4 Ergebnisse und Diskussion

↓109

In den Kapiteln 4.1, 4.2 und 4.3 werden die Ergebnisse des Primingexperimentes im Bezug auf die Fragen nach Primingeffekten für Gesichter, den Einfluß der visuellen Vertrautheit von Gesichtern auf diese Effekte und den Einfluß genereller visueller Vetrautheit auf die abhängigen Variablen für Reaktionszeiten und Fehler (Kapitel 4.1), ereigniskorrelierte Potentiale (Kapitel 4.2) und ereigniskorrelierte Felder (Kapitel 4.3) dargestellt. Im Anschluß daran folgt die Diskussion dieser Ergebnisse in Bezug auf die Untersuchung von Effekten des Primings und der Vertrautheit auf alle gemessenen Parameter in Kapitel 4.4. In Kapitel 4.5 werden die Ergebnisse der Dipollokalisationen von N / M170 berichtet. Die Lokalisationsergebnisse für die späten Zeitbereiche von ERP und ERF sind in Kapitel 4.6 dargestellt. Die Lokalisationsergebnisse werden in Kapitel 4.7 diskutiert. Die Präsentationsform der an die jeweiligen Messergebnisse direkt anschließenden Diskussionen reflektiert die Tatsache, daß die Untersuchung von Priming- und Vertrautheitseffekten und die Dipollokalisationen zwei relativ getrennt voneinander bestehende Teile der vorliegenden Arbeit sind und somit eine separate Diskussion von Lokalisationsergebnissen und Priming- und Vertrautheitseffekten erforderte. Die Verbindung zwischen den Ergebnissen beider Auswertungen wird in Kapitel 5 hergestellt.

4.1  Ergebisse der Reaktionszeit- und Fehlerauswertung

↓110

Die Reaktionszeiten der ersten Messung konnten für alle 12 Versuchspersonen ausgewertet werden, die Reaktionszeiten der zweiten Messung 2 wurden für alle 10 Personen ausgewertet. Im folgenden werden zunächst die Ergebnisse der Reaktionszeitmessungen separat für Messung 1 und 2 dargestellt. Im Anschluß daran werden die Reaktionszeiten beider Messungen miteinander verglichen.

4.1.1  Reaktionszeiten und Fehler in Messung 1

Die mittleren Reaktionszeiten für die ersten Gesichterdarbietungen lagen für das kurze Lag bei 682 ± 63 ms, für das lange Lag bei 671 ± 61 ms und unterschieden sich nicht signifikant voneinander [t (11) = 1.85, p = .092], obwohl sich ein Trend zu einer kürzeren Reaktionszeit für das lange Lag im Vergleich zum kurzen Lag ergab. In den Annahmen für die vorliegende Arbeit (siehe Kapitel 2.1) wurde formuliert, daß sowohl für kurzes als auch langes Lag eine Verkürzung der Reaktionszeiten über die Gesichterwiederholungen stattfinden würde. Die Verkürzung sollte für das kurze Lag jedoch stärker sein als für das lange Lag. Diese Annahmen wurden anhand einer Varianzanalyse mit Meßwiederholung (ANOVA) mit den Faktoren Lag (kurzes vs. langes Lag, 2 Stufen) und Wiederholung (erste bis vierte Darbietung, 4 Stufen) getestet. Die ANOVA ergab signifikante Haupteffekte für die Faktoren Lag [F (1, 10) = 11.228, p = .006, Eta² = .51] und Wiederholung [F (3, 30) = 28.54, p = .000, Eta² = .72] und eine signifikante Interaktion zwischen beiden Faktoren [F (3, 30) = 6.56, p = .001, Eta² = .37]. Eine Aufschlüsselung der Interaktion zwischen beiden Faktoren, in der jeweils eine einfaktorielle ANOVA mit dem Faktor Wiederholung für die Gesichterwiederholungen mit kurzem und langem Lag gerechnet wurde, zeigte für das kurze Lag einen signifikanten Effekt des Faktors Wiederholung [F (1.6, 16.3) = 45.39, p = .000], der mit einer Effektstärke von Eta² = .81 stark ausgeprägt war, und einen ebenfalls signifikanten Effekt für das lange Lag, der in seiner Ausprägung (Eta² = .25) jedoch deutlich schwächer war als für das kurze Lag [F (3, 30) = 3.69, p = .028].

Orthogonale Kontraste (Einfache Kontraste mit Darbietung 1 als Referenzkategorie) für die Wiederholungen mit kurzem Lag zeigten, daß die Reaktionszeiten hier schon von erster zu zweiter Darbietung abnahmen [F (1, 10) = 50.81, p = .000, Eta² = .82] und sich für alle weiteren Darbietungen ebenfalls von der ersten Darbietung unterschieden [K1 – K3: F (1, 10) = 27.81, p = .000, Eta² = .72; K1 – K4: F (1, 10) = 118.08, p = .000, Eta² = .92]. Es wurde in der Frage nach dem Verlauf des Primingeffektes über die vier Wiederholungen auch untersucht, ob sich von jeder der Gesichterdarbietungen zur nächsten Darbietung eine weitere signifikante Verkürzung der Reaktionszeiten ergeben würde. Von der zweiten zur dritten Darbietung zeigte sich in den Kontrasten (wiederholte Kontraste) keine signifikante Verkürzung [F (1, 10) = 3.43, p = .091], aber die Reaktionszeitabnahme von dritter zu vierter Darbietung war statistisch signifikant [F (1, 10) = 3.60, p = .002, Eta² = .60]. Dieselbe Aufschlüsselung des Primingeffektes wie für das kurze Lag wurde auch für das lange Lag vorgenommen. Von erster zu zweiter Darbietung nahmen die Reaktionszeiten für das lange Lag noch nicht signifikant ab [F (1, 10) = 1.228, p = .29, Eta² = .10], dritte und vierte Darbietung unterschieden sich jedoch signifikant von der ersten Darbietung [L1 – L3: F (1, 10) = 17.51, p = .002, Eta² = .61; L1 – L4: F (1, 10) = 9.84, p = .009, Eta² = .47]. Eine kontinuierliche Abnahme, die in Unterschieden zwischen Reaktionszeiten von jeder Wiederholung zur nächsten bestehen sollte, bestand für das lange Lag weder von der ersten zur zweiten Darbietung (Ergebnis siehe oben) noch von zweiter zu dritter Darbietung [F (1, 10) = 1.95, p = .19] oder dritter zu vierter Darbietung [F (1, 10) = 0.07, p = 79].

↓111

Die mittleren Reaktionszeiten für die Darbietungswiederholungen der Erwachsenengesichter sind getrennt für kurzes Lag und langes Lag in Tabelle 1 mit einer Standardabweichung aufgeführt und mit dem Reaktionszeitgewinn im Vergleich zur ersten Gesichterdarbietung in der mittleren Tabellenspalte und dem Reaktionszeitgewinn zur jeweils vorangehenden Darbietung in der rechten Tabellenspalte angegeben. Wie Tabelle 1 zeigt, nahmen die Reaktionszeiten für das kurze Lag schon von erster zu zweiter Darbietung um 33 ms ab und erreichten bis zur letzten Darbietung eine Verkürzung von 56 ms. Im langen Lag zeigte sich erst für die vierte Darbietung eine Reaktionszeitabnahme von 20 ms im Vergleich zur Erstdarbietung. Die Stärke des Primingeffektes war somit für das kurze Lag schon von erster zu zweiter Darbietung größer als der im langen Lag über alle vier Darbietungen erreichte Primimingeffekt. Ein t-Test, der für den Vergleich der Reaktionszeitdifferenzen zwischen erster und vierter Gesichterdarbietung für kurzes und langes Lag gerechnet wurde, zeigte, daß die Reaktionszeitdifferenz für das kurze Lag signifikant größer war als für das lange Lag [t (10) = 4.29, p = .002] und somit für das kurze Lag ein stärkerer Primingeffekt erreicht wurde als für das lange Lag. Abbildung 4.1 zeigt die Reaktionszeiten für kurzes Lag (Abbildung 4.1a) und langes Lag (Abbildung 4.1b) über alle vier Gesichterdarbietungen. Die Balken bezeichnen den Bereich einer Standardabweichung des Mittelwertes. Abbildung 4.1c) zeigt die Verläufe der Reaktionszeiten über die vier Wiederholungen für kurzes und langes Lag.

Tabelle 1: Mittlere Reaktionszeiten in ms mit einer Standardabweichung (SD) für Messung 1 (Spalte 2) und Reaktionszeitverkürzungen bei zweiter, dritter und vierter Gesichterdarbietung im Vergleich zu ersten Darbietung (Spalte 3) sowie im Vergleich zur jeweils vorangehenden Darbietung (Spalte 4).

Bedingung

RT in ms (mit 1SD)

Reaktionszeitverkürzung zu K1

Reaktionszeitverkürzung zu voriger Präsentation

K1

683 ± 63

K2

650 ± 56

33 **

33 **

K3

643 ± 53

40 **

7 n.s.

K4

627 ± 52

56 **

16 **

L1

671 ± 61

L2

663 ± 55

8 n.s.

8 n.s.

L3

653 ± 59

18 **

10 n.s.

L4

651 ± 70

20 *

2 n.s.

Anmerkungen zu Tabelle 1: Die Sternchen zeigen die Ergebnisse der orthogonalen Kontraste zwischen einzelnen Bedingungen. **: p = <.005, *: p = .05, n.s.: nicht signifikant. Spalte 3: Signifikanzergebnisse für den Vergleich zur ersten Gesichterdarbietung; Spalte 4: Ergebnisse für den Vergleich mit der jeweils vorangehenden Gesichterdarbietung.

Abbildung 4.1: Mittlere Reaktionszeiten mit einer Standardabweichung für die vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag (K1 bis K4, a) und langem Lag (L1 bis L4, b) in Messung .

↓112

Die in Kapitel 2.1 formulierte Frage 1a) nach generellen Effekten der Gesichterwiederholung auf Reaktionszeiten kann für Messung 1 somit im Sinne eines Effektes der Gesichterwiederholung auf die Reaktionszeiten, der in einer Reaktionszeitverkürzung bei Gesichterwiederholungen mit kurzem und langem Lag bestand, beantwortet werden. Frage 2a) nach dem Effekt des zeitlichen Abstandes auf die Stärke der Primingeffekte für die Reaktionszeiten kann im Sinne einer differentiellen Wirkung des Zeitabstandes auf die Stärke des Primingeffektes beantwortet werden. Der Primingeffekt war bei kurzem Abstand zwischen Wiederholungen etwa dreimal so stark wie bei langem Abstand.

Frage 3a) nach dem Verlauf des Primingeffektes über die viermaligen Gesichterwiederholungen kann für kurzes und langes Lag im Sinne einer Verstärkung des Primingeffektes bei mehrmaliger Wiederholung beantwortet werden. Dabei war im kurzen Lag eine Verstärkung des Primingeffektes, der schon von erster zu zweiter Darbietung bestand, von dritter zu vierter Darbietung zu beobachten, während sich im langen Lag erst von erster im Vergleich mit dritter Darbietung überhaupt ein Primingeffekt zeigte. Dieser verstärkte sich zur vierten Darbietung nicht signifikant.

Die Prozentzahl der Fehler bei der Entscheidung über die Zugehörigkeit zur Kategorie Erwachsenen- oder Kindergesicht lag in Messung 1 im Mittel über alle Gesichterdarbietungen bei 21 ± 12%. Die ANOVA mit den Faktoren Lag und Wiederholung zeigte keine signifikanten Interaktionen oder Haupteffekte [HE Lag: F (1, 10) = 0.77, p = .40; HE Wiederholung: F (3, 30) = 1.02, p = .32; Wechselwirkung Lag * Wiederholung: F (3, 30) = 0.51, p = .67]. In den für die Wiederholungen mit kurzem und langem Lag getrennt durchgeführten einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung zeigten sich weder für das kurze Lag [F (3, 30) = 0.71, p = .45] noch für das lange Lag [F (3, 30) = 1.27, p = .30] Einflüsse der Wiederholung auf die Anzahl der Fehler. Die Fehlerzahl nahm in Messung 1 über die Wiederholungen somit nicht signifikant ab. Abbildung 4.2 zeigt die mittleren Fehler für kurzes und langes Lag über den Verlauf der Gesichterwiederholungen.

↓113

Abbildung 4.2: Mittlere Prozentzahl der Fehler in Messung 2 für die vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag und langem Lag in Messung 1.

Frage 1 b) nach dem Effekt der Gesichterwiederholung auf die Art der Stimulusentscheidung, die anhand der Fehlerzahl gemessen wurde, kann im Sinne einer Abwesenheit eines Primingeffektes in kurzem und langem Lag auf die Anzahl der Fehler beantwortet werden. Die über die Wiederholungen konstante Fehlerzahl von etwa 20% zeigt, daß die Aufgabe für die Versuchspersonen relativ schwierig war. Dies berichteten auch einige der Personen nach dem Ende des Primingexperiments von Messung 1.

4.1.2 Reaktionszeiten und Fehler in Messung 2

Die Reaktionszeiten für die ersten Gesichtsdarbietungen lagen in Messung 2 für das kurze Lag bei 652 ± 76 ms, für das lange Lag bei 643 ± 86 ms und unterschieden sich nicht signifikant voneinander [t (9) = 1.19, p=.26]. Die statistische Überprufung der Fragen zu Primingeffekten auf die Reaktionszeiten in Messung 2 geschah analog zu Messung 1 mittels ANOVAs und orthogonaler Kontraste. In Messung 2 waren die Gesichter den Personen schon aus Messung 1 und den Lernsitzungen bekannt. Die Lernsitzungen hatten dabei an den beiden Tagen vor der zweiten Messung stattgefunden und die letzte Aufgabe der Lernsitzungen, die in einer Attraktivitätsentscheidung für die Gesichter bestand, hatte etwa zwei Stunden vor Messung 2 stattgefunden.

↓114

Die ANOVA mit den Faktoren Lag und Wiederholung ergab für die Reaktionszeiten von Messung 2 nur einen signifikanten Haupteffekt des Faktors Wiederholung [F (3, 24) = 9.77, p = .000, Eta² = .52]. Der Haupteffekt des Faktors Lag [F (1, 8) = 0.31, p = .59] und die Interaktion zwischen Lag und Wiederholung [F (3, 24) = 1.16, p = .21] waren nicht signifikant. Trotz der nicht signifikanten Interaktion zwischen beiden Faktoren wurden getrennt für kurzes und langes Lag ANOVAs mit dem vierstufigen Faktor Wiederholung gerechnet und daran anschließend orthogonale Kontraste zum Vergleich der jeweils vier Darbietungen miteinander durchgeführt. Die ANOVA für das kurze Lag ergab einen signifikanten Haupteffekt des Faktors Wiederholung [F (3, 24) = 11.65, p = .00, Eta² = .56], und die orthogonalen Kontraste zeigten eine signifikante Abnahme der Reaktionszeiten im Vergleich der ersten mit allen weiteren Gesichterdarbietungen [K1 – K2: F (1, 8) = 14.7, p = .004, p = .624; K1 – K3: F (1, 8) = 14.63, p = .004, Eta² = .62; K1 – K4: F (1, 8) = 62.51, p = .000, Eta² = .564]. In der Untersuchung des Verlaufs des Primingeffektes von jeder Darbietung zur nächsten mittels orthogonaler Kontraste zeigte sich nur von erster zu zweiter Darbietung eine signifikante Abnahme der Reaktionszeiten, von zweiter zu dritter und dritter zu vierter Darbietung verstärkte sich der Primingeffekt nicht mehr signifikant [K2 – K3: F (1, 8) = 2.53, p = .14; K3 – K4: F (1, 8) = 0.12, p = .741].

Die ANOVA über die vier Wiederholungen mit langem Lag zeigte ebenfalls einen signifikanten Haupteffekt des Faktors Wiederholung [F (3, 24) = 3.85, p = .029, Eta² = .30]. Die orthogonalen Kontraste ergaben wie auch in der ersten Messung noch keine signifikante Abnahme der Reaktionszeiten von erster zu zweiter Darbeitung [F (1, 8) = 0.06, p = .81], eine Abnahme jedoch von erster zu dritter Darbietung [F (1, 8) = 6.02, p = .036, Eta² = .40]. Erste und vierte Darbietung unterschieden sich wider erwarten nicht voneinander [F (1, 8) = 2.90, p = .12]. In der Untersuchung des Verlaufs des Primingeffektes von jeder Darbietung zur nächsten bestand eine Reaktionszeitverkürzung von zweiter zu dritter Darbietung [F (1, 8) = 8.13, p = .019, Eta² = .475], aber nicht von dritter zu vierter Präsentation [F (1, 8) = 0.58, p = .815].

Tabelle 2 zeigt die Reaktionszeiten und ihre Veränderungen für die zweite Messung. Die Abbildungen 4.3a) b) zeigen die mittleren Reaktionszeiten getrennt für kurzes und langes Lag und jeweils für die vier Gesichterdarbietungen. In Abbildung 4.3c) sind die Reaktionszeiten für kurzes und langes Lag in einer Abbildung dargestellt. Es fällt in dieser Abbildung auf, daß die Reaktionszeiten in der dritten und vierten Gesichterdarbietung sich nicht mehr zwischen beiden Lagvariationen unterscheiden. Diese Beobachtung bestätigte sich in zwei t-Tests [K3 vs. L3: t (9) = -0.06, p = .95; K4 vs. L4: t (9) = -0.12, p = .90].

↓115

Tabelle 2: Reaktionszeiten in ms mit einer Standardabweichung (SD) für Messung 2 (Spalte 2). Reaktionszeitverkürzungen bei zweiter, dritter und vierter Gesichterdarbietung im Vergleich zu ersten Darbietung (Spalte 3) sowie im Vergleich zur jeweils vorangehenden Darbietung (Spalte 4).

Bedingung

RT in ms (mit 1SD)

Reaktionszeitverkürzung zu K1

Reaktionszeitverkürzung zu voriger Präsentation

K1

652 ± 78

K2

630 ± 72

22 **

22 **

K3

620 ± 70

32 **

10 n.s.

K4

618 ± 79

34 **

2 n.s.

L1

643 ± 86

L2

645 ± 82

Verlängerung um 8 n.s.

Verlängerung um 8 n.s.

L3

621 ± 74

22 **

24 *

L4

619 ± 78

24 n.s.

2 n.s.

Anmerkungen zu Tabelle 2: Die Signifikanzangaben zeigen die Ergebnisse der orhogonalen Kontraste zwischen einzelnen Bedingungen anhand von Sternchen für signifikante Ergebnisse. **: p = <.05, *: p = .005, n.s.: nicht statistisch signifikant. In Spalte 3 sind die Signifikanzergebnisse für den Vergleich zur ersten Gesichterdarbietung angegeben, in Spalte 4 werden die Ergebnisse für den Vergleich mit der jeweils vorangehenden Gesichterdarbietung gezeigt.

Abbildung 4.3: Mittlere Reaktionszeiten mit einer Standardabweichung für die vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag (K1 bis K4, a) und langem Lag (L1 bis L4, b) in Messung 2. Mittlere Reaktionszeiten im Kurvenverlauf von erster zu vierter Gesichterdarbietung für kurzes und langes Lag in Messung 1 (c).

Es wurde wie auch in Messung 1 untersucht, ob sich die Reaktionszeitdifferenzen zwischen erster und vierter Darbietung zwischen kurzem und langem Lag unterschieden. Für das kurze Lag wurde eine Reaktionszeitverkürzung von 34 ± 13 ms erreicht, für das lange Lag von 24 ± 47 ms. Diese beiden Differenzwerte unterschieden sich nicht signifikant voneinander [t (9) = 0.59, p = .57]. Der Primingeffekt hatte im langen Lag dieselbe Stärke wie im kurzen Lag.

↓116

Für die Reaktionszeiten von Messung 2 kann Frage 1a) nach einem Effekt der Gesichterwiederholung auf die Reaktionszeiten im Sinne einer signifikanten Abnahme der Reaktionszeiten sowohl für Wiederholungen mit kurzem Lag als auch für Wiederholungen mit langem Lag beantwortet werden. Frage 2a) nach der differentiellen Wirkung des Lags auf die Ausprägung der Primingeffekte muss für Messung 2 im Sinne einer Abwesenheit eines differentiellen Effektes des Lags auf die Stärke der Primingeffekte beantwortet werden. Der Primingeffekt war von Darbietung 1 zu 4 im langen Lag genauso stark wie im kurzen Lag.

Frage 3a) nach dem Verlauf des Primingeffektes über die Wiederholungen kann vor allem für die Wiederholungen mit kurzem Lag im Sinne einer Saturierung des Primingeffektes beantwortet werden. Für das kurze Lag ergab sich eine Verkürzung der Reaktionszeiten nur von der ersten zur zweiten Darbietung, danach zeigte sich keine weitere Verstärkung des Primingeffektes. Der Primingeffekt erreichte seine volle Stärke so schon bei der ersten Wiederholung und profitierte nicht signifikant von weiteren Gesichterwiederholungen. Für das lange Lag zeigte sich jedoch von erster zu zweiter Darbietung noch kein Primingeffekt, sondern der Primingeffekt bestand erst von erster zu dritter Darbietung. Die vierte Darbeitung unterschied sich dagegen nicht siginikant von der ersten Darbietung. Die Betrachtung der Reaktionszeiten für die Einzelpersonen zeigte, daß sich bei drei von den zehn Personen von dritter zu vierter Darbietung eine Reaktionszeitverlängerung zeigte, was möglicherweise mit Ermüdungseffekten im Laufe des Experiments zu tun haben könnte. Die übrigen sieben Personen zeigten eine Reaktionszeitverkürzung. Ein Ermüdungseffekt hätte jedoch dann auch schon in der ersten Messung zu erkennen sein müssen, er hatte sich dort aber nicht gezeigt. Für das lange Lag kann Frage 3a) insgesamt im Sinne einer Verstärkung des Primingeffektes im Laufe der ersten drei Darbietungen beantwortet werden, eine Saturierung setzte jedoch möglicherweise auch im langen Lag nach der dritten Darbietung ein.

Die Fehleranzahl unterschied sich in Messung 2 nicht zwischen den ersten Darbietungen mit kurzem und langem Lag [t (9) = 1.48, p = .17]. Ebenso ergab eine ANOVA mit den Faktoren Lag und Wiederholung keine Haupteffekte für Lag [F (1, 8) = 0.05, p = .85] und Wiederholung [F (3, 24) = 0.29, p = .83]. Die Interaktion zwischen Lag und Wiederholung war fast signifikant [F (3) = 2.846, Eta² = .24, p = .06]. Um die fast signifikante Interaktion weiter zu untersuchen, wurden ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung für die Darbietungen mit kurzem und langem Lag getrennt gerechnet. Es ergab sich jedoch weder für das kurze noch für das lange Lag eine Veränderung der Fehler über die vier Darbietungen [kurzes Lag: F (3, 24) = 1.01, p = .21; langes Lag: F (3, 24) = 2.12, p = .12]. In den Fehlerzahlen von Messung 2 zeigten sich wie auch in Messung 1 somit keine Effekte der Gesichterwiederholung. Im Mittel über alle Darbietungen und kurzes und langes Lag machten die Versuchspersonen in der zweiten Messung 12 ± 7 % Fehler. Abbildung 5.4 zeigt die Fehlerzahl in Prozent für kurzes und langes Lag über die vier Wiederholungen.

↓117

Abbildung 4.4: Mittlere Prozentzahl der Fehler in Messung 2 für die vier Gesichterwiederholungen mit kurzem und langem Lag.

4.1.3 Vergleich der Reaktionszeiten und Fehler von Messung 1 und 2

Um Unterschiede zwischen den Reaktionszeiten in Messung 1 und 2 zu untersuchen, wurden die Reaktionszeiten zunächst unter Einbeziehung eines zusätzlichen Faktors, der „Messung“ genannt wurde und Messung 1 und 2 als Faktorstufen enthielt, miteinander verglichen. Es wurde eine dreifaktorielle Varianzanalyse mit den Faktoren Messung, Lag und Wiederholung gerechnet, in der sich signifikante Haupteffekte der Faktoren Messung [F (1, 8) = 5.75, p = .04, Eta² = .39] und Wiederholung [F (3, 24) = 24.49, p = .000, Eta² = .73] auf die Reaktionszeiten zeigten. Diese Effekte drückten aus, daß die Reaktionszeiten für die erste Messung länger als für die zweite Messung waren, sich aber insgesamt über die jeweils vier Gesichterwiederholungen eine Verkürzung der Reaktionszeiten ergeben hatte. Als Interaktion ergab sich einzig ein Wechselwirkungseffekt zwischen Lag und Wiederholung [F (3, 24) = 6.32, p = .005, Eta² = .413]. Alle anderen Haupteffekte und Interaktionen waren nicht signifikant [Haupfeffekt Lag: F (1, 8) = 4.59, p = .061, Eta² = .34; Interaktion Messung * Lag: F (1, 8) = 2.17, p = .175; Interaktion Messung * Wiederholung: F (3, 24) = 1.13, p = .36; Interaktion Messung * Lag * Wiederholung: F (3, 24) = 1.26, p = .31].

Die signifikant kürzeren Reaktionszeiten in Messung 2 im Vergleich zu Messung 1 – ausgedrückt durch den Haupteffekt des Faktors Messung – zeigten sich schon für die jeweils ersten Darbietungen (K1 und L1). Die Reaktionszeiten für die Bedingung K1 unterschieden sich zwischen Messung 1 und 2 [t (9) = 3.13, p = .012] und die Reaktionszeiten für die Bedingung L1 unterschieden sich ebenfalls zwischen beiden Messungen [t (9) = 2.36, p = .043]. Dabei war die Reaktionszeitdifferenz zwischen Messung 1 und 2 für die Reaktionen auf die jeweils ersten Darbietungen für das kurze Lag (K1 Messung 1 – K1 Messung 2) jedoch nicht stärker ausgeprägt als für das lange Lag (L1 Messung 1 – L1 Messung 2) [t (9) = 0.61, p = .56]. Für die weiteren Darbietungen unterschieden sich die Reaktionszeiten zwischen Messung 1 und 2 nur für die dritten und vierten Darbietungen des langen Lags [L2 Messung 1 – L2 Messung 2: t (9) = 1.23, p = .25; L3 Messung 1 – L3 Messung 2: t (9) = 3.29, p = .009; L4 Messung 1 – L4 Messung 2: t (9) = 2.17, p = .058]. Die Darbietungen des kurzen Lags (K2, K3 und K4) unterschieden sich nicht zwischen Messung 1 und 2 [K2 Messung 1 – K2 Messung 2: t (9) = 1.78, p = .11; K3 Messung 1 – K3 Messung 2: t (9) = 1.80, p = .10; K4 Messung 1 – K4 Messung 2: t (9) = 0.91, p = .38].

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Der Primingeffekt in Messung 2 zeigte für das kurze Lag eine schwächere Ausprägung als in Messung 1. In Messung 1 hatte sich eine Reaktionszeitabnahme von 56 ms von erster zu vierter Darbietung im kurzen Lag ergeben, während diese in Messung 2 nur 34 ms betrug. Ein t-Test zeigte signifikante Unterschiede in der Größe der Differenzwerte der Reaktionszeiten von erster und vierter Darbietung (K1 – K4) zwischen Messung 1 und 2 [t (9) = -3.75, p = .007]. Für das lange Lag zeigten sich in beiden Messungen etwa gleich starke Abnahmen der Reaktionszeiten: in Messung 1 betrug die Abnahme von erster zu vierter Darbietung im Mittel 20 ms, in Messung 2 betrug sie 24 ms. Hier unterschieden sich die Differenzen zwischen erster und vierter Darbietung nicht von Messung 1 zu 2 [t (9) = -0.374, p = .71].

Die mittleren Reaktionszeiten für Messung 1 und 2 und kurzes und langes Lag sind in Abbildung 5.5 dargestellt. Die Betrachtung des Kurvenverlaufs zeigt eine Annäherung der Kurven im Verlauf von Darbietung eins zu vier zwischen beiden Messungen für das kurze Lag, während die beiden Kurven für das lange Lag sich im Vergleich von Messung 1 und 2 eher parallel zueinander verhalten. Die Reaktionszeiten nähern sich für das kurze Lag im Laufe der Wiederholungen schon in Messung 1 einem Wert, auf dem sie ab der zweiten Gesichterdarbietung in Messung 2 stagnieren, während in Messung 1 für das lange Lag dieser Wert noch bei weitem nicht erreicht ist. Eine Stagnation der Reaktionszeiten ist in Messung 2 jedoch auch im langen Lag zu beobachten. Hier unterscheiden sich die Reaktionszeiten zwar durchgängig zu Messung 1, eine Grenze des Primingeffektes scheint jedoch ab der dritten Darbietung auch für das lange Lag erreicht zu sein, und die Reaktionszeiten nehmen zur vierten Darbietung nicht weiter ab.

Abbildung 4.5: Reaktionszeiten für Messung 1 und 2 und kurzes und langes Lag für die ersten bis vierten Gesichterdarbietungen.

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Frage 4a) nach dem Effekt variierender Vertrautheit mit Gesichterstimuli auf die Ausprägung der Primingeffekte kann im Sinne eines unterschiedlichen Verlaufs und einer unterschiedlichen Ausprägung der Primingeffekte im Vergleich völlig unbekannter und visuell vertrauter Gesichter in folgender Weise beantwortet werden:

1. ) Das Lag hatte für die unbekannten Gesichter (Messung 1) einen Einfluß auf die Stärke der Primingeffekte im Sinne eines schwächeren Effektes für das kurze als für das lange Lag. Für die visuell vertrauten Gesichter (Messung 2) zeigte sich kein Einfluß des Lags auf die Stärke der Primingeffekte.

2). Der Primingeffekt für das kurze Lag war für die unbekannten Gesichter stärker als für die visuell vertrauten Gesichter. Er unterschied sich für das lange Lag jedoch in seiner Stärke nicht zwischen der Wiederholung unbekannter und visuell vertrauter Gesichter.

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3). Der Primingeffekt zeigte für das kurze Lag in Messung 1 noch keinen Anhaltspunkt für eine Saturierung, in Messung 2 saturierte der Primingeffekt jedoch schon nach der ersten Wiederholung (Darbietung 2) und verstärkte sich für die weiteren Gesichterwiederholungen nicht mehr. Für das lange Lag zeigte sich in Messung 1 und in den ersten drei Darbietungen von Messung 2 kein Anhaltspunkt für eine Saturierung des Primingeffekte. Eine Stagnation ergab sich jedoch in Messung 2 von dritter zu vierter Darbietung. Diese könnte möglicherweise auch durch eine Ermüdung der Probanden begründet sein. Es ist jedoch anzumerken, daß sich diese Ermüdung auch in Messung 1 hätte zeigen sollen, da das Primingexperiment dort identisch zu Messung 2 aufgebaut war. Somit zeigt sich möglicherweise auch für das lange Lag eine Saturierung des Primingeffektes, die nach der dritten Darbietung in Messung 2 einsetzt.

Frage 5a) nach generellen Unterschieden in den Reaktionszeiten in der Primingaufgabe für unbekannte und visuelle vertraute Gesichter, die in schon für die Reaktionen auf die jeweils ersten Darbietungen bestehen sollten und somit unabhängig von der Primingwiederholung innerhalb der beiden Primingexperimente sein sollten, kann sowohl für kurzes als auch langes Lag im Sinne einer Reaktionszeitverkürzung für die Reaktionen auf visuell vertraute Gesichter beantwortet werden. Diese Reaktionszeitverkürzung von Messung 1 zu Messung 2 war dabei für beide Lags gleich stark ausgeprägt.

Der generelle Unterschied zwischen den Reaktionszeiten von Messung 1 und 2 im Sinne eines Haupteffektes des Faktors Messung könnte einerseits durch die Herstellung der Vertrautheit mit den Gesichtern erklärt werden, die dann die Entscheidung Erwachsenengesicht / Kindergesicht für die Versuchspersonen erleichtert. Er könnte aber auch durch die reine Vertrautheit mit der experimentellen Aufgabe entstanden sein, die unabhängig von der Vertrautheit mit den Gesichtern besteht. Ein solcher Effekt kann nicht ausgeschlossen werden; Messung 1 und 2 lagen allerdings drei Monate und damit zeitlich relativ lang auseinander, so daß der alleinge Einfluß der Vertrautheit mit der Aufgabe als Ursache der Reaktionszeitverkürzung von Messung 1 zu 2 eher unwahrscheinlich erscheint. Stattdessen könnte die Vertrautheit mit den Gesichterstimuli, die kurze Zeit vorher in den Lernsitzungen gesehen worden waren, eher eine Verkürzung der Reaktionszeiten bewirkt haben. Eine Vertrautheit mit der Aufgabe sollte zudem auch nicht zu einem Verlust der differentiellen Wirkung des Lags führen, die sich in Messung 2 jedoch zeigte. Abbildung 4.6 zeigt den Verlauf der Reaktionszeiten für die jeweils vier Wiederholungen beider Primingexperimente für kurzes Lag (rot) und langes Lag (blau). Dabei bezeichnen die Gesichterdarbietungen 1 bis 4 die vier Wiederholungen der völlig unbekannten Gesichter. Die Darbietungen 5 bis 8 bezeichnen die vier Wiederholungen der visuell vertrauten Gesichter in Messung 2. Der senkrechte Strich bezeichnet die Trennung zwischen beiden Primingmessungen.

↓121

Abbildung 4.6: Mittlere Reaktionszeiten für Messung 1 und 2 und kurzes und langes Lag für die ersten bis vierten Gesichterdarbietungen. Die Zahlen 1 bis 4 bezeichnen die Darbietungen in der ersten Messung, die Zahlen 5 bis 8 bezeichnen die Gesichterdarbietungen in der zweiten Messung.

Wichtig ist, bei der Betrachtung von Abbildung 4.6 zu berücksichtigen, daß zwischen Darbietung 4 und 5 das Lerntraining für die Gesichter lag. Für das kurze Lag erschien die Reaktionszeit bei der ersten Darbietung in Messung 2 (Darbietung 5) länger als bei der vierten Darbietung in Messung 1. Dieser Unterschied war jedoch nicht signifikant [t (9) = 1.67, p = .13]. Für das lange Lag zeigte sich ebenfalls kein Unterschied zwischen der letzten Darbietung in Messung 1 (Darbietung 4) und der ersten Darbietung in Messung 2 [Darbietung 5; t (9) = -0.79, p = .45]. Das Lerntraining wirkte somit nicht im Sinne einer Verkürzung der Reaktionszeiten bei erster Darbietung in Messung 2 im Vergleich mit der letzten Darbietung in Messung 1. Die Reaktionszeiten schienen im Gegenteil bei der ersten Darbietung in Messung 2 (Darbietung 5) auf demselben Niveau zu liegen, auf dem sie in Messung 1 (Darbietung 4) stehengeblieben waren.

Für die Fehlerzahlen bei der Entscheidung über die Zugehörigkeit eines Gesichts zur Kategorie Kind oder Erwachsener ergab sich trotz der Abweseneheit von Primingeffekten der Gesichterwiederholung auf die Fehlerzahl innerhalb der Experimente in Messung 1 und 2 eine Abnahme der Fehler von Messung 1 zu 2 von 8 ± 4 %. Die Fehlerzahl hatte sich somit in etwa halbiert. Die Fehler von Messung 1 und 2 unterschieden sich für die ersten Darbietungen von kurzem [t (9) = 3.29 p = .009] und langem Lag [t (9) = 6.32, p = .005] signifikant zwischen Messung 1 und 2. Abbildung 4.7 zeigt in selber Weise wie für die Reaktionszeiten in Abbildung 5.6 den Verlauf der Fehlerprozente über alle Primingwiederholungen. Bei den Fehlern ist der deutliche Unterschied von Messung 1 zu Messung 2 (gekennzeichnet durch den senkrechten Strich nach Darbietung 4) zu erkennen.

↓122

Abbildung 4.7: Gruppenmittel der Fehler in Prozent (%) für Messung 1 (Darbietungen 1 bis 4) und Messung 2 (Darbietungen 5 bis 8) und kurzes und langes Lag.

Frage 4 b) fragte nach dem Primingeffekt auf die Fehlerzahl in Abhängigkeit von der Vertrautheit der Gesichter. Es zeigten sich im jedoch Experiment weder für Messung 1 noch für Messung 2 Effekte der Gesichterwiederholungen mit kurzem oder langem Lag auf die Anzahl der Fehler. Ein Primingeffekt war in beiden Messungen nicht vorhanden. Frage 5 b) fragte nach dem Effekt unterschiedlicher Vertrautheit mit den Gesichtern im Sinne einer Veränderung der Fehlerzahlen für die ersten Darbietungen mit kurzem oder langem Lag im Vergleich von Messung 1 und 2. Die Vertrautheit mit den Gesichtern bewirkte eine Halbierung der Fehlerzahlen.

Diese Halbierung kann mit der Intervention der Lernsitzungen, die zwischen den beiden Messungen des Primingexperiments durchgeführt wurden, oder mit dem Vergehen der Zeit von drei Monaten zwischen Messung 1 und 2 erklärt werden. In Messung 1 hatte die Fehlerzahl mit 20 % Fehlentscheidungen relativ hoch gelegen und die Versuchspersonen bezeichneten die experimentelle Aufgabe als schwierig. In Messung 2 konnte die Zuordnung Kinder- / Erwachsenengesicht möglicherweise aufgrund der Vertrautheit der Gesichter mit einiger geringeren Fehlerzahl getrofffen werden.

↓123

Die Kindergesichter waren in den Lernsitzungen 1 und 2 nur etwa ¼ mal so oft wie die Erwachsenengesichter präsentiert worden. Es ist prinzipiell möglich, daß eine Entscheidung über die Zuordnung zur Kategorie Kind / Erwachsener von den Versuchspersonen in Messung 2 aufgrund der Häufigkeit, mit der die Gesichter in den Lernsitzungen gesehen worden waren, vorgenommen wurde und so die Gesichter, die in den Lernsitzungen seltener gesehen worden waren, als Kindergesichter erkannt wurden. Diese Möglichkeit kann nicht ausgeschlossen werden und stellt in der Interpretation des Vertrautheitseffektes auf die Fehleranzahl eine konfundierende Variable dar. Es sollte jedoch nicht vergessen werden, daß in den Lernsitzungen insgesamt etwa 1560 Gesichterpräsentationen stattfanden, und daß eine Unterscheidung der 300 Erwachsenengesichter und 80 Kindergesichter nur aufgrund der Wiederholungshäufigkeit als eine sehr schwierige Aufgabe erscheint.

4.2 Ergebnisse der Auswertung ereigniskorrelierter Felder

Zur Auswertung der ereigniskorrelierten Felder wurden für jede Person bis zu fünf Kanäle mit dem stärksten Messsignal zum Zeitpunkt des M170-Feldmusters in rechter und linker Hemisphäre ausgewählt und über diese Kanäle ein Mittel gebildet. Alle Zeitkurven wurden dann auf Unterschiede zwischen experimentellen Bedingungen hin statistisch untersucht. Dabei wurden für M100, M170 und M200 die Peakamplituden untersucht, für Zeitbereiche ab 300 ms wurde über längere Zeitintervalle gemittelt. Alle nicht signifikanten Effekte der Testungen von M100, M170 und M200 werden aus Gründen der Übersichtlichkeit nicht im Text berichtet, sondern sind in Tabellen dargestellt.

Die Effekte der Gesichterwiederholung und ihre Abhängigkeit vom zeitlichen Abstand zwischen den Darbietungen wurden in folgender Weise untersucht: Zunächst wurde für jeden zu untersuchenden Peak oder Zeitbereich eine zweifaktorielle Varianzanalyse (ANOVA) mit den beiden messwiederholten Faktoren Lag und Wiederholung gerechnet. Diese ANOVA sollte bei Zutreffen der Hypothesen vor allem eine Interaktion zwischen Lag und Wiederholung zeigen, die den unterschiedlichen Effekt des Lags auf die Stärke des Wiederholungseffekte ausdrückte. Zusätzlich sollte ein signifikanter Haupteffekt des Faktors Wiederholung bestehen, wenn es wie angenommen sowohl für das lange als auch für das kurze Lag einen Effekt der Gesichterwiederholung gab. Wenn sich in der zweifaktoriellen ANOVA signifikante Haupteffekte oder Wechselwirkungen zeigten, wurden diese mittels einfaktorieller ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung, die getrennt für das kurze und lange Lag gerechnet wurden, weiter untersucht.

↓124

In der derart durchgeführten Auswertung der ereigniskorrelierten Potentiale und Felder zeigten sich jedoch oftmals in der zweifaktoriellen ANOVA auch dann keine Haupteffekte oder Wechselwirkungen, wenn sich in den einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung für eines der beiden Lags ein Haupteffekt der Wiederholung zeigte. Solche fehlenden Interaktionen zwischen Lag und Wiederholung in der zweifaktoriellen ANOVA bei einem Haupteffekt Wiederholung für eines der beiden Lags in den einfaktoriellen ANOVAs sind möglicherweise durch die relativ kleine Stichprobe der vorliegenden Arbeit und kleine experimentelle Effekte bei großer Varianz in den Daten, die vor allem für das MEG aufgrund seiner fokalen Messfähigkeiten entstehen, bedingt. Somit war die Stärke der statistischen Tests möglicherweise nicht groß genug, um eine Interaktion zu entdecken. Im Folgenden werden die Ergebnisse der einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung für kurzes und langes Lag daher auch dann berichtet, wenn sich in den zweifaktoriellen ANOVAs keine signifikanten Effekte zeigen.

4.2.1  Ereigniskorrelierte Felder in Messung 1

Die über alle Personen gemittelten Zeitkurven der M170-Kanalauswahl sind für die linke Hemisphäre in Abbildung 4.8 und für die rechte Hemisphäre in Abbildung 4.9 dargestellt.

Abbildung 4.8: Zeitkurven für das Gruppenmittel der ereigniskorrelierten Felder der linkshemisphärischen M170-Kanalauswahl für die vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag (links, K1 bis K4) und die Wiederholungen mit langem Lag (rechts, L1 bis L4).

↓125

Abbildung 4.9: Zeitkurven für das Gruppenmittel der ereigniskorrelierten Felder der rechtshemisphärischen M170-Kanalauswahl für die vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag (links, K1 bis K4) und die Wiederholungen mit langem Lag (rechts, L1 bis L4).

4.2.1.1  M100, M170 und M200 in Messung 1

Die experimentelle Manipulation zeigte in den ANOVAs keine Effekte auf die Amplituden von M100 und M170 in linker und rechter Hemisphäre. Tabelle 3 zeigt alle Ergebnisse der Varianzanalysen für die Peakamplituden der beiden Komponenten. Für die Peakamplitude der M200 wurden an der linken Hemisphäre keine signifikanten Haupteffekte der Faktoren Lag [F (1, 11) = 0.05, p = .84] und Wiederholung [F (3, 33) = 1.56, p = .22], aber eine Interaktion zwischen beiden Faktoren gefunden [F (3, 33) = 4.85, p = .007, Eta² = .31]. Diese war begründet durch eine signifikante Abnahme der M200-Amplitude über die Gesichterwiederholungen mit langem Lag [F (3, 33) = 4.56, p = .009, Eta² = .29], die für das kurze Lag nicht bestand [F (3, 33) = 10.28, p = .39]. Für die rechte Hemisphäre zeigten sich keinerlei Effekte der Gesichterwiederholung auf die M200-Amplitude (zu den genauen Ergebnissen der statistischen Tests siehe Tabelle 3). Die orthogonalen Kontraste für die Amplitude der M200 an der linken Hemisphäre zeigten einen Unterschied schon von erster zu zweiter Darbietung [L1 – L2: F (1, 11) = 1.7.14, p = .002, Eta² = .61], der auch zu allen weiteren Darbietungen bestand [L1 – L3: F (1, 11) = 4.99, p = .047, Eta² = .31; L1 – L4: F (1, 11) = .549, p = .039, Eta² = .33], sich aber über die Wiederholungen nicht weiter verstärkte [L2 – L3: F (1, 11) = 2.74, p = .12; L3 – L4: F (1, 11) = 013, p = .72].

4.2.1.2 Ereigniskorrelierte Felder ab 300 ms in Messung 1

Für die späten Zeitbereiche zeigten sich in der Ansicht der Zeitkurven (siehe Abbildungen 4.8 und 4.9) Unterschiede zwischen den Gesichterdarbietungen zunächst in der linken Hemisphäre für das lange Lag im Zeitbereich von etwa 300 ms bis 500 ms. In der zweifaktoriellen ANOVA mit Lag und Wiederholung war für die über diesen Zeitbereich gemittelte ereigniskorrelierte Feldstärke eine signifikante Wechselwirkung zwischen beiden Faktoren [F (3, 33) = 3.22, p = .04, Eta² = .23] zu beobachten. Die beiden Haupteffekte Lag und Wiederholung waren dagegen nicht signifikant [HE Lag: F (1, 11) = 1.02, p = .33; HE Wiederholung; F (3, 33) = 0.73, p = .55]. Die ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung, die getrennt für die Darbietungen mit kurzem und langem Lag gerechnet wurden, bestätigten den visuellen Eindruck. Ein Haupteffekt der Wiederholung zeigte sich in der linken Hemisphäre nur für das lange Lag [F (3, 33) = 3.62, p = .023, Eta² = .25; kurzes Lag: F (2.6, 28.4) = 1.17, p = .34]. Die orthogonalen Kontraste zeigten einen Unterschied schon von erster zu zweiter Darbietung [L1 – L2: F (1, 11) = 9.14, p = .01, Eta² = .45], der auch von erster zu dritter Darbietung bestand [L1 – L3: F (1, 11) = 6.86, p = .02, Eta² = .38], von erster zu vierter Darbietung dagegen knapp unter der Signifikanzgrenze lag [F (1, 11) = 3.58, p = .08, Eta² = .21].

↓126

So zeigte sich auch im Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms keine Verstärkung des Primingeffektes über die Wiederholungen. Der Effekt schien stattdessen von erster zu zweiter Darbietung am stärksten zu sein. In gepaarten t-Tests, die über Zeitfenster von 50 ms im Bereich von 250 ms bis 550 ms und den Vergleich zwischen erster und vierter Gesichterdarbeitung (L1 vs. L4) gerechnet wurden, wurde versucht, den Zeitbereich des Wiederholungseffektes im langen Lag genauer zu bestimmen. Die t-Tests zeigten nur für das Zeitintervall von 450 ms bis 500 ms einen fast signifikanten Unterschied zwischen erster und vierter Darbietung [t (11) = 2.13, p = .057; alle anderen t-Tests p >.15], der eine Bonferronikorrektur für multiple t-Tests (p < .008) jedoch bei weitem nicht überlebte. In der rechten Hemisphäre waren im selben Zeitbereich keinerlei Effekte der Gesichterwiederholung zu erkennen [ANOVA Lag * Wiederholung: HE Lag: F (1, 11) = 0.11, p = .75; HE Wiederholung: F (2.3, 25.8) = 0.12, p = .92, WW Lag * Wiederholung: F (1.3, 14.3) = 0.08, p = .84; einfaktorielle ANOVAs: HE Wiederholung kurzes Lag: F (1.4, 17.5) = 0.16, p = .81; langes Lag: F (1.5, 16.2) = 0.01, p = .96].

Ein weiterer Effekt der Gesichterwiederholung zeigte sich in der visuellen Ansicht der Zeitkurven im Bereich von etwa 700 ms bis 900 ms nur für das kurze Lag in der linken Hemisphäre. Dieser Eindruck wurde in der statistischen Testung der über diesen Zeitbereich gemittelten Feldstärke bestätigt: für das kurze Lag zeigte sich in der einfaktoriellen ANOVA ein Haupteffekt des Faktors Wiederholung [F (3, 33) = 3.48, p = .027, Eta² = .24]. Die orthogonalen Kontraste ergaben schon im Vergleich der ersten mit der zweiten Gesichterdarbietung einen deutlichen Unterschied zwischen der Stärke der ereigniskorrelierten Felder [F (1, 11) = 12.6, p = .005, Eta² = .53]. Dieser Unterschied bestand auch zwischen erster und dritter Darbietung [F (1, 11) = 5.8, p = .03, Eta² = .34], war jedoch nur nahezu signifikant zwischen erster und vierter Darbietung [F (1, 11) = 4.37, p = .06, Eta² = .28]. Es zeigte sich somit keine Verstärkung des Primingeffektes über die Wiederholungen, sondern der Unterschied erschien zwischen erster und zweiter Darbietung am größten. Für das lange Lag war im Zeitbereich von 700 ms bis 900 ms in der einfaktoriellen ANOVA an der rechten Hemisphäre kein Effekt der Gesichterwiederholung zu beobachten [F (3, 33) = 1.07, p = .38].

Tabelle 3. Nicht signifikante Ergebnisse der Varianzanalysen für M100, M170 und M200 der M170-Kanalauswahl in Messung 1.

Komponente / Hemisphäre

Art der ANOVA

Art des Effektes

df

F-Wert

P

M100 links

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,11

1.87

.25

HE Wiederholung

3,33

0.72

.54

WW Lag*Wiederholung

3,33

1.28

.30

Wiederholung kurzes Lag

HE Wiederholung

3,33

0.027

.83

Wiederholung langes Lag

HE Wiederholung

2.2, 24.7

1.55

.23

M100 rechts

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,11

1.87

.19

HE Wiederholung

3,33

0.53

.62

WW Lag*Wiederholung

3,33

0.39

.63

Wiederholung kurzes Lag

HE Wiederholung

3,27

0.74

.54

Wiederholung langes Lag

HE Wiederholung

3,27

0.84

.49

M170 links

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,11

0.06

.82

HE Wiederholung

3,33

0.59

.63

WW Lag*Wiederholung

3,33

1.28

.31

Wiederholung kurzes Lag

HE Wiederholung

3,33

0.35

.79

Wiederholung langes Lag

HE Wiederholung

3,33

2.13

.12

M170 rechts

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,11

2.03

.18

HE Wiederholung

3,33

1.32

.29

WW Lag*Wiederholung

3,33

0.45

.72

Wiederholung kurzes Lag

HE Wiederholung

2.5,28

0.82

.47

Wiederholung langes Lag

HE Wiederholung

3,33

0.91

.44

M200 rechts

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,11

0.11

.74

HE Wiederholung

3,33

1.20

.33

WW Lag*Wiederholung

3,33

0.41

.75

Wiederholung kurzes Lag

3,33

0.19

.90

Wiederholung langes Lag

3,33

1.08

.38

Anmerkungen zur Tabelle. p < .05, df: Zähler- und Nennerfreiheitsgrade der ANOVA, F: F-Prüfwert, p: empirischer Signifikanzwert.

↓127

Der Wiederholungseffekt für das kurze Lag wurde in seinem zeitlichen Verlauf näher untersucht, indem für die Kanalauswahl der linken Hemisphäre gepaarte t-Tests in 50 ms-Intervallen von 600 ms bis 950 ms für den Unterschied zwischen erster und vierter Gesichterdarbietung gerechnet wurden. Diese t-Tests zeigten nur im Zeitbereich von 850 ms bis 900 ms einen signifikanten Unterschied (nicht bonferroni-korrigiert für multiple Vergleiche) zwischen erster und vierter Darbietung [t (11) = -2.43, p = .03]. Für das nach Bonferroni korrigierte Signifikanzniveau (p < .008) zeigten sich keine Unterschiede mehr zwischen erster und vierter Darbietung. Konträr zur linken Hemisphäre ergaben sich in der rechten Hemisphäre in der einfaktoriellen ANOVA keine Haupteffekte des Faktors Wiederholung auf die Stärke der ereigniskorrelierten Felder [kurzes Lag: F (3, 33) = 0.67, p = .57; langes Lag: F (3, 33) = 0.27, p = .80].

Die Fragen nach Primingeffekten für unbekannte Gesichter auf die Stärke ereigniskorrelierter Felder können für eine Kanalauswahl an linken und rechten occipitotemporalen MEG-Sensoren, an denen das Signal zum Zeitpunkt der M170 am stärksten ausgeprägt war, folgendermaßen beantwortet werden.

