2 Fragestellungen und Operationalisierung

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Die in der vorliegenden Arbeit untersuchten Fragestellungen und ihre Operationalisierungen lassen sich in zwei Bereiche aufteilen. Der erste Bereich (Kapitel 2.1 und 2.2) benennt die Fragen nach Effekten der Wiederholung und der Vertrautheit von Gesichtern auf Reaktionszeiten, Fehler, ereigniskorrelierte Potentiale im EEG und ereigniskorrelierte Felder im MEG und die Operationalisierung der Untersuchung dieser Fragen. Der zweite Bereich bezieht sich auf die Dipollokalisationen elektrophysiologischer Korrelate der Gesichterverarbeitung, die in der vorliegenden Arbeit für zeitliche frühe und spätere Komponenten in EEG und MEG durchgeführt werden sollen, und wird in den Kapiteln 2.3 und 2.4 dargestellt.

2.1  Untersuchung von Effekten der Gesichterwiederholung auf Verhaltensmaße und Parameter elektrophysiologischer Aktivität

Der Einfluß reiner Stimuluswiederholung ohne Gedächtnisinstruktion wird in Primingexperimenten untersucht. Eine Art von Primingparadigma stellt das Wiederholungspriming dar, bei dem Stimuli einmal oder mehrmals identisch wiederholt werden. Wiederholungspriming für unbekannte Gesichter bewirkt eine Gedächtnisverarbeitung der Gesichter auf visuell-perzeptueller Ebene und auf der Ebene der Verarbeitung von semantischen Informationen wie etwa dem Geschlecht einer Person, die aus Gesichtern anhand der rein visuellen Information extrahiert werden können. Die Untersuchung von Wiederholungspriming für zunächst völlig unbekannte Gesichter ermöglicht somit die Erforschung von perzeptuellen Gedächtnisprozessen für Gesichter, die ohne den zusätzlichen Beitrag verbal vermittelter semantischer Informationen evoziert werden können, wie er bei Präsentation berühmter oder persönlich bekannter Gesichter vorhanden wäre.

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Effekte des Wiederholungspriming bei unbekannten Gesichtern sind deutlich von der Wiederholung des identischen Stimulus abhängig und spiegeln stimulusspezifische Effekte der Speicherung visueller Informationen wider, wie sie auch für andere Objekte gezeigt wurden (z.B. Koutstaal et al., 2001). fMRT-Studien (Henson et al., 2000; Henson et al., 2002; Henson et al., 2003; siehe Kapitel 1.8.4.1) zeigten, daß die Wiederholung von unbekannten Gesichtern jedoch auch in Arealen wie dem Gyrus fusiformis und dem Gyrus occipitalis inferior, die als Mitglieder eines kortikalen Netzwerkes der Gesichterverarbeitung identifiziert wurden (siehe Kapitel 1.5), in Paradigmen des Wiederholungsprimings Prozesse der Aktivierungsveränderung auslöst und somit implizite Gedächtnisprozesse für Gesichter in gesichterspezifischen Arealen ablaufen. Für die Wiederholung unbekannter Gesichter wurde eine Aktivierungsverstärkung im fMRT gefunden, die mit einem graduellen Aufbau von Langzeitgedächtnisrepräsentationen in Verbindung gebracht wurde (Henson et al., 2000). Intracerebrale Potentialstudien zeigten für die Wiederholung unbekannter Gesichter eine Veränderung von gesichterspezifischen Potentialamplituden im Gyrus fusiformis bei 350 ms und dem frühen Anteil einer N700 genannten Komponente, der zwischen etwa 500 bis 650 ms nach Beginn der Gesichterdarbietungen lag, im Sinne einer Abnahme der Negativierung bei Gesichterwiederholung (Puce et al., 1999; zu Effekten des Wiederholungspriming auf elektrophysiologische Parameter und Verhaltensmaße siehe nächster Abschnitt).

In der vorliegenden Arbeit sollen Effekte des Wiederholungspriming für zunächst unbekannte Gesichter in Reaktionszeiten, der Art der Stimulusentscheidung in der Primingaufgabe, ereigniskorrelierten Potentialen (ERP) des EEG und ereigniskorrelierten Feldern (ERF) des MEG untersucht werden.

Dabei wird zunächst die grundsätzliche Frage gestellt:

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Frage 1). Hat die Wiederholung von unbekannten Gesichtern einen Einfluß auf Reaktionszeiten, die Art der Stimulusentscheidung und bestimmte Zeitstufen von ERP und ERF?

