Brösing, Andreas: Die Magenstrukturen der Brachyura (Crustacea, Decapoda): Morphologie und phylogenetische Bedeutung

Die Magenstrukturen der Brachyura
(Crustacea, Decapoda):
Morphologie und phylogenetische Bedeutung

Dissertation

zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium
(Dr. rer. nat.)
im Fach Biologie

der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I

von Dipl.-Biol. Andreas Brösing,
geb. am 28.06. 1968 in Dessau

Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin

Prof. Dr. Jürgen Mlynek

Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Prof. Dr. Michael Linscheid

Gutachter:
1. Prof. Dr. Gerhard Scholtz
2. Prof. Dr. Hannelore Hoch
3. Prof. Dr. Johann Wolfgang Wägele

eingereicht: 20. September 2002
Tag der mündlichen Prüfung: 27. November 2002

Keywords:
Brachyura, Phylogeny, foregut-ossicles, fossil record

Schlagwörter:
Brachyura, Phylogenie, Magenossikel, Fossilbericht

Abstract

Within the Decapoda the taxon Brachyura is the species-richest taxon with up to 10000 species. The phylogeny of the Brachyura has been discussed based on morphological and molecular investigations since more than a century. The investigation of the foregut-ossicles and gastric-teeth of 66 brachyuran species, is a new approach to answer important phylogenetic questions. Using a specific staining pigment Alizarin Red S, six new described foregut-ossicles are added to an existing nomenclature. As a result of this method the presence of 41 foregut-ossicles is proposed for the ground pattern of the Brachyura. The cladistic analysis supports a monophyletic origin of the Brachyura including the Dromiidae and the Raninidae. The taxa Podotremata and Heterotremata, postulated as monophyletic by Guinot (1977, 1978), are not supported in the present study. The Dromiidae and Raninidae, which are placed within the Podotremata sensu Guinot, are closer related to the “higher crabs“. Based on the analysed foregut-characters, several molecular studies (Schubart et al. 2000a, 2000b), and the data of the fossil record, a monophyletic origin of the Thoracotremata sensu Guinot is suggested. The analysed basal position of the Dynomenidae and Dromiidae is in agreement with the brachyuran fossil record. A common ancestor for most of the “higher“ brachyuran crabs is suggested for the period between the upper Cretaceous and the beginning of the Tertiary.

Abstrakt

Innerhalb der Decapoda stellt das Taxon Brachyura eines der artenreichsten Taxa mit bis zu 10000 Arten dar. Die Phylogenie der Brachyura wird aufgrund morphologischer und molekularer Untersuchungen seit mehr als ein Jahrhundert kontrovers diskutiert. Zur Klärung phylogenetischer Fragestellungen wurde mit den vergleichenden Untersuchungen der Magenossikel und der Magenzähne von 66 Taxa der Brachyura ein neuer phylogenetischer Ansatz gewählt. Mit Anwendung eines spezifischen Färbepigmentes, Alizarin-Rot S, konnten sechs neue Magenossikel einer bereits existierenden Nomenklatur hinzugefügt werden, so dass jetzt 41 Magenossikel für das Grundmuster der Brachyura angenommen werden können. Im Ergebnis der phylogenetischen Analyse wird ein monophyletisches Taxon Brachyura einschließlich der Taxa Dromiidae und Raninidae unterstützt. Die von Guinot (1977, 1978) als Monophyla postulierten Teiltaxa Podotremata und Heterotremata finden hier keine Unterstützung. Taxa wie Raninidae und Cymonomidae, welche aufgrund der coxalen Position ihrer Genitalporen dem Taxon Podotremata sensu Guinot zugeschrieben werden, weisen nach vorliegenden Daten eine nähere Verwandtschaft zu den „höheren“ Krabben auf. Eine Monophylie eines Taxons Thoracotremata sensu Guinot kann dagegen basierend auf den analysierten Magenstrukturen, aber auch auf der Grundlage molekularer Studien (Schubart et al. 2000a, 2000b) und dem vorliegenden Daten zum Fossilbericht angenommen werden. Eine basale Stellung der Dynomenidae und Dromiidae im Ergebnis der kladistischen Analyse lässt sich mit den Fossilfunden aus dem mittleren Jura in Übereinstimmung bringen. Des weiteren kann für die meisten Taxa der „höheren“ Krabben ein gemeinsamer Vorfahre für die obere Kreide bzw. bis zum Beginn des Tertiärs postuliert werden.