Frage 1d) nach der Existenz von Primingeffekten auf die Stärke ereigniskorrelierter Felder kann im Sinne eines solchen Vorhandenseins von Primingeffekten beantwortet werden, auch wenn die Effekte schwach ausgeprägt waren. Es zeigten sich Primingeffekte in der linkshemisphärischen Kanalauswahl für die Peakamplitude der M200 im Sinne einer Abnahme der positiven Amplitude bei Gesichterwiederholung, bei 300 ms bis 500 ms im Sinne einer Zunahme der negativen Amplitude und bei 700 ms bis 900 ms im Sinne einer Abnahme der Stärke der negativen Amplitude bei Gesichterwiederholung. Der Effekt von 300 ms bis 500 ms wurde in seiner stärksten Ausprägung von 450 ms bis 500 ms gefunden. Der Effekt von 700 ms bis 900 ms hatte seine stärkste Ausprägung im Zeitbereich von 850 ms bis 900 ms.

↓128

In Frage 2d) wurde nach dem Unterschied in der Ausprägung der Primingeffekte in Abhängigkeit vom Zeitabstand zwischen den Wiederholungen gefragt. Es wurde vermutet, daß Primingeffekte sowohl für einen kurzen als auch für einen langen Zeitabstand bestehen würden, daß diese Effekte für den langen Zeitabstand jedoch schwächer ausgeprägt sein sollten. Diese Vermutungen bestätigten sich für keinen der gefundenen Primingeffekte. Die Primingeffekte auf der M200 und im Bereich von 300 ms bis 500 ms bestanden nur für das lange Lag, im kurzen Lag ergab sich für beide Komponenten bzw. Zeitbereiche kein Effekt der Wiederholung. Der Primingeffekt von 700 ms bis 900 ms bestand dagegen nur für das kurze Lag.

Das Lag hatte somit zwar eine differentielle Wirkung auf die Veränderungen in der Stärke ereigniskorrelierter Felder, diese Wirkung bestand jedoch im Sinne der Erzeugung eines Primingeffektes für lediglich eine der beiden Lagvariationen. Die Richtungen der Wiederholungseffekte unterschieden sich dabei zwischen kurzem und langem Lag in den späten Zeitbereichen: der Effekt von 300 ms bis 500 ms für das lange Lag bestand in einer Zunahme der Negativierung, während der Primingeffekt von 700 ms bis 900 ms in einer Abnahme der Negativierung bestand.

Frage 3d) nach dem Verlauf des Primingeffektes bei mehrmaliger Wiederholung derselben Gesichter muss für alle Primingeffekte im Sinne keiner signifikanten Verstärkung des Primingeffektes über mehrmalige Wiederholungen beantwortet werden. Sowohl für die M200 und den Bereich von 300 ms bis 500 ms als auch für den Bereich von 700 ms bis 900 ms bestanden die Effekte schon von erster zu zweiter Darbietung, verstärkten sich dann aber nicht weiter.

4.2.2 Ereigniskorrelierte Felder in Messung 2

↓129

Die Auswertung der ereigniskorrelierten Felder aus Messung 2 wurde in derselben Weise wie für Messung 1 durchgeführt. Die Abbildungen 4.10 und 4.11 zeigen die Zeitkurven der über alle Versuchspersonen gemittelten ereigniskorrelierten Felder für die Darbietungen mit langem und kurzem Lag an linker und rechter Hemisphäre.

Abbildung 4.10: Zeitkurven für das Gruppenmittel der ereigniskorrelierten Felder der linkshemisphärischen M170-Kanalauswahl für die vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag (links, K1 bis K4) und die Wiederholungen mit langem Lag (rechts, L1 bis L4) in Messung 2.

Abbildung 4.11: Zeitkurven für das Gruppenmittel der ereigniskorrelierten Felder der rechtshemisphärischen M170-Kanalauswahl für die vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag (links, K1 bis K4) und die Wiederholungen mit langem Lag (rechts, L1 bis L4) in Messung 2.

4.2.2.1  M100, M170 und M200 in Messung 2

↓130

Für die Peakamplituden von M100, M170 und M200 zeigten sich in beiden Hemisphären weder in den zweifaktoriellen ANOVAs mit Lag und Wiederholung, noch in den getrennt für kurzes und langes Lag mit dem Faktor Wiederholung gerechneten einfaktoriellen ANOVAs signifikante Effekte der Gesichterwiederholung. Die Ergebnisse aller ANOVAs für M100, M170 und M200 sind in Tabelle 4 dargestellt.

4.2.2.2 Ereigniskorrelierte Felder ab 300 ms in Messung 2

Bei der Untersuchung von Effekten der Gesichterwiederholung auf ereigniskorrelierte Felder ab 300 ms wurde zunächst über die Zeitbereiche von 300 ms bis 500 ms und von 500 ms bis 800 ms nach Stimulusbeginn gemittelt, da sich in diesen Zeitbereichen in der Ansicht der ERF-Kurven Unterschiede in Wiederholungen mit kurzem Lag an linker und rechter Hemisphäre zeigten. Für den Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms zeigten sich in der linkshemisphärischen Kanalauswahl der M170 in der zweifaktoriellen ANOVA mit Lag und Wiederholung keine Haupteffekte oder Wechselwirkungen [HE Lag: F (1, 9) = 20, p = .19; HE Wiederholung: F (1.7, 15.5) = 1.9, p = .18; WW Lag * Wiederholung: F (2, 18) = 1.33, p = .29]. In den einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung, die getrennt für kurzes und langes Lag gerechnet wurden, ergaben sich ebenfalls weder für das kurze noch für das lange Lag Effekte der Wiederholung [kurzes Lag: F (1.6, 14.6) = 1.56, p = .24; langes Lag: F (1.7, 15.1) = 1.66, p = .22].

Für die Kanalauswahl der rechten Hemisphäre zeigte die zweifaktorielle ANOVA mit den Faktoren Lag und Wiederholung keine signifikanten Haupteffekte oder Wechselwirkungen [HE Lag: F (1, 9) = 0.00, p = .97; HE Wiederholung: F (1.4, 13.1) = 0.67, p = .48; WW Lag * Wiederholung: F (1.3, 11.4) = 0.69, p = .46]. Die zwei einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung ergaben weder für das kurze noch für das lange Lag einen Haupteffekt [kurzes Lag: F (3, 27) = 0.00, p = 1.0; langes Lag: F (1.2, 10.6) = 0.77, p = .42]. In der Ansicht der Zeitkurven der ereigniskorrelierten Felder war in der linken Hemisphäre für das kurze Lag vor allem von 300 ms bis 400 ms ein Unterschied zwischen den Gesichterwiederholungen zu beobachten.

↓131

Tabelle 4. Ergebnisse der nicht signifikanten statistischen Tests der M170-Kanalauswahl für die Komponenten M100, M170 und M200.

Komponente / Hemisphäre

Art der ANOVA

Art des Effektes

Df

F-Wert

P

M100 links

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,9

1.37

.27

HE Wiederholung

3,27

0.45

.72

WW Lag*Wiederholung

3,27

0.43

.73

Wiederholung kurzes Lag

HE Wiederholung

3,27

0.39

.76

Wiederholung langes Lag

HE Wiederholung

3, 27

0.51

.68

M100 rechts

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,9

0.14

.72

HE Wiederholung

3,27

0.75

.53.

WW Lag*Wiederholung

2.7,24

2.54

.11

Wiederholung kurzes Lag

HE Wiederholung

3,27

1.51

.25

Wiederholung langes Lag

HE Wiederholung

3,27

0.4

.76

M170 links

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,9

0.58

.46

HE Wiederholung

3,27

0.016

.99

WW Lag*Wiederholung

1.6,14.4

0.51

.57

Wiederholung kurzes Lag

HE Wiederholung

3,27

0.32

.81

Wiederholung langes Lag

HE Wiederholung

2,18.5

0.21

.82

M170 rechts

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,9

0.36

.56

HE Wiederholung

2,18.4

0.76

.49

WW Lag*Wiederholung

3,27

0.71

.55

Wiederholung kurzes Lag

HE Wiederholung

3,27

1.34

.13

Wiederholung langes Lag

HE Wiederholung

3,27

0.53

.67

M200 links

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,9

0.28

.61

HE Wiederholung

3,27

1.27

.85

WW Lag*Wiederholung

3,27

0.99

.41

Wiederholung kurzes Lag

2,17.8

0.86

.47

Wiederholung langes Lag

3,27

0.68

.60

M200 rechts

Lag*Wiederholung

HE Lag

1,9

0.73

.42

HE Wiederholung

3,27

1.08

.37

WW Lag*Wiederholung

3,27

0.93

.44

Wiederholung kurzes Lag

3,27

0.71

.56

Wiederholung langes Lag

1.9,17.5

1.15

.34

Anmerkungen zu Tabelle 4. df: Zähler- und Nennerfreiheitsgrade, F: F-Wert der ANOVA, p: empirisches Signifikanzniveau. Alpha < .05.

Deshalb wurde zusätzlich zu den Auswertungen von 300 ms bis 500 ms über den Zeitbereich von 300 ms bis 400 ms gemittelt und für das kurze Lag eine einfaktorielle ANOVA mit dem Faktor Wiederholung gerechnet. Diese zeigte jedoch keinen Haupteffekt des Faktors Wiederholung [F (1.5, 13.5) = 1.97, p = .18], auch wenn ein leichter Trend zum Unterschied zu erkennen war.

Für den Zeitbereich von 500 ms bis 800 ms ergab die zweifaktorielle ANOVA für die linkshemisphärische Kanalauswahl mit den Faktoren Lag und Wiederholung keinen Haupteffekt des Faktors Lag [F (1, 9) = 0.73, p = .42] und keine Interaktion zwischen den Faktoren Lag und Wiederholung [F (3, 27) = 1.92, p = .15], aber einen Haupteffekt des Faktors Wiederholung [F (3, 27) = 5.31, p = .005, Eta² = .37]. In den ANOVAs, die getrennt für kurzes und langes Lag mit dem Faktor Wiederholung gerechnet wurden, zeigte sich ein signifikanter Haupteffekt der Gesichterwiederholungen auf die Darbietungen mit kurzem Lag [F (3, 27) = 4.36, p = .013, Eta² = .33]. In der Untersuchung des Verlaufs dieses Wiederholungseffektes mittels orthogonaler Kontraste ergab sich schon von erster zu zweiter Darbietung ein Unterschied, und alle weiteren Darbietungen unterschieden sich ebenfalls von der ersten Darbietung [K1 – K2: F (1, 9) = 5.83, p = .04, Eta² = .39; K1 – K3: F (1, 9) = 5.16, p = .048, Eta² = .37; K1 – K4: F (1, 9) = 10.60, p = .01, Eta² = .54]. Eine signifikante Verstärkung des Wiederholungseffektes von zweiter zu dritter oder dritter zu vierter Wiederholung zeigte sich allerdings nicht [K2 – K3: F (1, 9) = 1.03, p = .336; K3 – K4: F (1, 9) = 0.12, p = .73]. Der Haupteffekt der einfaktoriellen ANOVA für das lange Lag zeigte an der linken Hemisphäre einen Trend zum Wiederholungseffekt [F (3, 27) = 2.41, p = .09]. Hier zeigten die orthogonalen Kontraste jedoch keine signifikanten Unterschiede von den ersten Gesichterdarbietungen zu den Wiederholungen [L1- L2: F (1, 9) = 2.17, p = .17; L1 – L3: F (1, 9) = 0.29, p = .6; L1 – L4: F (1, 9) = 1.46, p = .25].

↓132

Für die rechtshemisphärische Kanalauswahl zeigten sich in der zweifaktoriellen ANOVA mit den Faktoren Lag und Wiederholung keine signifikanten Haupteffekte oder Interaktionen [HE Lag: F (1, 9) = 0.34, p = .57; HE Wiederholung: F (1.7, 1.2) = 0.55, p = .55; WW Lag * Wiederholung: F (1.2, 10.5) = 0.86, p = .39]. In den beiden einfaktoriellen ANOVAs, die getrennt für kurzes und langes Lag mit dem Faktor Wiederholung gerechnet wurden, zeigte sich aber auch hier für das kurze Lag ein signifikanter Effekt des Faktors Wiederholung [F (1.7, 15.4) = 3.86, p = .049, Eta² = .301], der für das lange Lag nicht vorhanden war [F (1.2, 10.7) = 0.322, p = .61]. Orthogonale Kontraste für den Vergleich der einzelnen Darbietungen im kurzen Lag zeigten einen knapp signifikanten Unterschied zur ersten Darbietung erst für die letzte Gesichterwiederholung [K1 – K4: F (1, 9) = 4.51, p = .063, Eta² = .33]. Im Vergleich von einer zu der unmittelbar folgenden Darbietungen zeigten sich keine signifikanten Unterschiede [K1 – K2: F (1, 9) = 0.65, p = .44; K2 – K3: F (1, 9) = 3.33, p = .10; K3 – K4: F (1, 9) = 2.87, p = .13], obwohl sich im Vergleich von zweiter zu dritter und dritter zu vierter Darbietung Trends ergaben.

Der Zeitbereich von 500 ms bis 800 ms war somit der zeitlich erste Bereich in der M170-Kanalauswahl von Messung 2, in dem sich, allerdings nur für das kurze Lag, signifikante Effekte der Gesichterwiederholung an linker und rechter Hemisphäre ergaben. Um den genauen Zeitbereich der Wiederholungseffekte an rechter und linker Hemisphäre einzugrenzen, wurden die ersten und vierten Gesichterdarbietungen (K1 und K4) mittels gepaarter t-Tests miteinander verglichen. Diese Tests wurden über Zeitintervalle von 50 ms im Bereich von 550 ms bis 800 ms für die Kanalauswahlen an rechter und linker Hemisphäre durchgeführt (alle df = 9). Die Ergebnisse der t-Tests sind in Tabelle 5 dargestellt.

Für die linke Hemisphäre wurden die Unterschiede zwischen erster und vierter Darbietung ab dem Zeitbereich für das Signifikanzniveau von p < .05 in den Zeitbereichen von 550 ms bis 750 ms signifikant. Für das für multiple Vergleiche nach Bonferroni korrigierte Signifikanzniveau (p < .01) lag der Zeitbereich von 550 ms bis 600 ms mit einem empirischen Signifikanzwert von p = .01 [t = -3.25] exakt an der Signifikanzgrenze. Der darauf folgende Bereich von 600 ms bis 650 ms zeigte auch noch mit Bonferronikorrektur deutliche Unterschiede zwischen erster und vierter Darbietung [t = -3.76, p = .005]. An der rechten Hemisphäre waren die Effekte der Gesichterwiederholung in den gepaarten t-Tests schwächer. Hier überlebte keiner der Vergleiche die Bonferronikorrektur, der Bereich von 700 ms bis 750 ms näherte sich dem kritischen Signifikanzniveau jedoch deutlich an und verfehlte sein Ziel nur knapp [p = .018, t = -2.87].

↓133

Tabelle 5. Ergebnisse der t-Tests für den Vergleich von erster und vierter Darbietung mit kurzem Lag (K1 und K4) für Zeitfenster von 50 ms im Bereich von 550 ms bis 800 ms nach Stimulusbeginn.

Hemisphäre

Zeitbereich in ms

Mittlere Differenz ± 1 SD

t-Wert

P

Linke

550 – 600

-22 ± 21

-3.25

.01*

600 – 650

-23 ± 19

-3.76

.005**

650 – 700

-19 ± 21

-2.81

.02 *

700 – 750

-16 ± 25

-2.013

.075 n.s.

750 – 800

-13 ± 34

- 1.31

.22 n.s.

rechte

550 – 600

-11 ± 25

-1.42

.19 n.s.

600 – 650

-20 ± 32

-2.01

.076 n.s.

650 – 700

-13 ± 27

-1.52

.16 n.s.

700 – 750

-20 ± 22

-2.87

.018 *

750 – 800

-15 ± 30

-1.59

.14 n.s.

Anmerkungen: SD: Standardabweichung; alle df = 9, * p < .05, ** p < .01 (Signifikanzgrenze für die Bonferronikorrektur), n.s. nicht statistisch signifikant. Die mittleren Differenzen der Feldstärken sind zur besseren Übersichtlichkeit ohne Dezimalstellen angegeben.

Die Ergebnisse der Auswertung ereigniskorrelierter Felder von Messung 2 unterscheiden sich in mehrerer Hinsicht von den Ergebnissen aus Messung 1. Es zeigten sich für das lange Lag in Messung 2 keine Effekte der Gesichterwiederholung, wie sie noch in Messung 1 für die M200 und den Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms beobachtet worden waren. Dafür ergaben sich für das kurze Lag Effekte der Gesichterwiederholung in späten Zeitbereichen, die in Messung 1 sehr schwach ausgeprägt nur für den Zeitbereich von 700 ms bis 900 ms an der linken Hemisphäre bestanden hatten. Die Wiederholungseffekte in Messung 2 bestanden in rechter und linker Hemisphäre in einer Abnahme der Negativierung vor allem im Zeitbereich von 550 ms bis 750 ms. Die Eingrenzung des Zeitbereichs des Effektes zeigte signifikante Unterschiede zwischen erster und vierter Darbietung im Bereich von 600 ms bis 700 ms in der linken Hemisphäre und einen Trend auch im Zeitbereich von 700 ms bis 750 ms. An der rechten Hemisphäre erzeugte die Wiederholung mit kurzem Lag signifikante Unterschiede im Bereich von 700 ms bis 750 ms (für ein Signifikanzniveau von p < .05). Wie schon in Messung 1 erschienen die Effekte in Messung 2 in der linken Hemisphäre stärker als in der rechten Hemisphäre.

Frage 1d) nach dem Effekt von Priming auf die Stärke ereigniskorrelierter Felder kann für Messung 2 im Sinne eines Primingeffektes auf die Wiederholungen mit kurzem Lag beantwortet werden. Es zeigten sich Effekte der Wiederholung in den Zeitbereichen von 550 ms bis 700 ms in der linken Hemisphäre mit der deutlichsten Ausprägung im Bereich von 650 ms bis 700 ms. In der rechten Hemisphäre zeigten sich schwächere Effekte, die im Trend von 600 ms bis 650 ms und von 700 ms bis 750 ms bestanden. Beide Effekte bestanden in einer Abnahme der negativen Amplitude bei Gesichterwiederholung.

↓134

Frage 2d) fragte nach der differentiellen Wirkung des Zeitabstandes zwischen Wiederholungen auf die Primingeffekte. Eine differentielle Wirkung des Lags konnte für die Primingeffekte nicht in Form einer statistischen Interaktion gezeigt werden. Es ergab sich in der linken Hemisphäre aber ein klarer Primingeffekt im kurzen Lag, während im langen Lag sich nur ein leichter Trend zu einem Primingeffekt ergab. Für die rechte Hemisphäre konnte ebenfalls nur für das kurze Lag ein Haupteffekt des Faktors Wiederholung gezeigt werden, dieser Effekt war jedoch relativ schwach ausgeprägt.

Frage 3d) fragte nach der Verstärkung der Primingeffekte über die mehrmalige Wiederholung der Gesichter. Für die linke Hemisphäre wurde schon von erster zu zweiter Darbietung ein Primingeffekt erreicht, der sich jedoch nicht signifikant weiter verstärkte, obwohl sich eine Tendenz zum größeren Unterschied der Feldstärken zwischen erster und vierter Gesichterdarbietung als zwischen erster und zweiter Gesichterdarbietung zeigte. An der rechten Hemisphäre bewirkte die mehrmalige Gesichterwiederholung überhaupt erst die Entstehung eines Primingeffektes. Dieser bestand für den Vergleich von erster mit zweiter Darbietung und erster mit dritter Darbietung noch nicht, sondern ergab sich erst für den Vergleich von erster mit vierter Darbietung. Es zeigten sich somit in beiden Hemisphären Trends zu einer Verstärkung der Primingeffekte bei mehrmaliger Gesichterwiederholung.

4.2.3 Vergleich der ereigniskorrelierten Felder aus Messung 1 und 2

Bei Betrachtung der Ergebnisse von Messung 1 und 2, die in den Kapiteln 5.2.1 und 5.2.2 dargestellt wurden, können zunächst aus dem Vergleich der Effekte in beiden Messungen folgende Hinweise auf Unterschiede zwischen den Messungen 1 und 2 gewonnen werden:

↓135

1). In Messung 1 zeigten sich Primingeffekte nur für das lange Lag an der linken Hemisphäre für die M200 – dieser Effekt bestand in einer Abnahme der Positiverung bei Gesichterwiederholung – und für den Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms. Dieser Effekt bestand in einer Zunahme der Negativierung bei Gesichterwiederholung. Beide Primingeffekte bestanden schon von erster zu zweiter Gesichterpräsentation und verstärkten sich nicht weiter über die Wiederholungen. Diese Primingeffekte waren in Messung 2 nicht zu beobachten. Somit unterscheiden sich beide Primingeffekte möglicherweise in Abhängigkeit von der Vertrautheit der Gesichter, sie bestanden jedoch nur für unbekannte Gesichter.

2). In Messung 1 zeigte sich nur für das kurze Lag im Bereich von 700 ms bis 900 ms an der linken Hemisphäre ein Primingeffekt im Sinne einer Abnahme der Negativierung bei Gesichterwiederholung, der sich tendenziell, aber nicht signifikant über die Gesichterwiederholungen verstärkte und seine deutlichste Ausprägung im Bereich von 850 ms bis 900 ms hatte. In Messung 2 zeigten sich ebenfalls Effekte der Gesichterwiederholung mit kurzem Lag in späten Zeitbereichen. In der linken Hemisphäre ergab sich ein Wiederholungseffekt, der in derselben Richtung (Abnahme der Negativierung bei Wiederholung) wie in Messung 1 bestand, aber in einem früheren Zeitbereich als in Messung 1 – bei 550 ms bis 700 ms – lag. Der Primingeffekt hatte damit einen um 400 ms früheren Beginn als in Messung 1. Die in Messung 1 und 2 in der linken Hemisphäre gefundenen Primingeffekte in späten Zeitbereichen unterschieden sich somit entweder im Sinne eines qualitativ anderen Effektes in Messung 1 verglichen mit Messung 2 oder im Sinne eines früheren Beginns und Endes des Wiederholungseffektes in Messung 2 verglichen mit Messung 1. In Messung 1 zeigte sich keine Tendenz zu einer Verstärkung des Primingeffektes, in Messung 2 ergab sich ein Trend.

An der rechten Hemisphäre war ein Primingeffekt im kurzen Lag in Messung 2 im Bereich von 600 ms bis 650 ms und 700 ms bis 750 ms vorhanden. Der Effekt lag in einem ähnlichen Zeitbereich wie der Primingeffekt an der linken Hemisphäre. Der Effekt war überhaupt erst im Vergleich von erster zur vierter Darbietung zu erkennen und unterlag somit klar einem Einfluß der mehrmaligen Gesichterwiederholung. Er war für unbekannte Gesichter in Messung 1 nicht zu beobachten gewesen.

↓136

Es ergeben sich somit folgende Anhaltspunkte zur Beantwortung der Frage nach Unterschieden in der Stärke der Primingeffekte in Abhängigkeit der Vertrautheit der Gesichter (Frage 4d): Primingeffekte zeigten sich für unbekannte Gesichter und lange Zeitabstände zwischen Wiederholungen bei 200 ms und von 300 ms bis 500 ms. Diese Effekte bestehen für bekannte Gesichter nicht. Für Gesichterwiederholungen mit kurzem Zeitabstand ergeben sich bei unbekannten Gesichtern zeitlich spätere Primingeffekte als für bekannte Gesichter. Die Primingeffekte für das kurze Lag schienen für vertraute Gesichter stärker ausgeprägt als für unbekannte Gesichter.

Ein direkter Vergleich der Stärke von Primingeffekten in Abhängigkeit von der Vertrautheit mit Gesichtern (Frage 4d) wurde vor allem für das kurze Lag vorgenommen, da sich hier in beiden Messungen Primingeffekte gezeigt hatten, die in ihrem Zeitbereich und ihrer Stärke miteinander verglichen werden konnten. Abbildung 4.12 zeigt jeweils erste und vierte Darbietung (K1 und K4) mit kurzem Lag für die linke und rechte Hemisphäre im Vergleich von Messung 1 und Messung 2.

Abbildung 4.12: Gruppenmittel der ereigniskorrelierten Felder der M170-Kanalauswahl für erste und vierte Gesichterdarbietungen mit kurzem Lag für die linke Hemisphäre (links) und die rechte Hemisphäre (rechts) im Vergleich von Messung 1 und 2.12: Gruppenmittel der ereigniskorrelierten Felder der M170-Kanalauswahl für erste und vierte Gesichterdarbietungen mit kurzem Lag für die linke Hemisphäre (links) und die rechte Hemisphäre (rechts) im Vergleich von Messung 1 und 2.

↓137

Ein Vergleich der eregniskorrelierten Feldstärke in Abhängigkeit von der unterschiedlichen visuellen Vertrautheit der Gesichter (Frage 5d), die sich zwischen Messung 1 und Messung 2 unterschied, wurde sowohl für die Darbietungen mit kurzem Lag als auch für die Darbietungen mit langem Lag vorgenommen. In der visuellen Ansicht der Kurven zeigten sich für die linke Hemisphäre Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 zunächst für den Peak der M170, dessen Amplitude in Messung 2 kleiner als in Messung 1 erschien. Im Zeitbereich von etwa 300 ms bis 400 ms waren Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 in der linken Hemisphäre im Sinne einer weniger negativen Amplitude der Feldstärke in Messung 2 zu erkennen. Zwischen 600 ms und 800 ms zeigte sich ebenfalls eine weniger negative Feldstärke in Messung 2. Für die rechte Hemisphäre zeigte sich der Unterschied zwischen der M170-Amplitude in beiden Messungen weniger deutlich als in der linken Hemisphäre. Dafür war visuell ein klarer Unterschied zwischen Messung 1 und 2 bei etwa 400 ms zu beobachten, der in Form einer negativeren Amplitude für Messung 2 bestand. Im Bereich von etwa 600 ms bis 800 m war an rechten Sensoren ebenfalls ein Unterschied zwischen Messung 1 und 2 zu beobachten, der in einer positiveren Feldstärke in Messung 2 bestand.

Für die Vergleiche zwischen Messung 1 und 2 wurden folgende Tests durchgeführt: die Peakamplituden der M170 an rechter und linker Hemisphäre wurden für die jeweils erste und vierte Darbietung zwischen Messung 1 und 2 verglichen, um einen Effekt der Vetrautheit auf die M170 zu untersuchen. Die mittleren Feldstärken über den Zeitbereich von 300 ms bis 400 ms wurden an der linken Hemisphäre für die jeweils ersten (K1) und vierten (K4) Darbietungen mit kurzem Lag verglichen, für die rechte Hemisphäre wurde dieser Vergleich im Zeitbereich von 350 ms bis 450 ms durchgeführt. Im Zeitbereich von 600 ms bis 850 ms nach Stimulusbeginn wurden gepaarte t-Tests für Zeitfenster von 50 ms berechnet (600 – 650 ms, 650 – 700 ms, 700 – 750 ms, 750 – 800 ms, 800 – 850 ms), mittels derer in linker und rechter Hemisphäre die jeweils ersten Darbietungen und die jeweils vierten Darbietungen zwischen Messung 1 und 2 verglichen wurden. Es wurden jedoch auch die jeweils letzten Gesichterwiederholungen in Messung 1 mit den ersten Gesichterdarbietungen in Messung 2 verglichen, um zu untersuchen, ob sich über die Zeit, die zwischen dem Ende der ersten Primingmessung (letzte Darbietung in Messung 1) und dem Beginn der zweiten Primingmessung (erste Darbietung in Messung 2) lag, ein Unterschied zwischen der Stärke der ereigniskorrelierten Felder ergeben hatte. Für die jeweils fünf Vergleiche im Zeitraum von 600 ms bis 850 ms wurden Bonferronikorrekturen eingeführt [p < .01]. Alle t-Tests haben einen df-Wert = 9.

Die M170 zeigte für die Vergleiche zwischen Messung 1 und 2 sowohl für die erste Darbietung (K1) als auch die vierte Darbietung (K4) signifikante oder nahezu signifikante Unterschiede in der linken Hemisphäre [linke Hemisphäre K1 Messung 1 – K1 Messung 2: t = -2.67, p = .026; linke Hemisphäre K4 Messung 1 – K4 Messung 2: t = 2.132, p = .062; rechte Hemisphäre K1 Messung 1 – K1 Messung 2: t = -0.9, p = .39; rechte Hemisphäre K4 Messung 1 – K4 Messung 2: t = -1.08, p = .30]. Für die Darbietungen mit langem Lag zeigte sich in linker und rechter Hemisphäre ein Unterschied für die ersten Gesichterpräsentationen [linke Hemisphäre: t = -2.36, p = .04; rechte Hemisphäre: t = -2.23, p = .05]. Für die vierten Gesichterpräsentationen zeigte sich ein Unterschied zwischen Messung 1 und 2 jedoch nur an der linken Hemisphäre [t = -2.36, p = .04] und nicht an der rechten Hemisphäre [-0.45, p = .66].

↓138

Es wurde untersucht, ob sich ein Unterschied von Messung 1 zu 2 auch schon auf der Ebene der M100 und der auf die M170 folgende M200-Komponente ergab. Dieser Test wurde durchgeführt, um zu untersuchen, ob die Veränderung der M170-Komponente selektiv war oder ob sich auf allen frühen Komponenten ein Unterschied zwsichen Messung 1 und 2 zeigte. Diese Vergleiche zeigten für keine der beiden Hemisphären im kurzen oder langen Lag signifikante Unterschiede in der M100 [alle t < 1, alle p > .30]. Für die M200 ergaben sich ebenfalls keine signifikanten Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 im kurzen oder langen Lag, obwohl sich für die vierten Darbietungen mit kurzem Lag (K4) in der rechten Hemisphäre ein Trend zeigte [t = 1.83, p = .10].

Für den Zeitbereich von 300 ms bis 400 ms zeigten sich keine Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 in der linken Hemisphäre [K1 Messung 1 – K1 Messung 2: t = -0.68, p = .51; K4 Messung 1 – K4 Messung 2: t = -1.47, p = .18]. Die Tests für die rechte Hemisphäre, die für den Zeitbereich von 350 ms bis 450 ms durchgeführt wurden, zeigten ebenfalls keine Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 [K1 Messung 1 – K1 Messung 2: t = 1.67, p = .13; K4 Messung 1 – K4 Messung 2: t = 1.77, p = .11], obwohl Trends zu einem Unterschied sowohl für die Bedingung K1 als auch für K4 zu erkennen waren. Signifikante Unterschiede zwischen erster und zweiter Messung zeigten sich auch für die Wiederholungen mit langem Lag im Zeitbereich von 300 ms bis 400 ms nicht [alle t < 1.43, alle p > .20].

Die Ergebnisse der gepaarten t-Test-Vergleiche zwischen Messung 1 und 2 für die Zeitfenster von 50 ms Breite im Bereich von 600 ms bis 850 ms für das kurze Lag sind in den Tabellen 6 und 7 aufgeführt. Im Bereich von 600 ms bis 850 ms zeigten die gepaarten t-Tests an der linken Hemisphäre für den Vergleich der ersten Gesichterdarbietungen mit kurzem Lag (K1) keinen signifikanten Unterschied zwischen erster und zweiter Messung (siehe Tabelle 6). Die jeweils vierten Darbietungen (K4) unterschieden sich jedoch in den Zeitbereichen von 600 ms bis 750 ms signifikant zwischen Messung 1 und 2 [600 – 650 ms: t = 3.7, p = .005; 650 bis 700 ms: t = 3.36, p = .008; 700 bis 750 ms: t = 3.62, p = .006, siehe Tabelle 7]. Die Stärke der ereigniskorrelierten Felder war in Messung 2 dabei weniger negativ als in Messung 1. Analoge Vergleiche zeigten für das lange Lag keine signifikanten Unterschiede zwischen Messung 1 und Messung 2 [alle t < 1.7, alle p > .15], obwohl im Zeitbereich von 600 ms bis 700 ms Trends zum Unterschied zwischen den jeweils vierten Gesichterwiederholungen ergaben. Ein Trend zum Unterschied zwischen den ersten Darbietungen mit langem Lag (L1) von Messung 1 und 2 zeigte sich im Zeitbereich von 650 ms bis 700 ms [t (9) = -1.78, p = .10; alle anderen Tests t < -1.4, p > .19].

↓139

Für die rechte Hemisphäre ergab der Vergleich der Darbietungen mit kurzem Lag zwischen Messung 1 und 2 schon für die ersten Darbietungen (K1) einen Unterscheid im Zeitfenster von 750 ms bis 800 ms [t = 3.66, p = .005, siehe Tabelle 6]. Die Feldstärke bei der ersten Gesichterdarbietung war in diesem Zeitbereich in Messung 2 positiver als in Messung 1. Die vierten Darbietungen mit kurzem Lag unterschieden sich zwischen Messung 1 und 2 in den Zeitfenstern von 700 ms bis 800 ms [700 – 750 ms: t = 3.32, p = .009; 750 - 800 ms: t = 4.89, p = .001, siehe Tabelle 7]. Die Unterschiede zeigten damit einen um 100 ms späteren Beginn in der rechten als in der linken Hemisphäre. Für die analogen Vergleiche der Darbietungen mit langem Lag ergaben sich in der rechten Hemisphäre keine Unterschiede, es zeigte sich aber im Bereich von 700 ms bis 750 ms ein Trend zum Unterschied der ersten Darbietungen mit langem Lag von Messung 1 zu 2 [t (9) = -1.8, p = .10; alle anderen Tests t < -1.22, p > .25]. Für die vierten Darbietungen mit langem Lag ergaben sich keine Trends zum Unterschied zwischen Messung 1 und 2 [alle t < -0.6, alle p > .54].

Im Vergleich der letzten Darbietung von Messung 1 (K4) zur ersten Darbietung von Messung 2 (K1) zeigten sich in den gepaarten t-Tests für 50 ms-Zeitfenster von 600 ms bis 850 ms an der linken Hemisphäre keine signifikanten Unterschiede. Lediglich für das Fenster von 600 ms bis 650 ms war ein schwacher Trend zu erkennen [t (9) = -1.12, p = .29; alle anderen Tests: t < 1, p > .6]. Für die rechte Hemisphäre ergab sich ein Unterschied zwischen letzter Darbietung von Messung 1 und erster Darbietung von Messung 2 im Bereich von 700 ms bis 750 ms [t (9) = -2.34, p = .04], der jedoch nur für das nicht bonferronikorrigierte Signifikanzniveau bestand. Ein Trend zeigte sich auch im Zeitfenster von 750 ms bis 800 ms [t (9) = -1.61, p = .14; alle anderen Tests t < 0.6, p > .60].

Tabelle 6. Ergebnisse der t-Tests für Zeitfenster über 50 ms im Bereich von 600 ms bis 850 ms für den Vergleich der ersten Gesichterdarbietungen mit kurzem Lag zwischen Messung 1 und 2 (K1 Messung 1 – K1 Messung 2) mit mittleren Differenzwerten zwischen den Bedingungen und Prüfparametern der gepaarten t-Tests.

Hemisphäre

Zeitbereich in ms

Mittlere Differenz ± 1 SD

t-Wert

P

Linke

600 – 650

-18 ± 60

0.98

.36 n.s.

650 – 700

-13 ± 44

0.93

.38 n.s.

700 – 750

-17 ± 32

1.68

.13 n.s.

750 – 800

-15 ± 42

1.08

.31 n.s.

800 – 850

-18 ± 27

2.17

.05 n.s.

Rechte

600 – 650

5 ± 47

0.36

.73 n.s.

650 – 700

8 ± 45

0.59

.57 n.s.

700 – 750

17 ± 31

1.72

.12 n.s.

750 – 800

-21 ± 18

3.66

.005 **

800 – 850

-14 ± 25

0.62

.55 n.s.

↓140

Tabelle 7. Ergebnisse der t-Tests für die Zeitfenster über 50 ms im Bereich von 600 ms bis 850 ms nach Stimulusbeginn für den Vergleich der vierten Gesichterdarbietungen mit kurzem Lag (K4 Messung 1 – K4 Messung 2) zwischen Messung 1 und 2.

Hemisphäre

Zeitbereich in ms

Mittlere Differenz ± 1 SD

t-Wert

P

Linke

600 – 650

-35 ± 31

3.7

.005**

650 – 700

-23 ± 22

3.36

.008**

700 – 750

-20 ± 18

3.62

.006**

750 – 800

-12 ± 31

1.18

.27 n.s.

800 – 850

-6 ± 28

0.62

.55 n.s.

Rechte

600 – 650

-14 ± 55

0.79

.45 n.s.

650 – 700

-12 ± 43

0.58

.42 n.s.

700 – 750

-32 ± 30

3.32

.009**

750 – 800

-27 ± 17

4.89

.001**

800 – 850

-11 ± 21

1.7

.12 n.s.

Anmerkungen zu den Tabellen 6 und 7: SD = Standardabweichung; alle df = 9, * p < .05, ** p < .01 (Signifikanzgrenze für die Bonferronikorrektur), n.s. nicht signifikant.

Für das lange Lag zeigte sich in den analogen Vergleichen an der linken Hemisphäre ein schwacher Trend zum Unterschied zwischen letzter Darbietung von Messung 1 und erster Darbietung von Messung 2 im Bereich von 650 ms bis 700 ms [t (9) = -1.38, p = .20; alle anderen Tests t < -1, p = .38]. An der rechten Hemisphäre zeigte sich für das lange Lag im Bereich von 700 ms bis 750 ms ein signifikanter Unterschied zwischen letzter Darbietung in erster Messung und erster Darbietung in zweiter Messung [t (9) = -2.74, p = .02], der die Bonferronikorrektur allerdings nicht überstand.

Die Differenzamplituden der Primingeffekte zwischen erster und vierter Wiederholung mit kurzem Lag (K1 – K4) sollten sich bei einer größeren Stärke des Primingeffektes in Messung 2 als in Messung 1 zwischen beiden Messungen unterscheiden. Diese Unterschiede wurden mittels gepaarter t-Tests für Zeitfenster von 50 ms im Bereich von 600 ms bis 850 ms untersucht. Hier zeigte sich jedoch für keinen der Zeitbereiche und keine der beiden Hemisphären ein signifikanter Unterschied in den Differenzamplituden von Messung 1 und 2. Es ergab sich an der rechten Hemisphäre ein leichter Trend im Bereich von 700 ms bis 750 [t (9) = 1.34, p = .21] im Sinne einer größeren Differenzamplitude in Messung 2 [-20 ± 22 fT] als in Messung 1 [-4 ± 31 fT]. Alle anderen Zeitbereiche zeigten diesen Trend nicht [alle df = 9, alle t < 0.73, alle p > .49]. Für die linke Hemisphäre zeigte sich ein Trend zum Unterschied zwischen Messung 1 und 2 im Zeitbereich von 600 ms bis 650 ms [t (9) = 1.65, p = .13], alle anderen Zeitbereiche zeigten diesen Trend nicht [alle df = 9, alle t < 1, alle p > .38].

↓141

Die Fragen nach Effekten der Vertrautheit von Gesichtern auf ereigniskorrelierte Felder und den Unterschied in Primingeffekten in Abhängigkeit von der Vertrautheit der Gesichter können nun folgendermassen beantwortet werden:

1). Die Primingeffekte auf der M200 und im Bereich von 300 ms bis 500 ms, die sich in Messung 1 für das lange Lag gezeigt hatten, in Messung 2 dagegen nicht bestanden, führten nicht zu einem Unterschied der Feldstärke in diesen Zeitbereichen zwischen Messung 1 und 2. Beide Effekte stellen damit zeitlich begrenzte Phänomene aufgrund relativ kurzfristiger Stimuluswiederholung (innerhalb mehrerer Minuten) dar, die nur für das lange Lag und nur für unbekannte Gesichter bestehen.

2). Auf der M170 zeigten sich keine Primingeffekte in Messung 1 oder 2. Die M170-Amplitude nahm von Messung 1 zu 2 jedoch signifikant ab. Dabei erschien die Abnahme an der linken Hemisphäre stärker als an der rechten Hemisphäre. Somit zeigt sich auf der M170 ein Amplitudenunterschied zwischen unbekannten und visuell vertrauten Gesichtern.

↓142

3). Ein Effekt der visuellen Vertrautheit mit Gesichterstimuli zeigte sich in der rechten Hemisphäre im Zeitbereich von 750 ms bis 800 ms. Dieser Effekt bestand in einer weniger negativen Feldstärke für vertraute Gesichter. Er bestand nicht nur für die mit kurzem Lag wiederholten Gesichter, sondern für ein Signifikanzniveau von p < .05 (nicht bonferronikorrigiertes Signifikanzniveau) auch im langem Lag von 700 ms bis 750 ms. Dieser Unterschied könnte Korrelat eines Effektes der Vertrautheit von Gesichtern sein, die relativ unabhängig von Effekten des kurzfristigen Wiederholungsprimings ist. Ein Unterschied zwischen Messung 1 und 2 zeigte sich in diesen Zeitbereichen nicht nur im Vergleich der jeweils ersten Gesichterdarbietungen des Primingparadigmas, sondern er bestand auch signifikant oder im Trend signifikant für das kurze und lange Lag im Vergleich der letzten Gesichterdarbietungen in der rechten Hemisphäre in Zeitbereichen von 700 ms bis 800 ms. Dieser Effekt zeigte auch eine Veränderung der Feldstärke zwischen den Primingsitzungen, die im Vergleich von letzter Darbietung in Messung 1 mit erster Darbietung in Messung 2 gefunden wurde.

4). Ein Primingeffekt im kurzen Lag für die visuell vertrauten Gesichter zeigte sich in der linken Hemisphäre im Bereich von 600 ms bis 750 ms und in der rechten Hemisphäre von 700 ms bis 800 ms. Dieser Effekt hatte in dem Zeitbereich nicht für die unbekannten Gesichter bestanden.

5). Signifikante Verstärkungen der Primingeffekte über die vier Wiederholungen innerhalb der Primingsitzungen zeigten sich tendenziell für die Primingeffekte im kurzen Lag im Bereich von 600 ms bis 800 ms in Messung 2 und damit für die visuell vertrauten Gesichter.

↓143

Abbildung 4.13 zeigt die mittlere Feldstärke für den Zeitbereich von 600 ms bis 900 ms im Vergleich von Messung 1 und 2 für die Wiederholungen mit kurzem Lag. Dieser Bereich wurde zur Darstellung ausgewählt, da er sowohl die Bereiche umfasste, in denen sich in Messung 1 Primingeffekt für das kurze Lag ergeben hatten, als auch die Zeitbereiche, in denen sich Unterschiede in Abhängigkeit von der Vertrautheit der Gesichter gezeigt hatten sowie Primingeffekte in Messung 2. Die Darstellungsweise ist analog zu den Darstellungen von Reaktionszeiten (Abbildung 4.6) und Fehlern (Abbildung 4.7). Die Darbietungen 1 bis 4 bezeichnen die vier Wiederholungen in Messung 1, die Darbietungen 5 bis 8 die Wiederholungen in Messung 2. Die Abbildung verdeutlicht den stärkeren Primingeffekt im kurzen Lag für Messung 2. Für das lange Lag erscheinen in der Abbildung ebenfalls Trends zum Primingeffekt, diese zeigten sich jedoch nicht in der statistischen Auswertung.

Abbildung 4.13: Mittlere Feldstärke über 600 ms bis 900 ms in Messung 1 (Gesichterdarbietungen 1 bis 4) und Messung 2 (Gesichterdarbietungen 5 bis 8) für die Wiederholungen mit kurzem und langem Lag an linker und rechter Hemisphäre.

4.3 Ergebnisse der Auswertung ereigniskorrelierter Potentiale

Im Folgenden werden die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit im Bezug auf die Existenz von Effekten des Wiederholungspriming und der Vertrautheit von Gesichteren auf ereigniskorrelierte Potentiale dargestellt. Zunächst werden die Ergebnisse der Auswertungen von Messung 1 (Kapitel 4.3.1) und Messung 2 berichtet (Kapitel 4.3.2), daran anschließend werden beide Messungen miteinander verglichen (Kapitel 4.3.3). Bei der Datenauswertung wurden die Elektroden zu den folgenden Gruppen zusammengefasst:

↓144

  1. Occipitotemporale Elektrodengruppe: PO9, PO10, O1, O2
  2. Temporale Gruppe: T5, T6
  3. Parietozentrale Gruppe: P3, P4, PZ, CP5, CP6
  4. Frontozentrale Gruppe: FC1, FC2, FC5, FC6
  5. Zentrale Gruppe: C3, C4, CZ
  6. Frontale Gruppe: F3, F4, F7, F8, FZ.

Die Elektroden T1, T2, T3 und T4 zeigten bei einigen Personen kein gutes Messsignal, so daß ihre Zeitkurven zwar visuell dargestellt werden, aber nicht in die statistischen Auswertungen einbezogen wurden. Die statistischen Vergleiche zwischen den Bedingungen wurden für P100, N170, P2 und Zeitbereiche ab 300 ms zunächst mittels dreifaktorieller Varianzanalysen mit Messwiederholung auf allen Faktoren (ANOVA) mit den Faktoren Elektrodengruppe (6 Stufen), Lag (2 Stufen) und Wiederholung (4 Stufen) gerechnet. Ein Primingeffekt, der sowohl für kurzes als auch langes Lag an allen Elektrodengruppen besteht und sich zwischen beiden Lags in seiner Stärke unterscheidet, sollte sich in Haupteffekten der Faktoren Lag, Wiederholung und einer Interaktion zwischen Lag und Wiederholung zeigen. Primingeffekte, die nur an bestimmten Elektrodengruppen bestehen und sich in Abhängigkeit vom Lag unterscheiden, sollten sich vor allem in einer Interaktion zwischen Ort, Lag und Wiederholung zeigen.

Nach der dreifaktoriellen ANOVA wurden für interessierende Elektrodengruppen zweifaktorielle ANOVAs mit den Faktoren Lag und Wiederholung gerechnet. Die differentielle Wirkung des Lags an einer Elektrodengruppe sollte sich in einer Interaktion zwischen Lag und Wiederholung zeigen. Auch wenn sich hier keine signifikante Interaktion zeigte, wurde für kurzes und langes Lag getrennt jeweils eine einfaktorielle ANOVA mit dem Faktor Wiederholung gerechnet. Nur bei signifikantem Haupteffekt der Wiederholung in der einfaktoriellen ANOVA wurde der genaue Verlauf des Primingeffektes anhand orthogonaler Kontraste zwischen den einzelnen Faktorstufen untersucht. In Zeitbereichen ab 300 ms wurde der genaue zeitliche Bereich eines in der einfaktoriellen ANOVA mit dem Faktor Wiederholung signifikanten Primingeffektes anhand gepaarter t-Tests zwischen erster und vierter Gesichterdarbietung für aufeinanderfolgende Zeitfenster, in denen über 50 ms gemittelt wurde, ermittelt. Für diese Tests wurde das Signifikanzniveau nach Bonferroni korrigiert.

↓145

Aufgrund der großen Anzahl der durchgeführten statistischen Tests werden aus Gründen der Übersichtlichkeit Ergebnisse der Auswertungen überwiegend dann dargestellt, wenn sie statistisch signifikant sind und sich der Signifikanzgrenze nähern (ab etwa einem Wert von p < .10) oder – falls sie klar nicht signifikant sind – für die Untersuchung der experimentellen Effekte von besonderer Bedeutung sind.

4.3.1  Ereigniskorrelierte Potentiale in Messung 1

Die über alle Personen gemittelten Zeitkurven der ereigniskorrelierten Potentiale werden in den Abbildungen 4.14 bis 4.17 für jede Elektrode und separat für kurzes Lag (Abbildungen 4.14 und 4.15) und langes Lag (Abbildungen 4.16 und 4.17) gezeigt. Die visuell erkennbaren Effekte in den ERP-Kurven sind mit der Benennung des Zeitbereiches oder der Komponente exemplarisch anhand von Pfeilen an Elektroden markiert, an denen diese Effekte besonders deutlich zu erkennen sind.

4.3.1.1  P100, N170 und P2

In der Ansicht der ERP-Kurven von kurzem und langem Lag zeigten sich in den frühen Komponenten erst auf der Ebene der P2 Einflüsse der Gesichterwiederholung. Diese bestanden in einer Abnahme der positiven Amplitude über die Wiederholungen für das lange Lag und waren am deutlichsten an occipitotemporalen (siehe roter Pfeil in Abbildung 4.17 Elektroden zu erkennen, bestanden aber auch an frontalen, frontozentralen und temporalen Elektroden. Die statistischen Testungen für die Peakamplituden von P100 und N170 zeigten für keine der beiden Komponenten Effekte der experimentellen Manipulation in Messung 1. Weder die Wiederholungen der Gesichter mit kurzem Lag noch die Gesichterwiederholungen mit langem Lag hatten einen Einfluss auf die Amplituden von P100 oder N170.

↓146

Die statistischen Auswertungen der Peakamplitude der P2-Komponente ergaben in der dreifaktoriellen ANOVA einen signifikanten Haupteffekt des Faktors Elektrodengruppe [F (3.3, 33.4) = 5.22, p = .001, Eta² = .34] und signifikante Wechselwirkungen zwischen Lag und Wiederholung [F (2.1, 18.4) = 3.25, p = .046, Eta² = .25] sowie zwischen Elektrodengruppe, Lag und Wiederholung [F (15, 150) = 1.78, p = .043, Eta² = .15]. Die dreifache Interaktion weist darauf hin, daß sich die Interaktion zwischen Lag und Wiederholung an den unterschiedlichen Elektrodengruppen differentiell auswirkte. Um herauszufinden, für welche Elektrodengruppen eine Interaktion zwischen Lag und Wiederholung bestand, wurden für alle sechs Elektrodengruppen zweifaktorielle ANOVAs mit den Faktoren Lag und Wiederholung gerechnet. Diese zeigten eine signifikante Interaktion zwischen Lag und Wiederholung nur an temporalen [F (3, 30) = 8.14, p = .000, Eta² = .45] und occipitotemporalen [F (3, 30) = 3.16, p = .039, Eta² = .24] Elektroden. Die daraufhin gerechneten einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung zeigten sowohl für die temporale [F (2.7, 27.1) = 6.32, p = .003, Eta² = .38] als auch die occipitotemporale [F (3, 30) = 4.6, p = .009, Eta² = .32] Elektrodengruppe nur für das lange Lag einen Haupteffekt der Wiederholung. Für die Wiederholungen mit kurzem Lag bestand der Effekt nicht [temporal: F (1.7, 16.9) = 1.29, p = .30; occipitotemporal: F (3, 30) = 0.28, p = .84].

Orthogonale Kontraste zeigten, daß sich für die temporalen Elektroden im langen Lag alle Gesichterwiederholungen von der ersten Darbietung signifikant unterschieden [alle df = 1, 10; L1 – L2: F = 7.31, p = .022, Eta² = .42; L1 – L3: F = 15.60, p = .003, Eta² = .61; L1 - L4: 26.52, p = .000, Eta² = .724], es aber keine Verstärkung des Primingeffektes über die Wiederholungen gab [L2 – L3: F (1, 10) = 0.58, p = .46; L3 – L4: F (1, 10) = 1.83, p = .20]. An occipitotemporalen Elektroden zeigten sich erst ab der dritten Darbietung Unterschiede zu ersten Darbietung [(alle df = 1, 10) L1 – L2: F = 3.16, p = .11; L1 – L3: F = 16.85, p = .006, Eta² = .63; L1 - L 4: F = 7.58, p = .02, Eta² = .431], es ergab sich dann keine weitere Verstärkung des Primingeffektes [L3 – L4: F (1, 10) = 0.23, p = .63].

In den ERP-Kurven war visuell auch eine Veränderung der P2-Amplitude an zentralen und frontozentralen Elektroden zu beobachten. Deshalb wurden diese Elektrodengruppen ebenfalls ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung unterzogen. Hier zeigte sich ein Haupteffekt der Wiederholungen mit langem Lag nur für die frontozentralen Elektroden [F (3, 30) = 3.0, p = .046, Eta² = .23].

↓147

Abbildung 4.14: ERP-Kurven der vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag in Messung 1 an frontalen und frontozentralen Elektroden

Abbildung 4.15: ERP-Kurven der vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag in Messung 1 an zentralen, parietalen und occipitalen Elektroden.

Abbildung 4.16: ERP-Kurven der vier Gesichterwiederholungen mit langem Lag in Messung 1 an frontalen und frontozentralen Elektroden.

↓148

Abbildung 4.17: ERP-Kurven der vier Gesichterwiederholungen mit langem Lag in Messung 1 an zentralen, parietalen und occipitalen Elektroden.