Effekte des Wiederholungspriming für unbekannte Gesichter können in Reaktionszeiten bei Aufgaben, die eine holistische Enkodierung der Gesichter bewirken (Goshen-Gottstein und Ganel, 2000), evoziert werden. Sie bestehen in einer Reaktionszeitverkürzung bei Stimuluswiederholung im Vergleich zur erstmaligen Stimulusdarbietung. In ereigniskorrelierten Potentialen hat Wiederholungspriming bei unbekannten Gesichtern vor allem auf Komponenten ab 300 ms einen Einfluß. Der am häufigsten replizierte Primingeffekt ist der sogenannte Wiederholungseffekt, der für unbekannte Gesichter in Form einer verstärkten Positivierung über Elektroden der Mittellinie bei Gesichterwiederholung im Zeitbereich von etwa 400 ms bis 600 ms (z.B. Henson et al., 2003) und einer verstärkten Negativierung an rechten occipitotemporalen Elektroden bei etwa 600 ms bis 700 ms gefunden wurde (Schweinberger et al., 2002a). Für ereigniskorrelierte Felder sind wahrscheinlich bislang keine Effekte der Gesichterwiederholung auf späte ereigniskorrelierte Felder publiziert.

Die folgenden Effekte der Gesichterwiederholung werden in der vorliegenden Arbeit für die einzelnen Parameter erwartet: 1a). Die Gesichterwiederholung sollte eine Verkürzung von Reaktionszeiten bewirken.

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1b). In Primingaufgaben müssen Stimulusentscheidungen im Hinblick auf einen Aspekt, der nicht mit der Gesichterwiederholung assoziiert ist, getroffen werden. Deshalb sollte die Gesichterwiederholung keinen Effekt auf die Art der Stimulusentscheidung haben.

1c). Ein Wiederholungseffekt sollte sich in ereigniskorrelierten Potentialen im Sinne von Amplitudenunterschieden zwischen erstmalig dargebotenen und wiederholten Gesichtern im Bereich von 400 ms bis 600 ms und möglicherweise auch von 600 ms bis 700 ms zeigen.

1d). Das MEG misst prinzipiell Aktivität derselben neuronalen Quellen wie das EEG. Deshalb sollte sich auch im MEG in späten Zeitbereichen um etwa 400 ms bis 700 ms ein Wiederholungseffekt im Sinne einer Veränderung der Feldstärke bei Gesichterwiederholung zeigen.

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In der vorliegenden Arbeit soll der Einfluß mehrerer Faktoren auf die Ausprägung von Primingeffekten in den gemessenen Parametern untersucht werden. Zunächst soll der Einfluß des zeitlichen Abstandes zwischen Wiederholungen auf die Stärke der Primingeffekte untersucht werden. Wiederholungsprimingeffekte werden vom Abstand zwischen Gesichterwiederholungen beeinflusst und sind bei kurzen Abständen größer als bei langen Abständen. Für lange Zeitabstände zwischen Wiederholungen von mehreren Minuten sind sie für unbekannte Gesichter bislang weniger häufig als für bekannte Gesichter gezeigt worden (z.B. Henson et al., 2003). In ereigniskorrelierten Potentialen bewirkt die Veränderung des Zeitabstandes vor allem eine quantitative Abschwächung der Stärke der Primingeffekte (Henson et al., 2004). Der Zeitabstand zwischen Wiederholungen soll in der vorliegenden Arbeit in zwei Ausprägungen variiert werden. Ein Teil der Gesichter soll nach kurzem Zeitabstand von mehreren Sekunden wiederholt werden. Ein anderer Teil der Gesichter soll nach einem längeren Zeitabstand von mehreren Minuten wiederholt werden. Daher ergibt sich die folgende Frage:

Frage 2). Wie wirkt der Einfluß des Zeitabstandes zwischen Gesichterwiederholungen auf die Stärke von Primingeffekten in Reaktionszeiten, Art der Stimulusentscheidung, ERP und ERF?

Folgende Effekte des Zeitabstandes werden für die einzelnen Primingparameter erwartet:

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2a). In Reaktionszeiten zeigt sich eine Abschwächung der Primingeffekte für längere Zeitabstände zwischen Wiederholungen. Der Abstand zwischen Wiederholungen sollte somit einen differentiellen Effekt auf die Stärke des Primings haben. Für die Wiederholung im Abstand von mehreren Sekunden sollten sich klare Reaktionszeitverkürzungen als Primingeffekt zeigen. Für die Wiederholungen im Abstand von mehreren Minuten sollten sich dagegen schwächere Primingeffekte als für den kurzen Zeitabstand zeigen.

2b). Der Abstand zwischen den Wiederholungen sollte auf die Art der Stimulusentscheidung keinen Einfluß haben, da keine Primingeffekte für diesen Parameter erwartet werden.

2c). In ereigniskorrelierten Potentialen sollten sich für den kurzen Zeitabstand klare Effekte der Gesichterwiederholung im Sinne von Amplitudenveränderungen in späten ereigniskorelierten Potentialen (siehe auch Frage 1) zeigen, während sich für den langen Zeitabstand in denselben Zeitbereichen schwächere Amplitudenveränderungen zeigen sollten.

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2d). Ähnliche Effekte der Wiederholung, wie sie auf die Amplitude ereigniskorrelierter Potentiale erwartet werden, werden auch auf die Stärke ereigniskorrelierter Felder erwartet. Hier sollte sich ebenfalls eine Abschwächung von Unterschieden in der Feldstärke zwischen Gesichterwiederholungen bei langen Zeitabständen im Vergleich zu kurzen Zeitabständen ergeben.

