tertiärs postuliert werden.
Inhaltsverzeichnis | |
| Titelseite | Die Magenstrukturen der Brachyura (Crustacea, Decapoda): Morphologie und phylogenetische Bedeutung |
| Widmung | |
| 1 | Einleitung |
| 1.1 | Stand phylogenetischer Forschungen zum Taxon Brachyura |
| 1.2 | Kenntnisse zum Fossilbericht der Brachyura |
| 1.3 | Stand magenmorphologischer Untersuchungen |
| 1.4 | Zielsetzung |
| 2 | Material und Methoden |
| 2.1 | Arten |
| 2.2 | Präparation und Färbetechnik |
| 2.3 | Rasterelektronenmikroskopie |
| 2.4 | Dokumentation |
| 2.5 | Kladistische Analyse |
| 3 | Ergebnisse |
| 3.1 | Allgemeine Morphologie des Magens |
| 3.2 | Allgemeine Morphologie der Magenossikel und Magenzähne |
| 3.3 | Ossikel-Nomenklatur |
| 3.4 | Vergleichende morphologische Untersuchungen der Magen-Ossikel und der Magenzähne |
| 3.4.1 | Dromiidae de Haan, 1833 |
| 3.4.1.1 | Magenossikel von Dromia spinirostris Miers, 1881 |
| 3.4.1.2 | Magenossikel von Dromia wilsoni Fulton and Grant, 1902 |
| 3.4.1.3 | Magenossikel von Dromia personata (Linnè, 1758) |
| 3.4.1.4 | Magenossikel von Lauridromia intermedia (Laurie, 1906) |
| 3.4.1.5 | Magenossikel von Hypoconcha spinosissima Rathbun, 1933 |
| 3.4.1.6 | Magenzähne von Dromia wilsoni Fulton and Grant, 1902 |
| 3.4.1.6.1 | Magenzähne von Dromia personata (Linnè, 1758) |
| 3.4.1.6.2 | Magenzähne von Hypoconcha spinosissima Rathbun, 1933 |
| 3.4.2 | Dynomenidae Ortmann, 1892 |
| 3.4.2.1 | Magenossikel von Dynomene filholi Bouvier, 1894 |
| 3.4.2.2 | Magenossikel von Dynomene praedator Milne Edwards, 1879 |
| 3.4.2.3 | Magenossikel von Paradynomene tuberculata Sakai, 1963 |
| 3.4.2.4 | Magenzähne von Paradynomene tuberculata Sakai, 1963 |
| 3.4.3 | Homolidae de Haan, 1839 |
| 3.4.3.1 | Magenossikel von Dagnaudus petterdi (Grant, 1905) |
| 3.4.3.2 | Magenossikel von Homola barbata (Fabricius, 1793) |
| 3.4.3.3 | Magenossikel von Homola ranunculus Guinot and Richer de Forges, 1995 |
| 3.4.3.4 | Magenossikel von Paramola cuvieri (Risso, 1816) |
| 3.4.3.5 | Magenzähne von Homola ranunculus Guinot and Richer de Forges, 1995 |
| 3.4.4 | Latreillidae de Haan, 1840 |
| 3.4.4.1 | Magenossikel von Latreillia valida de Haan, 1839 |
| 3.4.4.2 | Magenossikel von Latreillia metanesa Williams, 1982 |
| 3.4.4.3 | Magenzähne von Latreillia valida de Haan, 1839 |
| 3.4.5 | Cymonomidae Bouvier, 1897 |
| 3.4.5.1 | Magenossikel von Cymonomus granulatus (Thompson, 1873) |
| 3.4.5.2 | Magenzähne von Cymonomus granulatus (Thompson, 1873) |
| 3.4.6 | Raninidae de Haan, 1839 |
| 3.4.6.1 | Magenossikel von Ranina ranina (Linnaeus, 1758) |
| 3.4.6.2 | Magenossikel von Raninoides hendersoni Chopra, 1933 |
| 3.4.6.3 | Magenossikel von Raninoides personatus Henderson, 1888 |
| 3.4.6.4 | Magenossikel von Raninoides bouvieri Carpat, 1951 |
| 3.4.6.5 | Magenossikel von Lyreidus tridentatus De Haan, 1841 |
| 3.4.6.6 | Magenossikel von Lyreidus channeri Wood-Mason, 1887 |
| 3.4.6.7 | Magenossikel von Lyreidus brevifrons Sakai, 1937 |
| 3.4.6.8 | Magenossikel von Notopoides latus Henderson, 1888 |
| 3.4.6.9 | Magenzähne von Raninoides hendersoni Chopra, 1933 |
| 3.4.7 | Dorippidae MacLeay, 1838 |
| 3.4.7.1 | Magenossikel von Dorippe sinica Chen, 1980 |
| 3.4.7.2 | Magenossikel von Medorippe lanata (Linnaeus, 1767) |
| 3.4.7.3 | Magenzähne von Dorippe sinica Chen, 1980 / Medorippe lanata (Linnaeus, 1767) |
| 3.4.8 | Leucosiidae Samouelle, 1819 |
| 3.4.8.1 | Magenossikel von Philyra variegata (Fabricius, 1798) |
| 3.4.8.2 | Magenossikel von Philyra laevis (Bell, 1855) |
| 3.4.8.3 | Magenossikel von Ilia spinosa Miers, 1881 |
| 3.4.8.4 | Magenossikel von Leucosia anatum Herbst, 1783 |
| 3.4.8.5 | Magenzähne von Philyra variegata (Fabricius, 1798) |
| 3.4.9 | Calappidae de Haan, 1833 |
| 3.4.9.1 | Magenossikel von Calappa granulata (Linnaeus, 1758) |
| 3.4.9.2 | Magenzähne von Calappa granulata (Linnaeus, 1758) |