Die orthogonalen Kontraste ergaben einen Unterschied zwischen erster Darbietung und den Wiederholungen erst ab der dritten Wiederholung [L1 – L2: F (1, 10) = 1.18, p = .30; L1 – L3: F (1, 10) = 8.41, p = .016, Eta² = .46; L1 – L4: F (1, 10) = 4.31, p = .065, Eta² = .30], aber keine weitere Verstärkung des Effektes zur vierten Wiederholung [L3- L4: F (1, 10) = 0.39, p = .54. An zentralen Elektroden lag der Effekt des Faktors Wiederholung knapp unter der Signifikanzgrenze [F (1.9, 18.8) = 2.88, p = .084].

4.3.1.2 Ereigniskorrelierte Potentiale ab 300 ms

In den Zeitbereichen der ereigniskorrelierten Potentiale ab 300 ms zeigten sich in den ERP-Kurven für das kurze Lag zwei distinkte Effekte der Wiederholung. Der erste Effekt lag im Zeitbereich von etwa 300 ms bis 500 ms und bestand in einer Zunahme der Negativierung an occipitotemporalen Elektroden und einer Zunahme der Positivierung an zentralen und frontozentralen Elektroden. Um diesen Effekt statistisch zu untersuchen, wurden für jede Elektrodengruppe mittlere Potentialwerte über den Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms gebildet.

↓149

Der zweite Effekt war im Zeitbereich von circa 600 ms bis 800 ms zu beobachten und trat vor allem an occipitalen, frontalen und frontozentralen Elektroden auf. Er zeigte dieselbe Richtung wie der Effekt der Wiederholung im Bereich von 300 ms bis 500 ms. Zur Untersuchung dieses Effektes wurden auch über diesen Zeitbereich (600 ms bis 800 ms) mittlere Potentialwerte gebildet.

Die 3-faktorielle ANOVA mit den Faktoren Elektrodengruppe (6 Stufen), Lag (2 Stufen) und Wiederholung (4 Stufen) ergab für den Bereich von 300 ms bis 500 ms eine nahezu signifikante Interaktion zwischen Elektrodengruppe und Lag [F (3.3, 33.1) = 2.78, p= .052, Eta² = .22] und eine ebenfalls fast signifikante Interaktion zwischen Elektrodengruppe, Lag und Wiederholung [F (15, 150) = 1.61, p =. 077, Eta² = .14]. Die für jede der sechs Elektrodengruppen gerechneten zweifaktoriellen ANOVAs mit den Faktoren Lag und Wiederholung zeigten jedoch keine signifikante Interaktion zwischen beiden Faktoren. Es ergaben sich in diesen Analysen einzig ein signifikanter Haupteffekt des Faktors Wiederholung an der zentralen Elektrodengruppe [F (3, 30) = 9.29, p = .000, Eta² = .50] und ein Haupteffekt des Faktors Lag für die temporalen Elektroden [F (1, 10) = 8.24, p = .017, Eta² = .45]. An temporalen Elektroden zeigten sich zusätzlich Trends zu einem signifikanten Haupteffekt Wiederholung [F 3, 30) = 2.31, p = .097, Eta² = .19] und zu einer Interaktion zwischen Lag und Wiederholung [F (2.25, 22.5) = 2.58, p = .09, Eta² = .29].

Die Untersuchung des Haupteffektes Wiederholung an der zentralen Elektrodengruppe mittels einfaktorieller ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung ergab sowohl für das kurze Lag [F (3, 30) = 6.33, p = .002, Eta² = .29] als auch für das lange Lag [F (3, 30) = 3.83, p =.02, Eta² = .28] eine signifikante Veränderung der Amplitude über die vier Wiederholungen. Orthogonale Kontraste zeigten, daß die Veränderung im kurzen Lag erst von Darbietung eins zu drei [F (1, 10) = 6.46, p = .029, Eta² = .39] und auch von Darbietung eins zu vier [F (1, 10) = 16.21, p = .002, Eta² = .62] bestand. Im langen Lag unterschieden sich alle Gesichterwiederholungen von der ersten Darbietung, wie die orthongonalen Kontraste zeigten [L1 zu L2: F (1, 10) = 7.86, p = .02, Eta² = .42; L1 zu L3: F (1, 10) = 8.54, p = .014, Eta² = .44; L1 zu L4: F (1, 10) = 9.48, p = .01, Eta² = .46]. Somit zeigten sich an zentralen Elektroden Wiederholungseffekte für das kurze und lange Lag, die jedoch in ihrer Stärke nicht vom Lag beeinflusst wurden. Für die temporalen Elektroden ergab sich in den ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung, die getrennt für kurzes und langes Lag durchgeführt wurden, nur ein Haupteffekt Wiederholung für das lange Lag [F (3, 30) = 3.53, p = .026, Eta² = .26] und nicht für das kurze Lag [F (3, 30) = 1.29, p = .30]. Orthogonale Kontraste zeigten jedoch, daß der Haupteffekt im langen Lag vor allem durch den Unterschied zwischen erster und zweiter Gesichterdarbietung entstanden war [F (1, 01) = 9.26, p = .01, Eta² = .46]. Die dritte Darbietung unterschied sich nicht signifikant von Darbietung eins [F (1, 10) = 0.44, p = .52] und Darbietung vier unterschied sich nur nahezu signifikant von Darbietung eins [F (1, 11) = 4.04, p = .07, Eta² = .27]. So kann an temporalen Elektroden nicht von einer kontinuierlich verlaufenden Amplitudenveränderung über die Gesichterwiederholungen mit langem Lag ausgegangen werden, die bei einem Primingeffekt über mehrere Gesichterdarbietungen vorhanden sein sollte.

↓150

Für die restlichen vier Elektrodengruppen (frontal, frontozentral, parietozentral und occipitotemporal) wurden ebenfalls einfaktorielle ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung gerechnet. An frontozentralen und occipitotemporalen Elektroden ergaben sich Haupteffekte des Faktors Wiederholung nur für das kurze und nicht für das lange Lag [Haupteffekt Wiederholung kurzes Lag frontozentral: F (2, 20.2) = 4.41, p = .025, Eta² = .31; Haupteffekt Wiederholung kurzes Lag occipitotemporal: F (2.6, 26.3) = 3.42, p = .03, Eta² = .255]. Die orthogonalen Kontraste zwischen Darbietung eins und den weiteren Darbietungen zeigten an occipitotemporalen Elektroden denselben Verlauf des Primingeffektes, wie er vorher an zentralen Elektroden im kurzen Lag zu beobachten gewesen war. Ein Unterschied zu Darbietung eins zeigte sich erst ab der dritten Darbietung [K1 – K2: F (1, 10) = 1.19, p = .30; K1 – K3: F (1, 10) = 5.11, p = .047, Eta² = .36; K1 – K4: 24.32, p = .001, Eta² = .73]. An frontozentralen Elektroden zeigte sich ebenfalls ein Unterschied erst von erster zu dritter Darbietung [K1 – K2: F (1, 10) = 0.72, p = .42; K1 – K3: F (1, 10) = 7.55, p = .021, Eta² = .45; K1 – K4: F (1, 10) = 14.16, p = .004, Eta² = .607]. Die Ergebnisse aller orthogonalen Kontraste für frontale, zentrale und occipitotemporale Elektroden sind in Tabelle 8 aufgeführt. Sie zeigen, daß der Wiederholungseffekt, der an allen Elektrodengruppen im kurzen Lag erst von der ersten zur dritten Darbietung bestand, sich im Vergleich von dritter zu vierter Darbietung (K3 – K4) an keiner Elektrodengruppe weiter verstärkte. Der Effekt der Wiederholungen mit langem Lag, der an zentralen Elektroden bestand, ergab sich schon von erster zu zweiter Darbietung, verstärkte sich dann aber nicht weiter (siehe Tabelle 8).

Es wurde überprüft, ob der Wiederholungseffekt möglicherweise aufgrund der Beeinflussung des EEG von Augenbewegungen, die im EOG gemessen wurden, zustandegekommen sein könnte. Im Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms zeigten sich weder im horizontalen Elektrookulogramm (EOG) noch im vertikalen EOG Effekte der Wiederholung auf die Potentialamplitude im kurzen Lag. Die einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung ergaben keine signifikanten Effekte der Wiederholung im kurzen Lag [horizontales EOG kurzes Lag: F (2.9, 29.3) = 1.9, p = .15; vertikales EOG kurzes Lag: F (3, 30) = 1.37, p = .28]. Die orthogonalen Kontraste zwischen der EOG-Amplitude bei erster Darbietung mit den weiteren Darbietungen zeigten einen Trend zum Unterschied zwischen erster und zweiter Darbietung für das horizontale EOG [F (1, 10) = 4.1, p = .07], zwischen erster und dritter und erster Darbietung zeigte sich jedoch kein signifikanter Unterschied [K1 – K3: F (1, 10) = 0.49, p = .49; K1 – K4: F (1, 10) = 2.6, p = .14].

Tabelle 8. Orthogonale Kontraste für die Vergleiche zwischen einzelnen Faktorstufen für die signifikanten Effekte der Gesichterwiederholung im Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms.

Elektrodengruppe / Lagvariation

Bedingungen

Mittlere Differenz ± 1 SD

F-Wert

p

Eta²

Occipitotemporal kurzes Lag

K1 – K2

0.22 ± 0.66

1.19

.30 n.s.

K1 – K3

0.46 ± 0.68

5.11

.047*

.34

K1 – K4

0.44 ± 0.29

24.34

.001**

.71

K2 – K3

0.24 ± 0.59

1.92

.19 n.s.

K3 – K4

-0.02 ± 0.48

0.27

.87 n.s.

Frontozentral kurzes Lag

K1 – K2

0.07 ± 0.28

0.72

.42 n.s.

K1 – K3

0.31 ± 0.37

7.55

.021*

.43

K1 – K4

0.28 ± 0.24

14.16

.004**

.59

K2 – K3

0.24 ± 0.26

8.77

.014*

.47

K3 – K4

-0.03 ± 0.49

0.47

.83 n.s.

Zentral kurzes Lag

K1 – K2

0.19 ± 0.45

1.99

.19 n.s.

K1 – K3

0.33 ± 0.43

6.46

.029

.39

K1 – K4

0.47 ± 0.38

16.21

.002**

.62

K2 – K3

0.14 ± 0.32

1.96

.19 n.s.

K3 – K4

0.13 ± 0.36

1.53

.24 n.s.

Zentral langes Lag

L1 – L2

0.32 ± 0.41

6.55

.03*

.40

L1 – L3

0.14 ± 0.17

7.12

.024*

.42

L1 – L4

0.25 ± 0.30

7.9

.02*

.44

L2 – L3

-0.18 ± 0.39

2.4

.15 n.s.

L3 – L4

0.11 ± 0.25

2.41

.15 n.s.

Anmerkungen: SD = Standardabweichung; alle df = 1, 10, * p < .05, ** p < .01, n.s.: nicht statistisch signifikant

↓151

Für das vertikale EOG zeigten die Kontraste ebenfalls einen Unterschied zwischen erster und zweiter Darbietung [F (1, 10) = 7.8, p = .02], aber nicht zwischen erster und den weiteren Darbietungen [K1 – K3: F (1, 10) = 0.69, p = .42; K1 – K4: F (1, 10) = 1.8, p = .21]. Für das lange Lag zeigten sich im Bereich von 300 ms bis 500 ms keine Effekte der Wiederholung auf die EOG-Amplitude [horizontales EOG: F (3, 30) = 0.203, p = .89; orthogonale Kontraste zum Vergleich von erster mit den weiteren Darbietungen: alle df = 1, 10, alle F < 1, alle p > .56; horizontales EOG: F (3, 30) = 0.15, p = .77, orthogonale Kontraste zwischen Darbietung 1 und den weiteren Darbietungen: alle df = 1, 10, alle F < 0.4, alle p > .54].

Die Zeitkurven von horizontalem und vertikalem EOG sind für die vier Wiederholungen mit kurzem und langem Lag in Abbildung 4.18 gezeigt. HEOG bezeichnet das horizontale EOG, VEOG das vertikale EOG, K1 bis K4 die Wiederholungen mit kurzem Lag, L1 bis L4 die Wiederholungen mit langem Lag. Die Kurven zeigen, daß sich die Trends zu Wiederholungseffekten in genau der umgekehrten Richtung zeigten, die die Effekte an den EEG-Elektroden nahmen. Somit können die Primingeffekte im Bereich von 300 ms bis 500 ms nicht durch den Einfluß von Augenbewegungen auf das EEG erklärt werden.

Abbildung 4.18: Zeitkurven von horizontalem EOG (HEOG) und vertikalem EOG (VEOG) für die Wiederholungen mit kurzem Lag (K1 bis K4) und langem Lag (L1 bis L4).

↓152

Für die ERP im Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms wurde zunächst ebenfalls eine dreifaktorielle ANOVA mit den Faktoren Elektrodengruppe, Lag und Wiederholung gerechnet. Diese ergab einen signifikanten Haupteffekt des Faktors Wiederholung [F (2.04, 20.44) = 7.35, p = .004, Eta² = .42], aber keine weiteren Interaktionen oder Haupteffekte. Dieses Ergebnis war ein Hinweis darauf, daß sich in dem Zeitbereich ein Einfluss der Wiederholung auf die Potentialamplitude an mehreren Elektrodengruppen zeigen würde und möglicherweise für kurzes und langes Lag bestand. Die zweifaktoriellen ANOVAs mit den Faktoren Lag und Wiederholung, die für jede der sechs Elektrodengruppen gerechnet wurden, ergaben signifikante oder nahezu signifikante Effekte des Faktors Wiederholung an zentralen [F (1.97, 19.7) = 3.235, p = .062, Eta² = .24], occipitotemporalen [F (2.2, 21.7) = 7.32, p = .003, Eta² = .423], temporalen [F (3, 30) = 3.21, p = .037, Eta² = .423], frontozentralen [F (3, 30) = 5.3, p = .005, Eta² = .35] und frontalen [F (3, 30) = 3.08, p = .042, Eta² = .24] Elektroden, aber keine Effekte der Faktoren Lag oder Interaktionen zwischen beiden Faktoren. So war die parietozentrale Elektrodengruppe die einzige Gruppe, an der sich kein Effekt der Wiederholung ergab.

In diesem Zeitintervall zeigten die einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung, die für kurzes und langes Lag getrennt durchgeführt wurden, einen knapp signifikanten Haupteffekt des Faktors Wiederholung an zentralen Elektroden, der nur für daslange Lag bestand [F (2.01, 20.6) = 3.27, p = .057, Eta² = .25]. Die orthogonalen Kontraste zwischen einzelnen Bedingungen, die in Tabelle 9 dargestellt sind, zeigten, daß der Wiederholungseffekt in diesem Zeitintervall jedoch keinen kontinuierlichen Verlauf nahm. Er bestand zwar von erster zu zweiter und erster zu vierter, aber nicht von erster zu dritter Darbietung.

Für das kurze Lag zeigten sich in den einfaktoriellen ANOVAs signifikante Haupteffekte des Faktors Wiederholung an occipitotemporalen [F (3, 30) = 7.46, p = .001, Eta² = .43], frontalen [F 1.7, 17.08) = 3.87, p = .047, Eta² = .28] und frontozentralen [F (3, 30) = 9.64, p = .000, Eta² = .49] Elektroden. Die temporale und parietozentrale Elektrodengruppe zeigten für keines der beiden Lags Effekte der Gesichterwiederholung. Die Aufschlüsselung des Verlaufs der Wiederholungseffekte für das kurze Lag an occipitotemporalen, frontalen und frontozentralen Elektroden mittels orthogonaler Kontraste – alle Ergebnisse dieser Kontraste sind in Tabelle 9 dargestellt – ergaben für alle drei Elektrodengruppen noch keine Unterschiede zwischen erster und zweiter Darbietung (K1 – K2), aber deutlich signifikante Unterschiede zwischen erster und dritter (K1 – K3) und erster und vierter Darbietung (K1 – K4). Dabei erschien der Wiederholungseffekt am stärksten für die frontozentrale und occipitotemporale Elektrodengruppe. An beiden Elektrodengruppen zeigte sich eine Verstärkung des Primingeffektes von dritter zu vierter Darbietung.

↓153

Tabelle 9. Orthogonale Kontraste für die Vergleiche zwischen einzelnen Faktorstufen für die signifikanten Effekte der Gesichterwiederholung im Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms.

Elektrodengruppe / Lagvariation

Bedingungen

Mittlere Differenz ± 1 SD

F-Wert

p

Eta²

Occipitotemporal kurzes Lag

K1 – K2

0.24 ± 0.60

1.81

.21 n.s.

K1 – K3

0.40 ± 0.53

6.28

.03*

.39

K1 – K4

0.73 ± 0.69

12.4

.005**

.56

K2 – K3

0.16 ± 0.39

1.88

.20 n.s.

K3 – K4

-0.33 ± 0.47

5.27

.045*

.35

Frontozentral kurzes Lag

K1 – K2

0.15 ± 0.28

2.94

.12 n.s.

K1 – K3

0.30 ± 0.41

5.89

.04*

.37

K1 – K4

0.51 ± 0.42

16.49

.002**

.62

K2 – K3

0.15 ± 0.28

3.11

.11 n.s.

K3 – K4

0.22 ± 0.29

6.27

.03*

.39

Frontal kurzes Lag

K1 – K2

0.26 ± 0.64

1.79

.21 n.s.

K1 – K3

0.30 ± 0.41

5.45

.04*

.35

K1 – K4

0.75 ± 1.16

4.57

.058 n.s.

.31

K2 – K3

0.21 ± 0.47

1.96

.17 n.s.

K3 – K4

0.28 ± 0.61

2.40

.15 n.s.

Zentral langes Lag

L1 – L2

0.24 ± 0.23

11.32

.007**

.53

L1 – L3

0.12 ± 0.44

0.81

.39 n.s.

L1 – L4

0.28 ± 0.30

9.04

.013*

.46

L2 – L3

-0.12 ± 0.40

1.01

.34 n.s.

L3 – L4

0.15 ± 0.23

4.64

.054 n.s.

Anmerkungen: SD = Standardabweichung; alle df = 1, 10, * p < .05, ** p < .01, n.s.: nicht statistisch signifikant. Die Polarität ist zwecks statistischer Vergleichbarkeit für alle Elektroden auf dasselbe Vorzeichen gebracht.

Das EOG zeigte für den Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms in der visuellen Ansicht der Kurven eine Veränderung über die Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag. Die Richtung der Veränderung zeigte sich jedoch genau umgekehrt zum Effekt an weiter anterior gelegenen Elektroden, deren Zeitkurven dieselbe Polarität hatten wie die des EOG (positive N170 und späte Zeitbereiche mit positiver Amplitude). Dieser Effekt bestand damit auch umgekehrt zum Effekt an occipitotemporalen Elektroden, da sich die Polarität aller Potentiale und somit auch des EOG-Einflusses nach posterior hin umdreht. Es zeigte sich in der einfaktoriellen ANOVA mit dem Faktor Wiederholung kein Einfluß der Gesichterwiederholung mit kurzem Lag auf das vertikale EOG [F (3, 24) = 1.36, p = .28]. In den orthogonalen Kontrasten zum Vergleich der ersten mit den weiteren Darbietungen zeigte sich ein Unterschied zwischen erster und zweiter Darbietung [F (1, 10) = 7.9, p = .02], zu dritter und vierter Darbietung zeigte sich allerdings kein Unterschied mehr [K1 – K3: F (1, 10)= 0.05, p = .82; K1 – K4: F (1, 10) = 1.9, p = .19]. Für das horizontale EOG zeigten sich keine Wiederholungseffekte im kurzen Lag auf die EOG-Amplitude [F (2.1, 21.1) = 2.3, p = .12]. Die orthogonalen Kontraste zeigten für keine der Wiederholungen einen Unterschied zur ersten Darbietung [K1- K2: F (1, 19) = 1.8, p = .20; K1 – K3: F (1, 10) = 0.42, p = .53; K1 – K4: F (1, 10) = 0.31, p = .59]. Für das lange Lag ergaben sich keine Einflüsse der Wiederholung auf das vertikale EOG [F (3, 30) = 1.57, p = .22]. In den orthogonalen Kontrasten unterschied sich keine der Wiederholungen signifikant von der ersten Darbietung, obwohl sich für die dritte Darbietung ein Trend ergab [L1 – L2: F (1, 10) = 1.1, p = .33; L1 – L3: F (1, 10) = 3.95, p = .08; L1 – L4: F (1, 10) = 1.8, p = .21]. Das horizontale EOG unterschied sich ebenfalls nicht zwischen den Wiederholungen mit langem Lag [F (3, 30) = 0.34, p = .79; orthogonale Kontraste: alle df = 1, 10, alle F < 0.31, alle p > .59]. Somit können auch die Effekte der Gesichterwiederholung im Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms nicht auf den Einfluß von Augenbewegungen auf das EEG zurückgeführt werden.

Zur genauen Eingrenzung der Zeitbereiche der Wiederholungseffekte im EEG wurden von 300 ms bis 900 ms und die Wiederholungen des kurzen Lags für frontozentrale, occipitotemporale, zentrale und frontale Elektroden gepaarte t-Tests für den Vergleich zwischen erster und vierter Darbietung (K1 – K4) gerechnet, deren Signifikanzniveau nach Bonferronikorrektur für multiple Vergleiche bei p < .008 lag. Die Ergebnisse dieser Tests sind in Tabelle 10 dargestellt. Die Tabelle zeigt, daß sich die zeitlich ausgedehntesten Effekte der Gesichterwiederholung an occipitotemporalen Elektroden ergaben. Hier zeigten sich Unterschiede zwischen erster und vierter Darbietung von 300 ms bis 600 ms, der Bereich von 600 bis 800 ms zeigte noch einen Trend zum Unterschied. In der visuellen Ansicht der Kurven zeigte sich jedoch an den occipitalen Elektroden O1 und O2 und an PO9 im kurzen Lag ein Effekt, der etwa bis 800 ms Sekunden andauerte, in der Gesamtelektrodengruppe jedoch von 700 ms bis 800 ms nicht mehr signifikant war.

↓154

Für den Zeitbereich von 700 ms bis 800 ms wurde für jede der drei Elektroden sowie für PO10 (zum Vergleich mit PO9) ein gepaarter t-Test zum Vergleich zwischen erster und vierter Darbietung gerechnet. Diese Tests ergaben vor allem für die Elektroden O1 und O2 signifikante Wiederholungseffekte [O1: t (10) = 2.43, p = .035; O2: 3.36, p = .007]. An PO9 und PO10 zeigten sich knapp nicht signifikante Unterschiede [PO9: t (10) = 2.22, p = .05; PO10: t(10) = 2.09, p = .06]. An frontozentralen Elektroden ergaben sich vor allem von 300 ms bis 400 ms und von 600 ms bis 700 ms Wiederholungseffekte. An zentralen Elektroden zeigte sich vor allem ein zeitlich früher Wiederholungseffekt zwischen 300 ms und 400 ms. Von 400 ms bis 600 ms ergaben sich hier lediglich statistische Trends. An frontalen Elektroden waren die Effekte der Wiederholung schwächer und überlebten die Bonferronikorrektur in keinem Zeitintervall, zeigten aber Trends im Bereich von 600 ms bis 900 ms. Der Effekt an frontalen Elektroden trat damit zeitlich später auf als an frontotemporalen und occipitotemporalen Elektroden. Im langen Lag zeigte der Wiederholungseffekt an zentralen Elektroden einen Unterschied bei 400 ms bis 500 ms und 700 ms bis 800 ms.

Tabelle 10. Gepaarte t-Tests zwischen erster und vierter Gesichterdarbietung für Zeitfenster von 100 ms im Bereich von 300 ms bis 900 ms.

Elektrodengruppe

Zeitbereich

Mittlere Differenz ± 1 SD

F-Wert

p

Occipitotemporal kurzes Lag

300 – 400

0.58 ± 0.55

3.52

.006**

400 – 500

0.52 ± 0.51

3.35

.007**

500 – 600

0.30 ± 0.27

3.37

.004**

600 – 700

0.68 ± 0.64

2.84

.017*

700 – 800

0.78 ± 0.91

1.83

.09 n.s.

800 – 900

0.50 ± 0.92

1.02

.33 n.s.

Frontozentral kurzes Lag

300 – 400

0.33 ± 0.33

3.63

.005**

400 – 500

0.28 ± 0.46

2.01

.072 n.s.

500 – 600

0.20 ± 0.47

1.42

.186**

600 – 700

0.45 ± 0.41

3.59

.005**

700 – 800

0.58 ± 0.52

3.72

.004**

800 – 900

0.47 ± 0.58

2.65

.024*

Frontal kurzes Lag

300 – 400

0.13± 0.34

1.27

.232 n.s

400 – 500

0.10 ± 0.47

0.74

.48 n.s.

500 – 600

-0.06 ± 0.29

-0.70

.49 n.s.

600 – 700

0.50 ± 0.88

1.89

.088 n.s.

700 – 800

0.99 ± 1.5

2.20

.052 n.s.

800 – 900

0.90 ± 1.2

2.56

.028*

Zentral kurzes Lag

300 – 400

0.51 ± 0.47

3.65

.004**

400 – 500

0.35 ± 0.57

2.01

.072

500 – 600

0.43 ± 0.48

2.94

.015*

600 – 700

0.26 ± 0.57

1.47

.38 n.s.

700 – 800

0.16 ± 0.58

0.91

.87 n.s.

800 – 900

0.02 ± 0.53

0.18

.67 n.s.

Zentral langes Lag

300 – 400

0.28 ± 0.39

2.33

.042*

400 – 500

0.44 ± 0.33

4.41

.001**

500 – 600

0.24 ± 0.33

2.41

.037*

600 – 700

0.27 ± 0.39

2.31

.044*

700 – 800

0.27 ± 0.27

.42

.007**

800 – 900

0.08 ± 0.25

1.08

.307 n.s.

Anmerkungen zur Tabelle: SD = Standardabweichung; alle df = 10, * p < .05, ** p < .008 (Signifikanzniveau nach Bonferronikorrektur). n.s.: nicht statistisch signifikant.

Abbildung 4.19 zeigt die Verteilung der Differenzpotentiale für den Vergleich zwischen erster und vierter Darbietung mit kurzem Lag (K1 –K4) im Zeitbereich von 300 ms bis 900 ms. Hier sind die Potentialverteilungen nicht über Zeitfenster gemittelt, sondern zum jeweils angegebenen Zeitpunkt dargestellt. Die Karten wurden in BESA 2000 durch spherical spline interpolation erzeugt. Die grauen Bereiche bezeichnen negative Polarität, die weissen Bereiche positive Polarität. In der Abbildung ist die örtliche Verschiebung des Effektes von occipitotemporalen, zentralen und frontozentralen Elektroden im frühen Zeitbereich von 300 ms bis 600 ms in Richtung frontozentraler und vor allem frontaler Elektroden im späten Zeitbereich zu erkennen.

↓155

Abbildung 4.19: Verteilung der Differenzpotentiale zwischen Bedingung K1 und K4 in Messung 1 in Zeitschritten von 100 ms für den Bereich von 300 ms bis 900 ms. Der Kontourschritt beträgt 0.3 µV. grauer Bereich: negativ, weisser Bereich: positiv.

Die in Kapitel 3.1 gestellten Fragen nach Primingeffekten für unbekannte Gesichter in ereigniskorrelierten Potentialen können nach Auswertung der Daten folgendermaßen beantwortet werden: Es zeigten sich bei Wiederholung unbekannter Gesichter sowohl mit kurzem als auch mit langem Lag Primingeffekte auf die Amplituden ereigniskorrelierter Potentiale. Frage 2c) nach einer differentiellen Wirkung des Lags zwischen Wiederholungen auf die Primingeffekte kann im Sinne des Bestehens eines differentiellen Effektes beantwortet werden. Dieser Effekt bestand aber, wie auch im MEG zu beobachten gewesen war, nicht im Sinne der Annahmen. Die Effekte bestanden überwiegend (mit Ausnahme der zentralen Elektrodengruppe) nur für eines der beiden Lags. Es zeigten sich die folgenden Wiederholungseffekte:

1). Die Amplitude der P2 nahm nur bei Gesichterwiederholungen mit langem Lag signifikant an temporalen, occipitotemporalen, frontozentralen und zentralen Elektroden ab. Dieser Effekt zeigte einen Einfluß der Häufigkeit der Wiederholungen, der jedoch an den einzelnen Elektrodengruppen unterschiedlich vorlag. Der Primingeffekt zeigte sich an zentralen Elektroden überhaupt erst im Vergleich von erster und vierter Wiederholung, an occipitotemporalen und frontozentralen Elektroden ergab sich ein Effekt von erster zu dritter Darbietung, der sich aber nicht weiter verstärkte. An temporalen Elektroden zeigte sich ein Primingeffekt schon von erster zu zweiter Darbietung, dieser verstärkte sich aber nicht weiter.

↓156

2). Im Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms zeigte sich für die Wiederholungen mit kurzem Lag ein Primingeffekt an zentralen, frontozentralen und occipitotemporalen Elektroden. Dieser Effekt bestand in einer Zunahme der Negativierung an occipitotemporalen Elektroden und einer Zunahme der Positiverung an fronto-zentralen und zentralen Elektroden. Er bestand an allen drei Elektrodengruppen erst im Vergleich von erster mit dritter Darbietung, verstärkte sich dann aber nicht weiter. Im selben Zeitbereich ergab sich für die Wiederholungen mit langem Lag ein Primingeffekt an zentralen Elektroden, der in derselben Richtung wie der Primingeffekt im kurzen Lag bestand, jedoch schon von erster zu zweiter Wiederholung vorlag und sich nicht weiter verstärkte.

3). Im Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms zeigte sich für die Wiederholungen mit kurzem Lag ein Primingeffekt an occipitotemporalen, frontozentralen und frontalen Elektroden. Dieser Effekt bestand in derselben Weise wie auch bei 300 ms bis 500 ms in einer Verstärkung der Negativerung bei Gesichterwiederholung an occipitotemporalen und einer Verstärkung der Positiverung an frontozentralen und frontalen Elektroden. Der Effekt bestand für die occipitotemporale Elektrodengruppe in gepaarten t-Tests über Zeitfenster von jeweils 100 ms jedoch nur im Bereich von 600 ms bis 700 ms. Für die beiden occipitalen Elektroden O1 und O2 war er auch im Bereich von 700 ms bis 800 ms zu beobachten. An frontozentralen Elektroden bestand der Effekt von 600 ms bis 900 ms, und an frontalen Elektroden bestand er in diesem Zeitbereich ebenfalls im Trend. Dieser Primingeffekt war an occipitotemporalen und frontozentralen Elektroden von der Wiederholungshäufigkeit beeinflusst. Ein Effekt zeigte sich an beiden Elektrodengruppen erst von erster zu dritter Darbietung und verstärkte sich zur vierten Darbietung weiter. An frontalen Elektroden war der Effekt schwächer ausgeprägt als an den anderen beiden Elektrodengruppen. Aber auch hier kan auch hier von einer Verstärkung des Wiederholungseffektes im Laufe der Darbietungen ausgegangen werden kann, da der Effekt erst von erster zu dritter Darbietung bestand. Im Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms war im langen Lag ein Effekt der Wiederholung an zentralen Elektroden zu beobachten, der jedoch in Ansicht der Zeitkurven an den Elektroden sich als sehr schwach herausstellte.

4.3.2 Ereigniskorrelierte Potentiale in Messung 2

Die Auswertung der ereigniskorrelierten Potentiale aus Messung 2 wurde analog zu Messung 1 durchgeführt. Die Abbildungen 4.20 bis 4.23 zeigen die Zeitkurven der ereigniskorrelierten Potentiale für die jeweils vier Wiederholungen der Gesichter mit kurzem Lag (Abbildungen 4.20 und 4.21) und langem Lag (Abbildungen 4.22 und 4.23).

4.3.2.1  P100, N170 und P2

↓157

Auch in Messung 2 zeigten sich in der Ansicht der ereigniskorrelierten Potentiale Effekte der Gesichterwiederholung erst auf der Ebene der P2. Hier war wie auch schon in Messung 1 eine Abnahme der positiven Amplitude über die Wiederholungen mit langem Lag zu beobachten. Die statistischen Auswertungen der P100-Amplitude und der N170-Amplitude ergaben für beide Potentiale keine Effekte der Gesichterwiederholung.

Für die Amplitude der P2-Komponente zeigten sich in der dreifaktoriellen ANOVA mit den Faktoren Elektrodengruppe, Lag und Wiederholung signifikante Haupteffekte der Faktoren Elektrodengruppe [F (2.3, 21.4) = 2.8, p = .075, Eta² = .24] und Wiederholung [F (3, 27) = 6.81, p = .001, Eta² = .43] und signifikante oder nahezu signifikante Interaktionen zwischen Elektrodengruppe und Wiederholung [F (10.9, 98.9) = 3.2, p = .001, Eta² = .27], zwischen Lag und Wiederholung [F (2, 18.3] = 3.92, p = .037, Eta² = .30] sowie zwischen Elektrodengruppe, Lag und Wiederholung [F (8.2, 74.3) = 2.03, p = .05, Eta² = .18]. Somit hatte wie auch schon in Messung 1 das Lag an einzelnen Elektrodengruppen einen differentiellen Effekt auf den Verlauf der Wiederholungseffekte. Die für jede Elektrodengruppe gerechneten ANOVAs mit den Faktoren Lag und Wiederholung zeigten an temporalen und frontalen Elektroden einen Haupteffekt des Faktors Wiederholung [temporale Elektroden: F (2.9, 26.3) = 7.08, p = .001, Eta² = .44; frontale Elektroden: F (3, 27) = 4.64, p = .01, Eta² = .34] und Interaktionen zwischen Lag und Wiederholung [F (2.3, 20.9) = 4.27, p = .023, Eta² = .32; F (1.9, 17.3) = 5.26, p = .017, EEta² = .36]. An parietozentralen Elektroden zeigte sich ebenfalls eine Interaktion zwischen Lag und Wiederholung [F (2.7, 24.7) = 3.96, p = .02, Eta² = .30]. An frontozentralen, occipitotemporalen und zentralen Elektroden ergaben sich lediglich Haupteffekte oder Trends zu Effekten des Faktors Wiederholung [frontozentrale Elektroden: F (3, 27) = 3.1, p = .043, Eta² = .256; occipitotemporale Elektroden: F (3, 27) = 9.18, p = .000, Eta² = .51; zentrale Elektroden: F (3,,27) = 1.95, p = .14].

Die einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung, die für kurzes und langes Lag gerechnet wurden, zeigten an occipitotemporalen Elektroden Haupteffekte der Wiederholung im kurzen und langen Lag [kurzes Lag: F (3, 27) = 3.7, p = .024, Eta² = .29; langes Lag: F (2.3, 21.5) = 5.3, p = .01, Eta² = .37]. An frontozentralen und frontalen Elektroden zeigten sich ebenfalls in kurzen und langem Lag Trends zum Wiederholungseffekt oder signifikante Effekte [frontozentrale Elektroden kurzes Lag: F (3, 27) = 2.23, p = .10; langes Lag: F (2.9, 26.3) = 2.9, p = .051; frontale Elektroden kurzes Lag: F (3, 27) = 4.45, p = .01, Eta² = .33; langes Lag: F (2.7, 24.8) = 7.27, p = .001, Eta² = .45]. An parietozentralen Elektroden zeigte sich nur im langen Lag ein knapp unter der Signifikanzgrenze liegender Effekt der Gesichterwiederholung [F (2.1, 19.1) = 3.45, p = .05], die Wiederholungen mit kurzem Lag hatten keinen Einfluß auf die Potentialamplitude [F (3, 27) = 1.65, p = .20]. An temporalen Elektroden zeigte sich ebenfalls ein deutlicher Effekt der Wiederholungen mit langem Lag auf die Amplitude der P2 [F (2.6, 23.7) = 8.78, p = .001, Eta² = .49], im kurzen Lag zeigte sich ein direkt unter der Signifikanzgerenze liegender Einfluß der Wiederholung [F (2.4, 21.6) = 2.9, p = .068]. An zentralen Elektroden ergaben sich für keines der beiden Lags Effekte der Wiederholung [beide F < 1.5, beide p > .26].

↓158

Die orthogonalen Kontraste, die zunächst für die Wiederholungen mit langem Lag durchgeführt wurden, ergaben für die occipitotemporalen, parietozentralen und frontalen Elektroden ähnliche Ergebnisse. Die Kontraste zeigten hier schon von erster zu zweiter Darbietung einen signifikanten oder nahezu signifikanten Unterschied [(alle df = 1, 9) occipitemporal: t = 3.9, p = .079; frontal: t = 10.23, p = .05, Eta² = .53; parietozentral: 8.87, p = .015, Eta² = .49], der auch im Vergleich von erster mit dritter Darbietung bestand und eine Tendenz zur Verstärkung zeigte [L1 – L3 occipitotemporal: F = 9.2, p = .014, Eta² = .51; frontal: F = 38.9, p = .000; parietozentral: F = 14.37, p = .004, Eta² = .61], aber nicht mehr von erster zu vierter Darbietung bestand [alle F < 2.3, alle p > .18]. Dieser Verlauf des Effektes hat eine Entsprechung im Reaktionszeiteffekt, der für das lange Lag gefunden wurde. Auch hier zeigte sich im Vergleich von Darbietung eins zu vier kein Primingeffekt, obwohl dieser für den Vergleich von erster mit dritter (allerdings nicht von erster mit zweiter Darbietung) bestanden hatte. An temporalen Elektroden zeigten sich die deutlichsten Effekte der Wiederholung im Vergleich von erster mit zweiter Darbietung [F = 15.09, p = .004, Eta² = .63]. Für die anderen beiden Wiederholungen zeigten sich ebenfalls Unterschiede zur ersten Darbietung [alle F > 8, alle p < .016; alle Eta² > .48], der Primingeffekt verstärkte sich aber nicht signifikant über die Wiederholungen [alle F < 3, alle p > .12]. An frontozentralen Elektroden bestanden die schwächsten Primingeffekte. Hier zeigte sich nur im Vergleich von erster mit dritter Darbietung ein Primingeffekt [F = 5.96, p = .037, Eta² = .40], der sich nicht signifikant weiter verstärkte, sondern von erster zu vierter Darbietung bestand auch hier kein Primingeffekt mehr [F = 2.06, p = .19]. Somit zeigt sich an fast allen Elektrodengruppen die Tendenz zur Abwesenheit eines Primingeffektes zwischen erster und vierter Darbietung.

Die Wiederholungseffekte, die für das kurze Lag an occipitotemporalen, frontozentralen, frontalen und temporalen Elektroden bestanden, wurden ebenfalls mit Kontrasten untersucht. Hier zeigte sich an allen Elektroden ein Primingeffekt höchstens von erster zu zweiter oder erster zu dritter Darbietung, aber nicht mehr von erster zu vierter Darbietung [alle df = 1, 9; occipitotemporale Elektroden K1 – K2: F = 4.13, p = .07; K1 – K4: F = 0.08, p = .77; frontale Elektroden: K1 – K2: F = 7.88, p = .02, Eta² = .47; K1 – K4: F = 0.96, p = .53; frontozentrale Elektroden: K1 – K2: F = 1.52, p = .25; K1 – K4: F = 1.22, p = .29; temporale Elektroden: K1 – K2: F = 6.2, p = .03, Eta² = .41; K1 – K4: 0.42, p = .53].

4.3.2.2 Ereigniskorrelierte Potentiale ab 300 ms

In den ereigniskorrelierten Potentialen zeigten sich ab 300 ms in der visuellen Ansicht der Zeitkurven wie auch in Messung 1 Effekte der Gesichterwiederholung mit kurzem Lag ab etwa 300 ms, die sich an occipitotemporalen Elektroden durchgängig bis 700 ms erstreckten, an frontozentralen und zentralen Elektroden bis etwa 500 ms und an temporalen Elektroden bis etwa 600 ms andauerten. Um eine Vergleichbarkeit mit den Ergebnissen von Messung 1 zu ermöglichen, wurden auch in der Auswertung von Messung 2 über die Zeitbereiche von 300 ms bis 500 ms und 600 ms bis 800 ms mittlere Amplitudenwerte für jede Elektrodengruppe berechnet. Der genaue Verlauf bestehender Effekte wurde wie auch in Messung 1 mittels gepaarter t-Tests untersucht, in denen über Zeitfenster von 100 ms gemittelt wurde, so daß ermittelt werden konnte, ob die Effekte sich über längere Zeitbereiche als in Messung 1 erstreckten, wie der visuelle Eindruck der ERP-Kurven vermittelte.

↓159

Für den Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms zeigte die dreifaktorielle ANOVA mit den Faktoren Elektrodengruppe, Lag und Wiederholung einen signifikanten Haupteffekt auf dem Faktor Elektrodengruppe [F (5, 45) = 5..06, p = .001, Eta² = .36] und signifikante oder nahezu Interaktionen zwischen den Faktoren Elektrodengruppe und Lag [F (3.5, 31.4) = 4.32, p = .009, Eta² = .32], Elektrodengruppe und Wiederholung [F (15, 135) = 2.82, p = .001] und zwischen Lag und Wiederholung [F (3. 27) = 2.63, p = .07, Eta² = .23].

Abbildung 4.20: ERP-Kurven der vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag in Messung 2 an frontalen und frontozentralen Elektroden.

Abbildung 4.21: ERP-Kurven der vier Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag in Messung 2 an zentralen, parietalen und occipitalen Elektroden.

↓160

Abbildung 4.22: ERP-Kurven der vier Gesichterwiederholungen mit langem Lag in Messung 2 an frontalen und frontozentralen Elektroden.

Abbildung 4.23: ERP-Kurven der vier Gesichterwiederholungen mit langem Lag in Messung 2 an zentralen, parietalen und occipitalen Elektroden.

Schließlich zeigte sich ein Trend zur Interaktion zwischen Elektrodengruppe, Lag und Wiederholung [F (15, 135) = 1.55, p = .097, Eta² = .15], der auf einen differentiellen Effekt von Lag und Wiederholung an verschiedenen Elektrodengruppen hinwies.

↓161

Die daraufhin gerechneten zweifaktoriellen ANOVAs mit den Faktoren Lag und Wiederholung zeigten eine Interaktion zwischen beiden Faktoren an zentralen [F (3, 27) = 8.91, p = .000, Eta² = .49] und frontozentralen Elektroden [F (3, 27) = 3.33, p = .034, Eta² = .27]. Haupteffekte der Faktoren Lag und Wiederholung zeigten sich an frontalen [HE Lag; F (1, 9) = 10. 77, p =.009, Eta² = .55; HE Wiederholung: F (3, 27) = 2.78, p = .06, Eta² = .23] und parietozentralen Elektroden [HE Lag: F (1, 9) = 4.58, p = .06, Eta² = .34; HE Wiederholung: F (3, 27) = 3.43, p = .03, Eta² = .276]. An occipitotemporalen Elektroden ergab sich ein Haupteffekt der Wiederholung [F (3, 27)= 2.9, p = .05, Eta² = .244]. An temporalen Elektroden zeigten sich keine signifikanten Effekte.

Die einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung zeigten auch in der getrennten Untersuchung von kurzem und langem Lag keine Effekte der Wiederholung auf die temporale Elektrodengruppe und, im Gegensatz zum Haupteffekt der Wiederholung in der zweifaktoriellen ANOVA, auch keine Wiederholungseffekte für kurzes oder langes Lag an parietozentralen Elektroden [kurzes Lag: F (3, 27) = 0.59, p = .624; langes Lag: F (3. 27) = 2.23, p = .107], obwohl ein Trend für das lange Lag zu erkennen war. Haupteffekte des Faktors Wiederholung zeigten sich nur für die Wiederholungen mit kurzem Lag an frontozentralen [F (3, 27) = 3.55, p = .027, Eta² = .28], occipitotemporalen [F (3, 27) = 3.04, p = .046, Eta² = .253] und zentralen Elektroden [F (3, 27) = 7.8 p = .001, Eta² = .46]. Hier zeigt sich eine Entsprechung zu den Effekten, die für denselben Zeitbereich in Messung 1 bestanden.

Für das lange Lag bestanden im Gegensatz zu Messung 1 keine Effekte der Wiederholung an zentralen Elektroden [F (3, 27) = 1.09, p = .36] und so zeigten sich auch an keiner anderen Elektrodengruppe Effekte der Wiederholungen mit langen Lag (mit Ausnahme des Trends an parietozentralen Elektroden, siehe oben). Für die Haupteffekte der Wiederholung, die im kurzen Lag an zentralen, frontozentralen und occipitotemporalen Elektroden bestanden, wurden zum Vergleich der einzelnen Wiederholungen orthogonale Kontraste gerechnet. Die Ergebnisse der Kontraste sind in Tabelle 11 aufgeführt. Es zeigt sich, daß ein Primingeffekt hier wie auch in Messung 1 erst von der ersten zur dritten Darbietung bestand, sich zu vierten Darbietung dann aber wie auch in Messung 1 nicht mehr weiter verstärkte.

↓162

Tabelle 10. Orthogonale Kontraste für die Vergleiche zwischen einzelnen Faktorstufen für die signifikanten Effekte der Gesichterwiederholung im Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms.

Elektrodengruppe / Lagvariation

Bedingungen

Mittlere Differenz ± 1 SD

F-Wert

p

Eta²

Occipitotemporal kurzes Lag

K1 – K2

0.15 ± 0.64

0.53

.48 n.s.

K1 – K3

0.61 ± 0.60

10.0

.012*

.53

K1 – K4

0.36 ± 0.57

4.0

.077 n.s.

K2 – K3

0.45 ± 0.87

2.74

.13 n.s.

K3 – K4

-0.24 ± 0.71

1.2

.30 n.s.

Frontozentral kurzes Lag

K1 – K2

0.12 ± 0.39

1.0

.34 n.s.

K1 – K3

0.35 ± 0.42

7.06

.026*

.44

K1 – K4

0.31 ± 0.34

8.63

.02*

.49

K2 – K3

0.22 ± 0.50

2.01

.13 n.s.

K3 – K4

-0.04 ± 0.39

0.08

.78 n.s.

Zentral kurzes Lag

K1 – K2

0.09 ± 0.34

0.71

.42 n.s.

K1 – K3

0.30 ± 0.41

5.52

.043*

.38

K1 – K4

0.45 ± 0.31

21.26

.001**

.70

K2 – K3

0.22 ± 0.24

8.01

.17 n.s.

.47

K3 – K4

0.14 ± 0.36

1.55

.24 n.s.

Anmerkungen: SD = Standardabweichung; alle df = 1, 9, * p < .05, ** p < .01, n.s.: nicht statistisch signifikant

Für den Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms wurde zunächst eine dreifaktorielle ANOVA mit den Faktoren Elektrodengruppe (6 Stufen), Lag (2 Stufen) und Wiederholung (4 Stufen) durchgeführt. Diese ANOVA zeigte einen Haupteffekt des Faktors Elektrodengruppe [F (3.6, 32.4) = 12.73, p = .000, Eta² = .59] und einen nahezu signifikanten Haupteffekt der Wiederholung [F (3, 27) = 2.556, p = .076, Eta² = .22]. Interaktionen ergaben sich zwischen den Faktoren Elektrodengruppe und Wiederholung [F (4.9, 44.26) = 1.99, p = .02. Eta² = .18] sowie zwischen Lag und Wiederholung [F (3, 27) = 2.49, p = .013, Eta² = .329], und es zeigte sich eine Dreifachinteraktion zwischen Elektrodengruppe, Lag und Wiederholung [F (15, 135) = 1.8, p = .041, Eta² = .17]. Zur Aufschlüsselung der Effekte wurden zunächst für jede der sechs Elektrodengruppen zweifaktorielle ANOVAs mit den Faktoren Lag und Wiederholung gerechnet. Diese zeigten im Gegensatz zu Messung 1, in der sich für alle Elektrodengruppen mit Ausnahme der parietozentralen Gruppe ein signifikanter Haupteffekt des Faktors Wiederholung ergeben hatte, diesen Effekt nur an parietozentralen [F (2.16, 25.8) = 5.63, p = .005, Eta² = .385], occipitotemporalen [F (3, 27) = 3.24, p = .038, Eta² = .265] und temporalen [F (3, 27) = 3.69, p = .024, Eta² = .29] Elektroden. Dafür zeigten sich in Messung 2 im Gegensatz zu den ausschließlichen Haupteffekten der Wiederholung in den zweifaktoriellen ANOVAs von Messung 1 Interaktionen zwischen Lag und Wiederholung für frontozentrale [F (3, 27) = 7.5, p = .001, Eta² = .46] und occipitotemporale Elektroden [F (3, 27) = 3.34, p = .034, Eta² = .27]. An zentralen Elektroden zeigte sich ein Trend zur Interaktion zwischen Lag und Wiederholung [F (3, 27) = 2.36, p = .093, Eta² = .21]. An frontalen Elektroden zeigten sich keinerlei Effekte der zweifaktoriellen ANOVA.

Die einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung, die für kurzes und langes Lag separat gerechnet wurden, zeigten für das kurze Lag Haupteffekte der Wiederholung wie schon in Messung 1 an occipitotemporalen [F (2.5, 22.77) = 4.66, p = .014, Eta² = .34] und frontozentralen [F (2.9, 26.6) = 5.98, p = .003, Eta² = .40] Elektroden und einen nahezu signifikanten Haupteffekt an frontalen Elektroden [F (2.42, 21.75) = 2.85, p = .07, Eta² = .24]. Im Gegensatz zu Messung 1 zeigte sich in Messung 2 an parietozentralen Elektroden ein Wiederholungseffekt für das kurze Lag [F (3, 27) = 2.93, p = .05, Eta² = .245]. Die orthogonalen Kontraste für die Haupteffekte an frontalen, occipitotemporalen, parietozentralen und frontozentralen Elektroden, die für die Vergleiche zwischen der ersten Darbietung und den Wiederholungen gerechnet wurden, ergaben nahezu signifikante Unterschiede schon zwischen der ersten und zweiten Gesichterdarbietung, einen klar signifikanten Unterschied aber erst ab der dritten Darbietung. Der Wiederholungseffekt verstärkte sich von dritter zu vierter Darbietung an keiner der Elektroden signifikant.

↓163

Somit verhielt sich der Verlauf dieses Primingeffektes anders als in Messung 1. Dort hatte sich von Darbietung 1 zu 2 noch kein Unterschied ergeben. Dagegen verstärkte sich aber der Primingeffekt von dritter zu vierter Darbeitung in Messung 1 noch. In Messung 2 war das Maximum des Primingeffektes schon ab der dritten Darbietung erreicht und die vierte Darbietung brachte keine weitere Verstärkung des Primingeffektes. Die Ergebnisse aller orthogonalen Kontraste der signifikanten Primingeffekte für kurzes oder langes Lag sind in Tabelle 11 dargestellt.

Tabelle 11. Orthogonale Kontraste für die Vergleiche zwischen einzelnen Faktorstufen für die signifikanten Effekte der Gesichterwiederholung im Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms.

Elektrodengruppe / Lagvariation

Bedingungen

Mittlere Differenz ± 1 SD

F-Wert

P

Eta²

Occipitotemporal kurzes Lag

K1 – K2

0.51 ± 0.78

4.27

.069 n.s.

K1 – K3

0.88 ± 0.82

11.52

.008**

.56

K1 – K4

0.84 ± 1.11

7.12

.041*

.16

K2 – K3

0.37 ± 0.89

1.73

.22 n.s.

K3 – K4

-0.03 ± 0.56

0.05

.84 n.s.

Frontozentral kurzes Lag

K1 – K2

0.30 ± 0.46

4.37

.066 n.s.

K1 – K3

0.57 ± 0.49

13.43

.005**

.59

K1 – K4

0.56 ± 0.64

7.66

.02*

.46

K2 – K3

0.26 ± 0.47

3.11

.11 n.s.

K3 – K4

-0.01 ± 0.35

0.01

.92 n.s.

Frontal kurzes Lag

K1 – K2

0.21 ± 0.87

0.51

.49 n.s.

K1 – K3

0.74 ± 1.01

1.3

.28 n.s.

K1 – K4

0.81 ± 1.18

0.24

.88 n.s.

K2 – K3

0.54 ± 1.36

1.78

.21 n.s.

K3 – K4

0.07 ± 0.71

2.64

.24 n.s.

Parietozentral kurzes Lag

K1 – K2

0.06 ± 0.35

0.37

.56 n.s.

K1 – K3

0.20 ± 0.27

5.38

.046*

.37

K1 – K4

0.27 ± 0.21

15.33

.004**

.63

K2 – K3

0.13 ± 1.45

0.85

.38 n.s.

K3 – K4

0.07 ± 0.24

0.78

.40 n.s.

Parietozentral langes Lag

K1 – K2

-0.16 ± 0.38

1.88

.20 n.s.