Die Stärke und der Verlauf der Primingeffekte bei mehrmaliger Gesichterwiederholung sollen ebenfalls untersucht werden. Die häufige Wiederholung von Stimuli bewirkt in einigen Studien eine Saturierung der Primingeffekte. Intracerebrale Studien etwa fanden den stärksten Primingeffekt für Gesichter auf die Amplitudenveränderungen intracerebraler Potentiale von erster zu zweiter Darbietung (Puce et al., 1999), und in Studien mit Verhaltensmaßen zeigten sich für Buchstabenstimuli ebenfalls Effekte der Saturierung (Hauptmann und Karni, 2002), jedoch erst nach sechsmaliger Wiederholung. In Studien zum Gesichterpriming im fMRT wurde aber auch – allerdings für bekannte Gesichter – eine kontinuierliche Verstärkung von Primingeffekten über Wiederholungen gezeigt (Henson et al., 2000). Es bleibt also offen, wie sich die mehrmalige Wiederholung auf den Verlauf der Primingeffekte in den einzelnen Primingparametern auswirkt. Zudem ist es möglich, daß sich eine Wechselwirkung zwischen Wiederholungshäufigkeit und Zeitabstand der Wiederholungen ergibt. Dieser Effekt wurde im fMRT für visuelle Symbole als Stimuli im Sinne eines abnehmenden Einflusses des Zeitabstandes zwischen Wiederholungen auf die Stärke der Primingeffekte für zunehmende Male der Stimuluswiederholung gezeigt (Henson et al., 2000).

In der vorliegenden Arbeit sollen dieselben Gesichter jeweils viermal wiederholt werden. Dabei soll die folgende Frage beantwortet werden:

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Frage 3). Wie ist der Verlauf der Primingeffekte über die mehrmalige Wiederholung derselben Gesichter? Zeigt sich eine Verstärkung der Primingeffekte über die Darbietungen?

Frage 3) soll für alle erfassten Primingparameter untersucht werden, indem die Reaktionen auf die einzelnen Darbietungen miteinander verglichen werden. Wenn sich der Primingeffekt verstärkt, sollten sich signifikante Unterschiede zwischen den Reaktionen auf sukzessive Präsentationen ergeben, die nicht nur von erster zu zweiter Darbietung, sondern etwa auch von zweiter zu dritter Darbietung bestehen. Eine Saturierung des Primingeffektes sollte sich bei bestehendem Primingeffekt in keiner Tendenz zur Verstärkung trotz weiterer Wiederholungen zeigen.

Die generelle Vertrautheit mit Stimuli (Hauptmann und Karni, 2002) und die verbesserte Identifizierbarkeit von Stimuli (Ostergaard, 1998) können zu einer Abschwächung von Primingeffekten im Vergleich zu Primingeffekten für neue Stimuli oder schwer identifizierbare Stimuli führen. Sie kann jedoch auch zu einer Verstärkung von Primingeffekten im Vergleich zu unbekannten Stimuli führen (z.B. Henson et al., 2003). Primingeffekte für bekannte und unbekannte Stimuli können zudem neuronale Prozesse unterschiedlicher Art auslösen (Aktivierungsverstärkung im fMRT für unbekannte, Aktivierungsverringerung für bekannte Gesichter bei Henson et al., 2002).

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In der vorliegenden Arbeit sollen Primingeffekte für zunächst unbekannte Gesichter mit den Primingeffekten für dieselben Gesichter, wenn sie visuell vertraut geworden sind, verglichen werden. Dafür soll das Primingparadigma zweimal identisch wiederholt werden. Eine visuelle Vertrautheit mit den Gesichtern soll nicht nur durch ihre Wiederholung während des Primingexperiments, sondern auch durch die Durchführung von separaten Lernsitzungen für die Gesichter hergestellt werden. Diese Lernsitzungen sollen zwischen die beiden Durchführungen des Primingparadigmas geschaltet werden, so daß die Primingeffekte bei der ersten Durchführung des Primingexperiments für völlig unbekannte Gesichter und bei der zweiten Durchführung für dieselben Gesichterstimuli, wenn sie visuell vertraut geworden sind, untersucht werden können und ein Vergleich beider Primingmessungen vorgenommen werden kann. Aufgrund der oben genannten differierenden Ergebnisse empirischer Studien zur Ausprägung von Primingeffekten in Abhängigkeit der Häufigkeit von Stimuluswiederholungen und der Bekanntheit von Stimuli werden keine festen Annahmen für die Unterschiede in Primingeffekten zwischen visuell vertrauten und neuen Gesichtern formuliert. Es ist sowohl möglich, daß sich eine Verstärkung der Primingeffekte für die vertrauten Gesichter ergibt, es könnte aber auch eine Abschwächung der Primingeffekte bei Vertrautheit entstehen. Der Einfluß des Zeitabstandes zwischen Wiederholungen (siehe Frage 2) könnte bei wachsender Vertrautheit mit den Gesichtern verschwinden, es könnte sich jedoch auch ein gleich starker Einfluß des Zeitabstandes für unbekannte und vertraute Gesichter ergeben.