| 3.4.10 | Parthenopidae MacLeay, 1838 |
| 3.4.10.1 | Magenossikel von Parthenope notialis Holthuis and Manning, 1981 |
| 3.4.10.2 | Magenzähne von Parthenope notialis Holthuis and Manning, 1981 |
| 3.4.11 | Portunidae Rafinesque, 1815 |
| 3.4.11.1 | Magenossikel von Portunus depurator (Linnaeus, 1758) |
| 3.4.11.2 | Magenossikel von Portunus pelagicus (Linnaeus, 1758) |
| 3.4.11.3 | Magenossikel von Carcinus maenas Linnaeus, 1758 |
| 3.4.11.4 | Magenossikel von Callinectes sapidus Rathbun, 1896 |
| 3.4.11.5 | Magenzähne von Callinectes sapidus Rathbun, 1896 |
| 3.4.12 | Xanthidae Dana, 1851 |
| 3.4.12.1 | Magenossikel von Leptodius sanguineus (H. Milne Edwards, 1834) |
| 3.4.12.2 | Magenzähne von Leptodius sanguineus (H. Milne Edwards, 1834) |
| 3.4.13 | Carpiliidae Ortmann, 1893 |
| 3.4.13.1 | Magenossikel von Carpilius convexus (Forskål, 1775) |
| 3.4.13.2 | Magenzähne von Carpilius convexus (Forskål, 1775) |
| 3.4.14 | Panopeidae Ortmann, 1893 |
| 3.4.14.1 | Magenossikel von Rhithropanopeus harisii Gould, 1841 |
| 3.4.14.2 | Magenzähne von Rhithropanopeus harisii Gould, 1841 |
| 3.4.15 | Trapeziidae Miers, 1886 |
| 3.4.15.1 | Magenossikel von Trapezia lutea Castro, 1997 |
| 3.4.15.2 | Magenossikel von Trapezia cymodoce (Herbst, 1799) |
| 3.4.15.3 | Magenossikel von Tetralia fulva Serène, 1984 |
| 3.4.15.4 | Magenzähne von Trapezia cymodoce (Herbst, 1799) |
| 3.4.16 | Bythrograeidae Williams, 1980 |
| 3.4.16.1 | Magenossikel von Segonzacia mesatlantica Williams, 1988 |
| 3.4.16.2 | Magenzähne von Austinograea alyseae Guinot, 1990 |
| 3.4.17 | Cancridae Latreille, 1803 |
| 3.4.17.1 | Magenossikel von Cancer pagurus Linnaeus, 1758 |
| 3.4.17.2 | Magenzähne von Cancer pagurus Linnaeus, 1758 |
| 3.4.18 | Majidae Samouelle, 1819 |
| 3.4.18.1 | Magenossikel von Inachus dorsettensis (Pennant, 1777) |
| 3.4.18.2 | Magenossikel von Hyas araneus (Linnaeus, 1758) |
| 3.4.18.3 | Magenossikel von Hyas coarctatus Leach, 1815 |
| 3.4.18.4 | Magenossikel von Libinia dubia H. Milne Edwards, 1834 |
| 3.4.18.5 | Magenzähne von Inachus dorsettensis (Pennant, 1777) |
| 3.4.19 | Hexapodidae Miers, 1886 |
| 3.4.19.1 | Magenossikel von Hexaplax sp. |
| 3.4.19.2 | Magenzähne von Hexaplax sp. |
| 3.4.20 | Potamonautidae Bott, 1970 |
| 3.4.20.1 | Magenossikel von Potamonautes lirrangensis (Rathbun, 1904) |
| 3.4.20.2 | Magenzähne von Potamonautes lirrangensis (Rathbun, 1904) |
| 3.4.21 | Retroplumidae Gill, (1894) |
| 3.4.21.1 | Magenossikel von Retropluma quadrata Saint Laurent, 1989 |
| 3.4.21.2 | Magenzähne von Retropluma quadrata Saint Laurent, 1989 |
| 3.4.22 | Palicidae Bouvier, 1897 |
| 3.4.22.1 | Magenossikel von Crossotonotus compressipes Milne Edwards, 1873 |
| 3.4.22.2 | Magenossikel von Pseudopalicus declivis Castro, 2001 |
| 3.4.22.3 | Magenossikel von Parapalicus clinodentatus Castro, 2000 |
| 3.4.22.4 | Magenossikel von Micropalicus vietnamensis (Zarenkov, 1968) |
| 3.4.22.5 | Magenzähne von Pseudopalicus declivis Castro, 2001 |
| 3.4.23 | Pinnotheridae de Haan, 1833 |
| 3.4.23.1 | Magenossikel von Pinnotheres villosulus Guerin, 1830 |
| 3.4.23.2 | Magenzähne von Pinnotheres villosulus Guerin, 1830 |
| 3.4.24 | Ocypodidae Rafinesque, 1815 |
| 3.4.24.1 | Magenossikel von Ocypode gaudichaudi Milne Edwards und Lucas, 1843 |
| 3.4.24.2 | Magenossikel von Ocypode cursor (Linnaeus, 1758) |
| 3.4.24.3 | Magenzähne von Ocypode cursor (Linnaeus, 1758) |
| 3.4.24.4 | Magenossikel von Minuca rapax (Smith, 1870) |
| 3.4.24.5 | Magenzähne von Uca tetragonum (Herbst, 1790) |
| 3.4.25 | Grapsidae MacLeay, 1838 |
| 3.4.25.1 | Magenossikel von Pseudosesarma moeschi de Man, 1892 |
| 3.4.25.2 | Magenossikel von Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1853) |
| 3.4.25.3 | Magenzähne von Pseudosesarma moeschi de Man, 1892 |
| 3.4.26 | Gecarcinidae MacLeay, 1838 |
| 3.4.26.1 | Magenossikel von Cardisoma armatum Herklots, 1851 |