K1 – K3

-0.13 ± 0.28

2.32

.16 n.s.

K1 – K4

-0.42 ± 0.45

8.57

.017*

.49

K2 – K3

0.03 ± 0.24

0.18

.21 n.s.

K3 – K4

-0.28 ± 0.30

8.96

.015*

.50

Anmerkungen: SD = Standardabweichung; alle df = 1, 9, * p < .05, ** p < .01, n.s.: nicht statistisch signifikant

Für die Wiederholungen mit langem Lag zeigte sich der Effekt der Wiederholung, der an zentralen Elektroden in Messung 1 zu beobachten gewesen war, in Messung 2 nicht mehr [F (3, 27) = 1.83, p = .17, Eta² = .17]. Stattdessen ergab sich ein Wiederholungseffekt des langen Lags an parietozentralen Elektroden [F (3, 27) = 5.07, p = .006, Eta² = .36] und ein nahezu signifikanter Effekt an frontozentralen Elektroden [F (3, 27) = 2.46 p ‚= .084, Eta² = .22]. Der Effekt an parietozentralen Elektroden hatte für das lange Lag jedoch eine andere Richtung als der Effekt, der im selben Zeitbereich für das kurze Lag gefunden wurde. Er bestand in einer Zunahme der Positivierung bei Gesichterwiederholung, während der Effekt im kurzen Lag in einer Abnahme der Positivierung bei Wiederholung bestand.

↓164

Die Zeitverläufe der Wiederholungseffekte für kurzes und langes Lag wurden von 300 ms bis 900 ms mit gepaarten t-Tests, für die über Zeitfenster von 100 ms gemittelt wurde, an allen Elektrodengruppen, bei denen sich signifikante Effekte der Wiederholung gezeigt hatten, untersucht. Dabei wurden jeweils erste und vierte Gesichterdarbietung miteinander verglichen. Die Ergebnisse der t-Tests sind in Tabelle 12 gezeigt. Das Signifikanzniveau nach Bonferronikorrektur lag für alleTests bei p < .008.

Die Ergebnisse der gepaarten t-Tests ergaben die deutlichsten Wiederholungseffekte für das kurze Lag im Zeitbereich von 500 ms bis 600 ms. Hier zeigten sich an frontozentralen und occipitotemporalen Elektroden signifikante Unterschiede, die die Bonferronikorrektur überlebten. Trends zu Effekten, die bei p < .05 signifikant waren, zeigten sich an den beiden Elektrodengruppen jedoch schon ab 400 ms. Diese reichten in ihrer zeitlichen Erstreckung an occipitotemporalen Elektroden bis 700 ms und an frontozentralen Elektroden bis 900 ms. Die Effekte der Wiederholung sind an zentralen Elektroden noch deutlicher zu erkennen. Hier waren sie von 400 ms bis 600 ms signifikant, zeigten einen Trend aber auch schon ab 300 ms.

Ein zeitlich späterer Primingeffekt, der in Messung 2 in den gepaarten t-Tests vorhanden war, bestand an parietozentralen Elektroden im Bereich von 700 ms bis 800 ms. Dieser Effekt bestand in einer Zunahme der Negativierung über die Wiederholungen mit kurzem Lag. In diesem Zeitbereich bestanden an anderen Elektroden sehr schwache oder keine Effekte der Wiederholung mehr. Dieser Effekt war mit einem Unterschied von 0.39 µV zwischen erster und vierter Darbietung schwächer ausgeprägt als der Wiederholungseffekt an occipitemporalen, zentralen und frontozentralen Elektroden, der an occipitotemporalen Elektroden eine Differenzamplitude von im Mittel etwa 1 µV erzeugte. An frontalen Elektroden bestanden in keinem der Zeitbereiche signifikante Unterschiede zwischen erster und vierter Darbietung. Im Zeitbereich von 700 ms bis 800 ms zeigte sich aber ein klarer Trend zum Unterschied [t (9) = 2.36, p = .05].

↓165

Tabelle 12. Gepaarte t-Tests zwischen erster und vierter Gesichterdarbietung für Zeitfenster von 100 ms.

Elektrodengruppe

Zeitbereich

Mittlere Differenz ± 1 SD

F-Wert

P

Occipitotemporal kurzes Lag

300 – 400

0.26 ± 0.76

1.07

.31 n.s.

400 – 500

0.46 ± 0.55

2.64

.027*

500 – 600

1.01 ± 0.77

4.1

.003**

600 – 700

1.1 ± 1.49

2.33

.045*

700 – 800

0.58 ± 0.95

1.93

.086 n.s.

800 – 900

0.37 ± 1.0

1.14

.28 n.s.

Frontozentral kurzes Lag

300 – 400

0.28 ± 0.39

2.28

.048*

400 – 500

0.34 ± 0.36

2.97

.016*

500 – 600

0.57 ± 0.52

3.42

.008*

600 – 700

0.69 ± 0.92

2.36

.042*

700 – 800

0.42 ± 0.47

2.84

.01*

800 – 900

0.34 ± 0.46

2.36

.043*

Frontal kurzes Lag

300 – 400

-0.08 ± 0.67

-1.38

.71 n.s

400 – 500

0.01 ± 0.77

0.07

.95 n.s.

500 – 600

-0.77 ± 1.9

1.22

.25 n.s.

600 – 700

1.02 ± 1.8

1.74

.12 n.s.

700 – 800

0.60 ± 0.84

2.26

.050 n.s.

800 – 900

0.51 ± 1.19

1.37

.20 n.s.

Zentral kurzes Lag

300 – 400

0.34 ± 0.37

2.97

.016*

400 – 500

0.55 ± 0.36

4.8

.001**

500 – 600

0.55 ± 0.45

3.9

.004**

600 – 700

0.39 ± 0.55

2.23

.052 n.s.

700 – 800

0.02 ± 0.40

0.17

.87 n.s.

800 – 900

0.07 ± 0.35

0.65

.53 n.s.

Parietozentral kurzes Lag

300 – 400

0.09 ± 0.37

0.77

.46 n.s.

400 – 500

0.16 ± 0.28

1.84

.099 n.s.

500 – 600

0.19 ± 0.28

2.1

.065 n.s.

600 – 700

0.15 ± 0.25

1.88

.09 n.s.

700 – 800

0.38 ± 0.39

5.42

.000**

800 – 900

0.39 ± 0.39

3.18

.011*

Parietozentral langes Lag

300 – 400

-0.08 ± 0.28

0.94

.37 n.s.

400 – 500

-0.28 ± 0.36

-4.46

.036*

500 – 600

-0.38 ± 0.50

-2.42

.038*

600 – 700

-0.43 ± 0.46

-2.99

.015*

700 – 800

-0.40 ± 0.48

-2.66

.026*

800 – 900

-0.07 ± 0.34

-0.66

.52 n.s.

Anmerkungen: SD = Standardabweichung; alle df = 9, * p < .05, ** p < .008.

In der Ansicht der ERP-Kurven an frontalen Elektroden war an rechtshemisphärischen Elektroden ein stärkerer Wiederholungseffekt im Bereich von 700 ms bis 800 ms zu beobachten als an linkshemisphärischen Elektroden. Der Effekt erschien an der Elektrode F4 am stärksten und wurde mittels eines gepaarten t-Tests zwischen erster und vierter Darbietung an dieser Elektrode für den Bereich von 700 ms bis 800 ms untersucht. Hier zeigte sich ein signifikanter Unterschied zwischen erster und vierter Darbietung [t (9) = 2.45, p = .032].

Für das lange Lag zeigte sich an parietozentralen Elektroden ein schwacher Effekt der Wiederholung, der die Bonferronikorrektur allerdings nicht überstand. Deutliche Trends zeigten sich aber hier im Zeitbereich von 400 ms bis 800 ms [alle t > -2.42, alle p < .039].Es wurde wie auch in Messung 1 untersucht, ob die Wiederholungseffekte durch einen Einfluß von Augenbewegungen entstanden sein konnten. Abbildung 4.24 zeigt die Zeitkuven des EOG für die Wiederholungen mit kurzem und langem Lag. Es zeigte sich hier vor allem im vertikalen EOG in der Ansicht der Kurven ein deutlicher Effekt der Gesichterwiederholung um 600 ms für die Wiederholungen mit kurzem Lag. Wie auch in Messung 1 bestand dieser Effekt aber in genau umkehrter Richtung zu den Effekten der Wiederholung an den EEG-Elektroden. Ein signifikanter Effekt im EOG könnte somit zu einer Abschwächung der Wiederholungseffekte im EEG geführt haben. Das EOG wurde für die Zeitbereiche von 300 ms bis 500 ms und 600 ms bis 800 ms auf Wiederholungseffekte hin untersucht. In den einfaktoriellen ANOVAs mit dem Faktor Wiederholung zeigte sich im Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms für die Wiederholungen mit kurzem Lag kein Einfluß auf das vertikale EOG [F (2.3, 18.6) = 2.1, p = .14], obwohl sich ein Trend zum Wiederholungseffekt zeigte. Die orthogonalen Kontraste zum Vergleich der ersten Darbietung mit den Gesichterwiederholungen zeigten jedoch nur für den Vergleich von erster zu dritter Darbietung einen fast signifikanten Unterschied [F (1, 9) = 5.16, p = .05], die anderen Vergleiche waren nicht signifikant [K1 – K3: F (1, 9) = 0.02, p = .887, K1 – K4: F (1, 9) = 0.61, p = .46]. Für das lange Lag zeigte sich in der einfaktoriellen ANOVA mit dem Faktor Wiederholung ein nahezu signfikanter Effekt der Wiederholung [F (1.5, 12) = 3.2, p = .08]. Es ergab sich aber in keinem der Kontraste ein signifikanter Unterschied zwischen erster Darbietung und den Wiederholungen, obwohl sich im Vergleich von Darbietung eins zu vier ein Trend zeigte [L1 – L4: F (1, 9) = 2.97, p = .12; L1 – L3: F (1, 9) = 2.4, p = .16; L1 – L2: F (1, 9) = 0.19, p = .68]. Für den Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms ergab die ANOVA für das kurze Lag keinen Wiederholungseffekt [F (3, 27) = 1.86, p = .16]. Die orthogonalen Kontraste zum Vergleich der ersten mit den weiteren Darbietungen zeigten einen signifikanten Unterschied zwischen erster und vierter Darbietung [F (1, 9) = 6.2, p = .038, Eta² = .44]. Die weiteren Kontraste zeigten keine Effekte [K1 – K2: F (1, 9) = 0.14, p = .17; K1 – K3: F (1, 9) = 3.13, p = .12]. Für das lange Lag zeigte sich kein Effekt der Wiederholungen auf die EOG-Amplitude [F (1.4, 11.48) = 0.26, p = .70]. Die orthogonalen Kontraste zeigten hier in keinem der Vergleiche einen Unterschied zwischen erster und vierter Darbietung [alle F < 1, alle p > .50].

↓166

Abbildung 4.24: Zeitkurven von horizontalem EOG (HEOG) und vertikalem EOG (VEOG) für die Wiederholungen mit kurzem Lag (K1 bis K4) und langem Lag (L1 bis L4) in Messung 2.

Für das horizontale EOG zeigte sich für den Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms kein Effekt der Wiederholung mit kurzem oder langem Lag [kurzes Lag: F (3, 27) = 0.13, p = .93; langes Lag: F (3, 27) = 0.55, p = .65]. Für den Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms ergaben sich ebenfalls keine Effekte der Wiederholung mit kurzem oder langem Lag auf das vertikale EOG [kurzes Lag: F (2.4, 21.8) = 0.58, p = .54; langes Lag: F (2.9, 26.3) = 1.18, p =.333]. Zusammefassend zeigten die Auswertungen des EOG vor allem im vertikalen EOG Trends zu Wiederholungseffekten. Diese Wiederholungseffekte bestanden in beiden untersuchten Zeitbereichen. Da die Trends zu Wiederholungseffekten des EOG genau entgegengesetzt zu den Wiederholungseffekten im EEG vorlagen, ist es möglich, daß sich eine Abschwächung der EEG-Effekte durch den Einfluß der Augenbewegungen ergab. Dieser Trend im EOG trat trotz der Durchführung von EOG-Artefaktkorrekturen in BESA auf.

Abbildung 4.25 zeigt die Verteilung der Differenzpotentiale für den Vergleich zwischen erster und vierter Darbietung mit kurzem Lag (K1 –K4) im Zeitbereich von 300 ms bis 900 ms. Hier sind die Potentialverteilungen nicht über Zeitfenster gemittelt, sondern zum jeweils angegebenen Zeitpunkt dargestellt. Die Karten wurden in BESA 2000 durch spherical spline interpolation erzeugt. Der graue Bereich bezeichnet negative Polarität, der weiße Bereich positive Polarität. Die Abbildung zeigt eine Verlagerung des Effektes von frontozentralen, parietalen und occipitalen Elektroden in früheren Zeitbereichen zu weiter frontalen Orten, wobei die Rechtslateralisierung des Effektes an frontalen Elektroden bei 800 ms gut zu erkennen ist.

↓167

Abbildung 4.25: Verteilung der Differenzpotentiale zwischen Bedingung K1 und K4 in Messung 2 in Zeitschritten von 100 ms für den Bereich von 300 ms bis 900 ms. Der Kontourschritt beträgt 0.3 µV. Grauer Bereich: negativ, weißer Bereich: positiv..

Die in Kapitel 2.1 gestellten Fragen zum Effekt der Wiederholung auf ereigniskorrelierte Potentiale können für die Daten von Messung 2 folgendermaßen beantwortet werden: Die Wiederholung der Gesichter hatte in Messung 2 sowohl für die langen Zeitabstände zwischen Wiederholungen als auch für die kurzen Zeitabstände einen Effekt auf die Stärke ereigniskorrelierter Potentiale. Es zeigten sich folgende Wiederholungseffekte:

1.) Die Wiederholungen mit kurzem und langem Lag hatten einen Einfluß auf die Amplitude der P2-Komponente. Dabei zeigte sich kein differentieller Einfluß des Lags auf die Effekte. Für das lange Lag zeigten sich signifikante oder nahezu signifikante Wiederholungseffekte an occipitotemporalen, temporalen, frontozentralen, frontalen und parietozentralen Elektroden. Der Verlauf dieser Wiederholungseffekte zeigte sich nicht als Verstärkung des Effektes über die Wiederholungen, sondern der Effekt bestand für den Vergleich von erster Darbietung mit letzter Wiederholung nicht mehr, sondern trat am stärksten im Vergleich von erster zu dritter Darbietung auf. Damit zeigt der Wiederholungseffekt nicht die Charakteristika eines Primingeffektes, der sich über die Wiederholungen verstärken sollte oder zumindest gleich stark bleiben sollte, sich jedoch nicht abschwächen sollte. Im kurzen Lag zeigte sich an occipitotemporalen, frontozentralen, frontalen und temporalen Elektroden ein Wiederholungseffekt. Dieser Effekt bestand vor allem von Darbietung eins zu Darbietung zwei oder drei, und es zeigten sich wie auch im langen Lag keine Unterschiede mehr von Darbietung eins zu vier.

↓168

2.) Es zeigte sich in Messung 2 ein Wiederholungseffekt auf die Amplitudenstärke für das kurze Lag an frontozentralen, occipitotemporalen und zentralen Elektroden im Bereich von 300 ms bis 500 ms. Dieser Effekt bestand wie auch schon in Messung 1 erst von erster zu dritter Darbietung und verstärkte sich zur vierten Darbietung nicht weiter.

Wie auch in Messung 1 zeigte sich im Bereich von 600 ms bis 800 ms ein Wiederholungseffekt für das kurze Lag an occipitotemporalen, frontozentralen und frontalen Elektroden. Im Gegensatz zu Messung 1 bestand auch ein Wiederholungseffekt an parietozentralen Elektroden. Der Wiederholungseffekt bestand an den Elektrodengruppen im Trend schon von Präsentation eins zu zwei und signifikant von Präsentation eins zu drei und vier, er verstärkte sich aber anders als in Messung 1 nicht von dritter zu vierter Wiederholung. Der zeitlich späte Wiederholungseffekt zeigte für das kurze Lag im Bereich um 700 ms bis 800 ms an frontalen Elektroden eine Lateralisierung zur rechten Hemisphäre. Diese hatte in Messung 1 nicht bestanden. In diesem Zeitbereich zeigte sich auch an parietozentralen Elektroden im Vergleich mit den anderen Elektrodengruppen der stärkste Wiederholungseffekt.

3.) Für das lange Lag ergab sich ein Wiederholungseffekt im Bereich von 400 ms bis 800 ms an parietozentralen Elektroden. Dieser Effekt bestand erst von erster zu vierter Darbietung und war relativ schwach ausgeprägt. Er hatte die umgekehrte Richtung zum Wiederholungseffekt, der im selben Zeitbereich für das kurze Lag gefunden wurde.

4.3.3 Vergleich der ereigniskorrelierten Potentiale aus Messung 1 und 2

↓169

Im Vergleich der ERP aus den Messungen 1 und 2 wurden die Komponenten P100, N170 und P2 sowie die späten Zeitbereiche von 300 ms bis 900 ms untersucht. Es wurde getestet, ob sich für irgendeine der Elektrodengruppen signifikante Unterschiede zwischen den ersten Gesichterdarbietungen (K1 und L1) beider Messungen zeigten, die auf einen Effekt unterschiedlicher Vertrautheit mit den Gesichtern hinweisen könnten. Zusätzlich wurde wie auch im MEG untersucht, ob sich ein Unterschied zwischen Messung 1 und 2 im Vergleich der jeweils letzten Gesichterdarbietungen mit kurzem und langem Lag (K4 und L4) ergeben würde, der auf einen stärkeren Primingeffekt in Messung 2 als in Messung 1 hinweisen könnte. Die Frage nach der unterschiedlichen Stärke der Primingeffekte wurde auch anhand des Vergleichs der Differenzamplituden der Primingeffekte zwischen Messung 1 und 2 untersucht. Vor Beginn der Darstellung der Auswertungsergebnisse ist darauf hinzuweisen, daß im EEG die Stichprobe für den Vergleich zwischen Messung 1 und 2 noch kleiner als im MEG war. Ein Vergleich zwischen Messung 1 und 2 war im EEG nur für neun Versuchspersonen möglich, da zwei Personen aus Messung 1 nicht mehr an Messung 2 teilnahmen und bei einer weiteren Person in Messung 1 kein EEG gemessen werden konnte. Alle gepaarten t-Tests haben einen df-Wert von 8.

Die Tests der P100-Amplitude zeigten an der temporalen Elektrodengruppe für alle Vergleiche signifikante Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 [K1: t = 2.32, p = .048; K4: t = 2.32, p = .049; L1: t = 2.53, p = .035; L4: t = 3.1, p = .015]. Die Amplitude der P100 war dabei in Messung 2 größer als in Messung 1. An den übrigen Elektrodengruppen ergaben sich keine signifikanten Unterschiede zwischen Messung 1 und 2, obwohl an der occipitotemporalen Elektrodengruppe ebenfalls ein Trend zum Unterschied zu erkennen war. Dieser bestand jedoch nur im Vergleich der vierten Darbietungen mit langem Lag [t = 1.92, p = .09; alle anderen Tests der P100-Ampltiude für die sechs Elektrodengruppen: t < 1.59, p > .15]. Es wurde untersucht, ob sich der Unterschied der P100 an linker und rechter Hemisphäre unterschiedlich zeigen würde. Dafür wurden alle posterioren Elektroden, die in die occipitotemporale und die temporale Elektrodengruppe gehörten (T5, T6, PO9, PO10, O1, O2) separat auf Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 untersucht. In diesen Tests ergaben sich jedoch keine konsistenten Unterschiede in der P100-Amplitude mehr. Es wurden signifikante Unterschiede lediglich für einzelne der Bedingungsvergleiche gefunden, so zum Beispiel für den Vergleich zwischen den ersten Darbietungen mit kurzem Lag (K1) an PO9 [-3.35, p = .01]. Für den Vergleich der Bedingungen L4 ergaben sich die konsistentesten Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 [T6: t = -2.38, p = .04, PO9: t = -2.16, p = .06; O2: t = -1.99, p = .08]. Die stärkeren Effekte für die Elektrodengruppen im Vergleich zu den Einzelelektroden können durch die Verringerung der Varianz, die durch die Mittelung der Einzelektroden in der Elektrodengruppe entstanden war, bedingt sein.

Für die N170-Amplitude ergab sich in den gepaarten t-Tests ein Unterschied zwischen Messung 1 und 2 an temporalen Elektroden, der wie schon auf der P100 in allen vier Vergleichen bestand [K1: t = -4.64, p = .002; K4: t = -4.29, p = .003; L1: t = -4.23, p = .003; L4: t = -3.99, p = .004]. An der occipitotemporalen Elektrodengruppe ergaben sich ebenfalls in zwei der vier Vergleiche Hinweise auf Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 [K1: t = -2.13, p = .06; K4: t = -1.31, p = .22; L1: t = -1.01, p = .34; L4: -2.32, p = .049], obwohl diese weniger deutlich waren als an temporalen Elektroden. Auch an occipitotemporalen Elektroden bestand der Unterschied zwischen Messung 1 und 2 im Sinne einer negativeren Amplitude in Messung 2 als in Messung 1. An den übrigen Elektrodengruppen zeigten sich keine Unterschiede zwischen beiden Messungen [alle t < -1.61, alle p > .15]. In Vergleichen, die für die einzelnen occipitotemporalen und temporalen Elektroden gerechnet wurden, zeigten sich die Unterschiede in der N170 jedoch weniger konsistent. Hier zeigte sich der Unterschied zwischen Messung 1 und 2 an temporalen Elektroden (T5 und / oder T6) nur für die Bedingung L4 an Elektrode T6 [t = -2.38, p = .04] und an der Elektrode T5 für die Bedingung K4 [t = -2.4, p = .04]. An occipitalen Elektroden ergab sich ein Unterschied zwischen Messung 1 und 2 an der Elektrode O1 im Vergleich von K1 und L4 beider Messungen [K1: -2.62, p = .06; L4: t = -2.72, p = .02]. An parietooccipitalen Elektroden (PO9 und PO10) ergaben sich Trends zum Unterschied nur für die Elektrode PO9 im Vergleich der L4-Bedingung zwischen Messung 1 und 2 [t = -2.16, p = .06]. Es ergaben sich somit Anhaltspunkte für Unterschiede, aber keine konsistenten Unterschiede zwischen den N170-Amplituden von Messung 1 und 2.

↓170

Für die P2 zeigte sich in gepaarten t-Tests (alle df = 8) an keiner Elektrodengruppe und auch an keiner der posterioren Einzelektroden ein Unterschied zwischen den ersten Darbietungen mit kurzem oder langem Lag [alle t < 1.53, alle p > .16]. Für die jeweils vierten Darbietungen mit kurzem oder langem Lag zeigten sich ebenfalls an keiner der Elektroden Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 [alle t < 1.4, alle p > .14]. Somit führte der Primingeffekt, der in beiden Messungen auf dieser Komponente zu beobachten war, nicht zu einem generellen Unterschied der P2-Amplitude zwischen beiden Messungen. Die Untersuchung der Differenzpotentiale (Darbietung 1 – Darbietung 4) aus den P2-Primingeffekten, die in Messung 1 und 2 für das lange Lag und in Messung 2 auch für das kurze Lag bestanden, ergab für keine der sechs Elektrodengruppen einen signifikanten Unterschied zwischen Messung 1 und 2 für die Wiederholungen mit langem Lag. Es ergab sich einzig an parietozentralen Elektroden ein leichter Trend zum Unterschied zwischen Messung 1 und 2, der in einer größeren Differenzamplitude in Messung 2 bestand [t = -1.54, p = .16]. Dieser Unterschied gibt die Tatsache wider, daß sich an parietozentralen Elektroden in Messung 2 überhaupt erst ein Primingeffekt im langen Lag ergab [alle übrigen Tests der Differenzamplituden von langem Lag: t < -1, p > .34]. Für die Differenzamplituden der P2-Wiederholungen mit kurzem Lag, für die sich in Messung 2 ein Anhaltspunkt zum Primingeffekt ergeben hatte, zeigte sich ebenfalls für keine der Elektrodengruppen ein Unterschied zwischen beiden Messungen, ein Trend wurde an occipitotemporalen [t = -1.51, p = .16] und temporalen Elektroden [t = -1.44, p = .18] gefunden [alle anderen Elektrodengruppen: t = < -1, p > .40]. Dieser Trend reflektierte hier die Tatsache, daß sich ein Effekt der Wiederholung im kurzen Lag erst in Messung 2 gezeigt hatte.

Die Untersuchung der späteren ERP wird zunächst für die Mittelwerte, die über Zeitfenster von 300 ms bis 500 ms und 600 ms bis 900 ms berechnet wurden, berichtet. Im Anschluß daran werden die Ergebnisse von Testungen dargestellt, die über gemittelte Zeitfenster von jeweils 100 ms im Bereich von 300 ms bis 900 ms durchgeführt wurden, um eine differenziertere Untersuchung der späten Zeitbereiche zu ermöglichen.

Für den über das Zeitfenster von 300 ms bis 500 ms gemittelten Bereich ergaben sich für den Vergleich zwischen ersten und vierten Darbietungen von kurzem und langem Lag zwischen beiden Messungen (K1 Messung 1 – K1 Messung 2; K4 Messung 1 – K4 Messung 2 usw.) an frontalen, temporalen, zentralen und occipitotemporalen Elektroden keine Unterschiede [frontale Elektroden: alle t < 1, alle p > .50; temporale Elektroden: alle t < 1, alle p > .43; zentrale Elektroden: alle t < -1.1, alle p > .34, occipitotemporale Elektroden: alle t < -1.3, alle p > .23]. An frontozentralen und parietozentralen Elektroden zeigten sich Trends im Sinne einer positiveren Amplitude in Messung 2 als in Messung 1 [frontozentrale Elektroden alle Vergleiche (K1, K4, L1, L4): t > -1.6, alle p < .14]. An der parietozentralen Elektrodengruppe zeigte sich der Trend zum Unterschied am deutlichsten für den Vergleich der vierten Präsentationen mit kurzem Lag [t = -1.88, p = .096]. Dieser Unterschied spiegelt möglicherweise den Unterschied im Primingeffekt zwischen Messung 1 und 2 wider. Ein Primingeffekt wurde an parietozentralen Elektroden nur in Messung 2 gefunden.

↓171

Die Stärken der Primingeffekte, die im Zeitbereich von 300 ms bis 500 ms für kurzes und langes Lag bestanden hatten, wurden anhand des Vergleiches der Differenzamplituden zwischen erster und vierter Darbietung von Messung 1 und 2 untersucht. Es zeigte sich für das kurze Lag an keiner der sechs Elektrodengruppen ein Unterschied zwischen den Differenzamplituden von Messung 1 und 2 [alle t < -1.1, alle p > .32], so daß sich in der Testung des über 200 ms gemittelten Zeitfensters kein Hinweis auf einen stärkeren Primingeffekt in diesem Bereich in einer der beiden Messungen ergab. Für das lange Lag zeigte sich an zentralen Elektroden ein Unterschied in der Differenzamplitude zwischen Messung 1 und 2 [t = 3.91, p = .004]. Dieser Unterschied war auf die Abwesenheit eines Primingeffektes in Messung 2 zurückzuführen. Alle anderen Elektrodengruppen zeigten auch für das lange Lag keinen Unterschied in den Differenzamplituden zwischen Messung 1 und 2 [alle t < 1.5, alle p > .24].

Im Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms zeigten sich für den Vergleich erster und vierter Darbietungen zwischen Messung 1 und 2 an der frontalen Elektrodengruppe signifikante Unterschiede oder Trends zu Unterschieden sowohl in den ersten als auch in den vierten Darbietungen [K1 Messung 1 – K1 Messung 2: t = 2.18, p = .06; Vergleich K4: t = 2.31, p = .05; Vergleich L1: t = 2.11, p = .067; Vergleich L4: t = 1.66, p = .13]. Diese Unterschiede bestanden in einer stärkeren Negativierung in Messung 2 als in Messung 1. An den anderen Elektroden zeigten sich keine klaren Hinweise auf Unterschiede in der Potentialstärke zwischen Messung 1 und 2. Die Untersuchung der Differenzamplituden des Primingeffektes im kurzen Lag im Bereich von 600 ms bis 800 ms ergab für keine der Elektrodengruppen einen signifikanten Unterschied, es zeigte sich lediglich an der parietozentralen Elektrodengruppe ein Trend zu einer größeren Differenzamplitude in Messung 2 als in Messung 1 [t = -1.8, p = .10; alle anderen Elektrodengruppen: t < 1, p > .65]. Hier hatte sich in Messung 2 ein Primingeffekt ergeben, der in Messung 1 noch nicht bestand.

Das nach Bonferroni korrigierte Signifikanzniveau für jeden der Tests der über 100 ms gemittelten Zeitfenster im Bereich von 300 ms bis 900 ms lag bei p < .008. Für den p-Wert von p < .008 zeigten sich in den Vergleichen der Einzelbedingungen (K1, K4, L1, L4) keine signifikanten Unterschiede zwischen Messung 1 und 2. Im Folgenden werden die Testergebnisse für Zeitbereiche und Elektroden genannt, an denen sich jedoch ein Trend zu einem Unterschied ergab. Für den Vergleich einzelner Bedingungen zwischen Messung 1 und 2 ergaben sich an occipitotemporalen Elektroden lediglich für die Bedingung L4 Hinweise auf einen Unterschied im Bereich von 300 ms bis 400 ms [t = 2.17, p = .061; alle anderen Tests für alle Bedingungen und Zeitbereiche: t < 1.36, p > .20]. An temporalen Elektroden zeigte sich nur von 600 ms bis 700 ms ein Hinweis auf eine negativere Amplitude in Messung 2 als in Messung 1 in Bedingung K4 [t = -1.7, p = .12] und L1 [t = -1.6, p = .14]. An frontalen Elektroden ergab sich im Bereich von 300 ms bis 400 ms in den Bedingungen K4 und L4 ein Trend zum Unterschied im Sinne einer weniger positiven Amplitude in Messung 2 [K4: t = 2.41, p 0 .04; L4: 1.99, p = .08]. Bei 700 ms bis 800 ms war die Amplitude an frontalen Elektroden in Messung 2 ebenfalls weniger positiv als in Messung 1 [K1: t = -2.88, p = .02; L1: t = -2.114, p = .067]. An frontozentralen Elektroden ergaben sich in drei der vier Vergleiche von 300 ms bis 400 ms Trends zum Unterschied zwischen Messung 1 und 2 [K1: t = -1.776, p = .11; K4: t = -1.41, p = .19; L1: t = -1.63, p = .14]. An parietozentralen Elektroden zeigten sich ebenfalls bei 300 ms bis 400 ms Hinweise auf Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 [K4: t = -2.02, p = .078: K1: t = -1.51, p = .12; L4: t = -2.42, p = .05]. Hier zeigte sich eine positivere Amplitude in Messung 2 als in Messung 1.

↓172

Die Differenzamplituden des Primingeffektes im kurzen Lag, der in Messung 1 und / oder Messung 2 in einem der beiden späten Zeitbereiche bestanden hatte (300 ms bis 500 ms, 600 ms bis 800 ms), wurden für die 100 ms-Zeitfenster für das kurze Lag an occipitotemporalen, frontozentralen, frontalen, zentralen und parietozentralen Elektroden zwischen Messung 1 und 2 verglichen, für das lange Lag wurde der Vergleich an parietozentralen und zentralen Elektroden durchgeführt. Es zeigte sich auch hier in keinem der Tests für das Signifikanzniveau von p < .008 ein signifikanter Unterschied zwischen den Primingeffekten von Messung 1 und 2 in kurzem oder langem Lag. An occipitotemporalen Elektroden ergab sich jedoch von 500 ms bis 600 ms ein Trend [t = -2.1, p = .06] zum stärkeren Primingeffekt in Messung 2 für das kurze Lag (Differenzamplitude in Messung 2 K1 – K4: 1.16 ± 0.75 µV) als in Messung 1 (0.49 ± 0.54 µV). Im Bereich von 300 ms bis 400 ms und 400 ms bis 500 ms ergaben sich für keine der Elektrodengruppe Trends zu Unterschieden oder signifikante Unterschiede [alle Elektrodengruppen:. t < 1, p > .42].

Im Zeitbereich von 500 ms bis 600 ms ergab sich nicht nur an occipitotemporalen Elektroden ein Trend zum stärkeren Primingeffekt in Messung 2, sondern auch an frontozentralen Elektroden [t = -1.53, p = .16] und an frontalen Elektroden [t = –1.39, p = .19]. Von 600 ms bis 700 ms zeigte sich an parietozentralen Elektroden ein Trend zu stärkeren Primingeffekten in Messung 2 als in Messung 1 [t = -2.36, p = .046], an den übrigen Elektroden zeigten sich keine konsistenten Unterschiede [alle < -1.3, alle p > .22]. Von 700 ms bis 800 ms ergab sich ebenfalls an parietozentralen [t = -1.4, p = .19] Elektroden ein schwacher Trend zum Unterschied [alle anderen Elektroden: t < 1.2, p > .29]. Im letzten Zeitbereich, von 800 ms bis 900 ms, ergaben sich keine Hinweise auf Unterschiede [alle t < –1.13, alle p > .28] zwischen den Differenzamplituden des kurzen Lags in Messung 1 und 2.Für die Wiederholungen mit langem Lag ergab sich an zentralen Elektroden ein Unterschied in der Differenzamplitude des Primingeffektes an zentralen Elektroden in den Bereichen von 300 bis 400 ms, 500 ms bis 600 ms und 700 ms bis 800 ms [alle t > 2.5, alle p < .029]. Dieser Unterschied bildete dcn fehlenden Primingeffekt an dieser Elektrodengruppe in Messung 2 verglichen mit Messung 1 ab.

Insgesamt ergaben die vielen durchgeführten Vergleiche zwischen den ERP in Messung 1 und 2, möglicherweise auch bedingt durch die kleine Stichprobe, die für den Vergleich zur Verfügung stand, wenig klare Hinweise auf Untrerschiede in den Primingeffekten zwischen Messung 1 und 2 oder auf Bekanntheitseffekte.

↓173

An N170 ergab sich an temporalen und occipitotemporalen Elektroden ein Trend zu einer größeren Amplitude in Messung 2, der jedoch nicht konsistent über mehrere Tests gezeigt werden konnte. Die P2-Amplituden und auch der Primingeffekt auf der P2 im langen Lag unterschieden sich in ihrer Stärke nicht zwischen beiden Messungen. Ein Unterschied zwischen den Differenzamplituden von Messung 1 und 2 war im Trend für die Wiederholungen mit kurzem Lag zu erkennen, da sich hier erst in Messug 2 ein Primingeffekt ergeben hatte.Um 500 ms bis 600 ms zeigten sich Hinweise auf einen stärkeren Primingeffekt im kurzen Lag an occipitotemporalen und frontozentralen Elektroden in Messung 2 als in Messung 1. In den vorangehenden Bereichen von 300 ms bis 500 ms waren diese Trends jedoch nicht zu beobachten. An der parietozentralen Elektrodengruppe hatte sich in Messung 2 im Bereich von 600 ms bis 800 ms ein Primingeffekt im kurzen Lag ergeben, der in Messung 1 nicht vorhanden gewesen war und sich in einem Trend zum Unterschied der Differenzamplituden des kurzen Lags zwischen Messung 1 und 2 im Zeitfenster von 600 ms bis 700 ms zeigte. Konsistente Hinweise auf Amplitudenunterschiede in Einzelbedingungen zeigten sich im Bereich von 300 ms bis 400 ms an frontozentralen und parietozentralen Elektroden, an denen die Potentialamplitude sowohl in den ersten Bedingungen als auch den vierten Bedingungen in Messung 2 positiver als in Messung 1 erschien. An frontalen Elektroden schließlich zeigte sich für die Einzelbedingungen von 600 ms bis 800 ms ein Trend zur negativeren Amplitude in Messung 2 als in Messung 1.

4.4 Diskussion der Effekte von Priming und Vertrautheit mit Gesichtern auf ERP, ERF, Reaktionszeiten und Fehler

Im Folgenden werden die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit im Bezug auf die Existenz von Primingeffekten und ihre Abhängigkeit von der Vertrautheit mit Gesichterstimuli sowie im Hinblick auf generelle Effekte der Vertrautheit diskutiert. Alle Ergebnisse werden für die gemessenen Reaktionszeiten, Fehler, ereigniskorrelierten Potentiale und ereigniskorrelierten Felder diskutiert. In der vorliegenden Arbeit wurde versucht, durch die simultaneMessung mehrerer Parameter ein umfassendes Bild von Prozessen der Gesichterverarbeitung und von Prozessen des Wiederholungspriming für Gesichter zu gewinnen. Daher wird insbesondere auch in der Diskussion ihrer Ergebnisse versucht, Vergleiche zwischen den Effekten in den unterschiedlichen Parametern zu ziehen.

Zunächst soll auf ein Problem der vorliegender Arbeit, das in der relativ kleinen Größe der untersuchten Stichprobe liegt, und seine Bedeutung für die Ergebnisinterpretation eingegangen werden (Kapitel 5.4.1). Im Anschluß daran werden die Primingeffekte, die in Messung 1 für die unbekannten Gesichter gefunden wurden (Kapitel 5.4.2), und die Primingeffekte für die visuell vertrauten Gesichterstimuli in Messung 2 diskutiert (Kapitel 5.4.3). Dabei wird auch auf die Unterschiede in den Primingeffekten zwischen Messung 1 und 2 eingegangen. In Kapitel 5.4.4 werden schließlich Effekte der Vertrautheit von Gesichtern, die nicht unmittelbar im Zusammenhang mit der zeitnahen Wiederholung innerhalb der Primingaufgabe zu erklären sind, sondern eher durch den möglicherweise stattgefundenen Erwerb einer längerfristigen Bekanntheit mit den Gesichterstimuli erklärbar sind, diskutiert.

4.4.1  Stichprobengröße der vorliegenden Arbeit

↓174

Vor Beginn der Ergebnisdiskussion soll ein wesentlicher Punkt, der in der Interpretation der Ergebnisse der vorliegenden Arbeit berücksichtigt werden muß, angesprochen werden. Dieser Punkt betrifft die Größe der untersuchten Stichprobe. In Messung 1 umfasste die Stichprobe 12 Personen. Diese Zahl entspricht in etwa auch der Größe der Stichprobe in anderen elektrophysiologischen Studien. In der Auswertung der Verhaltensdaten erschien diese Stichprobe groß genug, um relativ klare statistische Effekte zu erhalten. Ein Beispiel dafür ist die differentielle Wirkung des Lags zwischen Wiederholungen auf die Stärke der Primingeffekte. In der Auswertung der Reaktionszeiten mittels Varianzanalysen zeigte sich diese in Form einer statistischen Interaktion zwischen den Faktoren Lag und Wiederholung.

Problematischer waren jedoch die Auswertungen von MEG- und EEG-Daten. Sowohl in EEG- als auch in MEG-Daten erwies sich die Stichprobe für einige der statistischen Tests als zu klein, um möglicherweise bestehende Effekte, wie etwa die differentielle Wirkung des Lags, statistisch eindeutig zu zeigen. Ein Beispiel dafür ist der Unterschied, der in einigen Zeitbereichen zwischen Wiederholungseffekten für das kurze und lange Lag gefunden wurde. Dieser bestand in einem Wiederholungseffekt, der in einfaktoriellen Varianzanalysen mit dem Faktor Wiederholung nur für die Wiederholungen mit kurzem Lag gefunden wurde, während sich in der Auswertung mit langem Lag kein signifikanter Wiederholungseffekt und auch kein Trend dazu zeigte. Ein solcher Unterschied zwischen den beiden Lags weist ebenso wie in Reaktionszeiten auch auf eine differentielle Wirkung des Lags auf ERP- und ERF-Effekte hin und sollte sich wie für die Reaktionszeiten gesehen in einer statistischen Interaktion zwischen den Faktoren Lag und Wiederholung zeigen (in der zweifaktoriellen ANOVA mit den Faktoren Lag und Wiederholung). Eine solche Interaktion ergab sich aber trotz der unterschiedlichen Effekte für kurzes und langes Lag in den beiden einfaktoriellen ANOVAs oftmals nicht und ist wahrscheinlich durch die kleine Stichprobe bei großer Datenvarianz begründet, die sowohl in MEG- als auch in EEG-Daten stärker war als in den Reaktionszeiten.

Ein weiterer problematischer Effekt der Stichprobengröße zeigte sich in der Untersuchung der Verstärkung von Primingeffekten über mehrere Wiederholungen. Die mehrmalige Wiederholung von Gesichtern wurde eingesetzt, um die mögliche Verstärkung von Primingeffekten im Laufe der Wiederholungen zu untersuchen. Diese Verstärkung wurde anhand der Vergleiche einzelner Darbietungswiederholungen untersucht, etwa im Vergleich erster Gesichterpräsentationen mit zweiten Präsentationen und zweiter mit dritten Präsentationen. Es zeigte sich jedoch, daß trotz eines Trends zu einer Verstärkung von Wiederholungseffekten, der in Mittelwerten und Effektstärken zu erkennen war, oftmals keine signifikanten Unterschiede im Vergleich aufeinanderfolgender Bedingungen gefunden wurden. Auch hier waren einige Effekte wahrscheinlich zu schwach ausgeprägt, um sie in den statistischen Tests zu entdecken.

↓175

Der letzte Bereich, in dem sich die Stichprobengröße als tendenziell zu gering herausstellte, war der Vergleich des EEG zwischen Messung 1 und 2. Dort zeigten sich in Mittelwerten und auch in Ansicht der Zeitkurven teilweise deutliche Unterschiede, etwa in der Stärke der Primingeffekte zwischen Messung 1 und 2, die jedoch vor allem bei durchgeführter Bonferronikorrektur für multiple Vergleiche nicht zu klaren Effekten in statistischen Tests führten. In der Auswertung des EEG wurde zudem eine Durchschnittsreferenz berechnet, die den Vorteil hat, daß sie systematische Effekte der Referenzelektrode auf die EEG-Daten eliminiert, aber den Nachteil besitzt, zu einer Verkleinerung der Effekte führen zu können.

Die nun folgende Diskussion wird daher dort, wo sich klare Trends zu Effekten zeigten – auch wenn dieser knapp unter der Signifikanzgrenze lagen – diese Trends als Hinweise auf experimentell evozierte Unterschiede diskutieren. Es soll jedoch ausdrücklich darauf hingewiesen werden, daß vor allem die Unterschiede zwischen den ERP in Messung 1 und 2 und die Untersuchung der Trends zur Verstärkung von Primingeffekten einer größeren Stichprobe bedurft hätten, um sie verlässlicher interpretieren zu können.

4.4.2 Primingeffekte für unbekannte Gesichter

In der vorliegenden Arbeit wurden zunächst Effekte des Wiederholungspriming für unbekannte und visuell vertraute Gesichter an gesunden Versuchspersonen untersucht. Ein Ziel dieser Untersuchung war zu Beginn meiner Promotion, die Primingeffekte an gesunden Personen abzusichern und dabei ein Paradigma zu entwickeln, das später an Personen mit einer beginnenden Demenz vom Alzheimertyp untersucht werden sollte. Dafür wurde ein Primingparadigma ausgewählt, weil Primingeffekte bei Personen mit Alzheimer vor allem für visuelle Objekte weniger untersucht sind als Effekte expliziter Gedächtnisaufgaben. Eine Primingaufgabe stellt zudem eine Aufgabe dar, in der Personen mit Alzheimerdemenz in Abgrenzung zu expliziten Gedächtnisaufgaben nicht eine grundsätzlich andere Performanz zeigen sollten als gesunde Personen, so daß sich durch die gleiche Grundleistung eine bessere Vergleichbarkeit zwischen beiden Personengruppen ergeben sollte. Der Unterschied in der Performanz bezieht sich dabei auf die gewählte Primingaufgabe. Die Entscheidung, ob ein Gesicht das eines Kindes oder einer erwachsenen Person ist, sollte von Personen mit einer beginnenden Demenz tendenziell genauso gut wie von gesunden Personen bearbeitet werden können. Die Variation des Zeitabstandes zwischen Wiederholungen und die Untersuchung ihres Einflusses auf den Primingeffekt für Gesichter wurde eingesetzt, da der zeitliche Abstand der Wiederholung von Gedächtnisinhalten bei Personen mit Alzheimer einen ganz wesentlichen Einfluß auf das Erinnern von Informationen hat. Personen mit Alzheimer haben vor allem Schwierigkeiten, Informationen über einen längeren Zeitabstand von mehreren Minuten zu erinnern.

↓176

Im Laufe meiner Promotionsarbeit verschob sich jedoch der Fokus der Aktivitäten von der Realisierung eines Paradigmas für Alzheimerpatienten zur Durchführung von Dipollokalisationen für die in MEG und EEG gemessenen Korrelate der Gesichterverarbeitung, so daß die Entwicklung eines für Alzheimerpatienten geeigneten Primingparadigmas und eine Untersuchung an dieser Patientengruppe nicht mehr im Rahmen dieser Promotion stattfand. Die Ergebnisse des Primingparadigmas an gesunden Personen, die im folgenden diskutiert werden, bieten jedoch meines Erachtens nach auch ohne ihre Anwendung an Patienten interessante Beiträge zur Untersuchung der Bedingungen von Primingeffekten für Gesichter, die nicht nur für Patienten, sondern auch für gesunde Personen in der neurowissenschaftlichen und kognitiv-psychologischen Literatur diskutiert werden.

In Messung 1 wurde jedes von 300 unbekannten Erwachsenengesichtern viermal identisch wiederholt. Der Zeitabstand zwischen den Gesichterwiederholungen wurde für die eine Hälfte der Gesichter in einen kurzen Abstand von sechs Sekunden (bzw. drei intervenierende Gesichter) und für die andere Hälfte der Gesichter in einen langen Abstand von drei Minuten (oder 90 intervenierende Gesichter) variiert. Die Primingaufgabe bestand in einer Entscheidung über die Zugehörigkeit zur Kategorie Kinder- oder Erwachsenengesicht, die von den Versuchspersonen für jede Gesichterpräsentation getroffen werden sollte.

In den Reaktionszeiten zeigten sich für beide Zeitabstände zwischen Wiederholungen Primingeffekte. Diese Effekte waren wie erwartet vom Zeitabstand zwischen den Wiederholungen beeinflusst. Der Primingeffekt war für das kurze Lag stärker ausgeprägt als für das lange Lag und setzte im Vergleich der ersten Gesichterpräsentationen mit den Wiederholungen im kurzen Lag früher ein. Für das kurze Lag bestand schon von erster zu zweiter Darbietung ein Primingeffekt, der sich im Laufe der Wiederholungen weiter verstärkte. Dabei war der Reaktionszeitgewinn, der als Maß der Stärke des Primingeffektes diente, von erster zu zweiter Darbietung mit einer Verkürzung von 33 ms am größten. Die zusätzlichen Wiederholungen erzeugten nur weitere Reaktionszeitverkürzungen von 7 ms (Präsentation 2 zu 3) bzw. 16 ms (Präsentation 3 zu 4). Die Tatsache, daß Primingeffekte von erster zu zweiter Präsentation größer sind als für weitere Wiederholungen, wurde auch in anderen Reaktionszeitstudien, etwa von Hauptmann und Karni (2002) für Buchstabenfolgen, und in intracerebralen Potentialstudien der Gesichterverarbeitung (McCarthy et al., 1999) gefunden.

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Trotz stärkstem Reaktionszeitgewinn von erster zu zweiter Darbietung führten die weiteren Darbietungen mit kurzem Lag zu einer Verstärkung der Primingeffekte. Hauptmann und Karni (2002) zeigten ebenfalls eine kontinuierliche Verstärkung ihres Wiederholungsprimingeffektes für Wörter bis zur sechsten Wiederholung. Sie erbrachten Hinweise dafür, daß Primingeffekte ohne eine Saturierung (keine weitere Verstärkung der Primingeffekte trotz weiterer Wiederholungen) nicht zur Bildung einer Langzeitrepräsentation der Stimuli im Gedächtnis führen, sondern die Bildung der Langzeitrepräsentation erst einsetzt, wenn der Primingeffekt eine Saturierung gezeigt hat. Bei Berücksichtigung dieser Ergebnisse und der Betrachtung des Verlaufs der Primingeffekte für die vorliegende Arbeit für die Wiederholungen im kurzen Lag kann angenommen werden, daß die vier Gesichterwiederholungen in Messung 1 noch nicht zu einer Bildung von Repräsentationen der Gesichterstimuli im Langzeitgedächtnis führten. Die Primingeffekte in Messung 1 würden demnach Resultate relativ kurzfristiger Gesichterwiederholungen im Abstand von Sekunden und Minuten darstellen.

Der Vergleich der Reaktionszeitprimingeffekte für das kurze Lag mit den Effekten in elektrophysiologischen Parametern zeigt zunächst für das MEG, daß sich in dieser Meßmethode an den untersuchten hinteren MEG-Sensoren kein mögliches elektrophysiologisches Korrelat des Reaktionszeiteffektes ergab. Die Reaktionszeiten hatten für das kurze Lag Latenzen von 650 ms bis 680 ms. Ein elektrophysiologisches Korrelat des Reaktionszeiteffektes sollte sich bis zu diesem Zeitpunkt gezeigt haben. Im MEG wurde für das kurze Lag ein Primingeffekt jedoch erst ab 700 ms gefunden. Dieser Primingeffekt bestand in einer Abnahme der Negativierung bei Stimuluswiederholung und zeigte sich am deutlichsten im Bereich von 850 ms bis 900 ms. Er lag damit 200 ms später als die Verhaltensreaktion. Der Effekt nahm auch einen anderen Verlauf über die Wiederholungen als der Reaktionszeiteffekt. Er bestand zwar – wie auch der Reaktionszeiteffekt – schon von erster zu zweiter Darbietung und zeigte sich auch im Vergleich der ersten mit den weiteren Darbietungen, aber er verstärkte sich im Gegensatz zum Reaktionszeiteffekt nicht weiter über die Wiederholungen. Es zeigte sich hier nicht nur in der Statistik, sondern auch in Ansicht der MEG-Kurven kein klarer Trend zu einer Verstärkung.

Dieser MEG-Primingeffekt liegt auf einer Zeitstufe, in der bewusste Prozesse der Gesichterverarbeitung ablaufen und die so spät nach Beginn einer Gesichterpräsentation liegt, daß Effekte in diesen Zeitbereichen, die im EEG gefunden wurden, als Korrelate postperzeptueller Verarbeitung interpretiert wurden. Schweinberger et al. (2002a) etwa nahmen an, daß diese Effekte bei bekannten Gesichtern den Zugriff auf personbezogene semantische Informationen reflektieren. Für unbekannte Gesichter können solche Informationen nur aus visuell extrahierbaren Stimuluseigenschaften gewonnen werden, so daß sie am ehesten die Verarbeitung des Geschlechts der Gesichter oder ihrer Attraktivität beinhalten könnten. Eine Aktivierung personbezogener semantischer Informationen wird sowohl im fMRT als auch im EEG eher in frontalen Arealen angenommen (z.B. Henson et al., 2003; Paller et al., 2000). Der Primingeffekt der vorliegenden Arbeit lag jedoch an hinteren MEG-Sensoren.

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Eine plausiblere Interpretation des späten Primingeffektes ergibt sich im direkten Vergleich zu ERP-Primingeffekten für unbekannte Gesichter aus der Literatur. Primingeffekte wurden nur für unbekannte Gesichter in Form einer verstärkten Negativierung von 700 ms bis 800 ms an rechten occipitotemporalen Elektroden in einem Zeitbereich gefunden, in dem sich für bekannte Gesichter kein Primingeffekt mehr zeigte (Schweinberger et al., 2002a). Sie bestanden nur bei Wiederholung derselben Aufnahmen der Gesichter und wurden als Korrelat stimulusspezifischen Primings in occipitotemporalen Kortexarealen angesehen (Schweinberger et al., 2002a). Der Primingeffekt an hinteren MEG-Sensoren erscheint so in der Tat eher als Korrelat visuell-perzpetueller Verarbeitung, obwohl er eine umgekehrte Polarität im Vergleich zum zitierten EEG-Effekt hat. Die umgekehrte Polarität kann jedoch sowohl durch die unterschiedliche Quellorientierung, die MEG und EEG teilweise messen, als auch durch die Tatsache, daß das MEG eher Korrelate intracellulärer Ionenströme und das EEG eher extracelluläre Ionenströme misst, entstanden sein (zu Unterschieden zwischen MEG und EEG Kapitel 1.6.3 und Hämäläinen et al., 1993). Zudem sind auch Bekanntheits- und Wiederholungseffekte im EEG in vergleichbaren Studien mit unterschiedlichen Richtungsveränderungen gefunden worden (siehe Kapitel 1.6.2.6).