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Inhaltsverzeichnis

TitelseiteDie Magenstrukturen der Brachyura (Crustacea, Decapoda): Morphologie und phylogenetische Bedeutung
Widmung
1 Einleitung
1.1Stand phylogenetischer Forschungen zum Taxon Brachyura
1.2Kenntnisse zum Fossilbericht der Brachyura
1.3Stand magenmorphologischer Untersuchungen
1.4Zielsetzung
2 Material und Methoden
2.1Arten
2.2Präparation und Färbetechnik
2.3Rasterelektronenmikroskopie
2.4Dokumentation
2.5Kladistische Analyse
3 Ergebnisse
3.1Allgemeine Morphologie des Magens
3.2Allgemeine Morphologie der Magenossikel und Magenzähne
3.3Ossikel-Nomenklatur
3.4Vergleichende morphologische Untersuchungen der Magen-Ossikel und der Magenzähne
3.4.1Dromiidae de Haan, 1833
3.4.1.1Magenossikel von Dromia spinirostris Miers, 1881
3.4.1.2Magenossikel von Dromia wilsoni Fulton and Grant, 1902
3.4.1.3Magenossikel von Dromia personata (Linnè, 1758)
3.4.1.4Magenossikel von Lauridromia intermedia (Laurie, 1906)
3.4.1.5Magenossikel von Hypoconcha spinosissima Rathbun, 1933
3.4.1.6Magenzähne von Dromia wilsoni Fulton and Grant, 1902
3.4.1.6.1Magenzähne von Dromia personata (Linnè, 1758)
3.4.1.6.2Magenzähne von Hypoconcha spinosissima Rathbun, 1933
3.4.2Dynomenidae Ortmann, 1892
3.4.2.1Magenossikel von Dynomene filholi Bouvier, 1894
3.4.2.2Magenossikel von Dynomene praedator Milne Edwards, 1879
3.4.2.3Magenossikel von Paradynomene tuberculata Sakai, 1963
3.4.2.4Magenzähne von Paradynomene tuberculata Sakai, 1963
3.4.3Homolidae de Haan, 1839
3.4.3.1Magenossikel von Dagnaudus petterdi (Grant, 1905)
3.4.3.2Magenossikel von Homola barbata (Fabricius, 1793)
3.4.3.3Magenossikel von Homola ranunculus Guinot and Richer de Forges, 1995
3.4.3.4Magenossikel von Paramola cuvieri (Risso, 1816)
3.4.3.5Magenzähne von Homola ranunculus Guinot and Richer de Forges, 1995
3.4.4Latreillidae de Haan, 1840
3.4.4.1Magenossikel von Latreillia valida de Haan, 1839
3.4.4.2Magenossikel von Latreillia metanesa Williams, 1982
3.4.4.3Magenzähne von Latreillia valida de Haan, 1839
3.4.5Cymonomidae Bouvier, 1897
3.4.5.1Magenossikel von Cymonomus granulatus (Thompson, 1873)
3.4.5.2Magenzähne von Cymonomus granulatus (Thompson, 1873)
3.4.6Raninidae de Haan, 1839
3.4.6.1Magenossikel von Ranina ranina (Linnaeus, 1758)
3.4.6.2Magenossikel von Raninoides hendersoni Chopra, 1933
3.4.6.3Magenossikel von Raninoides personatus Henderson, 1888
3.4.6.4Magenossikel von Raninoides bouvieri Carpat, 1951
3.4.6.5Magenossikel von Lyreidus tridentatus De Haan, 1841
3.4.6.6Magenossikel von Lyreidus channeri Wood-Mason, 1887
3.4.6.7Magenossikel von Lyreidus brevifrons Sakai, 1937
3.4.6.8Magenossikel von Notopoides latus Henderson, 1888