| 3.4.26.2 | Magenossikel von Cardisoma hirtipes Dana, 1851 |
| 3.4.26.3 | Magenzähne von Cardisoma armatum Herklots, 1851 |
| 3.4.27 | Mictyridae Dana, 1852 |
| 3.4.27.1 | Magenossikel von Mictyris longicarpus Latreille, 1806 |
| 3.4.27.2 | Magenossikel von Mictyris platychelis H. Milne Edwards, 1852 |
| 3.4.27.3 | Magenzähne von Mictyris longicarpus Latreille, 1806 |
| 3.4.28 | Cambaridae Hobbs, 1942 |
| 3.4.28.1 | Magenossikel von Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) |
| 3.4.28.2 | Magenzähne von Orconectes limosus (Rafinesque, 1817) |
| 3.4.29 | Lithodidae, Dana |
| 3.4.29.1 | Magenossikel von Lithodes maja (Linnaeus, 1758) |
| 3.4.29.2 | Magenzähne von Lithodes maja (Linnaeus, 1758) |
| 3.5 | Merkmale und ihre Codierung |
| 3.6 | Kladistische Analyse |
| 4 | Diskussion |
| 4.1 | Neue Kenntnisse zur Magenmorphologie der Brachyura |
| 4.2 | Homologie der Magenossikel |
| 4.3 | Magenstrukturen und ihre phylogenetische Bedeutung |
| 4.4 | Heterodontea - Cyclodontea - Konzept |
| 4.5 | Phylogenetische Analyse |
| 4.6 | Kladistische Analyse und Stratigraphie |
| 5 | Zusammenfassung |
| Anhang A | |
| Danksagung | |
| Abkürzungsverzeichnis | Abkürzungen |
| Bibliographie | Literaturverzeichnis |
| Lebenslauf | |
| Selbständigkeitserklärung | |
| Anhang B | |
| B.1 | Publikationen: |
| B.2 | Vorträge: |
| B.3 | Posterpräsentationen: |
Tabellenverzeichnis | |
| Tab. 1: | Artenliste, MNHN - Musèum national d‘Histoire naturelle ; MB - Musèum national d‘Histoire naturelle ; SMF - Senckenbergmuseum Frankfurt; FSBC - Florida Marine Research Institute, St. Petersburg, Florida; AMS - Australian Museum Sydney; ZMUC - Zoological Museum Copenhagen; ZMB - Zoologisches Museum Berlin; QM - Queenslandmuseum Brisbane; p.S. - persönliche Sammlung |
| Tab. 2: | überarbeitete Ossikel-Nomenklatur |
| Tab. 3: | Ossikel - Nomenklatur |
| Tab. 4. | Datenmatrix |
Abbildungsverzeichnis | |
| Abb. 1: | Position und Größe des Magens im antero-dorsalen Cephalothorax. A Raninoides bouvieri. B Dromia wilsoni. (Fotomontage) |
| Abb. 2: | Magen-Ossikelsystem von Dromia wilsoni. A Dorsalansicht der gefärbten Magenossikel. B Lateralansicht. C-G Schematisierte Darstellung der Magenossikel (Brösing et al. 2002). |
| Abb. 3: | Regionen, denen die Ossikel zugeordnet werden. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. |
| Abb. 4: | Zahnstrukturen des Kaumagens am Beispiel eines Magen-Längsschnittes von Pseudosesarma moeschi. |
| Abb. 5: | Magenossikel von Dromia spinirostris. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 6: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Dromia wilsoni. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A 500µm. B 200µm. C 300µm. (Brösing et al., 2002). |
| Abb. 7: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Dromia personata. A lateraler Zahn. B zu-sätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cario-pylorikale Klappe. Maßstab: A 1mm. B 200µm. C und D 1mm. |
| Abb. 8: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Hypoconcha spinosissima. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: 100µm. B 50µm. C und D 200µm. |
| Abb. 9: | Magenossikel von Dynomene filholi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 10: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Paradynomene tuberculata. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. D 500µm. |
| Abb. 11: | Magenossikel von Dagnaudus petterdi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm. |
| Abb. 12: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Homola ranunculus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 500µm. B 200µm. C und D 500µm. |
| Abb. 13: | Magenossikel von Latreillia valida. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 14: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Latreillia valida. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm. |