So wird die Frage nach Abhängigkeit der Primingeffekte von der Vertrautheit der Gesichter offen gestellt:

Frage 4). Unterscheiden sich die Ausprägungen der Primingeffekte in ihrer Abhängigkeit vom Zeitabstand zwischen Wiederholungen und von der Wiederholungshäufigkeit, je nachdem ob die Gesichter völlig unbekannt oder visuell vertraut sind?

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Diese Frage soll für alle erfassten Primingparameter untersucht werden.

Es ist möglich, daß die differierende visuelle Vertrautheit der Gesichterstimuli nicht nur Unterschiede in den Primingeffekten erzeugt, sondern daß ein Unterschied zwischen vertrauten und unbekannten Gesichtern sich auch schon bei den jeweils ersten Darbietungen, die unabhängig von der Wiederholung in der Primingaufgabe sind, ergibt. Ein solcher Effekt würde ein längerfristig bestehendes Korrelat visueller Vertrautheit von Gesichtern darstellen, das unabhängig von Gesichterwiederholungen innerhalb von Sekunden oder Minuten wäre.

Frage 5). Ergeben sich Unterschiede zwischen den Reaktionen auf die Gesichterdarbietungen in Messung 1, in der die Gesichter völlig unbekannt sind, und den Reaktionen auf die Darbietungen in Messung 2, in der die Gesichter visuell vertraut sind?

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Diese Frage soll anhand des Vergleichs der jeweils ersten Gesichterdarbietungen, die noch nicht von der Gesichterwiederholung im Experiment beeinflusst sind, beider Durchführungen des Primingparadigmas untersucht werden.

5a). In Reaktionszeiten sollte sich der Vertrautheitseffekt in einer generellen Verkürzung der Reaktionszeiten zeigen.

5b). Für die Art der Stimulusentscheidung könnte sich ein Effekt der generellen Vertrautheit ergeben, es könnte aber auch sein, daß die Vertrautheit mit den Gesichtern keinen Einfluß auf die Art der Stimulusentscheidung hat. Die Annahmen im Bezug auf den Effekt der Vertrautheit auf die Art der Stimulusentscheidung werden somit offen gelassen.

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5c). Für ereigniskorrelierte Potentiale sollte sich die Vertrautheit möglicherweise in einer Veränderung der Amplituden in späten ereigniskorrelierten Potentialen ab 300 ms zeigen. Dort wurden Unterschiede zwischen bekannten und unbekannten Gesichtern gefunden. Die visuelle Bekanntheit von Gesichtern schien vor allem an posterioren Elektroden Amplitudenveränderungen im Vergleich zu unbekannten Gesichtern zu evozieren (z.B. Paller et al., 2000). So werden diese Effekte in den ERP der vorliegenden Arbeit ebenfalls an posterioren Elektroden erwartet.

5d). Ähnliche Effekte der visuellen Vertrautheit, wie sie auf die Amplituden ereigniskorrelierter Potentiale erwartet werden, werden auch auf die Stärke ereigniskorrelierter Felder an posterioren MEG-Sensoren erwartet.

2.2 Operationalisierung der Fragestellungen zu Effekten der Gesichterwiederholung

Den Versuchspersonen werden zunächst völlig unbekannte Gesichter gezeigt. Diese Gesichter werden in einem Primingparadigma dargeboten. Die Versuchspersonen bekommen die Aufgabe, für jedes der Gesichter zu entscheiden, ob es ein Erwachsenengesicht oder ein Kindergesicht ist. Mit dieser Aufgabe soll eine holistische Enkodierung der Gesichter bewirkt werden. Dafür werden sowohl Gesichter von jungen Erwachsenen als auch Gesichter von etwa achtjährigen Kindern mehrmals wiederholt gezeigt.

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Die Fragen nach dem Effekt des Zeitabstandes zwischen den Wiederholungen auf die Stärke des Primingeffektes werden untersucht, indem 50% der Gesichter nach durchschnittlich drei anderen Gesichtern wiederholt werden, was einem kurzen Zeitabstand von sechs Sekunden entspricht; die anderen 50% der Gesichter werden erst nach einem langen zeitlichen Abstand von 89 anderen Gesichtern oder 3 Minuten wiederholt.

Die Frage nach der Verstärkung von Primingeffekten durch eine häufigere Wiederholung der Gesichter und nach dem Verlauf des Primingeffektes über mehrere Wiederholungen wird untersucht, indem alle Gesichter insgesamt viermal identisch wiederholt gezeigt werden und die Reaktionen auf die einzelnen Wiederholunggen miteinander verglichen werden.