3.4.6.9Magenzähne von Raninoides hendersoni Chopra, 1933
3.4.7Dorippidae MacLeay, 1838
3.4.7.1Magenossikel von Dorippe sinica Chen, 1980
3.4.7.2Magenossikel von Medorippe lanata (Linnaeus, 1767)
3.4.7.3Magenzähne von Dorippe sinica Chen, 1980 / Medorippe lanata (Linnaeus, 1767)
3.4.8Leucosiidae Samouelle, 1819
3.4.8.1Magenossikel von Philyra variegata (Fabricius, 1798)
3.4.8.2Magenossikel von Philyra laevis (Bell, 1855)
3.4.8.3Magenossikel von Ilia spinosa Miers, 1881
3.4.8.4Magenossikel von Leucosia anatum Herbst, 1783
3.4.8.5Magenzähne von Philyra variegata (Fabricius, 1798)
3.4.9Calappidae de Haan, 1833
3.4.9.1Magenossikel von Calappa granulata (Linnaeus, 1758)
3.4.9.2Magenzähne von Calappa granulata (Linnaeus, 1758)
3.4.10Parthenopidae MacLeay, 1838
3.4.10.1Magenossikel von Parthenope notialis Holthuis and Manning, 1981
3.4.10.2Magenzähne von Parthenope notialis Holthuis and Manning, 1981
3.4.11Portunidae Rafinesque, 1815
3.4.11.1Magenossikel von Portunus depurator (Linnaeus, 1758)
3.4.11.2Magenossikel von Portunus pelagicus (Linnaeus, 1758)
3.4.11.3Magenossikel von Carcinus maenas Linnaeus, 1758
3.4.11.4Magenossikel von Callinectes sapidus Rathbun, 1896
3.4.11.5Magenzähne von Callinectes sapidus Rathbun, 1896
3.4.12Xanthidae Dana, 1851
3.4.12.1Magenossikel von Leptodius sanguineus (H. Milne Edwards, 1834)
3.4.12.2Magenzähne von Leptodius sanguineus (H. Milne Edwards, 1834)
3.4.13Carpiliidae Ortmann, 1893
3.4.13.1Magenossikel von Carpilius convexus (Forskål, 1775)
3.4.13.2Magenzähne von Carpilius convexus (Forskål, 1775)
3.4.14Panopeidae Ortmann, 1893
3.4.14.1Magenossikel von Rhithropanopeus harisii Gould, 1841
3.4.14.2Magenzähne von Rhithropanopeus harisii Gould, 1841
3.4.15Trapeziidae Miers, 1886
3.4.15.1Magenossikel von Trapezia lutea Castro, 1997
3.4.15.2Magenossikel von Trapezia cymodoce (Herbst, 1799)
3.4.15.3Magenossikel von Tetralia fulva Serène, 1984
3.4.15.4Magenzähne von Trapezia cymodoce (Herbst, 1799)
3.4.16Bythrograeidae Williams, 1980
3.4.16.1Magenossikel von Segonzacia mesatlantica Williams, 1988
3.4.16.2Magenzähne von Austinograea alyseae Guinot, 1990
3.4.17Cancridae Latreille, 1803
3.4.17.1Magenossikel von Cancer pagurus Linnaeus, 1758
3.4.17.2Magenzähne von Cancer pagurus Linnaeus, 1758
3.4.18Majidae Samouelle, 1819
3.4.18.1Magenossikel von Inachus dorsettensis (Pennant, 1777)
3.4.18.2Magenossikel von Hyas araneus (Linnaeus, 1758)
3.4.18.3Magenossikel von Hyas coarctatus Leach, 1815
3.4.18.4Magenossikel von Libinia dubia H. Milne Edwards, 1834
3.4.18.5Magenzähne von Inachus dorsettensis (Pennant, 1777)
3.4.19Hexapodidae Miers, 1886
3.4.19.1Magenossikel von Hexaplax sp.