Es ist dabei sehr wohl möglich, daß diese Primingeffekte in occipitotemporalen Kortexarealen spezifisch für unbekannte Gesichter sind und für bekannte Gesichter nicht auftreten. fMRT-Studien für Gesichter (Henson et al., 2002) fanden andere Primingeffekte für unbekannte als für bekannte Gesichter. Primingeffekte für unbekannte Gesichter bestanden der Studie von Henson et al. (2002) in Form einer Aktivierungsverstärkung bei Wiederholung, die unter anderem im Gyrus fusiformis gefunden wurde. Für bekannte Gesichter zeigte sich dagegen eine Abnahme der Aktivierung. Henson et al. (2002) interpretierten den Primingeffekt für unbekannte Gesichter im fMRT als Korrelat visuell-perzeptueller Gesichterverarbeitung.

Ein solcher Effekt für unbekannte Gesichter spiegelt wahrscheinlich eine deutlich stimulus- und bildspezifische Bildung von kurzfristigen Gedächtnisrepräsentationen wider, die in Teilen Ausdruck eines piktoriellen Gedächtniseffektes sein könnte, der aufgrund der Wiederholung derselben Gesichteraufnahmen generiert wurde (Bruce und Young, 1986). Solche Effekte wurden im fMRT in occipitotemporalen Kortexarealen auch für die Verarbeitung anderer visueller Objekte gefunden (z.B. Koutstaal et al., 2001). Ein solcher Primingeffekt würde nicht auf andere Gesichtsaufnahmen übertragbar sein. Vor allem bei unbekannten Gesichtern scheinen Effekte der Gesichterwiederholung und der Bildung von Gedächtnisrepräsentationen fast immer deutlich von der klaren Ähnlichkeit der Bildaufnahmen und meist sogar von der Darbietung derselben Aufnahme abhängig (Hancock, Bruce und Burton, 2000). Sie wurden dennoch im fMRT in Arealen gefunden, in denen gesichterspezifische Verarbeitungsprozesse ablaufen (z.B. Winston et al., 2004). Es wurde in der vorliegenden Arbeit nicht untersucht, ob sich ein Primingeffekt ebenfalls für die Wiederholung der Gesichter in anderer Perspektive oder in anderen Aufnahmen ergab, es ist aber anzunehmen, daß unter dieser Bedingung wahrscheinlich kein Primingeffekt vorgelegen hätte.

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Der Primingeffekt im MEG wurde nur an der linken Hemisphäre beobachtet. Üblicherweise wird eher die rechte Hemisphäre mit der perzeptuellen Verarbeitung von Gesichtern in Verbindung gebracht (z.B. Kanwisher et al., 1997). Ergebnisse aus MEG-Studien (z.B. Halgren et al., 2000), aber auch intracerebrale Potentialstudien (Allison et al., 1999) fanden diese Lateralisierung allerdings nicht, und Primingeffekte fanden sich auch im fMRT mit wechselnder Lateralisierung an linker oder rechter Hemisphäre (z.B. Henson et al., 2000; Henson et al., 2003). Im MEG wurde somit in Messung 1 im kurzen Lag zwar ein Primingeffekt für unbekannte Gesichter gefunden, der womöglich späte stimulusspezifische visuelle Verarbeitung der Gesichter reflektiert, aber es konnte kein magnetoenzephalographisch meßbarer Beitrag zum Primingeffekt auf Reaktionszeitebene gefunden werden.

Es ist allerdings möglich, daß über anderen Kortexarealen Primingeffekte bestanden, die aufgrund der Auswertung einer posterioren Sensorauswahl im MEG nicht entdeckt wurden. In der vorliegenden Arbeit wurden allerdings nicht nur in frühen, sondern auch in späten Bereichen des MEG die stärksten Felder bei der Mehrzahl der Versuchspersonen an occipitotemporalen MEG-Sensoren gefunden. Durch die Lage des Kopfes im MEG-Sensor passiert es bei dem eingesetzten Messgerät vor allem bei Personen, die einen kleinen Kopf haben, daß vordere Kopfbereiche nicht an den Sensoren anliegen und so zu weit entfernt von ihnen sind, um verlässliche Signale zu messen. Bei Personen, die einen großen Kopf haben, ist es dagegen möglich, daß sie ihren Kopf gar nicht so weit in den Helm legen können, daß etwa Aktivität über Arealen nahe dem Vertex gemessen werden kann. So ist die Tatsache, daß in allen Zeitbereichen im MEG wenig Aktivierung in anderen Bereichen als über dem occipitalen und temporalen Kortex gefunden wurde, möglicherweise auch durch die Beschaffenheit des MEG-Gerätes bedingt.

Das MEG misst vor allem Aktivierung in Kortexarealen relativ nahe der Kopfoberfläche. Da das Magnetfeld mit zunehmender Entfernung von der Kopfoberfläche rascher abnimmt als die im EEG gemessen Potentialverschiebungen, ist es möglich, daß Primingeffekte in tiefer gelegenen Kortexarealen vom MEG schlechter abgebildet werden als vom EEG oder nur dann abgebildet werden, wenn sie sehr stark sind. Selbstverständlich ist es jedoch auch möglich, daß sich im MEG in Zeitbereichen bis zu 800 ms tatsächlich kein Effekt der Gesichterwiederholung zeigte, oder ein solcher Effekt durch die Art der Auswertung in der vorliegenden Arbeit nicht entdeckt wurde. Einen zusätzlichen Beitrag zur Untersuchung von Primingeffekten in Zeitbereichen um 400 ms wird jedoch die Auswertung der Quellstärken von lokalisierter MEG-Aktivität, deren Ergebnisse in Kapitel 4.6 berichtet werden, liefern. In diese Auswertungen gehen die gesamten MEG-Signale, die an der Kopfoberfläche gemessen werden, ein.

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Im EEG wurde in Messung im Unterschied zum MEG schon in Zeitbereichen ab 300 ms ein Primingeffekt für die Wiederholungen mit kurzem Lag gefunden. Es ist dabei auch denkbar, daß der Primingeffekt im EEG aus einem radial orientierten neuronalen Generator entstand, der im MEG nicht abgebildet wurde. Der Primingeffekt im EEG bestand in einer Verstärkung der Negativierung bei Gesichterwiederholung an occipitotemporalen Elektroden und in einer Zunahme der Positivierung bei Gesichterwiederholung an zentralen und frontozentralen Elektroden. Dieser Effekt zeigt große Ähnlichkeit mit dem sogenannten Wiederholungseffekt (ERP repetition effect), der im Bereich von 400 ms bis 600 ms zum Beispiel von Henson et al. (2003), Sommer, Komoss und Schweinberger (1997) und Itier und Taylor (2002) gefunden wurde. Dieser Effekt wird sowohl für unbekannte als auch für bekannte Gesichter berichtet, er wurde jedoch für bekannte Gesichter konsistenter gefunden (siehe dazu Kapitel 1.6.2.6). Allerdings konnten andere Autoren wie Schweinberger et al. (2002) einen Primingeffekt für unbekannte Gesichter erst ab 600 ms bis 700 ms finden, der nur an occipitotemporalen Elektroden bestand. Ein Grund dafür könnte aber sein, daß sie die Gesichter lediglich einmal wiederholten. Der Primingeffekt der vorliegenden Arbeit wurde erst im Vergleich von erster zu dritter Präsentation gefunden. Der Wiederholungseffekt hatte für bekannte Gesichter bei Henson et al. (2003) einen früheren Beginn als für unbekannte Gesichter. In Übereinstimmung mit Itier und Taylor (2002) fand sich in der vorliegenden Arbeit kein Wiederholungseffekt an parietalen Elektroden. Itier und Taylor (2002) fanden einen Wiederholungseffekt an parietalen Elektroden für unbekannte Gesichter nur bei unmittelbaren Gesichterwiederholungen und beobachteten keinen Effekt mehr bei der Einführung von einem intervenierenden Gesicht zwischen Wiederholungen.

Welchen kognitiven Prozess könnte dieser Primingeffekt abbilden? Er verhielt sich in der vorliegenden Arbeit in seinem Verlauf über die Wiederholungen an allen drei Elektrodengruppen (occipitotemporal, frontozentral und zentral) gleich, hatte seine größte Stärke jedoch an occipitotemporalen und zentralen Elektroden. Diese Verteilung des Effektes legt einen posterioren Generator nahe, der sich mit umgekehrter Polarität an frontozentralen und zentralen Elektroden widerspiegelt.

Henson et al. (2003) nahmen an, daß der Wiederholungseffekt einen Primingprozeß, der bekannten und unbekannten Gesichtern gemeinsam sei, reflektiere, da in ihrer Studie er für beide Arten von Gesichtern bestand, und sahen diesen Effekt als mögliches Korrelat erleichterter struktureller Enkodierung durch die Gesichterwiederholung an. Die verschiedenen Teilschritte struktureller Enkodierung wurden jedoch von vielen Autoren sowohl in MEG (Halgren et al., 2002; Liu et al., 2002) als auch in EEG (z.B. Rossion et al., 1999a; Shibata et al., 2002) schon in Zeitbereichen zwischen 130 ms und 200 ms angenommen, und es ist aufgrund der Schnelligkeit, mit der Gesichter im Gehirn verarbeitet werden – gesichterspezifische Aktivierung in wesentlichen Arealen des Gesichternetzwerkes wurde in intracerebralen Potentialstudien schon um 200 ms nach Stimulusbeginn gefunden (Allison et al., 1994) – und bewusst erkannt werden eher unwahrscheinlich, daß erst in einem Zeitbereich um 400 ms die strukturelle Enkodierung von Gesichtern vorgenommen wird. Diese stellt auch in der rein kognitiven Modellbildung der Sequenz von Gesichterverarbeitungsprozessen eine relativ frühe Stufe der Verarbeitung dar (Bruce und Young, 1986).

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Itier und Taylor (2002) nahmen aufgrund der Dominanz ihres Wiederholungseffektes an bilateralen occipitotemporalen Elektroden an, daß der Effekt Ausdruck von Aktivierung des Gyrus fusiformis sei und das Erkennen bekannter und unbekannter Gesichter abbilde. Puce et al. (1999) fanden in intracerebralen Ableitungen vom Gyrus fusiformis eine gesichterspezifische Potentialverschiebung um 400 ms bis 900 ms (N700), die in ihrem frühen Anteil bei 400 ms bis 650 ms durch die identische Wiederholung unbekannter Gesichter, die im Abstand von zwei Sekunden stattfand, beeinflusst wurde. Sie wiederholten die Gesichter achtmal und fanden eine kontinuierliche Veränderung der N700 über die Stimuluswiederholungen.

Henson et al, (2003) fanden in ERP im Zeitbereich von 400 ms bis 600 ms wie auch die intracerebrale Potentialstudie von Puce et al. (1999) Hinweise auf eine Gesichterspezifität der elektrophysiologischen Prozesse. Sie fanden in diesem Zeitbereich an allen Elektroden Amplitudenunterschiede zwischen normalen und randomisierte Gesichtern.

Wenn dieser Effekt die Verarbeitung unbekannter und bekannter Gesichter im occipitotemporalen Kortex, möglicherweise sogar im Gyrus fusiformis reflektiert, dann könnte er die Stufe der Gesichtsidentifizierung im Sinne eines bewussten Erkennens der individuellen Identität von Personen widerspiegeln. Eine solche Verarbeitungsstufe muss auch für unbekannte Gesichter bestehen und ist dort unabhängig von verbalen Personeninformationen. Man kann sich diese Verarbeitungsstufe anhand eines Alltagsbeispieles vorstellen. Wenn ich einen mir völlig unbekannten Menschen auf der Strasse sehe, dann entwickele ich trotzdem ein Bewusstsein von seiner individuellen Identität, das unabhängig davon ist, ob ich diese Person nun kenne oder nicht. Gerade die automatische Identifizierung auf individuellem Niveau wurde als das der Gesichtererkennung besondere Merkmal in Abgrenzung zum Erkennen vieler anderer visueller Objekte angesehen (z.B. Tanaka, 2001, siehe Kapitel 1.4). Eine solche Verarbeitungsstufe unterscheidet sich von der strukturellen Enkodierung, die im Modell von Bruce und Young (1986) ebenfalls als Stufe angesehen wird, auf der Gesichter auf individuellem Niveau verarbeitet werden. Bei der strukturellen Enkodierung werden die Einzelelemente und die konfigurale Information des individuellen Gesichts verarbeitet. Diese Verarbeitungsstufe wird in ERP und ERF bei 170 ms angesiedelt (siehe oben) und ist ein Mechanismus, der auch ohne eine bewusste Wahrnehmung der Gesichter ablaufen kann. Hoshyiama et al (2003) zeigten im MEG, daß eine gleichartige M170 für bewusst wahrgenommene Gesichter und für unter der bewussten Wahrnehmungsschwelle erkannte Gesichter evoziert wird. Die strukturelle Enkodierung bei 170 ms ist von der Ansichtsperspektive der Gesichter abhängig.

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Hinweise darauf, daß ein Erkennen der Identität von Gesichtern, das unabhängig von der Ansichtsperspektive ist, bei Verarbeitung bekannter und unbekannter Gesichter im Gyrus fusiformis angesiedelt ist, wurden im fMRT gefunden (z.B. Winston et al., 2004). Diese Primingeffekte können sich elektrophysiologisch nur in einem Primingeffekt nach 170 ms zeigen. In den später berichteten Ergebnissen der Dipollokalisationen der vorliegenden Arbeit (siehe Kapitel 4.6) wurde die in MEG und EEG um 400 ms bis 500 ms gemessene Aktivität ebenfalls im Gyrus fusiformis lokalisiert. So erscheint eine Interpretation des Primingeffektes um 300 ms bis 600 ms im EEG als Korrelat der Gyrus fusiformis-Aktivität und des Erkennens individueller Gesichter nicht unplausibel und würde aufgrund seiner Latenz einen Beitrag zum Primingeffekt in Reaktionszeiten liefern.

Im EEG zeigte sich für das kurze Lag nicht nur bei 300 ms bis 500 ms, sondern auch im Bereich von 600 ms bis 900 ms und damit mit früherem Beginn als im MEG ein Primingeffekt. Dieser Primingeffekt bestand wie auch der Effekt bei 300 ms bis 500 ms an occipitotemporalen und frontozentralen Elektroden, im Gegensatz zum früheren Effekt aber auch an frontalen Elektroden und nicht an zentralen Elektroden. Der Effekt war in seiner Erscheinung nicht vom EOG im selben Zeitbereich generiert und stellt somit kein Messartefakt dar. Dieser Effekt zeigte auch wie im Bereich von 300 ms bis 500 ms einen ähnlichen Verlauf an frontozentralen und occipitotemporalen Elektroden, so daß ein gemeinsamer Generator der Effekte an beiden Elektroden nicht unwahrscheinlich erscheint. An beiden Elektrodengruppen setzte der Effekt erst von erster zu dritter Darbietung ein und verstärkte sich nochmals zur vierten Darbietung. An frontalen Elektroden war der Effekt ebenfalls erst von erster zu dritter Darbietung zur erkennen, verstärkte sich dann aber nicht weiter. Allerdings war in den Mittelwerten von dritter zu vierter Darbietung auch an frontalen Elektroden eine Tendenz zur Verstärkung der Differenzamplitude, die im Vergleich von erster zu dritter Darbietung bei 0.3 µV lag, auf 0.75 µv von erster zu vierter Darbietung zu erkennen. Möglicherweise wurde diese Verstärkung des Primingeffektes durch den Einfluß des EOG abgeschwächt, da sich im EOG in dem Zeitbereich einen Trend zur Veränderung in umgekehrte Richtung zeigte und der Einfluß von Augenbewegungen an frontalen EEG-Elektroden meist am stärksten ist.

Der späte Primingeffekt im EEG war an occipitotemporalen und frontozentralen Elektroden in einem Zeitbereich von 600 ms bis 800 ms am stärksten und bei 800 ms bis 900 ms nicht mehr vorhanden. An der gesamten occipitemporalen Elektrodengruppe bestand er sogar nur im Bereich von 600 ms bis 700 ms klar signifikant. Gepaarte t-Tests über 100 ms-Zeitfenster, die die Unterschiede zwischen erster und vierter Darbietung mit kurzem Lag von 300 ms bis 900 ms nach Stimulusbeginn genauer untersuchten, zeigten, daß sich an occipitotemporalen Elektroden durchgängig von 300 ms bis 700 ms Primingeffekte im kurzen Lag ergaben. Eine differenzierte Betrachtung der Primingeffekte an einzelnen posterioren Elektroden fand einen Primingeffekt im Bereich von 700 ms bis 800 ms auch noch an den occipitalen Elektroden O1 und O2. Aufgrund der durchgängigen Unterschiede im Bereich von 300 ms bis etwa 700 ms ist es möglich, daß der Effekt an occipitotemporaler Elektrodengruppe auch noch im Bereich von 500 ms bis 700 ms den Wiederholungseffekt abbildet, der in dem früheren Bereich ab 300 ms gefunden und oben bereits diskutiert wurde. Eine Beschränkung des Effektes im Bereich von 700 ms bis 800 ms auf die occipitalen Elektroden legt jedoch eine Veränderung in Ort oder Stärke des neuronalen Generators im Laufe der Zeit nahe. Der Effekt an den Elektroden O1 und O2 bei 700 ms bis 800 ms könnte dann auch ein Korrelat des späten Primingeffektes, der im MEG gefunden wurde, sein. Seine Latenz liegt im MEG jedoch immer noch früher als die des MEG-Primingeffektes und diese Herstellung einer Verbindung zwischen den Primingkorrelaten dieses Zeitbereichs in MEG und EEG soll eher hypothetisch bleiben.

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An frontalen Elektroden zeigte sich in der Untersuchung der 100 ms-Zeitfenster ein klarer Primingeffekt im kurzen Lag erst ab 800 ms bis 900 ms. Der Primingefffekt an frontalen Elektroden könnte den zusätzlichen Beitrag eines frontalen neuronalen Generators abbilden, der deutlich später als der posteriore Generator aktiv wurde, aber dessen Aktivierung auch länger andauerte als die Aktivierung des posterioren Generators. Die frontozentralen Elektroden spiegelten möglicherweise aufgrund ihrer Nähe zu den frontalen Elektroden nicht nur den posterior generierten Effekt bei 300 ms bis 600 ms wider, sondern auch den späteren Effekt bei 800 ms bis 900 ms. An allen weiter posterior gelegenen Elektroden (zentral, parietal, occipitotemporal, temporal) wurde von 800 ms bis 900 ms kein Anhaltspunkt mehr für einen Primingeffekt gefunden.

Aktivierung an frontalen Elektroden, wie sie im Wiederholungseffekt der vorliegenden Arbeit bei 800 ms bis 900 ms gefunden wurde, wurde in ERP-Studien mit der bewussten Gedächtnisverarbeitung von Gesichtern (Paller et al., 2001) oder mit dem Abruf von personspezifischen Informationen, wie sie in den Person Identity Nodes (Bruce und Young, 1986) für bekannte Gesichter vorliegen, in Verbindung gebracht (z.B. Guillem et al., 2001). Beide Prozesse sollten im vorliegenden Primingparadigma für unbekannte Gesichter nicht evoziert werden. Es ist sind aber zwei Quellen dieses Effektes vorstellbar: zunächst ist es möglich, daß die häufige Wiederholung der Gesichter ein automatisches bewusstes Wiedererkennen der Gesichterwiederholungen vor allem im kurzen Lag ausgelöst haben kann. Bei den Wiederholungen mit kurzem Lag wurde dasselbe Gesicht innerhalb von 18 Sekunden viermal gesehen.

Ein zufälliges Wiedererkennen der Gesichter wäre durch eine andere kognitive Verarbeitung als durch die bewusste Gedächtnissuche in expliziten Aufgaben ausgelöst. Ergebnisse aus Verhaltensstudien von Priming weisen aber darauf hin, daß Primingprozesse und Wiedererkennensprozesse (Recognition) für Stimuli auf einem gemeinsamen Gedächtnissystem basieren können und in vielen Primingaufgaben einen positiven Zusammenhang miteinander zeigen (Shanks, Wilkinson und Channon, 2003). So könnte der späte Wiederholungseffekt mit Fokus an frontalen und frontozentralen Elektroden im EEG ein bewusstes, inzidentelles Wiedererkennen der Gesichterwiederholungen aufgrund der zeitlichen Nähe der Wiederholungen abbilden. Ostergaard (1998) zeigte, daß es gerade unter Bedingungen der schwierigen Stimulusidentifizierung und damit auch unter schwierigen Bedingungen der Primingaufgabe einen positiven Zusammenhang zwischen Primingeffekten und dem Erkennen (recognition) der Stimuli geben kann, der unter leichten Aufgabenbedingungen nicht besteht. Die Aufgabe der Entscheidung über Erwachsenen- / Kindergesichter in der vorliegenden Arbeit war für die Versuchspersonen schwierig, wie sich anhand von Fehlerraten und persönlichen Berichten der Probanden zeigte, und bedurfte einer genauen und holistischen Verarbeitung der Gesichter. Eine zweite Interpretationsmöglichkeit ist die Verarbeitung visuell vermittelter semantischer Informationen wie Attraktivität und Geschlecht der Gesichter, die auch für unbekannte Gesichter bestehen können.

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In der vorliegenden Arbeit wurden nicht nur reine Stimuluswiederholungen, sondern auch ihre Abhängigkeit vom Lag zwischen den Wiederholungen untersucht. Es wurde nach Studium der Literatur zur Gesichterverarbeitung, in der ein Einfluss des Lagst systematisch untersucht worden war – bei Henson et al. (2004) etwa im EEG für andere visuelle Objekte als Gesichter, bei Henson et al. (2000) im fMRT für Gesichter – vor allem erwartet, dass ein größeres Lag seinen Einfluss auf die Primingeffekte am ehesten in Form rein quantitativer Abschwächung der Effekte ausüben würde. Ein solcher Effekt des Lagst wurde in eindeutiger Form in der vorliegenden Arbeit nur für die Reaktionszeiten gefunden, für die sich die in beiden Abständen Primingeffekte auftraten, sich aber deutlich zwischen kurzem und langem Lag unterschieden. In Reaktionszeiten wurde nicht nur für die Wiederholungen mit kurzem Lag, sondern auch für das lange Lag ein Primingeffekt gefunden. Dieser setzte jedoch erst ab der dritten Wiederholung signifikant ein und zeigte anders als im kurzen Lag nicht von erster zu zweiter Präsentation die größte Abnahme der Reaktionszeiten, sondern von zweiter zu dritter Präsentation. Die Stärke des Primdingeffektes betrug im langen Lag nur etwa ein Drittel vom Primingeffekt des kurzen Lags.

Reaktionszeiteffekte über Wiederholungen von mehreren Minuten wurden auch bei Henson et al. (2003), dort jedoch schon bei einmaliger Wiederholung, gefunden. Schweinbürger et al. (2002a) konnten für einen Zeitabstand von 15 Minuten bei einmaliger Wiederholung der unbekannten Gesichter keinen Primingeffekt in einer Bekanntheitsentscheidungsaufgabe finden. Der Abstand von drei Minuten in der vorliegenden Arbeit schien jedoch aufgrund der mehrmaligen Wiederholung der unbekannten Gesichter und aufgrund der anspruchsvollen Aufgabe geeignet, einen klaren Primingeffekt zu erzeugen. Wie für die Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag profitierte auch der Primingeffekt im langen Lag von der mehrmaligen Wiederholung.

Die Reaktionszeiteffekte fanden in ihrem differentiellen Einfluss des Lagst keine unmittelbare Entsprechung in MEG und EEG. Es wurde sowohl im MEG an den untersuchten posterkoren Sensoren, als auch im EEG an occipitotemporalen, frontozentralen und temporalen Elektroden – ein Primingeffekt nur für das lange Lag auf der P2- (EEG) / M200- (MEG) Komponente gefunden. Dieser Effekt bestand für beide Verfahren in Form einer Abnahme der Positiverung bei Gesichterwiederholung. Ein solcher Effekt erschien sehr ungewöhnlich, da Primingeffekte üblicherweise für kurze Lags größer als für lange Lags sind. Seine Existenz wurde aber durch sein Auftreten in beiden Meßverfahren bekräftigt. Die EEG-Elektroden und MEG-Sensoren, an denen der Effekt auftrat, legen einen posterioren neuronalen Generator nahe. Dieser Generator liegt aber möglicherweise an einem anderen Ort als der Generator des Primingeffektes, der im EEG bei etwa 300 ms bis 500 ms im kurzen Lag gefunden wurde. Im Gegensatz zum P2-Effekt hatte sich der ERP-Wiederholungseffekt bei 300 ms bis 500 ms nicht an temporalen Elektroden gezeigt. Itier und Taylor (2004) lokalisierten den Generator der P2-Komponente bei Gesichterdarbietung im parietooccipitalen Kortex (genauere Angaben zum neuroanatomischen Ort finden sich in ihrem Artikel nicht).

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Die P2-Komponente wurde vor allem als Korrelat nicht gesichterspezifischer kognitiver Prozesse markiert (z.B. Rossion et al., 1999; Jemel et al., 2003). Damit steht sie im Gegensatz zur ihr vorangehenden M170- / N170-Komponente, die von vielen Autoren als Korrelat gesichterspezifischer Verarbeitung angesehen wurde (z.B. Liu et al., 2002; Halgren et al., 2000; Bentin und Deouell, 2000; Caharel et al., 2002). So fand sich bei Jemel et al. (2003) ein Primingeffekt auf der P2-Komponente nur für unbekannte Gesichter und nur für Wiederholungen derselben Gesichtaufnahmen. Jemel et al. (2003) fanden diesen Effekt jedoch für kurze Wiederholungsintervalle. Trenner et al. (2004) fanden stärkere Effekte auf der P2-Komponente für bekannte Gesichter, die in einer Gedächtnisaufgabe wiederholt wurden, als wenn die Gesichter in einer Primingaufgabe wiederholt wurden. Rossion et al. (1999) fanden die P2-Komponente bei Gesichterverarbeitung ebenfalls von der Manipulation „Primingaufgabe versus explizite Gedächtnisaufgabe“ beeinflusst.

Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit sind mit einer Verortung nicht gesichterspezifischer kognitiver Prozesse auf der P2-Komponente vereinbar. Die Tatsache, daß der hier gefundene Primingeffekt in Messung 1 nur für lange und nicht für kurze Wiederholungen bestand, lässt ihn nicht als Indikator perzeptuellen Primings aufgrund reiner Stimuluswiederholung erscheinen, sondern eher als Indikator eines frühen kognitiven Prozesses, der nur bei Wiederholungen mit langem Zeitabstand zwischen den Wiederholungen getriggert wurde. In der Literatur ist der sogenannte `cued spacing effect` bekannt (z.B. Greene, 1989). Dieser Effekt wurde zunächst für explizite Gedächtnisaufgaben gezeigt, wurde dann aber auch für Primingaufgaben berichtet. Der Effekt besteht in einer besseren Erinnerung von Items, die nach einigen intervenierenden Stimuli wiederholt werden, als für Items, die ohne intervenierende Stimuli gezeigt wurden. Es wurde in Verhaltensdaten gezeigt (Mammarella et al., 2002), daß für die Wiederholung unbekannter Gesichter dieser Effekt in einer Primingaufgabe besteht und sehr stark abhängig von der Wiederholung der identischen Gesichteraufnahmen ist. Eine Interpretation des Effektes (Mammarella et al., 2002) bestand darin, daß bei einer direkten Wiederholung der Gesichter das perzeptuelle Priming größer ist als bei einer Wiederholung mit intervenierenden Gesichtern und deshalb die perzeptuelle Verarbeitung der Gesichter bei ihrer direkten Wiederholung verringert ist. Eine solche Verringerung in Form des Primingeffektes setze jedoch nicht ein, wenn die Gesichter in langen Zeitabständen wiederholt würden. Dadurch würde der Stimulus bei seiner Wiederholung mit langem Zeitabstand genauso intensiv verarbeitet wie bei seiner ersten Darbietung und aus diesem Grund besser erinnert.

In dieser Erklärungsweise beziehen sich die Prozesse des Primings durch Wiederholung und der Erinnerung offensichtlich auf zwei unterschiedliche Verarbeitungsstufen. Bei Mammarella et al. (2002) wurden die Gesichter im Gegensatz zur vorliegenden Arbeit mit null intervenierenden oder bis zu 12 intervenierenden Gesichtern präsentiert. Es ist jedoch möglich, daß ein solcher Mechanismus auch bei der vorliegenden experimentellen Manipulation für drei intervenierende Gesichter versus 90 intervenierende Gesichter auftrat. Eine Besonderheit der vorliegenden experimentellen Aufgabe bestand im Gegensatz zu vielen anderen Primingparadigmen, in denen jeweils Paare von Gesichtern oder drei Gesichter hintereinander gezeigt werden und dann nach einer kurzen Pause ein neuer Trial beginnt, in der seriellen Präsentation der Gesichter in Blöcken von fünf Minuten Länge. Es wurde für die Wiederholungen mit kurzem Lag, möglicherweise auch aufgrund der häufigen seriellen Wiederholung, ein deutlicher Primingeffekt im kurzen Lag erzeugt, dadurch eventuell jedoch kein Effekt der Wiederholung auf der P2-Komponente für das kurze Lag. Für die Gesichterwiederholungen mit langem Lag wurden in der vorliegenden Arbeit keine dem kurzen Lag vergleichbaren Primingeffekte in ERP und ERF beobachtet. Es ist aber möglich, daß gerade aus diesem Grund (wie in der Interpretation des Spacing effects angenommen) auf einer bestimmten Verarbeitungsebene das Wiedererkennen der Gesichter mit langem Lag größer war als mit kurzem Lag. Dies bestand vielleicht auch dadurch noch stärker, daß die jeweils vier Wiederholungen vor allem im kurzen Lag vollständig vermischt waren, so daß etwa für Stimuluswiederholungen im kurzen Lag Präsentationssequenzen von A B C A D B A C vorkamen (jeder Buchstabe bezeichnet ein Gesicht). In einer solchen Sequenz wird nicht innerhalb von 6 Gesichterpräsentationen nicht nur Gesicht A, sondern auch B und D wiederholt. Solche extrem häufigen Wiederholungen, wenn sie dann mit den Wiederholungen der Gesichter in langem Lag vermischt waren, die nur nach 90 anderen Stimuli passierten, vor allem für die Stimuli mit langem Lag einen großen Wiedererkennenswert erzeugt haben. Der sogenannte `cued spacing effect` stellt die einzige plausible Interpretationsmöglichkeit dar, die mir auf der Suche nach einer Erklärung des P2-Effektes in der Literatur begegnete. Es ist jedoch auch möglich, daß der P2-Effekt ein reiner Effekt im Unterschied der Aufmerksamkeitsfokussierung ist, die den selteneren und dadurch stärker salienten Ereignissen der Wiederholungen mit langem Lag zugewandt wurde. Festzuhalten bleibt, daß der P2-Effekt wahrscheinlich kein durch die Gesichterwiederholung ausgelöster perzeptueller Primingeffekt ist.

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Es zeigte sich im MEG auch im Zeitbereich, der auf die M200-Komponente folgte (von 300 ms bis 500 ms) nur für das lange Lag ein Wiederholungseffekt, der in einer Zunahme der Negativierung bei Gesichterwiederholung bestand und auch wie der vorangehende Effekt bei der M200 schon von erster zu zweiter Darbietung vorhanden war, sich aber nicht über die weiteren Wiederholungen verstärkte. Es ist möglich, daß im MEG dieser Effekt eine Fortsetzung des M200-Effektes darstellte. Auch hier fand er keine Entsprechung im kurzen Lag. Im EEG wurde an zentralen Elektroden ein Primingeffekt im langen Lag gefunden, der sich über einen Zeitraum von 300 ms bis 800 ms erstreckte. Dieser Effekt bestand ebenfalls schon von erster zu zweiter Wiederholung, aber zeigte keine Verstärkung über die Wiederholungen. Wenn aber wie angenommen Aktivierung um 300 ms bis 500 ms durch einen neuronalen Generator im Gyrus fusiformis in MEG und EEG entstehen würde, dann wäre vor allem der Effekt im MEG nicht einleuchtend erklärbar, da er nur für das lange Lag bestand. Der Effekt im EEG bestand nur an zentralen Elektroden und könnte daher auch durch einen anderen neuronalen Generator entstanden sein. An zentralen Elektroden war im Zeitraum von 300 ms bis 500 ms auch im kurzen Lag ein Primingeffekt zu beobachten gewesen. Der Primingeffekt in diesem Zeitbereich zeigte jedoch keinen differentiellen Einfluß des Lags im Sinne einer statistischen Interaktion zwischen Lag und Wiederholung, und es bestand auch kein Trend dazu.

Alle Effekte der Wiederholung, die im langen Lag erzeugt wurden, unterschieden sich in beiden Meßverfahren vom Primingeffekt in Reaktionszeiten dadurch, daß sie schon von erster zu zweiter Wiederholung bestanden. Ein Reaktionszeitpriming setzte jedoch erst zur dritten Wiederholung ein. Es ist jedoch anzumerken, daß der P2-Effekt und der Effekt im Bereich von 300 ms bis 500 ms die einzigen möglichen elektrophysiologischen Korrelate eines Wiederholungseffektes in Reaktionszeiten darstellen.

Aus den Ergebnissen zu Primingeffekten für unbekannte Gesichter der vorliegenden Arbeit bleibt fraglich, ob die Primingeffekte, die in Reaktionszeiten für kurzes und langes Lag gefunden wurden, dieselben Phänomene mit rein quantitativem Unterschied darstellen. Henson et al. (2004) als Verfechter der Annahme eines rein quantitativen Einflusses des Lags auf die Primingeffekte untersuchten die Wiederholungen mit kurzem Lag für Objektpriming für einen Zeitabstand von 4 Sekunden, die Wiederholungen mit langem Lag dagegen für einen Zeitabstand von 96 Sekunden. In der vorliegenden Arbeit wurde ein langer Zeitabstand von drei Minuten realisiert, während der kurze Zeitabstand 6 Sekunden betrug. Der hier eingesetzte Wiederholungsabstand war damit im langen Lag doppelt so lang wie bei Henson et al. (2004) und war möglicherweise zu lang, um im langen Lag Effekte auf denselben Ebenen wie im kurzen Lag auszulösen. So ist nicht nur denkbar, daß im langen Lag unterschiedliche Primingprozesse abliefen als im kurzen Lag, sondern auch, daß die Effekte im langen Lag, auch wenn sie prinzipiell dieselben Prozesse widerspiegeln wie die Effekte im kurzen Lag in der vorliegenden Studie zu schwach waren, um gemessen zu werden, und daß es einer größeren Stichprobe oder häufigerer Gesichterpräsentation bedurft hätte, um die Effekte abzubilden.

↓187

In den Fehlern über die Entscheidung der Zugehörigkeit der Gesichter zur Kategorie Kind oder Erwachsener zeigten sich für die unbekannten Gesichter keine Primingeffekte. Die Fehlerzahl lag mit etwa 20% falschen Entscheidungen in allen Wiederholungen gleich hoch und unterschied sich nicht zwischen kurzem und langem Lag. Der abwesende Primingeffekt für die Fehler bedeutet, daß trotz viermaliger Wiederholung der Gesichter die Entscheidung über die Zugehörigkeit des Gesichts zur Kategorie Erwachsener oder Kind nicht mit steigender Korrektheit zu führen war. Sie zeigt damit auch die Dissoziation zwischen dem Primingeffekt in den anderen Meßparametern und der bewussten experimentellen Aufgabe. Ein Primingeffekt in der Aufgabe kann somit nicht auf die bewusst erleichterte Stimulusentscheidung zurückgeführt werden.

Die experimentelle Aufgabe wurde von den Personen als schwer erlebt. Sie war aber möglicherweise gerade deshalb geeignet, einen Primingeffekt in Reaktionszeiten zu bewirken. Ostergaard (1998) zeigte, daß unter Bedingungen, in denen Wortstimuli schwieriger zu erkennen waren, Wiederholungsprimingeffekte größer waren als unter Bedingungen der leichten Identifizierbarkeit. Ostergaards (1998) Interpretation dieser Unterschiede lag darin, daß unter schwierigen Bedingungen von einer vorangehenden Stimuluspräsentation mehr profitiert wurde als unter leichten Bedingungen und somit die Primingeffekte größer waren.

Zusammenfassend ergab Messung 1 folgende Hinweise auf die Beantwortung der gestellten Fragen nach Primingeffekten für unbekannte Gesichter und ihre Zusammenhänge in verschiedenen Primingparametern. Die Reaktionszeiten zeigten einen Primingeffekt für Wiederholungen mit kurzem und langem Lag, der im kurzen Lag stärker ausgeprägt war. Der Wiederholungseffekt, der im EEG von etwa 300 ms bis 600 ms an frontozentralen, zentralen und occipitotemporalen Elektroden beobachtet wurde, stellt möglicherweise ein Korrelat der Aktivierung des Gyrus fusiformis bei Verarbeitung unbekannter Gesichter dar. Diese Aktivierung könnte Ausdruck eines Erkennens der individuellen Identität der Gesichter sein und wurde durch die Wiederholungshäufigkeit im Primingexperiment beeinflußt. Dieser Primingeffekt könnte auch ein Korrelat des Reaktionszeiteffektes darstellen. Der Effekt fand im MEG kein Pendant, ein Grund dafür könnte jedoch ein radialer Generator des Effektes oder eine fehlende Sensitivität des MEG für den schwachen Primingeffekt für unbekannte Gesichter aufgrund der schwächeren Meßsensitivität des Verfahrens für tiefe Quellen sein. Ein später Wiederholungseffekt im MEG wurde bei 700 ms bis 900 ms an posterioren Sensoren gefunden. Dieser Effekt konnte aufgrund seiner späten Latenz kein Pendant des Reaktionszeiteffektes sein und bildet möglicherweise stimulusspezifische visuelle Verarbeitung in occipitotemporalen Kortexarealen ab.

↓188

Im EEG wurde an frontalen Elektroden und im Trend an frontozentralen Elektroden ein Primingeffekt, der vor allem im Bereich von 800 ms bis 900 ms bestand, beobachtet. Dieser Effekt wurde als mögliches Korrelat inzidenteller Wiedererkennung der Gesichterwiederholung, die durch die häufige Wiederholung der Gesichter generiert wurde, oder als Korrelat der Verarbeitung visuell extrahierbarer semantischer Gesichtsinformation interpretiert, fand aber ebenfalls nach Ende der Verhaltensreaktion statt und ist kein Korrelat des Reaktionszeiteffektes.

4.4.3 Primingeffekte für visuell vertraute Gesichter in Messung 2 und Unterschiede zu den Primingeffekten aus Messung 1

In Messung 1 der vorliegenden Arbeit war mit der lediglich viermaligen Wiederholung wahrscheinlich noch keine Langzeitgedächtnisspur für die Gesichter hergestellt worden. Drei Monate nach dem Ende von Messung 1 nahmen zehn der zwölf Versuchspersonen aus Messung 1 an mehreren Lernsitzungen für die Gesichter statt, die eine längerfristige Bekanntheit der Gesichter bewirken sollten, und durchliefen nach deren Abschluß nochmals das Primingexperiment. Es konnte so der Unterschied zwischen der Verarbeitung der Gesichter, wenn sie vorher im Lerntraining gesehen worden waren, und der Verarbeitung derselben Gesichter, als sie unbekannt waren, untersucht werden. Die längerfristige Bekanntheit der Gesichter, die in den Lernsitzungen hergestellt werden sollte, sollte jedoch nicht im Sinne des Aufbaus von Face Recognition Units, wie sie für bekannte Gesichter von Bruce und Young (1986) angenommen wurden, interpretiert werden. Dazu hätten die Gesichter wahrscheinlich aus unterschiedlichen Ansichtsperspektiven und in unterschiedlichen Bildaufnahmen gelernt werden müssen. Dennoch könnten die im Folgenden diskutierten Unterschiede in Primingeffekten als Resultat einer längerfristigen visuellen Bekanntheit von Gesichterstimuli interpretiert werden und in diesem Sinne als Untersuchung visueller Gedächtnisprozesse am Beispiel von Gesichtern angesehen werden. Die Gesichterspezifität und die Unterschiede der Primingeffekte in Abhängigkeit von verschiedenen Ansichtsperspektiven oder Bildaufnahmen waren nicht Thema der vorliegenden Arbeit und können nur in Bezug auf andere Ergebnisse aus der Literatur erschlossen werden.

Welche Effekte hatte die Vertrautheit mit den Gesichterstimuli, die in Messung 2 bestehen sollte, auf die Primingeffekte? In den Reaktionszeiten wurde in Messung 2 eine schnelle Saturierung des Primingeffektes für die Wiederholungen mit kurzem Lag beobachtet, die schon nach der zweiten Wiederholung einsetzte. Der Primingeffekt bestand im kurzen Lag schon von erster zu zweiter Darbietung, alle weiteren Wiederholungen brachten jedoch keine signifikante Verstärkung des Effektes. Diese Saturierung steht im Gegensatz zu Befunden, die stärkere Primingeffekte für bekannte als für unbekannte Gesichter zeigten (z.B. Henson et al., 2003). Diese Effekte wurden jedoch für persönlich bekannte oder berühmte Gesichter berichtet, bei deren Gedächtnisverarbeitung Primingeffekte auch auf der Aktivierung verbal vermittelter semantischer Informationen und auf Aktivierung der Face Recognition Units beruhen können. Die Studien unterscheiden sich von dem hier durchgeführten Experiment zusätzlich darin, daß die berühmten Gesichter nicht vorher in einer Messung desselben Primingparadigmas gesehen worden waren, wie es in der vorliegenden Arbeit geschah.

↓189

Ein Vergleich des hier bestehenden Saturierungseffektes mit dem Verlauf des Reaktionszeiteffektes der schon in vorhergehenden Abschnitten zitierten Studie von Hauptmann und Karni (2002) für die Wiederholung von Buchstabenfolgen liegt eher nahe. Dort wurde ebenfalls dasselbe Primingparadigma zweimal, allerdings innerhalb von 24 Stunden durchgeführt. Die Autoren fanden schon in der ersten Primingsitzung für Buchstabenfolgen nach sechsmaliger Wiederholung eine Saturierung des Primingeffektes und sahen ihn als Bedingung für die Herstellung einer Langzeitgedächtnisspur für die Stimuli an. In der vorliegenden Arbeit war diese Vertrautheit in Messung 1 wahrscheinlich noch nicht hergestellt worden, da dort der Primingeffekt in beiden Lags keine Anhaltspunkte für eine Saturierung zeigte und die Primingeffekte in EEG und MEG ebenfalls keine Anzeichen einer Saturierung zeigten.

Hautpmann und Karni (2002) beobachteten jedoch nicht nur in ihrem ersten Primingexperiment eine Saturierung, sondern diese war in der Wiederholung des Primingexperimentes noch deutlicher, und der Primingeffekt erreichte seine maximale Stärke schon nach der ersten Wiederholung. Dieses Ergebnis wurde in der vorliegenden Arbeit für die Wiederholungen mit kurzem Lag in Messung 2 ebenfalls gefunden. Möglicherweise hatten die Lernsitzungen einen ähnlichen Effekt auf das Priming in Messung 2 wie die Vertrautheit der Stimuli aufgrund der Primingdarbietungen bei Hauptmann und Karni (2002).

Es zeigten sich in der vorliegenden Arbeit nicht nur in Reaktionszeiten Anhaltspunkte für eine durch die Lernsitzungen erzeugte Vertrautheit mit den Stimuli in Messung 2, die unabhängig von einem kurzzeitigen Primingeffekt war, sondern auch in EEG und MEG. Diese Effekte werden in Kapitel 4.4.4 genauer diskutiert werden. An dieser Stelle soll jedoch erwähnt werden, daß die Latenz der Reaktionszeiten in Messung 2 sowohl in kurzem als auch in langem Lag auf demselben Niveau, auf dem sie bei den letzten Gesichterwiederholungen von Messung 1 lagen, lag und sich somit im Vergleich mit den Reaktionszeiten auf die ersten Gesichterdarbietungen in Messung 1 signifikant verkürzt hatte.Für die visuell vertrauten Stimuli zeigte sich nicht nur eine schnelle Saturierung des Primingeffektes im kurzen Lag, sondern die Stärke des Primingeffektes war in Messung 2 damit auch signifikant geringer als in Messung 1. Diese Beobachtung war spezifisch für das kurze Lag, während der Primingeffekt im langen Lag in seiner Stärke sich nicht zwischen Messung 1 und 2 unterschied.

↓190

Fand die Saturierung des Primingeffektes im kurzen Lag ein Korrelat in der Saturierung in MEG und EEG? Die Frage muß für sowohl für das MEG als auch für das EEG mit nein beantwortet werden. Im MEG wurde in der Auswertung von Messung 2 erst ein Primingeffekt gefunden, der in Teilen ein Korrelat des Reaktionszeiteffektes sein konnte, auch wenn er sich mit der Latenz der Verhaltensreaktionen überlappte. Die Reaktionszeiten hatten in Messung 2 Latenzen von 619 ms bis 652 ms. Im MEG wurde ein Primingeffekt im Bereich von etwa 550 ms bis 800 ms gefunden, der einen deutlichen Trend zu einer Verstärkung über die Wiederholungen zeigte. Dieser Primingeffekt hatte eine um etwa 300 ms frühere Latenz als der Primingeffekt in Messung 1, der nur an der linken Hemisphäre bestanden hatte, hatte aber dieselbe Richtung wie in Messung 1. Es ist möglich, daß aufgrund der Vertrautheit der Gesichter der Primingeffekt in Messung 2 mit einer früheren Latenz begann, wie Henson et al. (2003) für den Wiederholungseffekt des EEG zeigten, aber es ist wahrscheinlicher, daß in Messung 2 ein Primingeffekt gefunden wurde, der in Messung 1 im MEG nicht gemessen worden war.

Der Primingeffekt des MEG fand eine Entsprechung im EEG. Dort konnte der Wiederholungseffekt aus Messung 1 an occipitotemporalen, frontozentralen und zentralen Elektroden repliziert werden. Dieser Effekt setzte erst ab der dritten Gesichterwiederholung ein und zeigte somit eine Verstärkung über die Wiederholungen. Der Effekt war für die unbekannten Gesichter in Messung 1 als mögliches Korrelat von Gyrus fusiformis-Aktivierung interpretiert worden, die im Zusammenhang mit einem Erkennen der individuellen Gesichter stehen könnte. Im Bereich von 500 ms bis 700 ms schien dieser Primingeffekt vor allem an der occipitotemporalen, aber auch an frontozentraler und zentraler Elektrodengruppe in Messung 2 stärker als in Messung 1. Zusätzlich ergab sich ein Unterschied zum Wiederholungseffekt von Messung 1 im Auftreten des Wiederholungseffektes an parietalen Elektroden in Messung 2. Henson et al. (2003) fanden im EEG erst für bekannte Gesichter einen Effekt an parietalen Elektroden, so daß sich hier möglicherweise ebenfalls ein Effekt der Gesichtervertrautheit auf Primingeffekte fand.

Eine Verstärkung des Primingeffektes im EEG in Messung 2 könnte auch erklären, warum in Messung 1 im MEG in diesem Zeitbereich kein Primingeffekt gefunden wurde, in Messung 2 dieser Effekt dagegen im Zeitbereich ab 500 ms zu beobachten war. Der Primingeffekt war im MEG eventuell in Messung 1 tatsächlich zu schwach, um gemessen werden zu können. Die Evidenz von MEG und EEG weist so insgesamt darauf hin, daß der Primingeffekt in Messung 2 stärker war als in Messung 1 und eine umgekehrte Tendenz zum Reaktionszeiteffekt zeigte. Hier würde sich auf neurophysiologischer Ebene eine Entsprechung zum Befund stärkerer Primingeffekte für bekannte als unbekannte Gesichter zeigen, die in occipitotemporalen Kortexarealen im fMRT gefunden wurde (Henson et al., 2000). Damit bilden Reaktionszeiten und elektrophysiologische Korrelate unterschiedliche Teilprozesse des Phänomens Priming ab. Die stärkeren Primingeffekte in EEG und MEG würden dann die Bildung und Aktivierung längerfristiger Gedächtnisrepräsentationen von Gesichtern im occipitotemporalen Kortex abbilden.

↓191

Dieser Einfluß der Gesichtervertrautheit wurde dennoch nur für die zeitnahe Wiederholung der Stimuli im kurzen Lag gefunden und erzeugte keine Primingeffekte im langen Lag. Ein Einfluß des Zeitabstandes zwischen Wiederholungen wurde im EEG auch für den Primingeffekt für berühmte Gesichter auf der N250r-Komponente, der als Korrelat der Aktivierung von Face Recognition Units für berühmte Gesichter angenommen wurde (z. B. Herzmann et al., 2004), gezeigt (Schweinberger et al., 2002a). Solche Effekte stellen Phänomene der Interaktion von längerfristiger Bekanntheit mit kurzfristiger Aktivierung durch Wiederholungen dar.

Beim Versuch der Herstellung eines Zusammenhanges zwischen den Primingeffekten in den unterschiedlichen Meßparametern darf nicht vergessen werden, daß alle Korrelate neuronaler Aktivität, die in MEG und EEG und letztendlich auch in Reaktionszeiten gemessen werden, sehr indirekte Korrelate dieser Aktivität sind, und ihre Ergebnisse durch viele unbekannte oder schwer erschließbare Einflußfaktoren wie die Anzahl und Lage der neuronalen Generatoren und die Richtungen der Aktivierungsveränderungen, aber auch durch Meßartefakte beeinflußt werden können. Um ein Beispiel für die schwierige Vergleichbarkeit verschiedener Primingparamter aus der Literatur zu nennen, soll die schon mehrmals zitierte, umfassende Messung von Priming- und Bekanntheitseffekten bei Gesichterverarbeitung, die Henson et al. (2003) mit der Messung von EEG, Reaktionszeiten und fMRT durchführten, angeführt werden. In dieser Studie wurde für die Wiederholung unbekannter Gesichter ein Primingeffekt in Reaktionszeiten und ein Wiederholungseffekt im EEG gefunden, aber es konnte im fMRT trotz der hohen räumlichen Auflösung des Meßverfahrens kein Primingeffekt für unbekannte Gesichter gefunden werden.

Für die Wiederholungen mit kurzem Lag konnte auch in Messung 2 der späte Primingeffekt an frontalen Elektroden gemessen werden, der in Messung 1 als Korrelat des bewußten Wiedererkennens der Gesichterwiederholungen interpretiert wurde. Dieser Effekt zeigte in der Ansicht der ERP-Kurven in Messung 2 eine Verstärkung im Vergleich zu Messung 1 und eine stärkere Lateralisierung zur rechten Hemisphäre. Eine Verstärkung des Effektes konnte statistisch aber nicht gezeigt werden. Auch in Messung 2 besaßen die Versuchspersonen keine verbalen semantischen Informationen über die Gesichter, so daß im Vergleich mit der schon in Kapitel 4.4.2 genannten Literatur zu Wiederholungseffekten an frontalen Elektroden ein Korrelat dieses Effektes am ehesten im inzidentellen Erkennen der Gesichterwiederholungen oder der Verarbeitung visuell extrahierbarer semantischer Information zu sehen sein könnte.