Die Fragen nach der Abhängigkeit der Primingeffekte von der Vertrautheit mit den Gesichtern und nach dem Effekt der Vertrautheit unabhängig von kurzfristigen Primingwiederholungen werden untersucht, indem für die Gesichter aus dem Primingparadigma einige Zeit nach dessen Messung ein Lerntraining durchgeführt wird. Bei dem Lerntraining sollen die Gesichter möglichst intensiv verarbeitet werden, indem sie zum Beispiel im Hinblick auf ihre Attraktivität beurteilt, aber auch in Gedächtnisaufgaben bewusst erinnert werden sollen. Nach dem Ende des Lerntrainings wird das Primingparadigma nochmals völlig identisch wiederholt. Dabei bleiben sowohl die Gesichterstimuli als auch die Reihenfolge der Gesichterwiederholungen dieselben. Die Primingeffekte aus beiden Messungen – der Messung mit den völlig unbekannten Gesichtern und der nachfolgenden Messung mit denselben Gesichtern, die vertraut sein sollten – werden miteinander verglichen.

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Alle zu untersuchenden Effekte werden anhand folgender Parameter gemessen. Die Verhaltensreaktionen der Versuchspersonen bei Bearbeitung der Primingaufgabe werden anhand von Reaktionszeiten und Fehlern bei der Entscheidung der Zugehörigkeit einzelner Gesichter zur Stimulusklasse Erwachsener oder Kind gemessen. Bei Gesichterdarbietung werden simultan EEG und MEG gemessen, aus denen ereigniskorrelierte Potentiale bzw. ereigniskorrelierte Felder gebildet werden. Im ERP und ERF werden bestimmte, aus der Literatur bekannte Komponenten und Zeitbereiche herausgesucht – P100 / M100, N170 / M170, P2 / M200 und spätere Zeitbereiche ab 300 ms bis 900 ms nach Beginn der Gesichterdarbietung – und im Bezug auf Effekte der Gesichterwiederholung auf die Amplitudenstärke untersucht. Alle Meßparameter – Reaktionszeiten und Fehler, ERP und ERF – werden auf ihre Abhängigkeit vom Zeitabstand zwischen den Gesichterwiederholungen, von der Häufigkeit der Gesichterwiederholungen und von der Vertrautheit mit den Gesichtern sowie auf Wechselwirkungen der drei Faktoren untersucht.

2.3 Fragestellungen zur Dipollokalisation

Die N170 markiert in ereigniskorrelierten Potentialen des EEG einen zeitlich frühen, wesentlichen Verarbeitungschritt der Gesichterwahrnehmung. Auf dieser Ebene erfolgt wahrscheinlich die strukturelle Enkodierung von Gesichtern, bei der die Einzelelemente von Gesichtern und ihre räumliche Konfiguration zueinander verarbeitet werden (z.B. Bentin und Deouell, 2002; Eimer, 2000). Die neuronalen Quellen der N170 bei Gesichterwahrnehmung wurden in mehreren Studien mittels Dipollokalisation modelliert. Die Ergebnisse der Quellmodellierungen der N170 variierten zwischen verschiedenen Studien und reichten von der Annahme von N170-Generatoren bei Gesichterverarbeitung im Gyrus fusiformis (Rossion et al., 2003; Horovitz et al., 2004), im Gyrus temporalis inferior (Schweinberger et al., 2002), Sulcus temporalis superior (Itier und Taylor, 2004a) bis zum Gyrus occipitalis inferior (Rossion et al., 2004).

In MEG-Messungen wurde ein der N170 analoges ereigniskorreliertes Feld, in der vorliegenden Arbeit M170 genannt, an hinteren MEG-Sensoren gefunden. Die M170 wurde mit dem Erkennen von Gesichtern auf dem Niveau individueller Identität (Liu et al., 2002) und mit der konfiguralen Enkodierung von Gesichtern in Verbindung gebracht (Halgren et al., 2000). Die neuronalen Generatoren der M170 wurden konsistent über viele Lokalisationsstudien im Gyrus fusiformis beider Hemisphären lokalisiert (z.B. Sams et al., 1997; Linkenkaer-Hansen et al., 1998; Halgren et al., 2000; Hosyhiama et al., 2003). Die kombinierte Evidenz von MEG- und EEG-Studien weist daraufhin, daß eine der wesentlichen Quellen von N170 und M170 möglicherweise im Gyrus fusiformis liegt. Andere Quellorte sind ebenfalls möglich, sollten jedoch am ehesten in Arealen des Gesichternetzwerkes (Haxby et al., 2002) liegen. Ein direkter Vergleich der Quellen von M170 und N170 kann Anhaltspunkte dafür liefern, ob MEG und EEG bei 170 ms die Aktivierung derselben kortikalen Quellen oder unterschiedlicher Quellen messen. Er bietet zudem die Möglichkeit, die Plausibilität der Lokalisationsergebnisse von MEG und EEG zu untersuchen.