3.4.19.2Magenzähne von Hexaplax sp.
3.4.20Potamonautidae Bott, 1970
3.4.20.1Magenossikel von Potamonautes lirrangensis (Rathbun, 1904)
3.4.20.2Magenzähne von Potamonautes lirrangensis (Rathbun, 1904)
3.4.21Retroplumidae Gill, (1894)
3.4.21.1Magenossikel von Retropluma quadrata Saint Laurent, 1989
3.4.21.2Magenzähne von Retropluma quadrata Saint Laurent, 1989
3.4.22Palicidae Bouvier, 1897
3.4.22.1Magenossikel von Crossotonotus compressipes Milne Edwards, 1873
3.4.22.2Magenossikel von Pseudopalicus declivis Castro, 2001
3.4.22.3Magenossikel von Parapalicus clinodentatus Castro, 2000
3.4.22.4Magenossikel von Micropalicus vietnamensis (Zarenkov, 1968)
3.4.22.5Magenzähne von Pseudopalicus declivis Castro, 2001
3.4.23Pinnotheridae de Haan, 1833
3.4.23.1Magenossikel von Pinnotheres villosulus Guerin, 1830
3.4.23.2Magenzähne von Pinnotheres villosulus Guerin, 1830
3.4.24Ocypodidae Rafinesque, 1815
3.4.24.1Magenossikel von Ocypode gaudichaudi Milne Edwards und Lucas, 1843
3.4.24.2Magenossikel von Ocypode cursor (Linnaeus, 1758)
3.4.24.3Magenzähne von Ocypode cursor (Linnaeus, 1758)
3.4.24.4Magenossikel von Minuca rapax (Smith, 1870)
3.4.24.5Magenzähne von Uca tetragonum (Herbst, 1790)
3.4.25Grapsidae MacLeay, 1838
3.4.25.1Magenossikel von Pseudosesarma moeschi de Man, 1892
3.4.25.2Magenossikel von Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1853)
3.4.25.3Magenzähne von Pseudosesarma moeschi de Man, 1892
3.4.26Gecarcinidae MacLeay, 1838
3.4.26.1Magenossikel von Cardisoma armatum Herklots, 1851
3.4.26.2Magenossikel von Cardisoma hirtipes Dana, 1851
3.4.26.3Magenzähne von Cardisoma armatum Herklots, 1851
3.4.27Mictyridae Dana, 1852
3.4.27.1Magenossikel von Mictyris longicarpus Latreille, 1806
3.4.27.2Magenossikel von Mictyris platychelis H. Milne Edwards, 1852
3.4.27.3Magenzähne von Mictyris longicarpus Latreille, 1806
3.4.28Cambaridae Hobbs, 1942
3.4.28.1Magenossikel von Orconectes limosus (Rafinesque, 1817)
3.4.28.2Magenzähne von Orconectes limosus (Rafinesque, 1817)
3.4.29Lithodidae, Dana
3.4.29.1Magenossikel von Lithodes maja (Linnaeus, 1758)
3.4.29.2Magenzähne von Lithodes maja (Linnaeus, 1758)
3.5Merkmale und ihre Codierung
3.6Kladistische Analyse
4 Diskussion
4.1Neue Kenntnisse zur Magenmorphologie der Brachyura
4.2Homologie der Magenossikel
4.3Magenstrukturen und ihre phylogenetische Bedeutung
4.4Heterodontea - Cyclodontea - Konzept
4.5Phylogenetische Analyse
4.6Kladistische Analyse und Stratigraphie
5 Zusammenfassung
Anhang A
Danksagung
Abkürzungsverzeichnis Abkürzungen
Bibliographie Literaturverzeichnis
Lebenslauf
Selbständigkeitserklärung
Anhang B
B.1Publikationen:
B.2Vorträge:
B.3Posterpräsentationen:

Tabellenverzeichnis

Tab. 1: Artenliste, MNHN - Musèum national d‘Histoire naturelle ; MB - Musèum national d‘Histoire naturelle ; SMF - Senckenbergmuseum Frankfurt; FSBC - Florida Marine Research Institute, St. Petersburg, Florida; AMS - Australian Museum Sydney; ZMUC - Zoological Museum Copenhagen; ZMB - Zoologisches Museum Berlin; QM - Queenslandmuseum Brisbane; p.S. - persönliche Sammlung
Tab. 2: überarbeitete Ossikel-Nomenklatur
Tab. 3: Ossikel - Nomenklatur
Tab. 4. Datenmatrix

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: Position und Größe des Magens im antero-dorsalen Cephalothorax. A Raninoides bouvieri. B Dromia wilsoni. (Fotomontage)
Abb. 2: Magen-Ossikelsystem von Dromia wilsoni. A Dorsalansicht der gefärbten Magenossikel. B Lateralansicht. C-G Schematisierte Darstellung der Magenossikel (Brösing et al. 2002).
Abb. 3: Regionen, denen die Ossikel zugeordnet werden. A Dorsalansicht. B Lateralansicht.
Abb. 4: Zahnstrukturen des Kaumagens am Beispiel eines Magen-Längsschnittes von Pseudosesarma moeschi.
Abb. 5: Magenossikel von Dromia spinirostris. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 6: Zahnstrukturen des Kaumagens von Dromia wilsoni. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A 500µm. B 200µm. C 300µm. (Brösing et al., 2002).
Abb. 7: Zahnstrukturen des Kaumagens von Dromia personata. A lateraler Zahn. B zu-sätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cario-pylorikale Klappe. Maßstab: A 1mm. B 200µm. C und D 1mm.
Abb. 8: Zahnstrukturen des Kaumagens von Hypoconcha spinosissima. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: 100µm. B 50µm. C und D 200µm.
Abb. 9: Magenossikel von Dynomene filholi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 10: Zahnstrukturen des Kaumagens von Paradynomene tuberculata. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. D 500µm.
Abb. 11: Magenossikel von Dagnaudus petterdi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.
Abb. 12: Zahnstrukturen des Kaumagens von Homola ranunculus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 500µm. B 200µm. C und D 500µm.
Abb. 13: Magenossikel von Latreillia valida. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 14: Zahnstrukturen des Kaumagens von Latreillia valida. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.
Abb. 15: Magenossikel von Cymonomus granulatus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 16: Zahnstrukturen des Kaumagens von Cymonomus granulatus. A Übersicht -lateraler und dorso-medianer Zahn. B lateraler Zahn. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.
Abb. 17: Magenossikel von Ranina ranina. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.
Abb. 18: Zahnstrukturen des Kaumagens von Raninoides hendersoni. A lateraler Zahn. B zusätzlicher Zahn. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm.
Abb. 19: Magenossikel von Dorippe sinica. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.
Abb. 20: Zahnstrukturen des Kaumagens. A-C Dorippe sinica, D Medorippe lanata. A lateraler Zahn. B zusätzlicher Zahn. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.
Abb. 21: Magenossikel von Philyra variegata. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 22: Zahnstrukturen des Kaumagens von Philyra variegata. A lateraler Zahn. B zusätzlicher Zahn. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.
Abb. 23: Magenossikel von Calappa granulata. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.
Abb. 24: Zahnstrukturen des Kaumagens von Calappa granulata. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. D 300µm.
Abb. 25: Magenossikel von Parthenope notialis. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 26: Zahnstrukturen des Kaumagens von Parthenope notialis. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 50µm. C und D 200µm.
Abb. 27: Magenossikel von Portunus depurator. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 2 mm.
Abb. 28: Zahnstrukturen des Kaumagens von Callinectes sapidus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D Vergrößerung der zusätzlichen Zähne. Maßstab: A 1mm. B 200µm. C 1mm. D 200µm.
Abb. 29: Magenossikel von Leptodius sanguineus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 30: Zahnstrukturen des Kaumagens von Leptodius sanguineus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.
Abb. 31: Magenossikel von Carpilius convexus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 32: Zahnstrukturen des Kaumagens von Carpilius convexus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.
Abb. 33: Magenossikel von Rhithropanopeus harisii. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 34: Zahnstrukturen des Kaumagens von Rhithropanopeus harisii. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B bis D 100µm.