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Für das lange Lag ergaben sich im MEG in Messung 2 trotz des Reaktionszeitprimings in keinem der beiden Zeitbereiche (M200 und 300 ms bis 500 ms), in denen sich in Messung 1 Primingeffekte ergeben hatten, Wiederholungseffekte. Im EEG war dagegen der schon aus Messung 1 bekannte Primingeffekt auf der P2-Komponente zu beobachten, der in derselben Richtung wie in Messung 1 bestand und sich in seiner Stärke nicht von dem Effekt in Messung 1 unterschied. Interessanterweise ergab sich hier ein ähnlicher Verlauf des elektrophysiologischen Primingeffektes im Vergleich mit dem Reaktionszeiteffekt. Während der Reaktionszeiteffekt sich im Vergleich von Präsentation eins zu drei in beiden Parametern (Reaktionszeiten und P2) am deutlichsten zeigte, ergaben sich in beiden Parametern keine Unterschiede zwischen erster und vierter Darbietung. Diese Ähnlichkeit macht einen Beitrag des P2-Effektes zum Primingeffekt in Reaktionszeiten für das lange Lag nicht unplausibel. Dies würde auch unterstreichen, daß der Primingeffekt in Reaktionszeiten im langen Lag wahrscheinlich kein perzeptueller und gesichterspezifischer Primingeffekt war, der nur schwächer als im kurzen Lag ausgeprägt war, sondern eher, daß dieser Effekt durch den langen zeitlichen Abstand und die Art der experimentellen Gesichterpräsentationen (siehe die ausführliche Diskussion des Effektes in Kapitel 4.4.2) entstanden war. Im EEG fand sich in Messung 2 im Gegensatz zu Messung 1 ein Wiederholungseffekt im langen Lag an parietozentralen Elektroden, der in einem Zeitbereich von 400 ms bis 700 ms lag, aber in anderer Richtung bestand als der Effekt im kurzen Lag. Die funktionale Bedeutung dieses Effektes für das lange Lag, der so selektiv nur an einer Elektrodengruppe bestand, und zudem in einem Zeitbereich begann, in dem sich im EEG im kurzen Lag an der Elektroden noch kein Primingeffekt zeigte, ist schwer zu erschließen.

Es war so auch in Messung 2 trotz Anzeichen, daß die Lernsitzungen eine Vertrautheit der Gesichter nicht nur für die Wiederholungen mit kurzen Lag, sondern auch für die mit langen Lag wiederholten Gesichter erzeugt hatte, nicht möglich, Primingmechanismen im langen Lag zu finden, die eine qualitative Ähnlichkeit mit den Prozessen im kurzen Lag aufwiesen oder eine eindeutige funktionale Interpretation nahe legten. Wahrscheinlich war auch in Messung 2 das Lag von 3 Minuten zu lang, um einen klaren, messbaren Primingeffekt zu generieren.

4.4.4 Effekte der Vertrautheit von Gesichtern auf die Meßparameter

Unabhängig von den Unterschieden in Primingeffekten für die vertrauten Gesichter in Messung 2 wurden auch Anhaltspunkte für eine generell veränderte Verarbeitung der Gesichter in Messung 2, die im Sinne eines Bekanntheitseffektes bestand, gefunden. Diese Effekte bestanden in Reaktionszeiten in einer generellen Verkürzung der Reaktionszeiten im Vergleich zu Messung 1. Diese Verkürzung bestand trotz unterschiedlicher Stärke der Primingeffekte in beiden Lags in derselben Weise für kurzes und langes Lag und weist damit daraufhin, daß dieser Effekt unabhängig von den Primingprozessen in Messung 1 war. Die Verkürzung der Reaktionszeiten zeigte sich im Vergleich der jeweils ersten Präsentationen von Messung 1 und 2.

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Ein weiterer Hinweis auf einen Erwerb der Vertrautheit für die Gesichterstimuli zeigte sich im Vergleich der Fehler von Messung 1 und 2. Die Fehlerzahl hatte sich für kurzes und langes Lag von Messung 1 zu 2 halbiert. In Kapitel 4.1.3 wurde bereits diskutiert, daß dieser Unterschied auch durch eine Unterscheidung der Gesichter aufgrund ihrer Wiederholungshäufigkeit in den Lernsitzungen sein könnte. Diese Möglichkeit wurde allerdings eher als unwahrscheinlich angesehen, da eine Entscheidung Erwachsenen- / Kindergesicht aufgrund der Wiederholungshäufigkeit für 380 Gesichter subjektiv schwieriger erscheint als eine Stimulusentscheidung aufgrund perzeptueller Verarbeitung. Hier hätte jedoch im experimentellen Design der Lernsitzungen die Konfundierung von Kategorie und Präsentationshäufigkeit ausgeschlossen werden müssen, um eine genaue Aussage treffen zu können. Wenn die Halbierung der Fehler wirklich als Ausdruck der Vertrautheit mit den Gesichtern angesehen werden konnte, dann würde dies heißen, daß die vertrauten Gesichter anders enkodiert wurden als die unbekannten Gesichter.

Ein Hinweis auf eine möglicherweise veränderte Enkodierung der Gesichter in Messung 2 zeigte sich in Trends zur Veränderung der N / M170-Amplitude. Im MEG wurde eine generelle Verringerung der M170-Amplitude zwischen Messung 1 und 2 an der linken Hemisphäre gefunden. Im EEG wurde an temporalen und occipitotemporalen Elektroden ein Hinweis auf eine Vergrößerung der N170-Amplitude in Messung 2 gefunden, allerdings zeigten sich hier keine über mehrere Tests konsistenten Anzeichen dafür. Die N / M170 wird in der Literatur vor allem mit der strukturellen Enkodierung von Gesichtern in Verbindung gebracht (z.B. Halgren et al., 2000). Eine Beeinflussung dieser Stufe durch die Bekanntheit der Gesichter unabhängig von ihrer kurzfristigen Wiederholung wurde jedoch bislang in keiner Studie gezeigt. Weitere Hinweise auf die Veränderung der N / M170 zwischen Messung 1 und 2 wird jedoch die Untersuchung der Quellstärken beider Komponenten, in die die Daten aller Messkanäle eingehen, in der vorliegenden Arbeit erbringen (siehe Kapitel 4.5.5).

Die Vertrautheit mit den Gesichterstimuli erzeugte im MEG in der rechten Hemisphäre trotz der Tatsache, dass dort die Primingeffekte durchweg schwächer gewesen waren als in der linken Hemisphäre, einen Unterschied in der Quellstärke im Sinne einer stärkeren Positivierung in Messung 2 als in Messung 1 bei 700 ms bis 800 ms. Dieser Unterschied wurde nicht nur für Darbietungen mit kurzem Lag, sondern im Trend auch für die Darbietungen mit langem Lag gefunden. Dieser Unterschied würde dann ein Korrelat längerfristiger Vertrautheit mit Gesichtern sein, die zumindest über einen Zeitabstand von mehreren Stunden – von letzter Gesichterpräsentation in den Lernsitzungen zum Primingexperiment – gemessen wurde. Die rechtshemisphärische Lateralisierung des Effektes und seine Lage an occipitotemporalen MEG-Sensoren ist mit den Ergebnissen aus fMRT-Studien vereinbar, in denen Effekte der Bekanntheit von Gesichtern im occipitotemporalen Kortex im fMRT ebenfalls überwiegend an der rechten Hemisphäre gefunden (Henson et al., 2000 und 2003) und würde dafür sprechen, daß diese Effekte im fMRT zeitlich späte Verarbeitungsstufen abbilden.

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Im EEG wurden in der vorliegenden Arbeit an occipitotemporalen Elektroden in keinem Zeitbereich eindeutige Bekanntheitseffekte gefunden. Damit fand die vorliegende Arbeit keinen dem bei Paller et al. (2000) an posterioren Elektroden im Bereich von 300 ms bis 600 ms gefundenen analogen Effekt rein visueller Vertrautheit mit Gesichtern. Paller et al. (2000) fanden den Effekt jedoch in einer bewussten Wiedererkennungsaufgabe und nicht in einer Primingaufgabe. Sie fanden einen Unterschied zwischen der Verarbeitung bekannter und unbekannter Gesichter im selben Zeitbereich auch an parietalen Elektroden. In der vorliegenden Arbeit wurden an parietalen Elektroden und an frontozentralen Elektroden Trends zu einer größeren Positivierung in Messung 2 als in Messung 1 gefunden, die aber nur im Bereich von 300 ms bis 400 ms bestanden. Eimer (2000) beobachtete ebenfalls im Bereich von 300 ms bis 400 ms eine stärkere Positivierung für bekannte (allerdings berühmte) Gesichter an parietalen und an zentralen Elektroden. Die Effekte der Bekanntheit im EEG sind allerdings zu schwach, um eine klare Aussage über das Vorliegen von Bekanntheitseffekten im ERP treffen zu können.

4.5 Dipollokalisationen von N170 und M170

Im Kapitel 4.5 werden die Ergebnisse der Dipollokalisationen von N170 und M170 dargestellt. Die Dipollokalisationen wurden separat für M170 und N170 und die Daten von Messung 1 und 2 durchgeführt. Die Lokalisationen wurden für 12 Personen auf den MEG-Daten von Messung 1 und für 10 Personen auf den MEG-Daten von Messung 2 berechnet. Für die EEG-Daten von Messung 1 wurden die Lokalisationen bei 11 Personen und für Messung 2 bei 10 Personen durchgeführt. Alle in den Kapiteln 4.5.1 bis 4.5.5 dargestellten Lokalisationsergebnisse beziehen sich auf die MEG- und EEG-Daten von Messung 1 und wurden für die Ganzkopf-MEG-Daten (93 Kanäle) nach Artefaktbereinigung mittels Independent Component Analysis (ICA) und die Ganzkopf-EEG-Daten ohne ICA-Korrektur berechnet. Zunächst werden die Latenzen und Amplituden von N170 und M170 dargestellt (Kapitel 4.5.1). Im Anschluß daran werden die Ergebnisse zum Goodness of Fit-Wert der Lokalisationsergebnisse in Kapitel 4.5.2 vorgestellt. Die Ergebnisse der Dipollokalisationen werden in Kapitel 4.5.3 für alle Einzelpersonen im Hinblick auf die neuroanatomischen Orte von N / M170 dargestellt. Daran anschließend finden sich die Ergebnisse der Bildung von Gruppenmittelwerten der Dipolorte und des statistischen Vergleichs der Orte von N170 und M170 in Kapitel 4.5.4. In Kapitel 4.5.5 werden die Quellkurven von N170 und M170 im Hinblick auf ihre Latenzen und Amplituden untersucht.

Die Kapitel 4.5.6 bis 4.5.9 zeigen die Vergleiche der Lokalisationsergebnisse von MEG und EEG zwischen Messung 1 und 2 und zwischen Lokalisationen für fokale Sensorauswahlen, sowie die Untersuchung von Effekten der ICA-Artefaktkorrektur auf MEG-Lokalisationen. Diese Kapitel betreffen die Beantwortung methodischer Fragen zu einer Dipollokalisation, die in Kapitel 2.3 gestellt wurden. Im Anschluß an die Darstellung aller Lokalisationsergebnisse von N170 und M170 werden in Kapitel 4.5.10 die Ergebnisse im Hinblick auf die Beantwortung der in Kapitel 2.3 gestellten Fragen zur Dipollokalisation zusammengefasst.

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Für die vorliegende Arbeit wurden für jede Person insgesamt vier verschiedene Lokalisationen der M170 auf unterschiedlichen MEG-Datensätzen und zwei N170-Lokalisationen auf verschiedenen EEG-Datensätzen durchgeführt. Auf eine Darstellung der Einzelpersonenergebnisse aller dieser Lokalisationen wird aus Gründen der Übersichtlichkeit verzichtet. So werden mit Ausnahme der in Kapitel 4.5.3 dargestellten Einzelergebnisse die anderen für diese Arbeit durchgeführten Dipollokalisationen von N170 und M170 überwiegend anhand der Resultate für die Gesamtgruppe der Versuchspersonen dargestellt. Hierbei wird jeweils angegeben, auf welchem MEG- oder EEG-Datensatz die Lokalisationsergebnisse beruhen. Lokalisationen von Einzelpersonen werden dann nur noch berichtet, wenn sie für die Klärung bestimmter Fragestellungen der vorliegenden Arbeit besonders relevant erscheinen. In den Ergebnisdarstellungen werden Mittelwerte mit plus / minus (±) einer Standardabweichung berichtet. Die statistischen Vergleiche zwischen Dipolorten und Goodness of Fit-Werten wurden in Form von Wilcoxontests mit Rangbindung durchgeführt und werden in ihren Ergebnissen mit dem Wilcoxon-Z-Wert (Z) und dem exakten empirischen Signifikanzniveau p aufgeführt. Die Ortskoordinaten der Dipole werden in Talairachkoordinaten in mm angegeben.

4.5.1  Latenzen und Amplituden von N170 und M170

Die Latenzen der N170 wurden für die linke Hemisphäre an Elektrode PO9 und für die rechte Hemisphäre an PO10 bestimmt. Die mittleren Latenzen der N170 waren 158 ± 11 ms für PO10 und 158 ± 12 ms für PO9. Die mittleren Amplituden waren –7.05 ± 3.66 μV für PO10 und –6.34 ± 3.2 μV für PO9. Latenzen und Amplituden der N170 zeigten keine signifikanten hemisphärischen Unterschiede [Latenz: Wilcoxon Z = -0.25, p = .80; Amplitude: Z = -0.62, p = .533].

Für die Bestimmung der M170-Latenzen und -Amplituden wurde für jede Person der MEG-Sensor mit dem größten Signal zum Zeitpunkt der maximalen Feldstärke der M170 in rechter und linker Hemisphäre ausgewählt. Die mittlere Latenz der M170 lag bei 158 ± 16 ms in der rechten Hemisphäre und bei 158 ± 15 ms in der linken Hemisphäre. Die mittlere Amplitude der linken M170 betrug –183.06 ± 45.25 femtoTesla (fT), die Amplitude der rechten M170 lag bei -164.61 ± 81.07 fT. M170-Latenzen und -Amplituden zeigten keine signifikanten Hemisphärenunterschiede [Latenz: Z = 0.000, p = 1.0; Amplitude: Z = -1.25, p = .233]. Für den Vergleich von N170- mit M170-Latenzen ergaben sich ebenfalls keine Unterschiede an rechter [Z = -0.14, p = .922] oder linker [Z = -0.51, p = 1.0] Hemisphäre.

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Insgesamt zeigen sich in den Zeitkurven von ereigniskorrelierten Potentialen und Feldern keine Lateralisierungstendenzen von N170- oder M170-Peakstärke und Peaklatenz und auch keine Unterschiede zwischen den Latenzen von N170 und M170. Abbildung 5.26zeigt links die Zeitkurven der N170 an PO9 und PO10. Die schmalen Linien repräsentieren die Zeitkurven der Einzelpersonen, die breiten Linien das jeweilige Gruppenmittel. Rechts in Abbildung 5.26 sind die Zeitkurven der M170 für linke und rechte Hemisphäre dargestellt. Hier wird der jeweilige Messkanal mit dem größten Signal in linker und rechter Hemisphäre dargestellt. Im Vergleich von beiden Abbildungen ist die stärkere Varianz der Einzelpersonendaten im MEG verglichen mit dem EEG zu erkennen, die Ausdruck der fokaleren Meßeigenschaften des MEG ist. Im MEG scheint visuell ein Unterschied zwischen der Latenz an linker und rechter Hemisphäre zu bestehen. Dieser Unterschied bestand jedoch nicht in der Testung der Latenzwerte. Er wurde in der Abbildung vor allem aufgrund der Bildung eines Mittelwertes über alle Zeitkurven der Einzelpersonen erzeugt, während die statistische Testung für die Latenzen jeder Einzelperson durchgeführt wurde.

Abbildung 4.26: Zeitkurven der ereigniskorrelierten Potentiale und Felder für Einzelpersonen und Gruppenmittel.

4.5.2 Goodness of Fit der Dipollokalisationen von N170 und M170

Der Goodness of Fit (GOF)-Wert gibt den Anteil der durch die lokalisierten Dipolorte erklärten Datenvarianz an der Gesamtvarianz der Daten in Prozent an und ist ein Maß für die Passung der gefundenen Dipollösung an die Daten. Der GOF wurde am Peak der globalen Feldstärke (Global Field Power, GFP) der M / N170 bestimmt. Die globale Feldstärke ist die Quadratsumme der MEG- oder EEG-Aktivität über alle Meßkanäle.

↓197

Für 10 der 11 Versuchspersonen hatte die für die Daten von Messung 1 gefundene N170-Lösung mit zwei symmetrischen Dipolen mindestens einen Goodness of Fit von 84%, für das Lokalisationsergebnis einer Person lag der GOF-Wert der N170 nur bei 67%. Der Gruppenmittelwert des GOF betrug 92 ± 10 % [Range: 67% bis 99%]. Die Dipollösung der M170 mit allen 93-MEG-Kanälen hatte für 10 Personen einen Goodness of Fit von mindestens 79%. Für zwei Personen betrugen die GOF-Werte lediglich 70% beziehungsweise 75%. Der mittlere GOF-Wert der M170-Lokalisationen lag bei 84 ± 7% [Range: 79% bis 92%]. Der Wilcoxontest zeigte einen signifikant höheren GOF-Wert der N170-Lokalisationen [Z = –2.54, p = .011].

Der Unterschied zwischen den GOF-Werten von MEG und EEG kann zwei Ursachen haben. Das MEG misst Aktivierung fokaler als das EEG. So wird bei theoretisch gleich guter Dipollösung für beide Meßmethoden eine Dipollösung im EEG mehr Varianz über alle EEG-Kanäle am gesamten Kopf erklären als eine Dipollösung im MEG. Eine andere Interpretationsmöglichkeit des Unterschiedes in den GOF-Werten ist, daß die für die M170 gefundenen Dipollösungen die M170 schlechter modellieren als die N170-Dipollösungen die N170. Die Gründe des höheren GOF-Wertes für EEG als für MEG wurden anhand einer späteren Lokalisation, deren Ergebnisse in Kapitel 4.5.9 dargestellt werden, genauer untersucht. Bis dahin wird die Beantwortung der Frage nach den Gründen des Unterschiedes zwischen den GOF-Werten von MEG und EEG zurückgestellt. Es kann jedoch auch hier schon festgestellt werden, daß – obwohl niedriger als im EEG – der GOF-Wert der M170-Lokalisationen mit einem Wert von im Mittel 84% im Vergleich mit Werten aus der Literatur (z.B. 88% bei Halgren et al., 2000 für Gesichteraktivität um 165 ms mit einer Auswahl hinterer Sensoren) als völlig zufriedenstellend angesehen werden kann.

4.5.3 Dipolorte von M170 und N170 für die Einzelpersonen

Im folgenden werden die Ergebnisse der Dipollokalisationen von M170 und N170 für die Einzelpersonen dargestellt. Diese Ergebnisse beziehen sich auf die 93-Kanal-MEG-Daten von Messung 1, die mittels ICA-Artefaktkorrektur vor allem von Herzartefakten bereinigt wurden, und auf die 27-Kanal-EEG-Daten von Messung 1. Die genauen Daten der Lokalisationsergebnisse der Einzelpersonen sind in Tabelle 13 gezeigt. In der Tabelle sind für jede Person die rechts- und linkshemisphärischen Latenzen von N170 und M170, die Orte der Dipole in Talairachkoordinaten, die Orientierungen der Dipole sowie die neuronanatomischen Orte der Dipole, die anhand der MRT-Aufnahmen bestimmt wurden, aufgeführt. Da die Lokalisationen mit Symmetriebeschränkung durchgeführt wurden, liegen die Dipolorte in den gleichen Hirnarealen beider Hemisphären, und die neuroanatomischen Orte werden aus diesem Grund für jede Person und Komponente nur einmal genannt. Visuell werden die Lokalisationsergebnisse für alle Einzelpersonen in den Abbildungen 4.27 bis 4.33 gezeigt.

↓198

In der ersten Reihe zeigen die Abbildungen jeweils die N170- und M170-Feldmuster in einer zweidimensionalen Kopfansicht von oben. Die Stärke der Feldmuster ist anhand von Höhenlinien dargestellt. Die Feldkarten sind durch eine Auffaltung der dreidimensionalen MEG- und EEG-Kopfansichten in eine planare Ebene entstanden. Die Punkte in den N170-Kopfansichten zeigen die Positionen der EEG-Elektroden am Kopf, die Kreuze in den M170-Feldkarten zeigen die Lage der MEG-Sensoren. In den Ansichten von N170 und M170 ist die fokalere Messfähigkeit des MEG im Vergleich zum EEG gut zu erkennen. Während die Feldmuster der N170 an der ganzen Kopfoberfläche, vor allem auch zentrofrontal, zu erkennen sind, zeigen sich die Feldmuster der M170 an wenigen Sensoren sehr deutlich und nehmen mit der Entfernung von den Sensoren, die das maximale Messsignal anzeigen, schnell in ihrer Stärke ab.

Neben den Kopfansichten befinden sich die entsprechenden Zeitkurven der Globalen Feldstärke (GFP) und des Goodness of Fit (GOF) für die N170- und M170-Dipollösungen. Der Zeitbereich, für den die Dipollokalisationen durchgeführt wurden, ist in der Zeitkurvendarstellung von GOF und GFP als senkrechter grauer Balken dargestellt. Die Höhe des GOF-Wertes im Zeitbereich der Lokalisation ist ein Hinweis auf die Passung der gefundenen Dipollösung an die Daten. Unter den Kopfansichten sind die Orte der Dipole im Vergleich von N170 und M170 in den individuellen MRT-Aufnahmen zu sehen.

Für die Personen 5 und 10, für die keine individuellen MRT-Aufnahmen vorlagen, wurden die Dipolorte in ein Standardgehirn projiziert. Die Mittelpunkte der Dipolaktivität sind in allen MRT-Bildern als Kreise (weiß für die M170, schwarz für die N170) dargestellt. Die an die Kreise anschließenden Linien zeigen die Richtung des dipolaren Stromflusses an. Zur Vermittlung eines dreidimensionalen Eindruckes der Dipolorte wird die Lage der Dipole in zwei verschiedenen Schichtansichten des MRT – coronarer (COR) und transversaler (TRA) Ansicht – mit Angabe der Schichtkoordinate gezeigt. Zwischen den beiden MRT-Ansichten sind die genauen Talairachkoordinaten der Dipolorte aufgeführt.

↓199

Für fünf Personen (# 4, 5, 9, 10 und 11) wurden sowohl N170 als auch M170 im rechten und linken Gyrus fusiformis lokalisiert. Die Dipole lagen überwiegend im mittleren und posterioren Gyri fusiformis zwischen den Talairach-Koordinaten y = -51 mm und -68 mm in der anterior – posterior-Dimension. Nur bei Person 4 war die N170 im anterioren Teil des Gyrus fusiformis bei y = -37 mm lokalisiert.

Bei drei Personen (# 1, 6 und 8) lag nur die dipolare Quelle der N170 in den Gyri fusiformes, auch hier meistens im posterioren Teil (zwischen y = -62 mm und y = -68 mm). Die Quellen der M170 lagen in folgenden Strukturen des temporalen und occipitalen Kortex: Gyri linguales inferiori (# 1), Gyri occipitales inferiori (# 6) und auf der Grenze zwischen Gyri fusiformes und Gyri linguales inferiori am Sulcus occipitotemporalis medialis (# 8). Für Person 7, bei der nur ein MEG gemessen wurde, lag der Ort der M170 an der Grenze zwischen anterioren Gyri fusiformes und Gyri linguales inferiori. Bei zwei weiteren Personen (# 3 und 12) lagen nur die dipolaren Quellen der M170 in den Gyri fusiformes (bei y = -55 mm und y = -67 mm). Die Quellen der N170 wurden in den Gyri temporales medii (# 3) und in der weißen Substanz nahe den Gyri temporales medii (# 12) lokalisiert. Lediglich bei einer Person (# 2) lagen weder N170 noch M170 in den Gyri fusiformes, sondern wurden in den Gyri occipitales inferiori (N170) und superiori (M170) lokalisiert.

Tabelle 13. Ergebnisse der Dipollokalisationen von N170 und M170 für Messung 1.

VP

N170 / M170

H

Peaklatenz

Fitintervall

Gof

Dipolkoordinaten

Dipolorientierung

Ort im MRT

1

N170

L

156

136-172

97

±34.5,-62.1,-16.9

0.7,0.5,0.4

G. fusiformes

R

164

0.9,-0.3,-0.3

M170

L

164

144-192

92

±12.4,-70,-14.6

-0.4,-0.1,0.9

G.linguales inf.

R

164

0.5,0.4,-0.8

2

N170

L

144

128-160

95

±36.7,-72.1,-24.6

0.8,0.6,0.2

G. occipitales inf.

R

152

-0.9,0.3,0.4

M170

L

148

132-168

90

±44.3,-77.4,-0.4

-0.5,0.5,-0.7

G. occipitales sup.

R

148

-0.3,-0.3,0.9

3

N170

L

180

164-188

92

±46.8,-55.7,-16.0

0.7,0.1,0.7

G. temporales medii

R

180

-0.7,0.7,0.1

M170

L

184

176-204

87

±39a.4,-55.2,-34.1

-0.7,0.7,0.3

G. fusiformes

R

188

-0.4,-0.9,0.3

4

N170

L

172

168-188

97

±29.6,-68.5,-20.6

-0.8,0.4,-0.5

G. fusiformes

R

176

-0.7, 0.6, 0.2

M170

L

184

172-184

87

±28.2,-37.0,-20.1

0.2,-0.7,0.6

G. fusiformes

R

184

-0.3,0.9,0.3

5

N170

L

148

136-168

98

±29.7,-67.8,-11.9

-0.8,-0.1,-0.6

G. fusiformes

R

148

0.8,-0.6,0.2

M170

L

152

136-180

75

±38.9,-59.7,-17.4

-0.1,-0.2,1.0

G. fusiformes

R

148

0.5,0.1,0.9

6

N170

L

148

132-168

98

±36.2,-46.4,-22.7

-0.6,-0.8,-0.2

G. fusiformes

R

152

-0.9,0.4,0.0

M170

L

160

148-180

85

±29.4,-86.0,-25.1

-0.7,0.6,-0.5

G. occipitales inf.

R

164

-0.4,0.1,-0.9

7

N170

keine Messung

M170

L

128

112-144

92

±14.4, -76.5, -27.5

0.5,0.2,-0.8

G. fusiformes / ling. inf.

R

132

-0.1,0.4,-0.9

8

N170

L

168

132-176

67

±36.5,-68.4,-13.9

-0.2,0.1,1.0

G. fusiformes

R

160

0.3,-0.9,-0.3

M170

L

140

128-176

70

±23.4,-67.2,1.0

-0.8,0.5,0.4

S.occipitotemp. mediali

R

152

-0.1,0.0,-1.0

9

N170

L

168

136-192

88

±42.5,-68.5,-11.7

-0.9,-0.3,-0.4

G. fusiformes

R

148

0.7,-0.6,-0.4

M170

L

164

136-188

82

±38.7,-58.7,0.1

-0.6,0.8,-0.1

G. fusiformes

R

152

0.1,0.1,-1.0

10

N170

L

148

136-176

99

±36.7,-50.8,-17.1

0.5,0.8,0.4

G. fusiformes

R

148

-0.7,0.7,0.3

M170

L

148

136-184

89

±36.6,-59.4,-9.5

-0.3,0.1,0.9

G. fusiformes

R

152

0.4,-0.3,-0.9

11

N170

L

160

140-176

84

±29.6,-36.6,-22.3

0.5,-0.2,0.8

G. fusiformes

R

152

0.6,-0.7,-0.4

M170

L

160

144-180

90

±20.7,-51.3,-22.7

-0.2,0.7,-0.7

G. fusiformes

R

152

-0.4,0.7,-06

12

N170

L

152

140-168

95

±39.5,-30.3,-1.7

-0.3,-0.9,-0.2

G. temporales medii

R

160

-0.6,0.8,0.4

M170

L

168

152-184

80

±21.3,-67.9,-22.2

0.8,-0.1,0.5

G. fusiformes

R

156

0.9,0.4,0.2

Anmerkungen zu Tabelle 13: VP: Versuchsperson; H.: Hemisphäre; L: links, R: rechts; Gof in %; Dipolkoordinaten in Talairachstandardisierung; G.: Gyri, inf.: inferiori, sup.: superiori, S.: Sulci

↓200

Die Reihenfolge der nun folgenden visuellen Darstellung der Einzelergebnisse stimmt mit der schriftlichen Ergebnisdarstellung überein: die Abbildungen 4.27 bis 4.29 zeigen die Fälle, in denen sowohl N170 als auch M170 im Gyrus fusiformis lokalisiert wurden. Die Abbildungen 4.30 und 4.31 zeigen die Lokalisationsergebnisse für die Personen, für die die Dipolorte der N170 im Gyrus fusiformis, die der M170 dagegen in anderen Strukturen lokalisiert wurden. Abbildung 4.32 zeigt die Ergebnisse für Personen, bei denen nur die M170 und nicht die N170 im Gyrus fusiformis lokalisiert wurde, und Abbildung 4.33 zeigt das Lokalisationsergebnis von Person 2, bei der als einziger Person M170 und N170 in einem anderen Hirnareal als dem Gyrus fusiformis lagen. Gezeigt werden zunächst N170 und M170-Feldmuster (Kontouschritt im EEG 2µV, im MEG 20 fT). Rechts neben den Feldmustern der Zeitverlauf des Goodness of Fit (GOF) allen und Global Field Power (GFP) von 0 bis 300 ms nach Stimulusbeginn. Unten die Dipolorte in der MRT-Aufnahme des Gehirns mit Talairachkoordinaten und anatomischen Strukturen der Dipolorte. L ist links, R ist rechts.

Abbildung 4.27: Lokalisationsergebnisse für die Person 4, bei der N170 und M170 in den Gyri fusiformes lokalisiert wurden.

Abbildung 4.28: Personen 5 und 9, bei denen N170 und M170 in den Gyri fusiformes lokalisiert wurden.

↓201

Abbildung 4.29: Personen 10 und 11, bei denen N170 und M170 in den Gyri fusiformes lokalisiert wurden.

Abbildung 4.30: Person 1 und 6, bei denen nur die N170 in den Gyri fusiformes und die M170 an anderen Orten lokalisiert wurden.

Abbildung 4.31: Lokalisationsergebnisse für die Personen 7 und 8, bei denen die M170 in anderen Arealen als den Gyri fusiformes lokalisiert wurde.

↓202

Abbildung 4.30: Lokalisationsergebnisse für Person 3 und 12, bei denen die M170 in den Gyri fusiformes, die N170 dagegen in den Gyri temporales medii lokalisiert wurden.

Abbildung 4.31: Lokalisationsergebnisse für Person 2, für die beide Komponenten in den Gyri occipitales lokalisiert wurden.

Zusammenfassend zeigen die Lokalisationsergebnisse eine klare Konsistenz der neuronalen Quellen der N170 über die einzelnen Personen. Die dipolaren Quellen der N170 wurden bei acht von elf Personen im Gyrus fusiformis lokalisiert. Für die übrigen drei Personen lagen die Orte der Dipolaktivität in temporalen oder occipitalen Kortex. Die Lokalisationsergebnisse der M170 zeigten mehr Variabilität. Dennoch wurde für die Hälfte der zwölf Personen die Quelle der M170 in den Gyri fusiformes und für zwei weitere Personen (#7 und 8) an der Grenze zwischen Gyri fusiformes und Gyri linguales lokalisiert. Für die übrigen vier Personen wurden M170-Quellen in den Gyri linguales und Gyri occipitales modelliert. Alle modellierten Orte sind im Hinblick auf den Vergleich zu intracerebralen Potentialstudien und fMRT-Studien der Gesichterverarbeitung plausible Quellorte der N / M170.

↓203

Um einen vergleichenden Überblick über die Lokalisationsergebnisse der Einzelpersonen für MEG und EEG zu ermöglichen, werden in den Abbildungen 4.33 a) und b) die Dipolorte und –orientierungen von N170 und M170 für alle Personen in verschiedenen Ansichten eines Kopfmodells des Lokalisationsprogramms BESA (Brain Electrical Source Analysis) gezeigt. In Abbildung 4.33 a) ist die geringe Streuung der N170-Orte in x- (medial – lateral) und z- (superior – inferior) Dimension zu erkennen, eine stärkere Streuung zeigt sich aber in der y- (anterior – posterior) Dimension. Diese Streuung bildet vor allem interindividuelle Unterschiede in den Dipolorten im Gyrus fusiformis ab. Die Quellen der N170 liegen für einige Personen im hinteren Teil des Gyrus fusiformis, während sie bei anderen Personen eher im mittleren Teil angesiedelt sind. Ähnliche Unterschiede zwischen Einzelpersonen in der Aktivierung des Gyrus fusiformis wurden auch in intracerebralen Ableitungen gesichtersensitiver Aktivität im Gyrus fusiformis um 200 ms gefunden. Allison et al. (1999) fanden bei ihren Einzelpersonen Quellen der intracerebralen N200 auf der ganzen Länge des Gyrus fusiformis zwischen y = -91 mm bis y = -24 mm. Die Orte der M170 zeigen ebenfalls eine Streuung in der y-Dimension, aber sie zeigen zusätzlich auch eine größere Varianz als die N170-Orte in x- und z-Dimension. Das MEG hat eine bessere räumliche Auflösung als das EEG. Diese Eigenschaft könnte sich in der stärkeren Abbildung interindividueller Unterschiede im MEG als im EEG zeigen, die aufgrund von Unterschieden in der Hirnanatomie und in der Lokalisierung kognitiver Funktionen zwischen verschiedenen Personen bestehen.

4.5.4 Dipolorte von M170 und N170 für die Gruppe der Versuchspersonen

Der Gruppenmittelwert der Dipolkoordinaten sollte einen guten Anhaltspunkt für die Lage der Quellorte geben, an denen M170 und N170 bei vielen Personen entstehen. Die über die Dipolkoordinaten der Einzelpersonen gemittelten Orte der N170 lagen bei den Talairachkoordinaten x = ± 36 ± 5 mm, y = -57 ± 14 mm und z = -16 ± 7 mm. Die Projektion der mittleren Dipolkoordinaten auf ein Standard-MRT zeigte einen Ort der N170-Dipole im rechten und linken lateralen Gyrus fusiformis an. Die mittleren Dipolorte der M170 lagen bei den Talairachkoordinaten x = ± 28 ± 11 mm, y = -63 ± 16 mm und z = -16 ± 12 mm. Die Koordinaten entsprechen ebenfalls Quellen im linken und rechten Gyrus fusiformis, allerdings im medialen Anteil der Gyri. Der statistische Vergleich der Dipolkoordinaten von M170 und N170 zeigt einen fast signifikanten Trend zwischen N170 und M170 in der x-Dimension (N170: x = ± 36 mm, M170 x = ± 28 mm) im Sinne einer weiter lateral gelegen Quelle von N170 als von M170 [Z = -1.87, p = .067]. In y- (anterior-posterior) und z-Dimension (superior-inferior) zeigen sich keine Unterschiede zwischen N170 und M170 [y-Dimension: Z = -0.62, p = .58, z-Dimension: Z = -0.45, p = .70]. Abbildung 4.33c) zeigt die mittleren Orte der N170 als schwarze Punkte und die Orte der M170 als weiße Punkte in einem Standardgehirn in coronarer und transversaler Ansicht.

Abbildung 4.33: a) und b) Dipolorte und –orientierungen für die Einzelpersonen für N170 und M170 im BESA-Kopfmodell. Die Farben sind für die Personen dieselben. Die Gruppenmittel der Dipolorter sind als schwarze Quadrate gezeigt. c) Mittlere Dipolorte von M170 (weiss) und N170 (schwarz) in coronarer (COR) und transversaler (TRA) eines Standard-MRT. D) Mittlere Zeitkurven der Dipolstärken von N170 und M170 in Nanoamperemeter (nAm).

4.5.5 Zeitkurven der Dipolstärken von N170 und M170

↓204

Die Zeitkurven der Dipolstärken wurden in BESA für die modellierten Dipolorte von N170 und M170 für alle Einzelpersonen berechnet. Der Vergleich der Dipolstärken zwischen rechter und linker Hemisphäre zeigte sowohl für M170 als auch für N170 keine hemisphärischen Unterschiede in den Peakamplituden [für M170: rechte M170 = -30 ± 24 Nanoamperemeter (nAm), linke M170 = -34 ± 26 nAm, Wilcoxon Z = 0.85, p = .39; für N170: rechte N170 = -77 ± 37 nAm, linke N170 = -73 ± 37 nAm, Wilcoxon Z = -0.53, p = .5].

Es gab ebenfalls keine hemisphärischen Unterschiede in den Peaklatenzen der Quellkurven von M170 oder N170 [für M170: rechte M170 = 163 ± 18 ms, linke M170 = 164 ± 16 ms, Wilcoxon Z = -0.42, p = .67; für N170: rechte N170 = 156 ± 11 ms, linke N170 = 159 ± 12 ms, Wilcoxon Z = -0.91, p = .37]. Die Peakamplitude der N170 war jedoch sowohl in linker als auch in rechter Hemisphäre größer als die Amplitude der M170 [Vergleich zwischen N170 und M170 für die rechte Hemisphäre: Z = 2.58, p = .01; Vergleich zwischen N170 und M170 für die linke Hemisphäre: Z = 2.58, p = .01]. Im Vergleich der Peaklatenzen zeigten sich für rechte und auch linke Hemisphäre keine Unterschiede zwischen N170 und M170 [Vergleich der Peaklatenzen zwischen N170 und M170 für die rechte Hemisphäre: Z = -1.40, p = .16; linke Hemisphäre: Z = -1.41, p = .16]. Abbildung 4.33 d) zeigt die Gruppenmittel der Quellkurven von linkshemisphärischer und rechtshemisphärischer N170 und M170 in einer Abbildung. Die unterschiedliche Stärke der Quellen zwischen MEG und EEG im Sinne einer größeren Dipolstärke für N170 als für M170 liegt möglicherweise darin begründet, daß das MEG nur den tangentialen Anteil einer neuronalen Quelle abbildet, während das EEG den tangentialen und radialen Quellanteil misst und in den Quellkurven auch beide Quellanteile wiedergibt.

4.5.6 Vergleich der M170-Dipollokalisationen für Ganzkopf-MEG-Daten mit und ohne ICA-Korrektur

Für die MEG-Daten aus Messung 1 wurden neben den in den Kapiteln 4.5.1 bis 4.5.5 berichteten Dipollokalisationen, die an ICA-korrigierten Daten modelliert wurden, auch Lokalisationen für denselben Messdatensatz ohne ICA-Korrektur berechnet. Um den Effekt der ICA auf die Qualität der Lokalisationen zu untersuchen, wurden die Lokalisationsergebnisse für die nicht mittels ICA korrigierten Daten statistisch mit den Ergebnissen der ICA-korrigierten Daten verglichen.

↓205

Das Gruppenmittel der M170-Lokalisationen für die Daten ohne ICA lag bei den Talairachkoordinaten x = ± 24 ± 14 mm, y = -64 ± 20 mm und z = -21 ± 7 mm. Die Unterschiede zu den M170-Lokalisationen ICA-bereinigter Daten (mittlere Dipolorte x = ± 29 mm, y = -63 mm, z = -16 mm) betrugen im Mittel 5 mm für die x-Koordinate, 1 mm für die y- und 5 mm für die z-Koordinate. Ein statistischer Vergleich zeigte keine signifikanten Unterschiede zwischen den Dipolorten der beiden Lokalisationen [x-Koordinate: Z = -1.4, p = .18; y-Koordinate: Z = -0.15, p = .90; z-Koordinate: z = -0.78, p = .47]. Abbildung 4.34 zeigt die beiden Orte der M170 im Vergleich in einem Standard-MRT. Zu erkennen ist, daß trotz fehlender statistischer Unterschiede zwischen den Dipolorten für ICA-korrigierte und nicht ICA-korrigierte Daten der Ort der M170 ohne ICA außerhalb des Gehirns im Cerebellum direkt unterhalb der Gyri fusiformes liegt. Die Durchsicht der Lokalisationsergebnisse für die Einzelpersonen zeigte, daß bei einigen Personen nach ICA-Korrektur die Dipolquellen zu einem deutlich weiter superior gelegenen Ort verschoben werden.

Diese „Bewegung“ kann durch die Unterdrückung der Herzaktivität im MEG-Signal aufgrund der ICA erklärt werden. Das Herzsignal ist am stärksten an den am weitesten inferior gelegenen MEG-Sensoren, die dem Herz am nächsten sind, so daß eine Dipollokalisation bei Vorhandensein der Herzartefakte in den Daten weiter nach inferior wandern kann als ohne Herzartefakt (Sander et al., 2002). In den Goodness of Fit-Werten zeigten sich keine Unterschiede zwischen beiden M170-Lokalisationen [Z = -0.99, p = .33]. Beide hatten einen mittleren GOF-Wert von 84% (Standardabweichung der nicht ICA bereinigten Daten = 7%). Die ICA-Korrektur kann somit – wenn auch im Gruppenmittel statistisch nicht signifikant – bei einzelnen Personen eine Verbesserung der Lokalisationsergebnisse im Sinne einer Reduktion von Lokalisationsungenauigkeiten aufgrund besserer Datenqualität bewirken.

Abbildung 4.34: Mittlere Orte der M170 für den Unterschied zwischen Lokalisationsergebnissen für die ICA-korrigierten MEG-Daten (weisse Kreuze, Lokalisationen für Ganzkopf-MEG-Daten) und dieselben Daten ohne ICA-Artefaktkorrektur.

4.5.7 Vergleich von N170 und M170-Lokalisationen für die Daten von Messung 1 und 2

↓206

Das Gesichterparadigma, das für die vorliegende Arbeit eingesetzt wurde, wurde an denselben Versuchspersonen einmal wiederholt gemessen. So bestand die Gelegenheit, die Dipolorte von N170 und M170 für beide Messungen zu modellieren und die Lokalisationsergebnisse miteinander zu vergleichen. Der Vergleich ermöglichte eine weitere Prüfung der Reliabilität der Dipollokalisationen. Diese Prüfung ist für die Interpretation der Lokalisationsergebnisse wichtig, da eine Dipollokalisation letztlich eine Modellierung darstellt. Die wahren Orte dipolarer Quellen von MEG und EEG können nicht mit Gewissheit bestimmt werden, und Modellierungsfehler, die zu falschen Dipolorten führen, können niemals ausgeschlossen werden. Ein Vergleich zweier Messungen kann hier jedoch einen Anhaltspunkt geben, wie plausibel die modellierten Dipolorte sind.

Bei der Lokalisation der N170 in Messung 2 wurde eine Person (# 3) aus der Mittelung ausgeschlossen, da der Lokalisationsalgorithmus hier mit dem gegebenen Modell keinen Ort im Kortex finden konnte. Die mittleren Orte der N170, die für die EEG-Daten von Messung 2 modelliert wurden, lagen bei den Talairachkoordinaten x = ± 27 ± 7 mm, y = -60 ± 16 mm und z = -12 ± 17 mm. Der mittlere Goodness of Fit betrug für diese Lokalisation 95 ± 3%. Bei der M170-Lokalisation von Messung 2, die für ICA-korrigierte Daten und alle 93-MEG-Kanäle durchgeführt wurde, wurde eine Person (# 6) aus der Bildung der Gruppenmittelwerte ausgeschlossen, da ihre M170 vom Lokalisations-algorithmus außerhalb des Gehirns lokalisiert wurde. Die mittleren Dipolorte der M170 in Messung 2 lagen bei x = ± 28 ± 12 mm, y = -62 ± 12 mm und z = -18 ± 13 mm. Der mittlere Goodness of Fit lag bei 85 ± 7%. Die Orte der Dipole unterschieden sich für die Lokalisationen von Messung 2 nicht zwischen N170 und M170 [x-Koordinate: Z = -0.533, p = .65; y-Koordinate: Z = -0.56, p = .64; z-Koordinate: Z = -0.84, p = .46]. Die Abbildungen 4.35 a) und b) zeigen die mittleren Dipolorte für N170 und M170 im Vergleich von Messung 1 und 2. Für beide Komponenten liegen die Dipolorte im rechten und linken medialen Gyrus fusiformis. Die Goodness of Fit-Werte (95% für N170 und 85% für M170) der Lokalisationen von Messung 2 unterschieden sich wie auch schon in Messung 1 signifikant zwischen N170 und M170 [Z = -2.4, p = .01] im Sinne eines höheren GOF-Wertes für die N170 als für die M170.

Der Vergleich zwischen den Dipollokalisationen aus Messung 2 mit den Ergebnissen von Messung 1 (für die 93-Kanal-MEG-Daten mit ICA-Korrektur und die 27-Kanal-EEG-Daten) zeigt für die M170 fast exakt dieselben mittleren Dipolkoordinaten in beiden Messungen (zum Vergleich: M170 Messung 1 = ± 29, -63, -16; M170 Messung 2 = ± 28, -62, -18). Der größte Unterschied in den mittleren Dipolwerten für alle drei Dimensionen betrug 2 mm in der z-Koordinate. Die anderen beiden Dimensionen wichen im Mittel um einen Millimeter zwischen beiden Messungen ab.

↓207

Für die Lokalisationsergebnisse der N170 zeigte sich ein anderes Bild als für die M170. Hier war der Unterschied zwischen den Lokalisationen beider Messungen größer als im MEG. Der Vergleich der mittleren N170-Dipolkoordinaten zwischen Messung 1 und Messung 2 (mittlerer Ort der N170 in Messung 1 = ± 36, -57, -16; mittlerer Ort der N170 in Messung 2 = ± 27, -60, -12) zeigt in der x-Koordinate (± 36 mm versus ± 27 mm) einen Unterschied von 9 mm. Die Orte der N170 in Messung 2 lagen statistisch signifikant weiter medial [Z = -2.574, p = .008] als die N170-Orte in Messung 1. In y- und z-Koordinate ergaben sich keine signifikanten Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 [y-Koordinate: Z = -0.296, p = .82; z-Koordinate: Z = -0.296, p = .82]. In den Goodness of Fit-Werten zeigten sich sowohl für die M170-Lösungen als auch für die N170-Lösungen keine Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 [N170 Messung 1 vs. N170 Messung 2: Z = -1.07, p = .23; M170 Messung 1 vs. M170 Messung 2 = -0.7, p = .55].

Im Vergleich der Lokalisationsergebnisse der M170 für die Einzelpersonen (12 Personen in Messung 1, 10 Personen in Messung 2) zeigte sich bei sechs Personen (# 3, 4, 7, 9, 11 und 12), die in Messung 1 eine M170-Quelle im Gyrus fusiformis hatten, auch in Messung 2 eine M170-Quelle im Gyrus fusiformis. Bei Person 2, die in Messung 1 eine Quelle an einem anderen Ort als dem Gyrus fusiformis hatte, zeigte sich auch in Messung 2 eine M170-Quelle an einem anderen Ort. In beiden Messungen wurden die Quellen der M170 im Gyrus occipitalis superior lokalisiert. Bei zwei Personen (# 1und 8) wurden die Quellen der M170 in Messung 1 in einer anderen Struktur als dem Gyrus fusiformis lokalisiert (#1: Gyrus lingualis inferior, # 8: Sulcus occipitotemporalis medialis), in Messung 2 lagen die Quellorte der M170 dagegen im Gyrus fusiformis. Bei einer Person (# 6) konnte in Messung 2 kein Ort im Kortex lokalisiert werden. Person 5 und 10 hatten in Messung 1 M170-Quellen in den Gyri fusiformes, sie nahmen jedoch nicht an Messung 2 teil, so daß hier kein Vergleich möglich ist. Der Vergleich zwischen Messung 1 und 2 zeigt die hohe Konsistenz der Lokalisationsergebnisse zwischen beiden Messungen. Nur bei drei von neun Personen lagen die Quellorte der M170 in Messung 1 und 2 in unterschiedlichen Gehirnstrukturen.

Der Vergleich der Lokalisationsergebnisse für die N170 konnte nur für neun Personen durchgeführt werden, da zwei Personen aus Messung 1 nicht an Messung 2 teilnahmen und bei Person 7 in Messung 1 kein EEG abgeleitet werden konnte. Von diesen neun Personen zeigten sich bei vier Personen (# 1, 4, 6 und 11) in Messung 1 und 2 Quellorte der N170 im Gyrus fusiformis. Bei drei Personen (# 2, 3 und 12) lagen die Quellorte der N170 in beiden Messungen in anderen Strukturen als den Gyri fusiformes. Bei Person 2 lag die Quelle der N170 in Messung 1 im Gyrus occipitalis inferior, in Messung 2 dagegen im Gyrus occipitalis superior. Bei Person 3 konnte in Messung 2 kein Quellort im Kortex lokalisiert werden. Bei Person 12 zeigten sich in beiden Messungen Quellorte der N170 nahe dem Sulcus temporalis superior. Bei den Personen 8 und 9 wurden in Messung 1 Quellorte im Gyrus fusiformis oder nahe dem Gyrus fusiformis (Sulcus occipitotemporalis medialis) lokalisiert, während in Messung 2 die N170 bei Person 8 im Gyrus cingulus und bei Person 9 im Gyrus temporalis medius lag. Bei fünf von neun Personen zeigt sich somit eine Übereinstimmung zwischen den Lokalisationsergebnissen von Messung 1 und 2, die auch eine Konsistenz anderer Quellorte bei Person 12 umfasst. Bei dieser Person wurden in beiden Messungen die Quellen der N170 am Sulcus temporalis superior lokalisiert. Im EEG erscheint die Konsistenz der Quellorte zwischen beiden Messungen für die Einzelpersonen niedriger als im MEG. Diese geringere Konsistenz könnte jedoch auch dadurch begründet sein, daß die EEG-Daten im Gegensatz zu den MEG-Daten keiner ICA-Korrektur unterzogen worden waren. Allerdings wurde die ICA im MEG vor allem eingesetzt, um eine Eliminierung der Herzartefakte zu bewirken, die im EEG keine problematischen Messartefakte darstellen.

↓208

Abbildung 4.35: In den linken beiden Bilder die Quellorte der M170 im Vergleich von Messung 1 (ICA-Daten, schwarze Kreuze), die rechten beiden Bilder zeigen die Orte N170 für Messung 1 (schwarz) und 2 (weiss).

4.5.8 Quellkurven für N170 und M170 in Messung 2 und Vergleich zu Messung 1

Für die Quellkurven der N170 in Messung 2 zeigte sich eine mittlere Peakamplitude von –96 ± 50 nAm in der rechten Hemisphäre und von –90 ± 52 nAm in der linken Hemisphäre. Die M170-Amplitude betrug –27 ± 8 nAm in rechter und –28 ± 25 nAm in linker Hemisphäre. Sowohl für N170 als auch für M170 ergaben sich keine signifikanten hemisphärischen Unterschiede in den Amplituden der Quellkurven von Messung 2 [N170: Z = -0.97, p = .373; M170: -0.051, p = 1.0]. Für beide Hemisphären zeigten sich jedoch signifikante Unterschiede zwischen den Peakamplituden von M170- und N170-Quellkurven [rechte Hemisphäre: -2.19, p = .027, linke Hemisphäre: Z = -1.998, p = .040]. Diese bestanden in derselben Weise auch schon in Messung 1 im Sinne einer größeren Amplitude für N170 als für M170. Die mittleren Peaklatenzen der N170 lagen bei 168 ± 13 ms in rechter und bei 178 ± 19 ms in linker Hemisphäre und unterschieden sich nicht statistisch signifikant voneinander [Z = -1.83, p = .125]. Die Latenzen der M170 lagen bei 170 ± 15 ms in rechter und bei 174 ± 19 ms in linker Hemisphäre und zeigten ebenfalls keine hemisphärischen Unterschiede [Z = -1.13, p = .293]. Zwischen M170 und N170 zeigten sich für die rechte Hemisphäre [Z = -0.62, p = .52] und die linke Hemisphäre [Z = -0.29, p = .77] keine Unterschiede in den Peaklatenzen.

Der Vergleich der Quellkurvenamplituden für N170 und M170 zwischen Messung 1 und 2 zeigt weder für MEG noch für EEG einen signifikanten Unterschied in der Quellstärke zwischen beiden Messungen, es zeigt sich jedoch ein Trend zur geringeren Quellstärke der N170 an der rechten Hemisphäre in Messung 2 [N170 links: Z = -0.968, p = .38; N170 rechts: Z = -1.86, p = .064; M170 links: Z = -0.76, p = 49, M170 rechts: Z = -0.97, p = .38]. In den Latenzen zeigten sich im EEG signifikante Unterschiede zwischen Messung 1 und 2 [linke Hemisphäre: Z = -2.61, p = .008; rechte Hemisphäre: Z = -2.39, p = .014]. Im MEG war an der rechten Hemisphäre ein Latenzunterschied zwischen beiden Messungen zu erkennen [linke Hemisphäre: Z = -1.27, p = .22; rechte Hemisphäre: Z = -1.97, p = .04]. Sowohl für MEG als auch für EEG bestand der Unterschied in einer späteren Latenz in Messung 2 im Vergleich zu Messung 1.