| Abb. 15: | Magenossikel von Cymonomus granulatus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 16: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Cymonomus granulatus. A Übersicht -lateraler und dorso-medianer Zahn. B lateraler Zahn. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm. |
| Abb. 17: | Magenossikel von Ranina ranina. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm. |
| Abb. 18: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Raninoides hendersoni. A lateraler Zahn. B zusätzlicher Zahn. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. |
| Abb. 19: | Magenossikel von Dorippe sinica. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm. |
| Abb. 20: | Zahnstrukturen des Kaumagens. A-C Dorippe sinica, D Medorippe lanata. A lateraler Zahn. B zusätzlicher Zahn. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm. |
| Abb. 21: | Magenossikel von Philyra variegata. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 22: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Philyra variegata. A lateraler Zahn. B zusätzlicher Zahn. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm. |
| Abb. 23: | Magenossikel von Calappa granulata. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm. |
| Abb. 24: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Calappa granulata. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. D 300µm. |
| Abb. 25: | Magenossikel von Parthenope notialis. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 26: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Parthenope notialis. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 50µm. C und D 200µm. |
| Abb. 27: | Magenossikel von Portunus depurator. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm. |
| Abb. 28: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Callinectes sapidus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D Vergrößerung der zusätzlichen Zähne. Maßstab: A 1mm. B 200µm. C 1mm. D 200µm. |
| Abb. 29: | Magenossikel von Leptodius sanguineus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 30: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Leptodius sanguineus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm. |
| Abb. 31: | Magenossikel von Carpilius convexus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 32: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Carpilius convexus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm. |
| Abb. 33: | Magenossikel von Rhithropanopeus harisii. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 34: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Rhithropanopeus harisii. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B bis D 100µm. |
| Abb. 35: | Magenossikel von Trapezia lutea. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 0.5 mm. |
| Abb. 36: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Trapezia cymodoce. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm. |
| Abb. 37: | Magenossikel von Segonzacia mesatlantica. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 38: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Austinograea alyseae. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: 300µm. B 100µm. C und D 300µm. |
| Abb. 39: | Magenossikel von Cancer pagurus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 40: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Cancer pagurus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A 300µm. B 100µm. C 300µm. |
| Abb. 41: | Magenossikel von Inachus dorsettensis. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 42: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Inachus dorsettensis. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. D 100µm. |