Abb. 35: Magenossikel von Trapezia lutea. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 0.5 mm.
Abb. 36: Zahnstrukturen des Kaumagens von Trapezia cymodoce. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.
Abb. 37: Magenossikel von Segonzacia mesatlantica. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 38: Zahnstrukturen des Kaumagens von Austinograea alyseae. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: 300µm. B 100µm. C und D 300µm.
Abb. 39: Magenossikel von Cancer pagurus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 40: Zahnstrukturen des Kaumagens von Cancer pagurus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A 300µm. B 100µm. C 300µm.
Abb. 41: Magenossikel von Inachus dorsettensis. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 42: Zahnstrukturen des Kaumagens von Inachus dorsettensis. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C 200µm. D 100µm.
Abb. 43: Magenossikel von Hexaplax sp. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 44: Magenossikel von Potamonautes lirrangensis. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 45: Zahnstrukturen des Kaumagens von Potamonautes lirrangensis. A lateraler Zahn. B cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 300µm, B 400µm.
Abb. 46: Magenossikel von Retropluma quadrata. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 47: Zahnstrukturen des Kaumagens von Retropluma quadrata. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 100µm.
Abb. 48: Magenossikel von Crossotonotus compressipes. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 49: Zahnstrukturen des Kaumagens von Pseudopalicus declivis. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.
Abb. 50: Magenossikel von Pinnotheres villosulus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 51: Zahnstrukturen des Kaumagens von Pinnotheres vilosulus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. Maßstab: A bis C 100µm.
Abb. 52: Magenossikel von Ocypode gaudichaudi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 53: Zahnstrukturen des Kaumagens von Ocypode cursor. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 400µm. B 300µm. C 1mm. D 300µm.
Abb. 54: Magenossikel von Minuca rapax. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 55: Zahnstrukturen des Kaumagens von Uca tetragonum. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.
Abb. 56: Magenossikel von Pseudosesarma moeschi. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 57: Zahnstrukturen des Kaumagens von Pseudosesarma moeschi. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A bis D 200µm.
Abb. 58: Magenossikel von Cardisoma armatum. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 59: Zahnstrukturen des Kaumagens von Cardisoma armatum. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 1mm. B 200µm. C 1mm. D 200µm.
Abb. 60: Magenossikel von Mictyris longicarpus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 61: Zahnstrukturen des Kaumagens von Mictyris longicarpus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A und B 100µm. C 200µm. D 300µm.
Abb. 62: Magenossikel von Orconectes limosus. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 63: Zahnstrukturen des Kaumagens von Orconectes limosus. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 200µm. B 100µm. C und D 200µm.
Abb. 64: Magenossikel von Lithodes maja. A Dorsalansicht. B Lateralansicht. Maßstab 1 mm.
Abb. 65: Zahnstrukturen des Kaumagens von Lithodes maja. A lateraler Zahn. B zusätzliche Zähne. C dorso-medianer Zahn. D cardio-pylorikale Klappe. Maßstab: A 300µm. B 100µm. C 300µm. D 200µm.
Abb. 66: Phylogenetische Analyse der Brachyura (66 Taxa). Strikter Konsensusbaum von 207 gleichsparsamen Stammbäumen. Bootstrap-Werte und Bremer-Index nur für Taxa angegeben, welcher durch den strikten Konsensusbaum unterstützt werden.
Abb. 67.: Phylogenetische Analyse der Brachyura. Einer von 207 gleichsparsamen Stammbäumen der vorliegenden Analyse mit aufgetragenen Merkmalen. Schwarzes Kästchen = Apomorphie. Weißes Kästchen = konvergentes Merkmal.
Abb. 68: Phylogenetische Analyse der Brachyura (29 Taxa). Strikter Konsensusbaum. Strikter Konsensusbaum von 49 gleichsparsamen Stammbäumen. Bootstrap-Werte und Bremer-Index nur für Taxa angegeben, welcher durch den strikten Konsensusbaum unterstützt werden.
Abb. 69: Übersicht. Hypothese zur Phylogenie der Brachyura resultierend aus der Analyse von 66 Taxa und 43 Merkmalen.
Abb. 70: Darstellung ausgewählter morphologischer Merkmale. Merkmale 1 bis 43 (vergl. Abschnitt 3.5.)
Abb. 71: Korrelation der Kladogenese mit dem Fossilbericht der Brachyura.

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Mon Mar 17 17:53:59 2003