4.5.9 Vergleich zwischen M170-Lokalisationen für alle 93-MEG-Sensoren und für eine Auswahl posteriorer MEG-Sensoren

↓209

Um die von einigen Autoren (z.B. Tarkiainen et al., 2003) aufgestellte Hypothese zu untersuchen, daß Dipollokalisationen im MEG für eine Auswahl der MEG-Sensoren mit dem stärksten Meßsignal zu physiologisch sinnvolleren Lokalisationsergebnissen führen als Dipollokalisationen für alle Meßsensoren, wurden in der vorliegenden Arbeit Dipollokalisationen der M170 für eine Auswahl der 37 am weitesten posterior gelegenen MEG-Sensoren durchgeführt. Alle übrigen, weiter anterior gelegenen MEG-Sensoren wurden aus den Lokalisationen ausgeschlossen. Die Auswahl der MEG-Sensoren war für alle Probanden gleich. Die Lokalisationen wurden für die M170-Daten von Messung 1, die einer ICA-Korrektur unterzogen worden waren, berechnet.

Die mittleren Dipolkoordinaten der M170-Lokalisationen für die Sensorauswahl lagen bei x = ±25 ± 13 mm, y = -65 ± 29 mm und z = -9 ± 14 mm. Im Standard-MRT entsprechen die Koordinaten Quellorten im linken und rechten medialen Gyrus fusiformis. Der statistische Vergleich dieser Lokalisationsergebnisse mit den Ergebnissen der Lokalisation für alle 93-MEG-Kanäle bei ICA-Korrektur, die im Mittel bei den Koordinaten x = ±29, y = -63, z = -16 lagen, zeigte für keine der drei Dipolkoordinaten signifikante Unterschiede zwischen den Dipolorten [x-Koordinate: Z = -1.38, p = .18; y-Koordinate: Z = -1.41, p = .18; z: Z = -1.49, p = 15]. Die Lokalisationen mit einer fokalen Sensorauswahl führten im Hinblick auf die Orte der Dipole zum selben Ergebnis wie die Lokalisationen für die Ganzkopf-MEG-Daten. Damit kann die Vermutung eines physiologisch sinnvolleren Lokalisationsergebnisses für die M170 bei einer Auswahl von MEG-Sensoren mit dem stärksten Messsignal in der vorliegenden Arbeit nicht bestätigt werden. Abbildung 4.36 zeigt die Orte der M170 im Vergleich von fokaler Sensorauswahl und Ganzkopf-MEG-Daten.

Abbildung 4.36: Mittlere Orte der M170 für den Vergleich zwischen M170-Lokalisationen bei fokaler Sensorauswahl und Ganzkopfdaten (weiss: Sensorauswahl, schwarz: alle Sensoren).

↓210

Die Goodness of Fit-Werte der 37-Kanal-Lokalisationen wurden mit denen der 93-Kanal-Lokalisation verglichen. Der Goodness of Fit-Wert der 37-Kanal-Lokalisationen lag bei 90 ± 6% und war signifikant höher als der GOF-Wert der 93-Kanal-Lokalisationen, der bei 84% gelegen hatte [Z = -3.072, p = .000]. Der Vergleich der GOF-Werte der fokalen MEG-Sensorauswahl mit der Lokalisation der N170 aus Messung 1 (GOF = 92%) zeigte keine Unterschiede zwischen den Goodness of Fit-Werten von N170- und M170-Lokalisationen [Z = -1.16, p = .27]. Der in Kapitel 4.5.2 berichtete Unterschied zwischen den 93-Kanal-MEG-Lokalisationen und den EEG-Lokalisationen im Sinne eines höheren Goodness of Fit-Wertes für die EEG-Lokalisationen im Vergleich zum MEG besteht bei einer fokalen Sensorauswahl des MEG nicht mehr.

In Kapitel 4.5.2 wurde die Frage aufgeworfen, ob dieser Unterschied zwischen den Goodness of Fit-Werten von EEG und MEG Ausdruck einer schlechteren Passung der Dipolmodelle für die MEG-Daten als für die EEG-Daten sei, oder ob er stattdessen Resultat der fokaleren Messeigenschaften des MEG sein könnte. Aufgrund der Tatsache, daß für die Dipollösungen mit einer fokalen Sensorauswahl ein höherer und nicht mehr vom EEG unterscheidbarer Goodness of Fit gefunden wurde als für die Ganzkopf-MEG-Lokalisationen, die Orte der Dipole sich aber nicht zwischen fokaler Sensorauswahl und Ganzkopf-MEG-Daten unterscheiden, kann diese Frage im Sinne der fokaleren Messfähigkeit des MEG als Grund für den Unterschied in den GOF-Werten zwischen Ganzkopf-MEG und EEG-Daten beantwortet werden. Tabelle 14 zeigt alle Gruppenergebnisse der in den vorangegangenen Kapiteln dargestellten Dipollokalisationen im Überblick. Aufgeführt sind die GOF-Werte, Dipolkoordinaten und anatomischen Orte der N170- und M170- Lokalisationen.

Tabelle 14. Überblick über alle Lokalisationsergebnisse der vorliegenden Arbeit für N170 und M170.

Lokalisationsdatensatz

Mittlere Dipolkoordinaten

GOF-Wert

Quellorte im MRT

EEG Messung 1

± 36, -57, -16

92

Laterale Gyri fusiformes

EEG Messung 2

± 27, -60, -12

95

Mediale Gyri fusiformes

MEG Messung 1 (ICA, 93 Kanäle)

± 29, -63, -16

84

Mediale Gyri fusiformes

MEG Messung 1 (keine ICA, 93 Kanäle)

± 24, -64, -21

84

Cerebellum nahe Gyri fusiformes

MEG Messung 1 (ICA, Kanalauswahl)

± 25, -65, -9

90

Mediale Gyri fusiformes

MEG Messung 2 (ICA, alle Kanäle)

± 28, -62, -18

85

Mediale Gyri fusiformes

Anmerkungen zur Tabelle: Dipolkoordinaten in Talairachwerten; GOF: Goodness of Fit in %.

4.5.10 Zusammenfassung der Lokalisationsergebnisse von N170 und M170

↓211

Die Lokalisationsergebnisse der vorliegenden Arbeit lassen im Hinblick auf die dipolaren Quellen von N170 und M170 und die Beantwortung der in Kapitel 3.3 aufgeworfenen Fragen folgende Schlußfolgerungen zu:

1.) Sowohl die dipolaren Quellen der N170 als auch die Quellen der M170 wurden in der vorliegenden Arbeit in den mittleren bis posterioren Gyri fusiformes lokalisiert (Frage 6.1 in Kapitel 2.3). Dieses Ergebnis konnte nicht nur im Gruppenmittelwert der Lokalisationsergebnisse gezeigt werden, sondern auch für einen großen Teil der Einzelergebnisse (fast 75% im EEG, 50% im MEG in Messung 1).

2.) Die Orte der Quellen von N170 und M170 unterschieden sich nicht signifikant voneinander, obwohl sich eine Tendenz zu einer weiter medialen Lage der M170 im Vergleich zur N170 zeigte (Frage 6.2).

↓212

3.) Bei der Lokalisation der M170 führte eine Auswahl posteriorer MEG-Sensoren nicht zu physiologisch plausibleren Lokalisationsergebnissen als eine Lokalisation auf allen MEG-Sensoren. Die Orte der Dipole unterschieden sich nicht zwischen beiden Vorgehensweisen (Frage 6.4).

4.) Die Lokalisationsergebnisse aus Messung 1 konnten in Messung 2 repliziert werden. Sowohl die Quellen der N170 als auch die Quellen der M170 lagen in Messung 2 in den Gyri fusiformes. Im MEG zeigte sich kein signifikanter Unterschied zwischen den Lokalisationsergebnissen beider Messungen und die Orte unterschieden sich um maximal 2 mm zwischen beiden Messungen. Für das EEG zeigte sich eine signifikante Verschiebung der Quelle von lateralem Gyrus fusiformis in Messung 1 zu medialem Gyrus fusiformis in Messung 2 und die Quellorte unterschieden sich maximal um 9 mm zwischen beiden Messungen (Frage 6.5).

4.6 Dipollokalisationen für Zeitbereiche ab 300 ms in ereigniskorrelierten Feldern und Potentialen

Im Folgenden werden die Ergebnisse der Dipollokalisation später ereignis-korrelierter Potentiale und Felder, die in Zeitbereichen von 300 ms bis 700 ms gemessen wurden, dargestellt. Hierbei werden in Kapitel 4.6.1 die Ergebnisse der Betrachtung individueller Feldmuster von MEG und Potentialverteilungen des EEG dargestellt, die für die späten Zeitbereiche Hinweise auf die zu lokalisierenden Zeitbereiche in ERP und ERF lieferten. In Kapitel 4.6.2 werden die Lokalisationsergebnisse im Hinblick auf die Orte der Dipole für die Einzelpersonen und die Goodness of Fit-Werte dargestellt. Daran anschließend werden die Lokalisationsergebnisse im Hinblick auf die Orte der Dipole im Gruppenmittel dargestellt und die Orte zwischen MEG und EEG verglichen sowie der Vergleich zu den Lokalisationsergebnissen von N170 und M170 vorgenommen (Kapitel 4.6.3). In Kapitel 4.6.4 werden die Ergebnisse der Untersuchung der Quellstärken berichtet. Alle Ergebnisse werden in Kapitel 4.6.5 zusammengefaßt. Die späten Feldmuster in MEG und EEG, die lokalisiert wurden, werden aufgrund ihrer ungefähren Latenz im EEG N400 und im MEG M400 genannt.

4.6.1  Individuelle Feldmuster und Potentialverteilungen später ERP und ERF

↓213

Die Dipollokalisationen wurden auf den ICA-artefaktbereinigten 93-Kanal-MEG-Daten von Messung 1 und auf den 27-Kanal-EEG-Daten von Messung 1 durchgeführt. Vor Beginn der Lokalisation wurde zunächst die zeitliche Dynamik der Feldmuster von MEG- und EEG-Aktivität im Zeitbereich von 0 ms bis etwa 700 ms nach Stimulusbeginn für die Einzelpersonen betrachtet. Bei der Durchsicht der MEG-Feldmuster war zu beobachten, daß sich in Zeitbereichen ab etwa 300 ms bei der Mehrzahl der Personen ein über mehrere hundert Millisekunden andauerndes Feldmuster an Sensoren über dem Hinterkopf zeigte, das dem Feldmuster der M170 sehr ähnlich war, aber eine schwächere Feldstärke als das M170-Muster hatte. Die Abbildungen 4.37 und 4.38 zeigen für ausgewählte Einzelpersonen den Zeitverlauf der ereigniskorrelierten Felder von 0 ms bis 576 ms nach Stimulusbeginn in Zeitschritten von 48 ms in zweidimensionalen Feldkarten. Die Feldlinien sind hier farbig dargestellt, und die Kontourschritte der Feldlinien sind für jede Person angegeben. Die Quelle der Magnetfelder ist mittels roter Höhenlinien dargestellt, die Senke mittels blauer Linien. Die Feldmuster, die um 170 ms und ab etwa 300 ms bis 400 ms ähnlich auftraten, sind mit schwarzen Kästchen markiert. Die Ähnlichkeit der beiden Felder (M170 und M400) fällt auch im Vergleich zu zeitlich zwischen den beiden Mustern liegenden Aktivierungen, zum Beispiel bei 240 ms, auf, die eine deutlich andere Feldstruktur haben. Die Ähnlichkeit zwischen dem Aktivierungsmuster um 170 ms und dem späteren Muster war im EEG weniger klar zu beobachten und bestand bei einigen Personen gar nicht. Es ist jedoch anzumerken, daß der Vergleich der Feldmuster im MEG wesentlich einfacher durchzuführen war, da die Quellaktivierung fokaler abgebildet wird als im EEG und das EEG somit eventuell mehrere Quellbeiträge in einer Aktivierung zeigt. Die Ähnlichkeit der Feldmuster von früher und später Aktivität fiel auch erst bei der Ansicht der MEG-Feldkarten auf. Die beiden sich ungefähr entsprechenden Aktivitätsmuster von N170 und N400 im EEG sind für das Muster am maximalen Goodness of Fit der Dipollokalisationen (die in Kapitel 4.6.2 dargestellt werden) neben den MEG-Feldmustern gezeigt. Da die späten Feldmuster zeitlich relativ stabil waren und sich zudem über den längsten Bereich der späten ERP und ERF erstreckten, wurden sie für Dipollokalisation in MEG und EEG ausgesucht.

4.6.2 Dipolare Quellen von N400 und M400 für Einzelpersonen

Zur Lokalisation der Dipolaktivität wurde dasselbe Dipolmodell wie für die M / N170 gewählt. Die Aktivierung wurde für MEG und EEG jeweils anhand zweier symmetrisch zueinander liegender Dipole modelliert. Die Symmetrie wurde auch für diese späte Verarbeitungsstufe gewählt, da die Erprobung von Lokalisationen mit nicht symmetrischen Quellen meist zu keinen sinnvollen Ergebnissen führte. Die Dipole wurden auch hier in die individuellen MRT-Aufnahmen der Gehirne projiziert.

Die Quellen der M400 wurden bei neun von zwölf Personen im Gyrus fusiformis lokalisiert Die Lage der Orte der Einzelpersonen erstreckte sich über den posterioren bis anterioren Gyrus fusiformis (y = -74 mm bis y = -30 mm). Bei einer Person (#12) lag die Quelle der M400 im parietalen Kortex, bei einer weiteren Person (# 6) wurde die Quelle in den Gyri linguales inferiori, die medial an die Gyri fusiformes angrenzen, lokalisiert. Bei Person 7 wurde die M400 in der weissen Substanz nahe den Gyri fusiformes lokalisiert. Der Goodness of Fit der M400-Lokalisationen lag im Mittel bei 79 ± 9%. Die Goodness of Fit-Werte lagen bei der Hälfte der Personen unter einem Wert von 78%.

↓214

Abbildung 4.37: Feldmuster in späten Zeitbereichen des MEG und EEG. Rechts neben dem MEG-Feldmuster sind N170- und N400-Potentialverteilung dargestellt. Der Kontourschritt im EEG beträgt in allen Abbildungen 0.3 µV. MEG: rot = positiv, blau = negativ; EEG: rot = negativ, blau = positiv.

Abbildung 4.38: Feldmuster in späten Zeitbereichen des MEG und EEG. Rechts neben dem MEG-Feldmuster sind N170- und N400-Potentialverteilung dargestellt. Der Kontourschritt im EEG beträgt in allen Abbildungen 0.3 µV. MEG: rot = positiv, blau = negativ; EEG: rot = negativ, blau = positiv.

Bei der Lokalisation der Quellen der N400 im EEG konnte für eine Person (# 4) keine Quelle im Kortex gefunden wurden. Diese wurde auch nicht mit dem Setzen einer oder zweier zusätzlicher Quellen und auch nicht ohne den Einsatz der Symmetriebeschränkung erreicht. Die Quellen der N400 lagen bei sieben Personen im Gyrus fusiformis, bei Person 1 im Gyrus lingualis, bei Person 5 am Sulcus temporalis superior und bei Person 8 in den Gyri parahippocampales. Konträr zu den Ergebnissen der Dipollokalisationen von N170 und M170, die für die Einzelpersonen in den Dipolorten im EEG konsistenter waren als im MEG, zeigte sich bei der Lokalisation von N400 und M400 eine niedrigere Konsistenz der Dipolorte im EEG als im MEG. Der mittlere Goodness of Fit-Wert der N400-Lokalisationen lag bei 86 ± 13%. Die Goodness of Fit-Werte lagen bei 3 Personen unter einem Wert von 86%. Die Orte der Einzelpersonen sind in Abbildung 5.39 im Vergleich von M400 (a) und N400 (b) in mehreren Ansicahten des BESA-Kopfmodells gezeigt. Zum Vergleich mit den Lokalisationsergebnissen von N170 und M170 sind diese in den Abbildungen 5.39 c) und d) ebenfalls gezeigt. Es ist gut zu erkennen, daß sich für beide MEG-Komponenten eine größere Streuung in der anterior – posterior Dimension zeigt als für die EEG-Komponenten. In den Lokalisationsergebnissen beider Komponenten ist im MEG auch eine stärkere Streuung in der superior – inferior Dimension zu erkennen als im EEG. Diese bildet jedoch im MEG vor allem die Varianz in Dipolorten des Gyrus fusiformis ab, da hier in 75% der Personen die M400-Quelle lokalisiert wurde.

↓215

Tabelle 15 zeigt die Lokalisationsergebnisse der M400 und N400 für die Einzelpersonen im Bezug auf Talairachkoordinaten, maximalem Goodness of Fit-Wert im lokalisierten Zeitbereich und den Ort der Quelle im individuellen MRT. Die Tabelle zeigt auch den Vergleich der Lokalisationsergebnisse für die M400 mit den Orten von M170 und N170. Die Latenz der N / M400 ist als Zeitpunkt angegeben, zu dem das gefundene Dipolmodell den maximalen Goodness of Fit-Wert hatte und damit die beste Passung an die Daten zeigte. Die Latenzen der N / M170 sind am Zeitpunkt der Peakaktivität der Komponenten gemessen. Die mittlere Latenz der M400 am Maximum des GOF lag bei 409 ± 77 ms, die Latenz der N400 bei 519 ± 89 ms. Die beiden Latenzen unterschieden sich signifikant voneinander [Z = -2.07, p = .038].

Es zeigte sich bei den meisten Personen eine M400-Quelle, die weiter anterior lag als die Quelle der M170. Dies ist an den weniger negativen Werten der y-Koordinate der M400 im Vergleich zur M170 erkennbar. Dieser Unterschied war im EEG zwischen N170 und N400 weniger klar zu erkennen.

Abbildung 4.39: Dipolorte und –orientierungen für die Einzelpersonen für M400 (a) und N400 (b) in verschiedenen Ansichten des BESA-Kopfmodells. Zum Vergleich sind die Quellorte von M170 (c) und N170 (d) ebenfalls im BESA-Kopfmodell gezeigt. Jede Person hat eine Farbe, die Farben sind für alle Komponenten dieselben.

↓216

Tabelle 15. Ergebnisse der Dipollokalisationen von M170 / N170 und M400 / N400 im Vergleich.

VP

Komponente

Latenz

GOF

Dipolkoordinaten

Ort im MRT

1

N170

164

97

±34.5,-62.1,-16.9

G. fusiformes

1

N400

378

96

±17.3,-57.4,-14.9

G. linguales inf.

1

M170

156

92

±12.4,-70,-14.6

G. linguales inf.

1

M400

444

85

±24.8,-58.4,-24.2

G. fusiformes

2

N170

148

98

±36.7,-72.1,-24.6

G. occipitales inf.

2

N400

416

94

±23.8,-62.7,-11.7

G. fusiformes

2

M170

148

86

±44.3,-77.4,-0.4

G. occipitales sup.

2

M400

392

89

±37.0,-74.0,-10.1

G. fusiformes

3

N170

184

92

±46.8,-55.7,-16.0

G. temporales medii

3

N400

370

92

±25.2,-58.8,-22.9

G. fusiformes

3

M170

184

87

±39.4,-55.2,-34.1

G. fusiformes

3

M400

396

66

±31.2,-30.4,-21.6

G. fusiformes

4

N170

180

97

±29.6,-68.5,-20.6

G. fusiformes

4

N400

keine kortikale Quelle

4

M170

184

87

±28.2,-37.0,-20.1

G. fusiformes

4

M400

473

78

±30.3,-44.3,-9.1

G. fusiformes

5

N170

148

98

±29.7,-67.8,-11.9

G. fusiformes

5

N400

624

86

±46.0,-70.5,22.9

S. temporales sup.

5

M170

152

75

±38.9,-59.7,-17.4

G. fusiformes

5

M400

352

77

±29.4, -36.5, -10.7

G. fusiformes

6

N170

160

98

±36.2,-46.4,-22.7

G. fusiformes

6

N400

604

94

±31.3, -61.5, -22.3

G. fusiformes

6

M170

148

85

±29.4,-86.0,-25.1

G. occipitales inf.

6

M400

408

61

±15.8, -66.7, -15.7

Gyri linguales inferiori

7

N170

keine Messung

7

N400

keine Messung

7

M170

128

92

±14.4, -76.5, -27.5

G. fusiformes / linguales inf.

7

M400

288

76

±29.3,-68.3,-5.9

Weisse Substanz nahe G. fusiformes

8

N170

168

67

±36.5,-68.4,-13.9

G. fusiformes

8

N400

516

92

±25.3,-14.2,3.8

G. parahippocampales

8

M170

140

70

±23.4,-67.2,1.0

S.occipitotemporales medialii

8

M400

284

73

±31.4,-35.9,-5.9

G. fusiformes

9

N170

168

88

±42.5,-68.5,-11.7

G. fusiformes

9

N400

452

86

±35.8,-58.6,-6.9

G. fusiformes

9

M170

164

82

±38.7,-58.7,0.1

G. fusiformes

9

M400

460

90

±43.1,-54.3,-17.3

G. fusiformes

10

N170

148

99

±36.7,-50.8,-17.1

G. fusiformes

10

N400

500

79

±29.1,-54.4,-24.7

G. fusiformes

10

M170

148

89

±36.6,-59.4,-9.5

G. fusiformes

10

M400

408

84

±35.8,-64.6,-11.3

G. fusiformes

11

N170

160

84

±29.6,-36.6,-22.3

G. fusiformes

11

N400

580

52

±28.4,-45.5,-22.1

G. fusiformes

11

M170

160

90

±20.7,-51.3,-22.7

G. fusiformes

11

M400

450

82

±38.8,-69.1,-6.7

G. fusiformes

12

N170

152

84

±39.5,-30.3,-1.7

G. temporales medii

12

N400

604

90

±22.6,-45.5,-22.1

G. fusiformes

12

M170

168

80

±21.3,-67.9,-22.2

G. fusiformes

12

M400

540

85

±20.3,-5.8,16.6

Parietaler Kortex

Anmerkungen zu Tabelle 15: VP: Versuchsperson; Latenz: Latenz des maximalen GOF-Wertes; Dipolkoordinaten: Talairachkoordinaten in mm.

4.6.3 Quellorte von N / M400 für die Gruppe der Versuchspersonen und Vergleich mit den Lokalisationsergebnissen von N / M170

Analog zur Lokalisation der M170 wurde zunächst für die M400 der mittlere Dipolort über die Ortskoordinaten aller 12 Personen berechnet. Dieser lag bei x = ±30 ± 8 mm, y = -51 ± 10 mm, z = -10 ± 10 mm und entsprach im Standard-MRT einer Quelle im mittleren medialen Gyrus fusiformis. Es wurde untersucht, ob der Quellort der M400 sich von dem der M170 (x = ±29 mm, y = -63 mm, z = -16 mm) unterschied, indem die Dipolkoordinaten für beide Lokalisationsergebnisse statistisch miteinander verglichen wurden. Für keine der drei Dimensionen zeigte sich ein statistisch signifikanter Unterschied zwischen M170 und M400, obwohl sich ein deutlicher Trend zu einer weiter anterioren Lage der Quelle der M400 im Vergleich zur M170, anhand der y-Koordinate zu erkennen, ergab [x-Koordinate: Z = -0.589, p = .583; y-Koordinate: -1.726, p = .092; z-Koordinate: Z = -0.941, p = .38]. Die mittleren Quellorte von M170 und M400 im Vergleich sind in Abbildung 4.40 im Standard-MRT gezeigt.

Abbildung 4.40: Mittlere Orte der M170 (weiß) und der M400 (schwarz) in coronarer (links) und transversaler (rechts) Ansicht des Standard-MRT.

↓217

Der Goodness of Fit-Wert der M400-Lokalisationen (79%) zeigte im Vergleich mit dem Goodness of Fit-Wert der M170-Lokalisationen, der bei 84% gelegen hatte, einen Trend zu niedrigeren Goodness of Fit-Werten [Z = -1.649, p = .105].

Die mittleren Dipolkoordinaten der N400, die über die Lokalisationsergebnisse von 10 Personen gemittelt wurden, lagen bei den Koordinaten x = ±28 ±8 mm, y = -54 ± 15 mm, z = -12 ± 19 mm. Diese Orte entsprachen einer Quelle im medialen Gyrus fusiformis. Die mittleren Dipolorte von N170 und N400 im Standard-MRT sind in Abbildung 4.41 dargestellt. Die Orte der N400 unterschieden sich von den Orten der N170 (x = ±36 mm, y = -57 mm, z = -16 mm) signifikant in der x-Koordinate [Z = -2.803, p = .002], in der die N400 weiter medial als die N170 lag. y- und z-Koordinate unterschieden sich nicht zwischen beiden Komponenten [y = -0.255, p = .846; z-Koordinate: Z = -0.357, p = .770]. Die Goodness of Fit-Werte der N400-Lokalisationen lagen im Mittel bei 86 ± 13%. Im Vergleich zu den Lokalisationen der N170, deren GOF-Werte im Mittel bei 92% gelegen hatten, ergab sich ein deutlicher Trend zu niedrigeren GOF-Werten der N400-Lokalisationen [Z = -1.719, p = .094].

Abbildung 4.41: Mittlere Orte der N170 (weiß) und der N400 (schwarz) in coronarer (links) und transversaler (rechts) Ansicht des Standard-MRT.

↓218

Der Vergleich der Dipolorte von M400 und N400 ergab für keine der drei Dimensionen signifikante Unterschiede [x-Koordinate: Z = -0.76, p = .492; y-Koordinate: Z = -0.153, p = .922; z-Koordinate: Z = 0.663, p = .557]. Die Goodness of Fit-Werte von M400 und N400 unterschieden sich ebenfalls nicht signifikant voneinander [Z = -1.482, p = .16].

4.6.4 Untersuchung der Quellstärken von M400 und N400

Für M400 und N400 wurden die Zeitkurven der Dipolstärke im Hinblick auf Effekte der Gesichterwiederholung und Effekte der Vertrautheit mit den Gesichtern im Primingexperiment auf die Quellstärke untersucht. Dafür wurden die Dipolstärken für jede Person aus dem individuellen Lokalisationsergebnis berechnet. Da sich in den Quelllokalisationen von M / N400 teilweise sehr deutliche Unterschiede zwischen den Personen für die Zeitbereiche des Dipolfits ergeben hatten und somit eine Bildung der Mittelwerte für alle Personen über denselben Zeitbereich nach Stimulusbeginn nicht sinnvoll erschien, wurde für jede Person ein Mittelwert über ein Zeitfenster von 50 ms um den Zeitpunkt des maximalen Goodness of Fit-Wertes der Dipollokalisationen gebildet und dieser Mittelwert zwischen den experimentellen Bedingungen verglichen. Um zu untersuchen, ob sich von Messung 1 zu 2 eine Veränderung der Dipolstärke ergeben hatte, wurden die Quellorte aus Messung 1 auf die Daten von Messung 2 projiziert und die Quellstärken für diese Orte berechnet. Dasselbe Vorgehen wählten Halgren et al. (2000) in ihrer Untersuchung der Quellstärken zwischen unterschiedlichen Stimuli. Sie projizierten die Quellorte aus einer Lokalisation für die Differenz zwischen Gesichtern und anderen Objekten auf die MEG-Daten bei Darbietungen verschiedener Arten von Gesichtern und anderer Objekte. Hinter diesem Vorgehen steckt die Annahme, daß die Orte der Aktivierung in den verschiedenen Bedingungen gleich bleiben und sich lediglich die Stärke der Quelle möglicherweise verändert. Die Mittelwerte der Quellstärken der N400 sind in Abbildung 4.42 für die Wiederholungen mit kurzem (K1 bis K4) und langem Lag (L1 bis L4) in Messung 1 an rechter Hemisphäre (links, schwarze Balken) und linker Hemisphäre (rechts, graue Balken) gezeigt.

Abbildung 4.42: Gruppenmittelwerte der Quellstärken der N400-Dipole in Messung 1 für rechte (links) und linke (rechts) Hemisphäre. K1 bis K4: Gesichterwiederholungen mit kurzem Lag, L1 bis L4: Gesichterwiederholungen mit langem Lag. Am Ende jedes Balkens ist der Gruppenmittelwert angegeben.

↓219

Bei der Betrachtung der Quellkurven fiel zunächst ein Hemisphärenunterschied auf. Die Quellstärke schien in der linken Hemisphäre schwächer als in der rechten Hemisphäre. Diese Beobachtung wurde anhand des Vergleichs der jeweils ersten Darbietungen (K1 und L1) zwischen linker und rechter Hemisphäre überprüft. Es zeigte sich ein signifikanter Unterschied in der Quellstärke zwischen linker und rechter Hemisphäre für das kurze Lag und ein Trend zum Hemisphärenunterschied für das lange Lag [K1 links – K1 rechts: Z = -2.39, p = .01; L1 links – L1 rechts: Z = -1.48, p = .14].

Bei der Untersuchung des Auftretens von Wiederholungseffekten zeigte sich in den Quellkurven eine sehr starke Varianz zwischen Einzelpersonen mit bis zu einer 50 mal größeren Feldstärke für die Quellkurven einiger Personen im Vergleich zu anderen Personen. Mittels Wilcoxontests wurden jeweils die erste und vierte Darbietung für beide Lags an linker und rechter Hemisphäre miteinander verglichen. Es zeigte sich an beiden Hemisphären für das kurze Lag kein Unterschied zwischen erster und vierter Darbietung [K1 – K4 links: Z = -1.58, p = .13; K1 – K4 rechts: -1.07, p = .32], obwohl in der linken Hemisphäre ein Trend zu beobachten war. Für das lange Lag war ebenfalls in beiden Hemisphären kein Effekt der Gesichterwiederholung zu beobachten [L1 – L4 rechts: Z = -1.17, p = .28; L1 – L4 links: Z = -0.76, p = .49].

Die mittleren Quellkurven von Messung 2 sind analog zu Messung 1 in Abbildung 4.34 für kurzes und langes Lag an rechter und linker Hemisphäre dargestellt. Die Untersuchung der Quellstärke zwischen beiden Hemisphären für die jeweils ersten Darbietungen mit kurzem und langem Lag zeigte für das kurze Lag einen signifikanten Unterschied zwischen rechter und linker Hemisphäre [K1 links – K1 rechts: Z = -1.96, p = .055], für das lange Lag ergab sich jedoch kein hemisphärischer Unterschied in der Quellstärke [L1 links – L1 rechts: Z = -1.26, p = .25]. In der Untersuchung eines Primingeffektes auf die Quellstärke zeigte sich im kurzen Lag an der rechten Hemisphäre kein Unterschied zwischen erster und vierter Darbietung [K1 – K4 rechts: Z = -0.14, p = .95]. An der linken Hemisphäre ergab sich aber ein Effekt der Gesichterwiederholung mit kurzen Lag von erster zu vierter Darbietung [K1 – K4 links: Z = -2.1, p = .039]. Die Quellstärke wurde von erster zu vierter Darbietung negativer. Sie nahm von –30 ± 25 nAm auf –44 ± 37 nAm zu. Im langen Lag zeigten sich an beiden Hemisphären keine Primingeffekte [L1 - L4 rechts: Z = -0.84, p = .46; L1 – L4 links: Z = -0.28, p = .84].

↓220

Abbildung 4.43: Gruppenmittelwerte der Quellstärken der N400-Dipollösungen für die rechte Hemisphäre (schwarze Balken, links) und die linke Hemisphäre (graue Balken, rechts) in Messung 2. Der p-Wert bezeichnet den Signifikanzwert des Unterschiedes in der Quellstärke zwischen erster und vierter Darbietung.

Der Vergleich zwischen den Quellstärken von Messung 1 und 2 wurde zunächst für die jeweils ersten und vierten Darbietungen vorgenommen. An der rechten Hemisphäre zeigte sich für die Darbietungen mit kurzem Lag ein Unterschied zwischen Messung 1 und 2 [K1 Messung 1 – K1 Messung 2: Z = -2.24, p = .023] im Sinne einer weniger negativen Quellstärke in Messung 2 als in Messung 1. Die Quellstärke betrug in Messung 1 –51 ± 25 nAm, in Messung 2 dagegen –42 ± 16 nAm. Für die linke Hemisphäre zeigte sich dieser Unterschied zwischen erster und zweiter Messung dagegen nicht [Z = -0.28, p = .84]. Für die vierten Darbietungen mit kurzem Lag ergab sich an der rechten Hemisphäre ein Trend zum Unterschied zwischen Messung 1 und 2 [Z = -1.68, p = .093]. An der linken Hemisphäre ergab sich in diesem Vergleich kein Unterschied [Z = -0.28, p = .84]. Für das lange Lag ergaben die Vergleiche zwischen Messung 1 und 2 an rechter und linker Hemisphäre keine Unterschiede zwischen der Quellstärke bei den jeweils ersten Gesichterdarbietungen [linke Hemisphäre L1 Messung 1 – L1 Messung 2: Z = -1.54, p = .15; rechte Hemisphäre L1 Messung 1 – L1 Messung 2: -0.56, p = .64] und auch keine Unterschiede für die vierten Darbietungen [linke Hemisphäre L4 Messung 1 – L4 Messung 2: Z = -0.14, p = .95; rechte Hemisphäre L4 Messung 1 – L4 Messung 2: Z = -1.82, p = .08], obwohl sich an der rechten Hemisphäre dort ein Trend zum Unterschied zwischen Messung 1 und 2 ergab.

Wie für die Lokalisationsergebnisse der N170 wurden auch die Quellstärken, die über alle Gesichterdarbietungen gemittelt worden waren, miteinander verglichen. Sie zeigten zwischen Messung 1 und 2 einen Unterschied an der rechten Hemisphäre im Sinne einer geringeren Quellstärke in Messung 2 [-27 ± 24 nAm] als in Messung 1 [-53 ± 29 nAm; Z = -2.52, p = .012]. Für die Quellstärken der linken Hemisphäre zeigte sich kein Unterschied zwischen Messung 1 [-30 ± 28 nAm] und 2 [-21 ± 29 nAm; Z = -1.12, p = .26].

↓221

Die Quellkurven des MEG wurden in derselben Weise wie für das EEG ausgewertet. Sie sind für Messung 1 in Abbildung 4.44 dargestellt. In Messung 1 zeigten sich keine hemisphärischen Unterschiede in den Quellstärken [K1 rechts – K1 links: Z = -0.78, p = .47; L1 rechts – L1 links: Z = -0.39, p = .73]. In der Untersuchung eines Primingeffektes zeigten sich im Vergleich von erster zu vierter Wiederholung keine Unterschiede für das kurze oder lange Lag an einer der beiden Hemisphären [K1 – K4 links: Z = -0.55, p = .62; K1 – K4 rechts: Z = -10.2, p = .34; L1 – L4 links: Z = -0.24, p = .85; L1 – L4 rechts: Z = -0.16, p = -91]. Somit waren in Messung 1 keine Effekte der Wiederholung auf die Quellstärken der M400 zu beobachten.

Abbildung 4.44: Gruppenmittelwerte der Quellstärken der M400-Dipollösungen für die rechte Hemisphäre (schwarze Balken, links) und die linke Hemisphäre (graue Balken, rechts) in Messung 1.

Die Quellstärken für Messung 2 sind in Abbildung 4.45gezeigt. Es zeigte sich in Messung 2 für die MEG-Quellkurven ein Wiederholungseffekt in der linken Hemisphäre. Die Quellstärke nahm von erster zu vierter Darbietung signifikant ab [K1 – K4: Z = -1.99, p = .049]. Damit zeigte der Wiederholungseffekt allerdings eine andere Richtung als für das EEG. Dort hatte sich eine Zunahme der Quellstärke von erster zu vierter Darbietung mit kurzem Lag ergeben. Für das lange Lag ergab sich kein Wiederholungseffekt zwischen erster und vierter Darbietung [L1 – L4: Z = -0.051, p = 1.0]. An der rechten Hemisphäre zeigten sich weder für kurzes noch für langes Lag Effekte der Gesichterwiederholung [K1 – K4: Z = -1.07, p = .32; L1 – L4: Z = -0.66, p = .56].

↓222

Abbildung 4.45: Gruppenmittelwerte der Quellstärken der M400-Dipollösungen für die rechte Hemisphäre (schwarze Balken, links) und die linke Hemisphäre (graue Balken, rechts) in Messung 2. Der p-Wert bezeichnet den Signifikanzwert des Unterschiedes in der Quellstärke zwischen erster und vierter Darbietung.

Im Vergleich der M400-Quellstärken von Messung 1 und Messung 2 zeigte sich für die jeweils ersten Darbietungen mit kurzem oder langem Lag kein Unterschied in der Quellstärke an linker Hemisphäre [K1 Messung 1 – K1 Messung 2: Z = -0.15, p = .92; L1 Messung 1 - L1 Messung 2: Z = -0.51, p = .95] oder rechter Hemisphäre [K1 Messung 1 – K1 Messung 2: Z = -0.87, p = .43; L1 Messung 1 – L1 Messung 2: Z = -0.96, p = .33]. Die jeweils letzten Gesichterdarbietungen unterschieden sich ebenfalls weder für kurzes oder langes Lag zwischen Messung 1 und 2 [linke Hemisphäre: K4 Messung 1 – K4 Messung 2: Z = -1.58, p = .13; L4 Messung 1 – L4 Messung 2: Z = -0.23, p = .79; rechte Hemisphäre: K4 Messung 1 – K4 Messung 2: Z = -1.07, p = .28; L4 Messung 1 – L4 Messung 2: Z = -1.17, p = .24]. Der Vergleich der über alle Gesichterpräsentationen gemittelten Quellstärken zwischen Messung 1 und 2 zeigte keinen Unterschied für rechte [Z = -0.97, p = .38] oder linke Hemisphäre [Z = -0.05, p = 1.0].

In der Lokalisation von M170 und N170 hatte sich ein Unterschied zwischen der Quellstärke von MEG und EEG ergeben. Die Quellstärke des MEG war am Peak der 170 ms-Aktivität kleiner als die des EEG. Für die Quellstärken von M400 und N400 war dieser Unterschied weniger deutlich. Es zeigte sich in den über alle Gesichterdarbietungen gemittelten Quellstärken nur für die Quellstärke der rechten Hemisphäre in Messung 1 ein Unterschied zwischen M400 und N400 [Z = -2.19, p = .028]. Die Quellstärke des MEG war hier mit –21± 18 nAm signifikant geringer als die Quellstärke des EEG mit –52 ± 29 nAm. Die anderen Quellstärken unterschieden sich nicht zwischen MEG und EEG [linke Hemisphäre Messung 1: Z = Z = -0.36, p = .72; rechte Hemisphäre Messung 2; Z = -1.12, p = .26, linke Hemisphäre Messung 2: Z = -0.42, p = .67].

4.6.5 Zusammenfassung der Lokalisationsergebnisse von N400 und M400

↓223

Die Lokalisationsergebnisse der vorliegenden Arbeit lassen im Hinblick auf die dipolaren Quellen von N400 und M400 und die Beantwortung der in Kapitel 2.3 gestellten Fragen folgende Schlußfolgerungen zu:

1.) Die dipolaren Quellen ereigniskorrelierter Potentiale um 500 ms nach Stimulusbeginn wurden in der vorliegenden Arbeit in den medialen Gyri fusiformes lokalisiert. Das Lokalisationsergebnis konnte nicht nur für den Gruppenmittelwert der Lokalisationsergebnisse, sondern auch für 63% der Versuchspersonen in den Einzelergebnissen gezeigt werden. Die dipolaren Quellen ereigniskorrelierter Felder konnten ebenfalls für das Gruppenmittel der Lokalisationsergebnisse in den medialen Gyri fusiformes lokalisiert werden. Hier zeigten sich bei 75% der Einzelpersonen dipolare Quellen in den Gyri fusiformes (Frage 6.5). Die Quelle zeigte im EEG eine Tendenz zur Rechtslateralisierung, im MEG war dagegen kein hemisphärischer Unterschied in der Quellstärke zu erkennen.

2.) Die Quellorte der Aktivierung unterschieden sich nicht zwischen MEG und EEG. Es zeigte sich jedoch ein Unterschied in der Latenz der Aktivierung – anhand der Latenz gemessen, zu der das Dipolmodell die maximale Passung an die Daten zeigte –, die lokalisiert wurde. Diese Aktivierung lag im EEG im Mittel bei 519 ms und im MEG bei 409 ms. Die Aktivierung im EEG war somit signifikant später als die Aktivierung im MEG (Frage 6.7).

↓224

3.) Der Vergleich mit den Quellorten von N170 und M170, die ebenfalls in den Gyri fusiformes lokalisiert wurden, zeigt für das MEG einen Trend zu einer weiter anterior gelegenen Quelle bei 400 ms im Vergleich zur Quelle bei 170 ms. Der Vergleich der Quellorte im EEG zeigt diesen Trend zum Unterschied weniger deutlich (Frage 6.8). Der Vergleich der Quellstärken zwischen N400 und M400 zeigte, daß sich im Gegensatz zum Vergleich von N170 und M170, bei dem sich deutliche Unterschiede zwischen MEG und EEG im Sinne einer schwächeren Quellstärke im MEG gezeigt hatten, der Unterschied bei N400 und M400 weniger deutlich war. Hier ergab sich nur an der rechten Hemisphäre im MEG ein Trend zu einer schwächeren Quellstärke im MEG als im EEG.

Die Untersuchung der Quellstärken der späten Aktivität zeigte die folgenden Ergebnisse:

1.) Es konnte in Messung 1 weder im kurzen noch im langen Lag ein Effekt des Gesichterprimings auf die Quellstärken in MEG oder EEG gezeigt werden. In Messung 2 zeigte sich jedoch ein Primingeffekt auf die Quellstärken in MEG und EEG (Frage 6.9), der nur für das kurze Lag und nur an der linken Hemisphäre bestand (Frage 6.10).

↓225

2.) Es zeigten sich Unterschiede in Quellstärken zwischen Messung 1 und 2 im Sinne eines generellen Effektes der Vertrautheit mit Gesichtern auf die Quellstärke nur für die rechte Hemisphäre im EEG, in der sich eine Verringerung der Quellstärke von Messung 1 zu Messung 2 ergab. Im MEG zeigte sich kein Effekt der Vertrautheit. Dies kann durch die unterschiedliche Latenz der Quellkurvenauswertungen bedingt sein.

4.7 Diskussion der Lokalisationsergebnisse

In der vorliegenden Arbeit wurden Dipollokalisationen simultan gemessener M170 und N170 sowie später MEG- und EEG-Aktivität um 400 ms bis 500 ms vorgenommen, die einen unmittelbaren Vergleich zwischen neuronalen Quellen der Gesichterverarbeitung in MEG und EEG ermöglichten. Im Folgenden werden die Ergebnisse dieser Lokalisationen zunächst für jede der Komponenten diskutiert. Dabei werden die Ergebnisse in Hinsicht auf die lokalisierten Quellorte von N170 (Kapitel 4.7.1), M170 (Kapitel 4.7.2), N400 (Kapitel 4.7.3) und M400 (Kapitel 4.7.4) diskutiert und in die Literatur zur Lokalisierung der Komponenten eingeordnet. Daran anschließend wird die Komplementarität der Lokalisationsergebnisse von MEG und EEG in Kapitel 4.7.5 diskutiert. In Kapitel 4.7.6 werden die Effekte der Gesichterwiederholung und der Vertrautheit mit Gesichtern auf N400 und M400 diskutiert. Die Bedeutung der Lokalisationsergebnisse von N / M170 und N / M400 für die Lokalisation neuronaler Aktivierung im kortikalen Netzwerk der Gesichterverarbeitung wird in Kapitel 4.7.7 erläutert.

Die neuronalen Generatoren von N / M170 und N / M400 konnten in den durchgeführten Lokalisationen für Einzelpersonen modelliert werden. Ein solches Vorgehen hat im Vergleich zur Lokalisation auf Gruppenmittelwerten – die vor allem für die N170 und späte Komponenten im EEG in den meisten Studien durchgeführt wurde (z.B. Mnatsakanian und Tarkka, 2004; Rossion et al., 2003; Schweinberger et al., 2002) – den Vorteil, daß interindividuelle Unterschiede in der Verortung neuronaler Prozesse der Gesichterverarbeitung, die auch in anderen Meßverfahren der Gehirnaktivität wie fRMT (Kanwisher et al., 1997), und in intracerebralen Potentialableitungen (z.B. Allison et al., 1999) gefunden wurden, modelliert werden können.

↓226

Die Lokalisation an Einzelpersonen wurde durch die Anzahl von etwa 1000 Stimulusdarbietungen, über die in der Berechnung der ereigniskorrelierten Potentiale und Felder für jede Person gemittelt werden konnte, möglich gemacht. Die Mittelung über eine so hohe Anzahl von Epochen bewirkt ein gutes Signal-zu-Rausch-Verhältnis in den Meßdaten. Nicht zuletzt konnten durch die Co-Registrierung individueller struktureller magnetresonanztomographischer Gehirnaufnahmen (MRT) die anatomischen Quellorte aller Komponenten für die Einzelpersonen bestimmt werden.

4.7.1  Anzahl und Orte neuronaler Quellen der N170

Die Lokalisation neuronaler Quellen von elektrophysiologischen Oberflächenmessungen ist aufgrund des inversen Problems ein Verfahren, das zu keinen eindeutigen Lösungen führt. Das Vorhaben, die Quellen von N170 und M170 zu modellieren, stellt keine Ausnahme dieser Regel dar, und so wurden auch unterschiedliche neuronale Generatoren beider Komponenten in verschiedenen Lokalisationsstudien vorgeschlagen. Vor allem die Frage nach den neuronalen Generatoren der N170 wurde und wird in der Literatur kontrovers diskutiert (z.B. Itier und Taylor, 2004a; Rossion et al., 2004). Die Dipollokalisationen der vorliegenden Arbeit bringen im Bezug auf die Quellorte der N170 weitere Evidenz für die Hypothese, daß der wichtigste neuronaler Generator der N170 bei Gesichterdarbeitung im Gyrus fusiformis liegt (Rossion et al., 2003). Dieser Generator konnte in der vorliegenden Arbeit zweimal für die Lokalisationen der N170 aus separaten Messungen in einem Messwiederholungsdesign gefunden werden. Die Frage nach der Reprouzierbarkeit der Dipollokalisationen kann somit für die N170 im Sinne eines neuronalen Generators im Gyrus fusiformis in Lokalisationen beider Messungen beantwortet werden. Es bestand eine gute Reproduzierbarkeit der Dipollösungen.

Allerdings wurde die dipolare Quelle der N170 in Messung 1 im lateralen Anteil der Gyri lokalisiert, während sie in Messung 2 im medialen Teil der Gyri lokalisiert wurde. Dieser Unterschied könnte möglicherweise durch die Vertrautheit der Gesichter erzeugt worden sein. In Messung 1 waren die Gesichter den Personen völlig unbekannt, während sie in Messung 2 aus Messung 1 und den Lernsitzungen visuell vertraut waren.

↓227

Für beide Messungen erklärte die bihemisphärische Quelle im Gyrus fusiformis für die Gruppe der Versuchspersonen mehr als 90% (92% in Messung 1 und 95% in Messung 2) der Datenvarianz des Ganzkopf-EEG am Höhepunkt der N170-Aktivität. Dieses Ergebnis zeigt eine nahezu vollständige Erklärung der am ganzen Kopf gemessenen N170-Daten durch die Gyrus fusiformis-Dipole an. Eine Bekräftigung der Gruppenergebnisse bringen die anhand der individuellen Gehirnaufnahmen ermittelten Quellorte der N170 für die Einzelpersonen, die bei fast 75% der Personen in Messung 1 in den Gyri fusiformes lagen, in Messung 2 lagen sie allerdings nur bei 40% an diesem Ort. Somit zeigte sich in Messung 2 eine größere Abweichung der Quellorte der Einzelpersonen von neuronalen Generator im Gyrus fusiformis als in Messung 1, obwohl der Mittelwert der Dipolkoordinaten in Messung 2 ebenfalls in den Gyri fusiformes lag. Ein Grund für die stärkere Abweichung der Quellorte könnte auch hier die größere Vertrautheit der Gesichterstimuli sein, die möglicherweise zu einer Veränderung des dominanten neuronalen Generators um 170 ms bei einigen Personen führte.

Neben der Hypothese eines hauptsächlichen neuronalen Generators der N170 in den Gyri fusiformis wurde in der Literatur angenommen, daß die N170 eine aus zwei Paaren neuronaler Quellen in rechter und linker Hemisphäre zusammengesetzte Aktivität sei, die im Gyrus fusiformis und im Gyrus lingualis (Mnatsakanian und Tarkka, 2004), im Gyrus temporalis inferior und im Gyrus fusiformis (Shibata et al., 2002) oder im Gyrus fusiformis und im Sulcus temporalis superior (Horovitz et al., 2004) generiert würde. Hierbei wurde von Shibata et al. (2002) und von Mnatsakanian und Tarkka (2004) angenommen, daß die beiden verschiedenen neuronalen Generatoren zu unterschiedlichen Zeitpunkten zwischen 120 ms und 200 ms aktiv seien. Shibata et al. (2002) und Mnatsakanian und Tarkka (2004) fanden die Gyri fusiformes vor allem bei 160 ms und zur Peakaktivität der N170 aktiv, während andere Areale zu sehr frühen (Shibata et al., 2002) oder späten Zeitpunkten (Mnatsakanian und Tarkka, 2004) der N170 aktiviert waren. Auch wenn die in der vorliegenden Lokalisation gefundenen Ergebnisse plausibel für ein Paar neuronaler Generatoren am Peak der N170 sprechen, ist es möglich, daß in Wirklichkeit zwei oder sogar noch mehr Paare neuronaler Generatoren zur gesamten N170-Komponente, die sich mit Anstieg und Abstieg von etwa 130 ms bis fast 200 ms erstreckt, an der Kopfoberfläche beitragen.

Im Gegensatz zu Rossion et al. (2003), Mnatsakanian und Tarkka (2004), Shibata et al. (2002) und der vorliegenden Studie nahmen mehrere Autoren an, daß den Gyri fusiformes entweder überhaupt keine Rolle in der Entstehung der N170 (Schweinberger et al., 2002; Rossion et al., 2004) oder nur eine sehr untergeordnete Rolle (Itier und Taylor, 2004a) zukomme. Stattdessen wurden die Quellen der N170 in den Gyri temporales inferiori (Schweinberger et al., 2002), im sogenannten occipitalen Gesichterareal (Rossion et al., 2004), das in den Gyri occipitales inferiori liegt (siehe auch Kapitel 1.5.2 zum occipitalen Gesichterareal) und an den Sulci temporales superiori (STS, siehe Kapitel 1.5.3) vermutet (Itier und Taylor, 2004a). Keines dieser Ergebnisse konnte für die Gruppenmittelwerte der N170 in der vorliegenden Arbeit bestätigt werden. Eine wichtige Frage ist jedoch, wie die Unterschiede der vorliegenden Lokalisationsergebnisse zu Schweinberger et al. (2002) und Itier und Taylor (2004) entstanden sein können. Rossion et al. (2004) nahmen den Generator der N170 im occipitalen Gesichterareal nicht aufgrund von Dipollokalisation an, sondern aufgrund von Einzelfallstudien an zwei neurologischen Patienten.

↓228

Ein Faktor, der zu den unterschiedlichen Ergebnissen zwischen den Lokalisationen beigetragen haben kann, sind methodische Unterschiede in den Lokalisationsprozeduren. Schweinberger et al. (2002) etwa lokalisierten auf dem Gruppenmittelwert der N170, der aus den ERP von 12 Personen und etwa 90 Epochen pro Person gebildet wurde, während in der vorliegenden Studie der Gruppenmittelwert der Dipolorte aus den Lokalisationsergebnissen der 11 Einzelpersonen gebildet wurde. Die Daten der Einzelpersonen wurden in der vorliegenden Arbeit jeweils über 1000 Epochen gemittelt, so daß die vorliegende Epochenzahl von etwa 11000 Epochen über alle Versuchspersonen im Gegensatz zu insgesamt etwa 1.080 Epochen bei Schweinberger et al. (2002) steht und sich beide Studien möglicherweise in der Qualität der Messdaten unterscheiden. Eine nachträglich durchgeführte Dipollokalisation auf dem Gruppenmittelwert der N170 ergab jedoch in der vorliegenden Studie keinen neuronalen Generator der N170 im Kortex. Ein weiterer Unterschied zur Studie von Schweinberger et al. (2002) ist die Erfassung der genauen Positionen der EEG-Elektroden an der Kopfoberfläche und die Modellierung der Kopfgröße in der vorliegenden Studie. Diese wurden bei Schweinberger et al. (2002) nicht in den Lokalisationsalgorithmus eingebaut, sondern wurden stattdessen anhand von Standardwerten des Lokalisationsprogramms modelliert. Der von Schweinberger et al. (2002) gefundene Quellort der N170 in den Gyri temporales inferiori wurde in der vorliegenden Studie weder für das Gruppenmittel noch für irgendeine der Einzelpersonen in N170 oder M170 gefunden.