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Einige Autoren nahmen an, daß das MEG besser geeignet sei als das EEG, die Quellen von Gyrus fusiformis-Aktivierung um 170 ms zu messen und zu lokalisieren, weil die Quellen in diesem Areal hauptsächlich tangential zur Kopfoberfläche liegen (Watanabe et al., 1999). Außerdem ermöglicht das MEG im Vergleich zum EEG eine fokussiertere Abbildung der gemessenen Aktivierung, da die Übertragung des Magnetfeldes nur durch die Geometrie des Kopfes und nicht wie beim EEG zusätzlich durch die verschiedenen Leitfähigkeiten der das Gehirn umgebenden Medien beeinflusst wird (Hoshyiama et al., 2003). Die Frage nach der besseren Lokalisierbarkeit einer der beiden Komponenten kann jedoch mittels separater Messungen von MEG und EEG schwer beantwortet werden, da nicht ausgeschlossen werden kann, daß Unterschiede im experimentellen Design für die Unterschiede zwischen der Lokalisierbarkeit von M170 und N170 verantwortlich sind. Eine simultane Messung beider Komponenten und die anschließende Lokalisation kann jedoch einen direkten Vergleich zwischen den Lokalisationsergebnissen von N170 und M170 ermöglichen.

Für die vorliegende Arbeit ergeben sich zunächst die folgenden Fragen zur Lokalisation von N170 und M170:

Frage 6.1). An welchen neuroanatomischen Orten werden die Quellen simultan gemessener N170 und M170 für Gesichter lokalisiert?

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Frage 6.2). Unterscheiden sich die Orte von N170 und M170 voneinander oder werden die Quellorte beider Komponenten im selben kortikalen Areal lokalisiert?

Zusätzlich zur Frage nach den neuronalen Quellorten von N170 und M170 sollen mehrere Fragen der Genauigkeit und Qualität einer Dipollokalisation in MEG und EEG untersucht werden, die Punkte im methodischen Vorgehen bei einer Dipollokalisation betreffen. Dies ist für die grundsätzliche Interpretation von Ergebnissen aus Dipollokalisationen relevant, insbesondere um den aufgrund der vereinfachten Modellannahmen notwendigerweise bei einer Dipollokalisation entstehenden Meßfehler besser abschätzen zu können. Die folgenden Fragen werden im Bezug auf die Lokalisationsprozeduren und die Reproduzierbarkeit von Lokalisationsergebnissen gestellt:

Frage 6.3). Führt eine physiologisch motivierte Auswahl einer Untergruppe von Messkanälen im MEG – für die M170 über occipitotemporalen Kanälen, über denen die Signale am stärksten auftreten – zu einer plausibleren Lokalisation als die Berücksichtigung sämtlicher Kanäle?

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Frage 6.4). Unterscheiden sich Dipollokalisationen der M170 in Abhängigkeit von einer Meßartefaktkorrekturmethode, der sogenannten Independent Component Analysis (ICA), so daß von einer Verbesserung der Lokalisationsergebnisse durch die zusätzliche Artefaktkorrektur ausgegangen werden kann?

Frage 6.5). Führt die Lokalisation von N170 und M170 für zwei Messungen desselben Paradigmas an denselben Versuchspersonen zu den gleichen Lokalisationsergebnissen im Bezug auf die neuroanatomischen Quellorte?

Studien zu ereigniskorrelierten Potentialen und Feldern der Gesichterverarbeitung haben nicht nur in frühen Zeitbereichen nach Stimulusbeginn wie der N170 wesentliche Schritte der Gesichterverarbeitung gefunden, sondern auch spätere Zeitbereiche im ERP sind mit wichtigen Prozessen der Gesichterverarbeitung assoziiert worden. Diese Zeitbereiche liegen vor allem um 250 ms und von 300 ms bis etwa 800 ms nach Stimulusbeginn. Die N250r wurde mit der kurzfristigen Aktivierung perzeptueller Gesichtsrepräsentationen für bekannte Gesichter in Verbindung gebracht (Schweinberger et al., 2002). Spätere Komponenten zwischen 300 ms und 800 ms wurden als Korrelat der visuellen Vertrautheit von Gesichtern an posterioren EEG-Elektroden und des Abrufs biographischer Informationen für die den Gesichtern zugehörigen Personen an frontalen Elektroden angesehen (Paller et al., 2000). Sie zeigen nicht nur Effekte der Bekanntheit bei einmaliger Darbietung von Gesichtern, sondern unterliegen auch Einflüssen der Wiederholung von Gesichtern, Wiederholungseffekt genannt (z.B. Itier und Taylor, 2002; Henson et al., 2003).

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Wenige Lokalisationsstudien haben bislang versucht, die neuronalen Quellen dieser späten Komponenten in EEG und MEG zu modellieren. Die Quellen der N250r wurden mittels Dipollokalisationen im Gyrus fusiformis modelliert (Schweinberger et al., 2002), die Generatoren späterer Aktivierung bei 400 ms im EEG im Nucleus caudatus und im limbischen System (Mnatsakanian und Tarkka, 2004). Beide Lokalisationsstudien (Schweinberger et al., 2002; Mnatsakanian und Tarkka, 2004) modellierten Quellen der Verarbeitung bekannter Gesichter (berühmte Personen bei Schweinberger et al., 2002a; persönlich bekannte Gesichter bei Mnatsakanian und Tarkka, 2004), bei denen nicht eindeutig voneinander getrennt werden kann, ob die lokalisierte Aktivierung die perzeptuelle Verarbeitung der Gesichter oder die Verarbeitung semantischer Informationen, die für Gesichter persönlich bekannter oder berühmter Personen vorhanden sind, reflektiert.