| Abb. 43: | Magenossikel von Hexaplax sp. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 44: | Magenossikel von Potamonautes lirrangensis. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 45: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Potamonautes lirrangensis. A lateraler Zahn. B cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 300µm, B 400µm. |
| Abb. 46: | Magenossikel von Retropluma quadrata. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 47: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Retropluma quadrata. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm. |
| Abb. 48: | Magenossikel von Crossotonotus compressipes. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 49: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Pseudopalicus declivis. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm. |
| Abb. 50: | Magenossikel von Pinnotheres villosulus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 51: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Pinnotheres vilosulus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A bis C 100µm. |
| Abb. 52: | Magenossikel von Ocypode gaudichaudi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 53: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Ocypode cursor. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 400µm. B 300µm. C 1mm. D 300µm. |
| Abb. 54: | Magenossikel von Minuca rapax. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 55: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Uca tetragonum. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm. |
| Abb. 56: | Magenossikel von Pseudosesarma moeschi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 57: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Pseudosesarma moeschi. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 200µm. |
| Abb. 58: | Magenossikel von Cardisoma armatum. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 59: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Cardisoma armatum. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 1mm. B 200µm. C 1mm. D 200µm. |
| Abb. 60: | Magenossikel von Mictyris longicarpus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 61: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Mictyris longicarpus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A und B 100µm. C 200µm. D 300µm. |
| Abb. 62: | Magenossikel von Orconectes limosus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 63: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Orconectes limosus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm. |
| Abb. 64: | Magenossikel von Lithodes maja. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm. |
| Abb. 65: | Zahnstrukturen des Kaumagens von Lithodes maja. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 300µm. B 100µm. C 300µm. D 200µm. |
| Abb. 66: | Phylogenetische Analyse der Brachyura (66 Taxa). Strikter Konsensusbaum von 207 gleichsparsamen Stammbäumen. Bootstrap-Werte und Bremer-Index nur für Taxa angegeben, welcher durch den strikten Konsensusbaum unterstützt werden. |
| Abb. 67.: | Phylogenetische Analyse der Brachyura. Einer von 207 gleichsparsamen Stammbäumen der vorliegenden Analyse mit aufgetragenen Merkmalen. Schwarzes Kästchen = Apomorphie. Weißes Kästchen = konvergentes Merkmal. |
| Abb. 68: | Phylogenetische Analyse der Brachyura (29 Taxa). Strikter Konsensusbaum. Strikter Konsensusbaum von 49 gleichsparsamen Stammbäumen. Bootstrap-Werte und Bremer-Index nur für Taxa angegeben, welcher durch den strikten Konsensusbaum unterstützt werden. |
| Abb. 69: | Übersicht. Hypothese zur Phylogenie der Brachyura resultierend aus der Analyse von 66 Taxa und 43 Merkmalen. |
| Abb. 70: | Darstellung ausgewählter morphologischer Merkmale. Merkmale 1 bis 43 (vergl. Abschnitt 3.5.) |
| Abb. 71: | Korrelation der Kladogenese mit dem Fossilbericht der Brachyura. |
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