Intracerebrale Potentialmessungen haben jedoch in späten Zeitbereichen nach Stimulusbeginn auch für unbekannte Gesichter gesichterspezifische Aktivierung finden können, die im vor allem im occipitotemporalen Kortex generiert wurde (z.B. Allison et al., 1999). Hier wurden P350 und N700 im Gyrus fusiformis als späte Korrelate gesichterspezifischer Verarbeitung gemessen und wurden an denselben oder ähnlichen Orten wie frühe Verarbeitung, die in intracerebralen Ableitungen um 200 ms (N200) im Gyrus fusiformis gefunden wurde (McCarthy et al., 1999; Allison et al., 1999) gemessen. Solche in intracerebralen Potentialstudien gemessenen späten Aktivierungen um 350 ms bis 700 ms müssten sich auch in ereigniskorrelierten Potentialen und Feldern an der Kopfoberfläche zeigen und sollten in Dipollokalisationen modellierbar sein. Deshalb sollen die folgenden Fragen untersucht werden:

Frage 6.6). An welchen Orten können die Quellen simultan gemessener ereigniskorrelierter Felder und Potentiale bei Wahrnehmung unbekannter Gesichter im Bereich um 300 ms bis 700 ms lokalisiert werden?

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Frage 6.7). Unterscheiden sich die Quellorte später Komponenten zwischen MEG und EEG oder messen beide Verfahren in diesen Zeitbereichen Aktivierung derselben neuronalen Quelle?

Frage 6.8). Weichen die Quellorte der späten Aktivierung von den in der vorliegenden Studie lokalisierten Quellen früher gesichtersensitiver Verarbeitung in N170 und M170 ab?

Für die in einer Dipollokalisation gefundenen Orte neuronaler Generatoren lassen sich bei Anwendung der Quellorte auf die ERP- und ERF-Daten die Quellstärken der Dipole berechnen. Dieses Vorgehen wurde etwa bei Halgren et al. (2000) für MEG und Mnatsakanian und Tarkka (2004) zur Untersuchung von Unterschieden in der Quellstärke zwischen verschiedenen experimentellen Bedingungen, etwa von Veränderungen der Quellstärke bei Wiederholung persönlich bekannter Gesichter (Mnatsakanian und Tarkka, 2004) eingesetzt. Unterschiede in der Quellstärke bei Gesichterwiederholung wurden vor allem in späten Zeitbereichen, bei Mnatsakanian und Tarkka (2004) etwa im Bereich von 400 ms bis 600 ms auch im Gyrus fusiformis für eine Quelle mit maximaler Aktivierung um 160 ms gefunden. In der vorliegenden Arbeit sollen die Quellstärken der in MEG und EEG lokalisierten Aktivität zwischen 300 ms und 700 ms auf Effekte des Wiederholungspriming untersucht werden. Dabei sollen die folgenden Fragen untersucht werden:

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Frage 6.9). Zeigen sich Effekte der Gesichterwiederholung im eingesetzten Primingparadigma (siehe Kapitel 3.2) auf die Quellstärken später ereigniskorrelierter Felder und Potentiale in Messung 1 und 2?

Frage 6.10). Unterscheiden sich die Veränderungen in der Quellstärke zwischen den Gesichterwiederholungen mit kurzem und langem Lag?

Frage 6.11). Zeigen sich Unterschiede in der Quellstärke zwischen Messung 1 und 2, die auf eine Effekt der visuellen Vertrautheit mit den Gesichtern, die in Messung 2, nicht aber in Messung 1 besteht, auf die Stärke dipolarer Aktivität in den späten Zeitbereichen schließen lassen?

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Frage 6.12). Unterscheiden sich die Effekte des Primings in Abhängigkeit von der Vertrautheit der Gesichter zwischen Messung 1 und Messung 2?

2.4 Operationalisierung der Fragestellungen zur Dipollokalisation

Den Versuchspersonen werden unbekannte Gesichter gezeigt. Während der Gesichterpräsentationen werden simultan MEG und EEG gemessen. Aus EEG und MEG werden ereigniskorrelierte Potentiale und Felder berechnet. Aus den ERP und ERF werden N170 und M170 zunächst als Zeitbereiche für die Dipollokalisationen ausgewählt. Die Lokalisationen werden für die MEG- und EEG-Daten jeder einzelnen Versuchsperson durchgeführt. Zur Bestimmung des neuroanatomischen Ortes der in den Dipollokalisationen modellierten Quellen von N / M170 (Frage 6.1) werden von allen Personen strukturelle magnetresonanztomographische Aufnahmen des Gehirns gemacht (MRT), auf die die Dipolorte aus den Lokalisationen projiziert werden, so daß die neuronanatomischen Quellorte ermittelt werden können.

Um eine Aussage über die Quellorte von N / M170 auf dem Niveau der Gesamtgruppe der Versuchspersonen treffen zu können, werden Gruppenmittelwerte der Dipolkoordinaten gebildet und deren Positionen in einem Standardgehirn bestimmt. Die Ergebnisse der verschiedenen Lokalisationen im Bezug auf den Unterschied der Quellorte von M170 und N170 (Frage 6.2) werden untersucht, indem die Ortspositionen der Dipole anhand dreidimensionaler Koordinatenwerte quantifiziert werden und Unterschiede in den Werten der dreidimensionalen Ortskoordinaten zwischen MEG und EEG für die Gruppe der Versuchspersonen statistisch geprüft werden. Die methodischen Fragen 6.3), 6.4) und 6.5) zur Qualität und Reproduzierbarkeit der Dipollokalisationen werden untersucht, indem die Dipollokalisationen auf verschiedenen Datensätzen, die an denselben Personen gemessen werden, durchgeführt werden und die Lokalisationsergebnisse miteinander verglichen werden.

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Frage 6.3) nach Unterschieden in der Lokalisierbarkeit von MEG-Aktivität für eine Auswahl von Meßsensoren und alle Meßsensoren wird untersucht, indem zunächst die Quellen der M170 für die MEG-Daten aller Meßkanäle modelliert werden. Danach wird die Lokalisation für denselben MEG-Datensatz ausgeführt, dabei werden jedoch nur die MEG-Sensoren am Hinterkopf, an denen das Feld der M170 am stärksten ist, in die Lokalisation einbezogen. Die beiden Lokalisationsansätze werden im Hinblick auf die Orte der Dipole und ein Maß der Qualität von Lokalisationen, das Goodness of Fit genannt wird und die durch das Quellenmodell erklärte Varianz in den MEG- oder EEG-Daten angibt, verglichen.

Frage 6.4) nach dem Einfluß einer Artefaktkorrekturemthode (ICA) auf die Qualität der Lokalisationsergebnisse wird untersucht, indem die Lokalisationen der M170 auf den gleichen MEG-Datensätzen mit und ohne vorherige ICA-Artefaktkorrektur durchgeführt und in ihren Ergebnissen miteinander verglichen werden. Der Vergleich findet im Hinblick auf die Orte der M170 und den Goodness of Fit-Wert statt.

Zur Untersuchung von Frage 6.5) nach der Reproduzierbarkeit der Lokalisationsergebnisse wird dasselbe Paradigma an denselben Versuchspersonen zweimal gemessen und die Lokalisationen werden für beide Messungen durchgeführt. Die Lokalisationsergebnisse werden dann im Hinblick auf die Orte der dipolaren Quellen und die Qualität der Lokalisationen statistisch miteinander verglichen.

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Die Dipollokalisationen von M400 und N400 werden in derselben Weise wie die Lokalisationen von M170 und N170 für die Einzelpersonen anhand der Daten von Messung 1 durchgeführt, und die Orte der Dipole werden in die individuellen Gehirnaufnahmen projiziert, so daß die Quellorte von N400 und M400 für jede Person bestimmt werden können (Frage 6.6). Dann wird ein Gruppenmittelwert der Dipolkoordinaten gebildet, um so eine Aussage über die Quellorte von N400 und M400 auf Gruppenebene treffen zu können. Die Dipollösungen werden für die Ortskoordinaten und die Goodness of Fit-Werte im Hinblick auf Unterschiede der Quellorte zwischen MEG und EEG miteinander verglichen (Frage 6.7). Die Dipolkoordinaten der M400 werden mit den Lokalisationsergebnissen der M170 verglichen, und die Koordinaten der N170 werden mit den Lokalisationsergebnissen der N170 statistisch verglichen, so daß eine Aussage über Unterschiede in den Orten von Gesichteraktivität bei 170 ms und 300 ms bis 700 ms getroffen werden kann (Frage 6.8).

Die Fragen 6.9) bis 6.12) werden anhand der Untersuchung der Quellstärken der Aktivität von N400 und M400 untersucht. Hierzu werden unter Konstanthaltung der Dipolorte, die sich als Ergebnis der Dipollokalisationen der N400- und M400-Aktivität für Messung 1 ergeben, für jede Person und die einzelnen Bedingungen der Gesichterwiederholung in Messung 1 und 2 die Quellstärken von MEG- und EEG-Aktivität berechnet. Die Untersuchung der Quellstärken wird für die jeweils vier Gesichterwiederholungen mit kurzem und langem Lag und die Messungen 1 und 2 vorgenommen. Als Maß der Quellstärke wird die mittlere Stärke der Quellaktivität zum Zeitpunkt der maximalen Passung des Dipolmodells an die MEG- und EEG-Daten und einen Zeitbereich von ± 25 ms um diesen Zeitpunkt für jede Person individuell errechnet. Die Quellamplituden werden dann zwischen verschiedenen experimentellen Bedingungen und zwischen Messung 1 und 2 verglichen.


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19.10.2006