Eine weitere Ursache der unterschiedlichen Lokalisationsergebnisse könnte jedoch unabhängig von der Qualität der durchgeführten Lokalisationen sein und in der Verschiedenheit der Gesichterstimuli liegen. Schweinberger et al. (2002) lokalisierten die N170 für berühmte Gesichter, während in der vorliegenden Arbeit unbekannte Gesichter in Messung 1 und visuell vertraute Gesichter in Messung 2 eingesetzt wurden. fMRT-Studien (z.B. Henson et al., 2000) zeigten, daß neuronale Aktivierungsmuster in inferotemporalen Kortexarealen mit unterschiedlicher Bekanntheit von Gesichtern variieren. Es ist zum Beispiel möglich, daß Gesichter berühmter Personen auch in frühen Zeitbereichen wie der N170 zusätzliche neuronale Quellen aktivieren oder eine qualitativ andere Aktivierung erzeugen. Schon Bruce und Young (1986) nahmen in ihrem kognitiven Gesichterverarbeitungsmodell getrennte Wege in der Verarbeitung bekannter und unbekannter Gesichter an.

Unterschiede in den Mustern neuronaler Aktivierung wurden im fMRT auch für verschiedene kognitive Aufgaben der Gesichterverarbeitung gefunden (Hoffman und Haxby, 2000). In der vorliegenden Arbeit wurde mit der Unterscheidung zwischen Erwachsenen- und Kindergesichtern eine Aufgabe gestellt, die sehr stark auf die Analyse perzeptueller Gesichtsmerkmale ausgerichtet war. Bei Schweinberger et al. (2002) wurde dagegen eine Bekanntheitsentscheidung für die Gesichter getroffen. Es ist möglich, daß bei der rein perzeptuellen Aufgabe für unbekannte und auch für rein visuell vertraute Gesichter der Gyrus fusiformis im Zeitbereich der N170 stärker aktiviert ist und dieses Areal dann eher als der dominante neuronale Generator um 170 ms hervortritt als in der Bekanntheitsentscheidung für berühmte Gesichter bei Schweinberger et al. (2002).

↓229

Der Vergleich der vorliegenden Ergebnisse zu den Lokalisationsergebnissen von Itier und Taylor (2004a) ist schwierig zu ziehen, da die Autoren einen ganz anderen Lokalisationsansatz der N170 wählten als die vorliegende Untersuchung. Dieser unterschied sich von dem hier gewählten Lokalisationsalgorithmus, da die Zahl der Quellen der N170 nicht a priori festgelegt werden musste, sondern vom Lokalisationsalgorithmus selbst ermittelt wurde. Itier und Taylor (2004a) fanden die Quelle der N170 im Sulcus temporalis superior (STS). Eine N170-Quelle nahe dem STS konnte in den vorliegenden Lokalisationen bei zwei der elf Personen für die N170 in Messung 1 gefunden werden. Itier und Taylor (2004a) konnten bezüglich der Abweichung ihrer Lokalisationsergebnisse im Vergleich zu den N170-Quellen in anderen Studien keine eindeutige Interpretation geben und nahmen Unterschiede im Fokus der Gesichterverarbeitung, die durch die Aufgabe evoziert wurden, sowie unterschiedliche Lokalisationsalgorithmen als Ursache der differierenden Ergebnisse an.

Bei der Untersuchung der Quellstärken der N170 und der M170 zeigten sich keine Lateralisierungstendenzen. Ein Unterschied bestand jedoch zwischen den Quellstärken von MEG und EEG. Die Quellstärken des EEG waren am Peak der 170 ms-Aktivierung stärker als die des MEG. Dieser Unterschied könnte durch den zusätzlichen Anteil radialer Generatoren, den das EEG, nicht jedoch das MEG misst, erklärt werden. Bei Zutreffen dieser Annahme sprechen die deutlichen Unterschiede zwischen den Quellstärken von N170 und M170 für einen nicht unerheblichen radialen Anteil der 170 ms-Quelle, den das EEG messen kann.

Der Vergleich mit den Quellstärken der späteren Aktivierung um 400 ms zeigte, daß sich dort der Unterschied zwischen MEG und EEG in der Aktivierung des Gyrus fusiformis nur in der rechten Hemisphäre andeutete und ansonsten kein Unterschied zwischen den Quellstärken von MEG und EEG zu beobachten war, obwohl die Quellen der N400 und M400 ebenfalls in den Gyri fusiformes lokalisiert wurden. So kann für die 170 ms-Aktivität plausibel ein deutlicher Beitrag eines radial orientierten neuronalen Generators angenommen werden, der für den Unterschied zwischen N170- und M170-Quellstärke verantwortlich ist. Dieses Ergebnis könnte auch mögliche Unterschiede zwischen den Reaktionseigenschaften von M170 und N170 in der Literatur erklären.

4.7.2 Anzahl und Orte neuronaler Quellen der M170

↓230

Der Möglichkeit, daß in den hier berichteten Lokalisationsergebnissen zufällig der falsche Ort der N170 in den Gyri fusiformes modelliert wurde, kann bei Betrachtung der Lokalisationsergebnisse für die M170 ein gewichtiges Argument entgegengesetzt werden. Diese Lokalisationen fanden eine Quelle der M170 ebenfalls in den Gyri fusiformes. Wie schon für die Lokalisationen der N170 vorgenommen, wurde die Reliabilität der M170-Lokalisationsergebnisse geprüft, indem verschiedene Lokalisationen der M170 durchgeführt wurden. Zunächst wurde die Lokalisation für die MEG-Daten des Ganzkopf-MEG mit 93 Meßkanälen durchgeführt. Diese waren einer Artefaktkorrektur mittels ICA unterworfen worden, die vor allem Magnetfelder, die durch den Herzschlag im MEG entstehen und Meßartefakte im MEG darstellen (Sander et al., 2002), entfernt hatte. Die Lokalisationsergebnisse für diese Daten zeigten dipolare Quellen der M170 in den Gyri fusiformes. Die Varianz der Dipolorte war jedoch für die M170 größer als für die N170 und die Goodness of Fit-Werte waren kleiner.

Eine zweite M170-Lokalisation wurde auf den 93-Kanal-MEG-Daten derselben Messung durchgeführt, die allerdings keiner Artefaktkorrektur unterzogen worden waren. Der Dipolort lag bei dieser Lokalisation außerhalb des Kortex im Kleinhirn direkt unter den Gyri fusiformes. Das MEG misst hauptsächlich kortikale Aktivierung, so daß ein Quellort im Cerebellum eher unplausibel ist (Hari, 1996). Die ICA hatte keinen Einfluß auf den Ort der M170 in lateral-medialer oder in anterior-posteriorer Dimension. Der Vergleich dieser Lokalisationsergebnisse mit denen der ICA-bereinigten Daten zeigte, daß die Artefaktkorrektur, wenn auch statistisch nicht signifikant, zu einer Verbesserung der Lokalisationsergebnisse geführt hatte. Der Effekt der ICA lag bei einigen Personen in einer Bewegung des Dipolortes zu einer weiter superior gelegenen Quelle. So konnte die Frage nach dem Effekt der Artefaktkorrektur mittels ICA auf die Qualität der Lokalisationen im Sinne einer – wenn auch statistisch nicht signifikanten – Tendenz zur Verbesserung der Lokalisationsergebnisse durch die ICA beantwortet werden.

Da einige Autoren (z.B. Tarkiainen et al., 2003) annahmen, daß eine Dipollokalisation für MEG-Daten besser durchzuführen sei, wenn die Lokalisation für die MEG-Sensoren durchgeführt würde, die ein maximales Signal zeigten, und weiter entfernt vom stärksten Sensor liegende Sensoren aus der Lokalisation ausgeschlossen würden, wurden die ICA-korrigierten MEG-Daten auch einer Dipollokalisation mit einer fokalen Sensorauswahl unterzogen und getestet, ob sich das Lokalisationsergebnis im Vergleich zur Ganzkopf-MEG-Lokalisation verbessert hatte. Das Feld der M170 ist über hinteren (occipitalen und temporalen) Kopfarealen am stärksten. Deshalb wurden die 37 am weitesten hinten gelegenen MEG-Sensoren in die Dipollokalisation einbezogen und alle weiter anterior gelegenen Sensoren aus der Lokalisation ausgeschlossen. Dieses Vorgehen wurde auch in anderen Lokalisationen der M170, zum Beispiel bei Halgren et al. (2000) gewählt. Weitere Studien (z.B. Watanabe et al., 2003; Lu et al., 1991) erfassten das MEG mit einem Gerät, das nur über bestimmten Kortexarealen platziert werden konnte und maßen so direkt nur die ereigniskorrelierten Felder über hinteren Kortexarealen. Die Sensorauswahl führte in der vorliegenden Studie im Hinblick auf den Ort der dipolaren M170-Quelle zum selben Ergebnis wie die Lokalisation mit allen 93 MEG-Sensoren. Die Vermutung einer besseren Lokalisierbarkeit der Quellorte mit einer fokalen Sensorauswahl wurde in der vorliegenden Arbeit für die M170 nicht bestätigt. Es wurden auch hier Orte in den Gyri fusiformes lokalisiert, die sich nicht signifikant von den Quellorten der 93-Sensor-Lokalisation unterschieden.

↓231

Ein Unterschied zwischen beiden Prozeduren wurde jedoch in der Höhe des Goodness of Fit-Wertes gefunden, der ein Maß für die Passung des Dipolmodells an die Daten ist. Dieser war für die MEG-Sensorauswahl signifikant höher als für alle 93 MEG-Sensoren und unterschied sich nicht mehr vom Goodness of Fit-Wert der N170-Lokalisationen, was bei der Lokalisation mit allen MEG-Meßsensoren der Fall gewesen war. Somit reflektierte der für die Ganzkopf-MEG-Lokalisationen gefundene Unterschied der GOF-Werte zum EEG die fokaleren Meßeigenschaften des MEG im Vergleich zum EEG und war nicht durch eine schlechtere Erklärung der Daten durch das gefundene Dipolmodell entstanden.

Beim Vergleich mit den Goodness of Fit-Werten anderer Lokalisationsstudien der M170 zeigen sich GOF-Werte in derselben Größenordnung. Während in der vorliegenden Arbeit ein GOF von 90% mit einer fokalen Sensorauswahl gefunden wurde, erhielten Halgren et al. (2000) für die Lokalisation der OT 165 bei Gesichterdarbietung mit einer fokalen Sensorauswahl einen GOF von 88%, bei Watanabe et al. (2003) lagen die GOF-Werte für fokale Sensoren im Bereich von etwa 85% bis 88%. Der Goodness of Fit-Wert sollte als Maß der Qualität einer Dipollokalisation nicht überbewertet werden, aber er gibt gerade für eine fokale Meßmethode wie das MEG einen guten Hinweis auf die Angemessenheit des Dipolmodells für die Erklärung der Daten. Aufgrund der GOF-Werte kann für die M170 eine angemessene Erklärung der Daten durch das Zweiquellenmodell im Gyrus fusiformis angenommen werden.

Die Lokalisationen der M170 wurden auch für die Messungen 1 und 2 miteinander verglichen. Die Lokalisationsergebnisse unterschieden sich weder in den Goodness of Fit-Werten noch in den Dipolorten voneinander, sondern zeigten ganz im Gegenteil sogar eine überraschend hohe Übereinstimmung. Der größte Unterschied zwischen den mittleren Dipolkoordinaten beider Messungen betrug 2 mm in der z-Koordinate. In x- und y-Koordinate unterschieden sich die Dipolorte nur um einen Millimeter voneinander. Trotz höherer interindividueller Varianz der Dipolorte im MEG im Vergleich zum EEG zeigte sich so für das Mittel der Dipolorte im MEG zwischen Messung 1 und 2 eine bessere Übereinstimmung als im EEG, und die Frage nach der Reproduzierbarkeit der Dipollokalisationen für Daten zweier verschiedener Messungen konnte für die M170 im Sinne einer sehr hohen Reproduzierbarkeit der Lokalisationsergebnisse beantwortet werden. Angesichts der Vielzahl möglicher Ursachen von Meßungenauigkeiten, die eine Dipollokalisation beeinflussen können, überrascht die klare Konsistenz der Dipolorte zwischen den verschiedenen MEG-Datensätzen in der vorliegenden Arbeit. Ein Grund für diese gute Übereinstimmung ist sicherlich die hohe Qualität der MEG-Daten, die durch die Mittelung ereigniskorrelierter Potentiale und Felder über etwa 1000 Epochen pro Person zustande kam und durch die zusätzliche Bereinigung der MEG-Daten von Artefakten mittels ICA noch verbessert wurde.

↓232

Im Vergleich der vorliegenden Lokalisationsergebnisse zu den in der Literatur berichteten Dipollokalisationen von ereigniskorrelierten Feldern bei Gesichterdarbietung zeigen sich deutliche Übereinstimmungen. Halgren et al. (2000), Watanabe et al. (2003), Watanabe et al. (1999), Hoshyiama et al. (2003), Lewis et al. (2003), Linkenkaer-Hansen et al. (1998), Sato et al. (1999) und Swithenby et al. (1998) fanden alle ereigniskorrelierte Felder bei Gesichterdarbietung zwischen 150 ms und 200 ms nach Stimulusbeginn im Gyrus fusiformis lokalisiert. Halgren et al. (2000) gaben als einzige Autoren die Talairachkoordinaten ihrer OT165-Quelle in den Gyri fusiformes an. Die Quelle der OT 165 lag in der rechten Hemisphäre bei 35, -64, -8 und in der linken Hemisphäre bei 38, -65, -14. In der vorliegenden Studie zeigten sich für die Lokalisation der M170 (ICA, Messung 1, Lokalisation für alle Sensoren) Talairachkoordinaten von ± 29, -63, -16. Der größte Unterschied zu Halgren et al. (2000) besteht in der x-Koordinate mit Differenzen von 9 mm in der linken Hemisphäre. Die anderen beiden Koordinaten unterscheiden sich um höchstens 2 mm in den y-Koordinaten und um 8 mm in den z-Koordinaten von Halgren et al.’s (2000) Ergebnissen.

Unterschiede zwischen Quellorten der funktional gleichen neuronalen Aktivierung bei Gesichterdarbietung zeigten sich in dieser Größenordnung aber auch zwischen verschiedenen fMRT-Studien trotz der hohen räumlichen Präzision dieser Methode. Die vorliegende Arbeit konnte somit weitere Evidenz für neuronale Quellen gesichtersensitiver Verarbeitung um 170 ms im MEG in den Gyri fusiformis bringen.

4.7.3 Anzahl und Orte neuronaler Quellen der N400 und Vergleich mit der N170

Die Lokalisationsergebnisse der N400 zeigten im Gruppenmittel der Dipolorte eine dipolare Quelle von Gesichterverarbeitung im mittleren Teil des Gyrus fusiformis beider Hemisphären. Diese Quelle unterschied sich in ihrer Lage (±28, -54, -10) in der medial-lateral-Dimension vom Quellort der N170 (±36, -57, -16). Sie lag signifikant weiter medial als die N170-Quelle. Beide Quellen lagen jedoch im mittleren bis posterioren Anteil der Gyri. Die Quellen der N400 konnten nicht nur für das Gruppenmittel der Dipolkoordinaten, sondern auch für sieben von elf Einzelpersonen in den Gyri fusiformes lokalisiert werden. Der Goodness of Fit der Lokalisationen lag im Mittel bei 86% und unterschied sich nicht signifikant zwischen N400 und N170, obwohl sich ein Trend zum niedrigeren GOF bei der N400 zeigte.

↓233

Dieser Unterschied im GOF-Wert zwischen N170 und N400 könnte durch den späten Zeitpunkt der N400-Aktivierung begründet sein. Besonders zu späten Zeitpunkten sind möglicherweise mehrere Areale an der Gesichterverarbeitung beteiligt, wie sich etwa in der Lokalisationsstudie von Mnatsakanian und Tarkka (2004) bei der Lokalisation von Quellen der Gesichterverarbeitung um 400 ms bis 600 ms nach Stimulusbeginn zeigte. So kann ein Quellenmodell mit einem Paar von Quellen, wie es in der vorliegenden Lokalisation eingesetzt wurde, einen Teil der Aktivierung, die zu diesem Zeitpunkt sehr wahrscheinlich auch in anderen Hirnarealen abläuft, möglicherweise nicht aufklären. Die Lokalisationsergebnisse sprechen dennoch dafür, daß auch auf der Ebene der N400-Aktivität der dominante neuronale Generator im Gyrus fusiformis lag. Bei Mnatsakanian und Tarkka (2004) wurde zudem EEG-Aktivierung für persönlich bekannte Gesichter lokalisiert. Für solche Gesichter sind im Gegensatz zu unbekannten oder rein visuell vertrauten Gesichtern verbal vermittelte semantische Informationen vorhanden (Bruce und Young, 1986), so daß die lokalisierte Aktivierung auch aus diesen Quellen entstanden sein kann.

Mnatsakanian und Tarkka (2004) fanden für die Untersuchung der Aktivierung bis 600 ms nach Stimulusbeginn späte Quellen nach 300 ms im Gyrus cingulus und Nucleus caudatus. Sie brachten beide Quellen mit veränderter emotionaler Aktivierung bei Gesichterwiederholung in Verbindung. Sie lokalisierten frühere Aktivierung bei etwa 150 ms und 160 ms im Gyrus fusiformis und fanden für diesen Generator eine Veränderung der Quellstärke bei Wiederholung der bekannten Gesichter im Vergleich zu neu gezeigten Gesichtern im Zeitbereich von 400 ms bis 600 ms. Dieser Effekt zeigt, daß eine Gyrus fusiformis-Aktivierung wahrscheinlich auch in der Studie von Mnatsakanian und Tarkka (2004) bei 400 ms bis 600 ms stattfand. Die Gyrus fusiformis-Quelle von Mnatsakanian und Tarkka (2004) lag in anterior-posterior-Dimension etwa bei den Talairachkoordinaten –32 mm in linker und rechter Hemisphäre, und die Aktivierung in beiden Hemisphären lag trotz fehlender Symmetriebeschränkung bei der Lokalisationsprozedur symmetrisch zueinander. Die Gyrus fusiformis-Quelle lag im Vergleich zur N400 der vorliegenden Arbeit um etwa 2 cm weiter anterior.

Schweinberger et al. (2002a und 2004) lokalisierten eine Quelle später Verarbeitung im EEG für berühmte Gesichter im Gyrus fusiformis. Sie lokalisierten diese Quelle für die Differenzkurven zwischen Erstpräsentation und Wiederholung der Gesichter und lokalisierten somit einen Primingeffekt. Die Koordinaten dieses Effektes lagen bei ±48, -49, –1 mm und damit weiter lateral als die N400-Koordinaten der vorliegenden Studie. Die Latenz der Aktivierung bei Schweinberger et al. (2004) lag bei 265 ms bis 315 ms. In der vorliegenden Arbeit lag die Aktivierung mit im Mittel 509 ms deutlich später als bei Schweinberger et al. (2004), es ist jedoch möglich, daß zu sowohl bei etwa 250 ms als auch bei 500 ms Aktivierung im Gyrus fusiformis Aktivierung entsteht, wie der in einem der folgenden Textabschnitte gezogene Vergleich mit intracerebralen Messungen von Gesichterverarbeitung zeigt. Der Unterschied zum Ergebnis von Schweinberger et al. (2002) kann jedoch auch hier durch die variierende Bekanntheit der Gesichter entstanden sein.

↓234

Die Untersuchung der Aktivierung bei Verarbeitung unbekannter und rein visuell bekannter Gesichter ermöglichte in der vorliegenden Arbeit die Beschränkung auf die Erforschung von neuronaler Aktivierung, die rein aus der visuellen Information, die die Stimuli enthalten, entsteht. In der vorliegenden Arbeit wurden für die Lokalisationen zweier unterschiedlicher Zeitbereiche – 170 ms und 509 ms nach Beginn der Gesichterdarbietungen – ähnliche Quellorte im Gyrus fusiformis gefunden. Die Quellorte von N170 und N400 unterschieden sich maximal um 8 mm zwischen N170 und N400 und weisen somit auf eine Aktivierung unmittelbar benachbarter Areale des Gyrus fusiformis zu frühen und späten Zeitpunkten der Verarbeitung unbekannter Gesichter hin.

Weitere vergleichbare Lokalisationsstudien später Gesichteraktivität liegen nach den Ergebnissen der Literaturrecherche bislang nicht vor. Zusammenfassend zeigt sich eine klare Konsistenz in der Lokalisation später Aktivierung der Gesichterverarbeitung im Gyrus fusiformis zwischen der vorliegenden Arbeit und den oben zitierten Studien. Die vorliegende Arbeit konnte jedoch in Abgrenzung zu diesen Studien zeigen, daß die neuronalen Quellen bei der Verarbeitung unbekannter Gesichter in zwei verschiedenen Lokalisationen sowohl für die N170 als auch für den Zeitpunkt um 500 ms nach Stimulusbeginn im Gyrus fusiformis lokalisiert werden und daß diesem Areal damit eine wichtige Bedeutung in der zeitlich frühen und späten Verarbeitung von unbekannten Gesichtern zukommt. Diese Aktivierung kann nicht auf die Verarbeitung verbal vermittelter semantischer Informationen zurückgeführt werden, sondern kann nur durch die Verarbeitung visuell extrahierbarer Gesichtsinformation entstanden sein.

Es zeigten sich in den Lokalisationsergebnissen Unterschiede zwischen den Quellstärken der 170 ms- und der 400 ms-Aktivität. Während die N170 keine Lateralisierung zeigte, bestand in der N400 eine Lateralisierung zur rechten Hemisphäre, wie sie in der Gesichterverarbeitung zum Beispiel im fMRT bei Kanwisher et al. (1997) im fusiformen Gesichterareal gezeigt wurde.

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Die vorliegenden Lokalisationsergebnisse können klar mit den Ergebnissen intracerebraler Potentialmessungen bei Gesichterwahrnehmung (siehe dazu ausführlich Kapitel 2.6.1) in Verbindung gebracht werden. Allison et al. (1999) und Puce et al. (1999), aber auch Halgren et al. (1994) konnten an gesichterspezifischen Ableitungsorten des Gyrus fusiformis in rechter und linker Hemisphäre sukzessive Potentiale zu verschiedenen Zeitpunkten messen. Puce et al. (1999) etwa leiteten die N200 vom Gyrus fusiformis bei etwa 200 ms ab und fanden an denselben Ableitungsorten eine Potentialverschiebung, N700 genannt, bei 400 ms bis 900 ms. Sie fanden ebenfalls eine gesichterspezifische Aktivierung an rechtshemisphärischen Orten des Gyrus fusiformis bei 350 ms, die jedoch weiter anterior als ihre N700-Aktivierung und auch als die N400-Aktiverung der vorliegenden Arbeit registriert wurde. Halgren et al. (1994) registrierten Potentialverschiebungen bei 180 ms, 400 ms und 630 ms an denselben Ableitungsorten im Gyrus fusiformis. Beide Studien untersuchten wie auch die vorliegende Arbeit die Verarbeitung unbekannter Gesichter. Somit stellt die lokalisierte Aktivierung bei 500 ms in der vorliegenden Arbeit möglicherweise ein extracerebrales Korrelat dieser späten intracerebralen Potentialverschiebungen im Gyrus fusiformis dar.

4.7.4 Anzahl und Orte neuronaler Quellen der M400 und Vergleich mit der M170

Die vorliegende Arbeit modellierte nicht nur Quellen später ereigniskorrelierter Potentiale im Gyrus fusiformis, sondern auch die Quellorte vergleichbarer Aktivität im MEG. Diese Aktivierung lag mit einer Latenz von im Mittel 419 ms um 100 ms früher als die EEG-Aktivität. Die Latenz bezeichnete jedoch den maximalen Zeitpunkt der Passung des Dipolmodells an die Daten, und Latenzaussagen über Komponenten sind aufgrund der fehlenden Peakaktivität in späteren Zeitbereichen schwieriger zu treffen als bei frühen Komponenten. Die Betrachtung der Feldmuster des MEG in den Abbildungen 4.37 und 4.38 legt nahe, daß dieselbe neuronale Quelle, die bei 400 ms lokalisiert wurde, auch noch bei 500 ms aktiv war. Das Feldmuster unterscheidet sich dort bei den Personen nur in der Stärke von dem früheren Zeitbereich.

Die Quellorte von MEG und EEG unterschieden sich trotz des Latenzunterschiedes nicht voneinander. Die bereits im vorangehenden Abschnitt zitierten intracerebralen Potentialstudien (z.B. Puce et al., 1999) fanden eine N700-Aktivierung, die sich über mehre hundert Millisekunden erstreckte, so daß es auch bei Betrachtung dieser Ergebnisse möglich ist, daß die lokalisierte Aktivierung in MEG und EEG verschiedene Zeitbereiche derselben Quellaktivierung abbildet.

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Die Lokalisationsergebnisse konnten im MEG nicht nur für das Gruppenmittel der Dipolorte im Gyrus fusiformis, sondern auch für neun von zwölf Einzelpersonen dort lokalisiert werden. Damit war die Konsistenz der Quellorte im MEG noch deutlicher als im EEG. Die dipolare Quelle erklärte 79% der Aktivierung am Höhepunkt der Passung des Dipolmodells an die Daten. Es zeigte sich ein Trend zu einem niedrigeren Goodness of Fit-Wert der M400-Lokalisationen im Vergleich zur M170.

Dieser Trend war auch im EEG zu beobachten und kann ebenso wie im EEG aus der gleichzeitigen Aktivierung anderer Hirnareale, die eher in späten Zeitbereichen angenommen wird, entstanden sein. Dennoch zeigten die Feldkarten der Einzelpersonen bei vielen Personen eine deutliche Dominanz des Feldmusters an posterioren MEG-Sensoren. Im MEG zeigte sich im Vergleich der Quellorte von M170 und M400 ein deutlicherer Trend als im EEG zur Verlagerung des Quellortes in anteriore Richtung zum Zeitpunkt der M400. Diese Tendenz wurde auch in intracerebralen Potentialstudien der Gesichterverarbeitung im Gyrus fusiformis beobachtet (Puce et al., 1999). Es zeigte sich in den Quellstärken der M400-Aktivität keine Tendenz zur Lateralisierung, wie sie für das EEG beobachtet worden war. Auch dieser Unterschied ist möglicherweise durch die frühere Latenz der M400 erklärbar.

Nach Ergebnissen der Literaturrecherche hat bislang eine Studie (Lu et al., 1991) späte Aktivierung bei Gesichterverarbeitung im MEG lokalisiert. Sie fand um 500 ms eine nicht gesichterspezifische Quelle im parietalen Kortex. Ein Quellort im parietalen Kortex wurde in der vorliegenden Arbeit lediglich für eine Person gefunden. Wie auch für die Lokalisationsergebnisse der N400 im vorangehenden Kapitel bereits diskutiert wurde, kann ein Bezug zwischen Lokalisationsergebnissen und den Ergebnissen intracerbraler Potentialmessungen bei Gesichterverarbeitung im Gyrus fusiformis hergestellt werden, die für unbekannte Gesichter sequentielle Aktivierung an denselben Ableitungsorten des Gyrus fusiformis bei 200 ms und 400 ms bis 900 ms fanden (Puce et al., 1999).

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Ein Unterschied der Lokalisationsergebnisse sowohl von N400 als auch M400 im Vergleich mit den Ergebnissen N170 und M170 bestand in der Quellstärke. Während sich im frühen Zeitbereich eine deutlich größere Quellstärke des EEG an rechter und linker Hemisphäre gezeigt hatte, bestand dieser Unterschied zwischen MEG und EEG für die späte Aktivierung nur in der rechten Hemisphäre und war geringer ausgeprägt als auf der Ebene der N / M170. Dieses Ergebnis könnte darauf hinweisen, daß die Quellorientierung der späten Aktivierung sich von der Orientierung der Aktivierung um 170 ms unterscheidet. Die Quelle hätte im späten Zeitbereich dann vor allem eine tangentiale Orientierung, da das MEG rein radiale Quellen nicht abbilden kann (Hämäläinen et al., 1993). und somit eine in etwa gleichstarke Aktivierung in MEG und EEG – wenn sie aus derselben Quelle entsteht, wie die Lokalisationsergebnisse vermuten lassen – vor allem aus einer tangential orientierten Quelle entstanden sein kann.

4.7.5 Die Komplementarität von MEG und EEG für die Dipollokalisation

Die Dipollokalisationen von simultan gemessener N170 und M170 sowie N400 und M400 wurden durchgeführt, um einen direkten Vergleich zwischen den Lokalisations-ergebnissen von MEG und EEG zu ziehen. Das MEG mißt neuronale Aktivität bei derselben Anzahl von Meßsensoren präziser als das EEG, weil Magnetfelder an der Kopfoberfläche stärker fokussierte neuronale Aktivität abbilden als elektrische Potentialverschiebungen (Williamson und Kaufman, 1981) und weniger durch Strukturen zwischen neuronalen Quellen und Meßsensoren beeinflußt werden als ereigniskorrelierte Potentiale. Die Unterschiede zwischen MEG und EEG zeigen sich nicht nur in fokaleren MEG-Feldern als EEG-Potentialverteilungen an der Kopfoberfläche, sondern auch in schneller sich über die Zeit verändernden Feldmustern im MEG als im EEG. Das Vorhandensein mehrerer verschiedener ereigniskorrelierter Felder im Zeitbereich von 130 ms bis 200 ms war bei einigen Versuchspersonen zu erkennen und erschwerte die Wahl der M170-Komponente in der vorliegenden Arbeit. Im EEG konnte dagegen die N170-Komponente in allen Fällen eindeutig mit dem Kriterium, die auf die P100 folgende Komponente zu sein, bestimmt werden. Bei den Personen, bei denen auch ein EEG vorhanden war, geschah die Auswahl der M170 in Orientierung an der Latenz der N170.

Hosyiama et al. (2003) nahmen an, daß aus Gründen der besseren räumlichen Auflösung des MEG es leichter möglich sein sollte, die M170 als die N170 zu lokalisieren. Das MEG mißt nicht nur die neuronale Aktivierung aufgrund der geringeren „Verschmierung“ im Vergleich zum EEG fokaler, sondern es bildet auch die neuronale Aktivierung auch selektiver ab als das EEG. Während das EEG Dipole aller räumlichen Orientierungen im Vergleich zum Kortex misst, erfaßt das MEG nur Aktivierung tangentialer Strukturen und erkennt rein radial zur Kopfoberfläche stattfindende Dipolaktivierung nicht. Im Überblick über die Literatur zu den neuronalen Quellen von N170- und M170-Lokalisationen scheint die Behauptung von Hoshyiama et al. (2003) nicht unplausibel, da die Studien zur M170 und vergleichbaren Komponenten im MEG eine deutlichere Konsistenz in der Zahl neuronaler Quellen im Sinne eines neuronalen Generators in jeder Hemisphäre und im Ort der Quellen im Gyrus fusiformis zeigen als die Studien zur N170. Hier wurden fast alle Gehirnstrukturen, die als Teile des neuronalen Netzwerkes der Gesichterverarbeitung im fMRT gefunden wurden (Haxby et al., 2000), auch als Generatoren der N170 angenommen.

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Die Hypothese einer schlechteren Lokalisierbarkeit von N170 als von M170 bestätigte sich aber in den vorliegenden Lokalisationen nicht. Quellorte der N170 im Gyrus fusiformis wurden in Messung 1 bei acht von elf Personen lokalisiert und erklärten die N170-Daten mit einem GOF von über 90%. Allerdings unterschieden sich die Orte der N170 zwischen Messung 1 und Messung 2. Die N170-Quelle in Messung 2 lag signifikant weiter medial als die Quelle in Messung 1 und zeigte in den Einzelpersonen in Messung 2 eine niedrigere Konsistenz der Quellorte als die M170, während alle MEG-Lokalisationen sich im statistischen Vergleich der Dipolorte nicht voneinander unterschieden. So erscheinen die MEG-Lokalisationen etwas stabiler im Hinblick auf die Bestimmung der Quellorte als die EEG-Lokalisationen.

Die Frage, warum die Dipolorte der N170 sich zwischen beiden Messungen in der lateral – medialen Dimension voneinander unterschieden, ist schwer zu beantworten. Der Unterschied ist am ehesten durch eine Ungenauigkeit der Lokalisationen zu erklären, da angesichts der Tatsache, daß die Lokalisationen für das MEG in beiden Messungen an denselben Orten liegen, ein Unterschied nur für das EEG im Sinne einer systematischen Verschiebung der Quelle eher unplausibel ist. Möglich ist jedoch auch eine leichte Veränderung des Quellortes von lateralem Gyrus fusiformis in Messung 1 zu medialem Gyrus fusiformis in Messung 2 durch den Unterschied in der Vertrautheit der Gesichterstimuli zwischen beiden Messungen.

Insgesamt ergab der Vergleich von N170- und M170-Lokalisationen deutliche Hinweise, daß beide Verfahren dieselbe neuronale Quelle im posterioren Gyrus fusiformis abbilden. Nicht nur die Orte der Dipolaktivität für N170 und M170 (mit Ausnahme der lateralen Gyrus fusiformis-Lage der N170 in Messung 1) waren dieselben, sondern die Quellkurven von M170 und N170 zeigen auch beide einen ähnlichen Zeitverlauf. In Messung 2 zeigte sich allerdings in MEG und EEG eine spätere Latenz der Aktivität als in Messung 1. Dieser Unterschied könnte ebenfalls im Hinblick auf die unterschiedliche Vertrautheit mit den Gesichtern erklärt werden, er zeigt aber in der Literatur zu ereigniskorrelierten Potentialen für die N170-Komponente keine Entsprechung.

↓239

Die Ähnlichkeit der Lokalisationsergebnisse zwischen MEG und EEG konnte trotz der Wahl zweier unterschiedlicher Kopfmodelle in MEG und EEG gewonnen werden. Im MEG wurde der Kopf anhand einer Kugel modelliert, im EEG dagegen anhand einer Ellipse. Kopfmodelle können bei der Dipollokalisation auch an die individuelle Geometrie des Kopfes angepasst werden (realistisch geformte Kopfmodelle). Im Vergleich mit einem sphärischen oder einem ellipsoiden Kopfmodell, die den Kopf ganz simpel als eine Kugel oder Ellipse modellieren, modellieren diese Modelle die anatomischen Gegebenheiten realistischer. Aber Tarkiainen et al. (2003) zeigten in ihrer Simulationsstudie für das MEG, daß das realistische Kopfmodell im Vergleich mit dem sphärischen Kopfmodell vergleichbare Lokalisationsergebnisse ergab. Tarkiainen et al. (2003) betonten eher die Wichtigkeit der Verbesserung des Singal-Rausch-Verhältnisses in den Daten und der Verringerung von Artefakten in den Messdaten. Dieses wurde in der vorliegenden Arbeit durch die hohe Anzahl von Epochen und durch die zusätzliche Artefaktkorrektur mittels ICA in den MEG-Daten erreicht.

Die Komplementarität von MEG und EEG für die Dipollokalisation zeigte sich im Vergleich der einzelnen Personen, bei denen sich Abweichungen der Dipolorte vom Gyrus fusiformis in einer der beiden Methoden (MEG oder EEG) ergaben. Im Beispiel von Messung 1 fanden sich bei zwei Personen (# 3 und 12) Quellen der N170 beim gesichterspezifischen Areal STS, das MEG bildete dagegen bei diesen Personen die Aktivität der Gyrus fusiformis-Quelle ab. Bei einer Person (# 6) erfaßte das MEG Aktivierung in den Gyri occipitales inferiori. Bei einer letzten Person (# 2) bildeten sowohl MEG als auch EEG Aktivierung des occipitalen Gesichterareals ab. Unter der Annahme, daß diese Unterschiede nicht aus Lokalisationsfehlern entstanden sind, was natürlich nie ausgeschlossen werden kann, zeigen diese Ergebnisse die Wichtigkeit und den Vorteil simultaner Registrierung von MEG und EEG und der Durchführung von Lokalisationen bei Einzelpersonen, da bei einer alleinigen Messung des MEG oder EEG zum Beispiel die unterschiedlichen MEG- und EEG-Generatoren, die im Gehirn um 170 ms bei den Personen 3 und 12 gefunden wurden und die jeweils nur von einer der beiden Meßmethoden abgebildet wurden, nicht entdeckt worden wären. Die Komplementarität von MEG und EEG hat auch eine Bedeutung bei Modellierung derselben Quellorte in beiden Methoden. Dieses Ergebnis wurde für die Gruppenmittelwerte der Dipollokalisationen gefunden und erhöht die Plausibilität der Ergebnisse von MEG und EEG.

Für die Lokalisationsergebnisse von N400 und M400 zeigte sich ein Trend zur größeren Konsistenz der Quellorte des MEG im Vergleich mit dem EEG. Beide Quellorte unterschieden sich in der Testung über die Gesamtgruppe jedoch nicht voneinander, obwohl sich bei der M400 im Vergleich mit der M170-Quelle eher eine Tendenz zur Verschiebung der Quelle in anteriore Richtung zeigte, als dies im EEG zu beobachten war. Das MEG erscheint so im Vergleich zum EEG sensibler für geringfügige Veränderungen des Quellortes. Es ist jedoch auch möglich, daß das EEG wirklich die Quelle am selben Ort in beiden Zeitbereichen (170 ms und 500 ms) erfasste, während das MEG Aktivierung an leicht auseinanderliegenden Orten maß.

↓240

Während sich bei M170 und N170 kein Unterschied in der Latenz von MEG- und EEG-Aktivität gezeigt hatte, zeigte sich dieser in der späten Aktivierung deutlich. Das MEG erfasste Aktivierung um 400 ms mit der größten Aufklärung der Datenvarianz, während das EEG Aktivierung bei 500 ms erfasste. Die Latenzen in späten Zeitbereichen sind jedoch variabler in MEG und EEG als zu frühen Zeitpunkten, da Potential- und Feldverschiebungen sich in langanhaltenden Veränderungen zeigen, die eine Dauer von mehreren hundert Millisekunden haben können, so daß es möglich ist, daß die Aktivität derselben Quelle in EEG und MEG zu verschiedenen Zeitbereichen am besten abgebildet wird. Eine eindeutige Latenzbestimmung ist jedoch, wie auch oben schon erwähnt, in späten Zeitbereichen schwierig.

4.7.6 Primingeffekte und Effekte der visuellen Vertrautheit mit Gesichtern auf N400 und M400

In der vorliegenden Arbeit wurden Gesichter in einem Primingparadigma mehrmals wiederholt. Effekte der Gesichterwiederholung zeigten sich in EEG und MEG vor allem auf späte Komponenten. Da diese späten Zeitbereiche in den Lokalisationen von N400 und M400 modelliert wurden, konnte untersucht werden, ob die Wiederholung der Gesichter auf die Quellstärken der Aktivierung im Gyrus fusiformis bei 400 ms im MEG und bei 500 ms im EEG einen Effekt hatte. Es wurden nicht nur Effekte der Gesichterwiederholung untersucht, sondern es wurde auch der Effekt visueller Vertrautheit, der durch die Gesichterwiederholungen im Primingexperiment und durch die Durchführung von Lernsitzungen mit den Gesichtern entstanden sein sollte, untersucht.

Die Projektion der Dipolorte von N400 und M400 auf die ereigniskorrelierten Potentiale bzw. Felder der einzelnen experimenteller Bedingungen zeigte für Messung 1, in der die Gesichter unbekannt waren, weder in MEG noch in EEG Primingeffekte der Wiederholungen mit kurzem oder langem Lag auf die Quellstärke. In Messung 2 zeigte sich in der linken Hemisphäre jedoch für den Vergleich der ersten Gesichterdarbietung mit der letzten Gesichterwiederholung (Darbietung 4) sowohl im MEG als auch im EEG ein Primingeffekt. Der Effekt hatte für beide Methoden jedoch eine unterschiedliche Richtung: während sich im EEG eine Zunahme der Quellstärke bei Gesichterwiederholung zeigte, ergab sich im MEG eine Abnahme der Quellstärke bei Wiederholung.

↓241

Die Tatsache, daß für beide Methoden im Vergleich derselben experimentellen Bedingungen und in derselben Hemisphäre ein Primingeffekt auf die Quellstärke im Gyrus fusiformis gefunden worden konnte, unterstreicht trotz der unterschiedlichen Richtung der Effekte die Plausibilität jedes der beiden Ergebnisse. Der Unterschied in der Richtung der Aktivierungsveränderung zwischen MEG und EEG ist möglicherweise durch die unterschiedlichen Zeitpunkte der Aktivierung erklärbar, der im EEG bei 500 ms und im MEG bei 400 ms lag. So bilden die Quellkurven von MEG und EEG möglicherweise zwei unterschiedliche Primingeffekte, die nur für die visuell vertrauten Gesichter im Gyrus fusiformis ablaufen, ab. Die unterschiedliche Richtung der Wiederholungseffekte zwischen MEG und EEG zeigte sich jedoch auch in den ERP- und ERF-Effekten für die Wiederholungen mit kurzem Lag in allen Zeitbereichen.

Die Tatsache, daß die Primingeffekte nur für die Quellstärken in Messung 2 gezeigt werden konnten, spricht für einen Einfluß der Vertrautheit mit Gesichtern auf die Effekte. Stärkere Primingeffekte für bekannte im Vergleich mit unbekannten Gesichtern konnten in ERP und fMRT-Studien, aber auch in Reaktionszeitmessungen gefunden werden (eine ausführliche Darstellung des Einflusses der Bekanntheit von Gesichtern auf Primingeffekte findet sich in Kapitel 1.8.4.1). Die Existenz von Primingeffekten nur für visuell vertraute Gesichter bietet einen Hinweis darauf, daß an den modellierten Quellorten in den Gyri fusiformes in der linken Hemisphäre die Speicherung längerfristiger Stimulusrepräsentationen von Gesichtern auf visueller Ebene ablaufen könnte. Allerdings erscheint dieser Prozess nur durch die zeitnahe Aktivierung von Stimulusrepräsentationen getriggert zu sein, da sich für die Darbietungen mit langem Lag keinerlei Primingeffekte zeigten. Schweinberger et al. (2002a) sahen in ihrer N250r-Komponente, die sie im Gyrus fusiformis lokalisierten, ein Korrelat der Face Recognition Unit-Aktivierung. Der Primingeffekte auf der N250r war jedoch ebenfalls von der zeitnahen Wiederholung der Gesichter abhängig und bestand nicht für lange Abstände zwischen Wiederholungen.

In der vorliegenden Arbeit kann nicht unbedingt von einem Aufbau von Face Recognition Units nach der Definition dieser Einheiten von Bruce und Young (1986) ausgegangen werden. Dazu hätten die Gesichter wahrscheinlich aus mehreren Ansichtsperspektiven und in mehreren verschiedenen Aufnahmen oder möglicherweise sogar anhand von Videos in realistischen Situationen gezeigt werden müssen. Der Primingeffekt in den Quellkurven der Gyrus fusiformis-Aktivität hat somit möglicherweise mehr mit einer längerfristigen bildspezifischen Abspeicherung der Gesichteraufnahmen zu tun als mit dem Aufbau von FRUs.

↓242

Die vorliegende Arbeit zeigt die Veränderung der Quellstärke im Gyrus fusiformis für die Zeitbereiche von 400 ms (MEG) und 500 ms (EEG) bei Prozessen des Wiederholungsprimings. Primingeffekte in späten Zeitbereichen wurden für unbekannte Gesichter vor allem mit der wiederholten Aktivierung verbal vermittelter semantischer Informationen in Verbindung gebracht. Die Tatsache, daß ein solcher Effekt jedoch im Gyrus fusiformis gefunden werden konnte, weist daraufhin, daß der Primingeffekt möglicherweise überwiegend perzeptueller Natur ist, da der Gyrus fusiformis vor allem als Areal, in dem eine visuell-perzeptuelle Verarbeitung der Gesichter angesiedelt ist, in fMRT isoliert wurde (z.B. Grill-Spector et al., 2004; siehe Kapitel 1.5.1).

Primingeffekte wurden jedoch in Abgrenzung zu den Ergebnissen für die Quellstärken der vorliegenden Arbeit in intracerebralen Potentialableitungen vom Gyrus fusiformis auch für unbekannte Gesichter gefunden. Diese bestanden in der vorliegenden Arbeit nicht. Dieser Unterschied kann möglicherweise durch den unterschiedlichen Wiederholungsmodus der Gesichter erklärt werden. Puce et al. (1999) wiederholten die Gesichter ohne die Präsentation von intervenierenden Gesichtern im Abstand von zwei Sekunden, während in der vorliegenden Arbeit die Gesichterwiederholung immer nach durchschnittlich drei intervenierenden Gesichtern bzw. sechs Sekunden Zeitabstand stattfand.

Henson et al. (2003) fanden bei Wiederholung derselben Aufnahmen berühmter und nicht bei unbekannten Gesichtern im fMRT eine Abnahme der Reaktionsstärke im linken Gyrus fusiformis (genaue Koordinaten: -36, -48, -27). Diese Koordinaten liegen von den Orten der M400 in der vorliegenden Arbeit (±30, -51, -10) höchstens 17 mm und von den Orten der N400 (±28, -54, -12) 15 mm entfernt und liegen in x- und y-Koordinate, die die medial-lateral- und die anterior-superior-Dimension bezeichnen, im MEG höchstens 6 mm und im EEG höchstens 8 mm entfernt. Die Übereinstimmung zwischen dem Ort des Primingeffektes bei Henson et al. (2003) und den Orten der vorliegenden Arbeit ist somit relativ groß. Im rechten Gyrus fusiformis ergab sich bei Henson et al. (2003) kein Effekt des Primings für bekannte Gesichter und auch in der vorliegenden Studie ergab sich in der rechten Hemisphäre kein Primingeffekt. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie ähneln somit dem Primingeffekt, den Henson et al. (2003) im fMRT für berühmte Gesichter fand (Henson untersuchte allerdings keine rein visuell vertrauten Gesichter, sondern berühmte Gesichter) nicht nur in der örtlichen Nähe der Generatorareale, sondern auch in der Lateralisierung des Primingeffektes.

↓243

Es wurde in den Untersuchungen der Quellstärken der vorliegenden Arbeit nicht nur ein Primingeffekt bei visuell vertrauten Gesichtern gefunden, sondern im EEG auch ein Effekt der visuellen Bekanntheit von Gesichtern, der im Vergleich der ersten Gesichterdarbietungen von Messung 1 und 2, allerdings nur für die Gesichter, die mit kurzem Lag wiederholt worden waren, an der rechten Hemisphäre bestand. Dieser Effekt bestand in einer Abnahme der Quellstärke im rechten Gyrus fusiformis. Der Effekt ist, da er nur für das kurze Lag auftritt, nicht generell als Effekt reiner Bekanntheit von Gesichtern interpretierbar. Es ist möglich, daß er Ausdruck einer größeren Bekanntheit der Gesichter, die mit kurzem Lag wiederholt wurden, ist. Da der Effekt jedoch nur im EEG und nicht im MEG besteht, müsste er noch stärker abgesichert werden, z.B. durch Replizierung in einer weiteren Studie oder Untersuchung an einer größeren Stichprobe, und soll in seiner Bedeutung an dieser Stelle nicht überbewertet werden. Er findet jedoch eine Entsprechung in fMRT-Studien (Henson et al. 2000), die im Vergleich unbekannter Gesichter mit bekannten Gesichtern einen Unterschied in der Reaktionsstärke im fusiformen Gesichterareal (Kanwisher et al. 1997, siehe Kapitel 1.5.1) fanden und diesen als Unterschiede in der Aktivierung von Langzeitrepräsentationen für Gesichter interpretierten.

Die Ergebnisse der Quellkurvenanalysen der vorliegenden Arbeit weisen in ihrer Gesamtheit darauf hin, daß der Gryus fusiformis zu späten Zeitpunkten an Prozessen der Gedächtnisverarbeitung von Gesichtern beteiligt ist und entsprechen somit Ergebnissen aus intracerbralen Potentialstudien, die eine solche Rolle später Aktivierung für N700 und P350 im Gyrus fusiformis ebenfalls annahmen (Puce et al., 1999).

4.7.7 Die Rolle von N / M170 und N / M400 als Korrelat von Aktivierung im neuronalen Netzwerk der Gesichterverarbeitung

In Studien zu den neuronalen Mechanismen der Gesichterverarbeitung ist deutlich geworden, daß Gesichter nicht in einem einzigen spezialisierten kortikalen Areal verarbeitet werden, wie ursprünglich von Kanwisher et al. (1997) vermutet wurde, sondern daß Gesichterverarbeitung in einem Netzwerk abläuft, dessen verschiedene Areale an den unterschiedlichen kognitiven Operationen der Gesichterverarbeitung beteiligt sind (Haxby et al., 1999; Haxby et al., 2000; Rossion et al., 2003; eine ausführliche Darstellung des Gesichternetzwerkes findet sich in Kapitel 1.5 der vorliegenden Arbeit). Diese Schlußfolgerung steht in Übereinstimmung zu kognitiven Modellen der Gesichterverarbeitung (Bruce und Young, 1986; siehe Kapitel 2.1), die verschiedene, seriell und parallel ablaufende Verarbeitungsstufen annehmen, die notwendig sind, um ein Gesicht vollständig zu verarbeiten, und sich je nach kognitivem Fokus bei der Gesichterverarbeitung unterscheiden.

↓244

Aufgrund von fMRT-Studien wurden vor allem drei Areale dem Netzwerk der Gesichterverarbeitung zugeordnet: das fusiforme Gesichterareal (FFA), das im lateralen Teil der Gyri fusiformes liegt (Kanwisher et al., 1997), das occipitale Gesichterareal (OFA) in den Gyri occipitales inferiori (Rossion et al., 2004) und der Sulcus temporalis superior (STS, Winston et al., 2004). Die Interaktionen der verschiedenen Areale und die zeitliche Dynamik in deren Aktivierung konnten in fMRT-Studien bislang noch nicht vollständig geklärt werden. In Lokalisationsstudien wurde immer wieder versucht, ereigniskorrelierte Potentiale und Felder der Gesichterverarbeitung bestimmten gesichterspezifischen Arealen zuzuordnen. Vor allem im EEG führte dieses Vorgehen für die N170 jedoch zu sehr unterschiedlichen Ergebnissen. So werden von manchen Autoren die Gyri fusiformes als Generatoren der N170 angenommen (Rossion et al., 2003), von anderen der Sulcus temporalis superior (Itier und Taylor, 2004), aber auch das occipitale Gesichterareal wird als Generator der N170 vermutet (Rossion et al., 2004). Einige Autoren sehen im Zeitbereich von 130 ms bis 200 ms mehrere Areale zu unterschiedlichen Zeitpunkten aktiv und lokalisierten diese auf früher versus später N170-Aktivierung (Shibata et al., 2002; Mnatsakanian und Tarkka, 2004). In MEG-Studien wurde im Gegensatz dazu fast einstimmig von einem Paar neuronaler Generatoren im Gyrus fusiformis bei Gesichterverarbeitung zwischen 130 ms und 200 ms ausgegangen (z.B. Halgren et al., 2000; Hoshyiama et al., 2003; Lewis et al., 2003).

In der vorliegenden Lokalisationsstudie, in der sowohl N170 als auch M170 bei Einzelpersonen lokalisiert wurden, zeigte sich der neuronale Generator im Gyrus fusiformis sowohl im MEG als auch im EEG als der dominierende Entstehungsort von Aktivität um 170 ms. M170 und N170 wurden stabil über mehrere Lokalisationsansätze in den Gyri fusiformes lokalisiert. In den Einzelergebnissen der Dipollokalisationen zeigten sich einige Personen, deren neuronale Quellen von M170 oder N170 in anderen Hirnarealen als den Gyri fusiformes lagen. Bei diesen Personen wurden Quellen der N / M170 entweder im occipitalen Gesichterareal oder im Sulcus temporalis superior lokalisiert. Andere Areale traten nicht als neuronale Generatoren von N / M170-Aktivität hervor. So bestehen möglicherweise Unterschiede in der Aktivierung des neuronalen Netzwerkes der Gesichterverarbeitung um 170 ms zwischen einzelnen Personen. Die vom Generator im Gyrus fusiformis abweichenden Quellorte der N / M170 bei Einzelpersonen sprechen jedoch auch dafür, daß zwischen etwa 130 ms und 200 ms alle oben genannten Areale des Gesichternetzwerkes aktiviert sein können.

Die 170 ms-Aktiverung konnte in der vorliegenden Arbeit sowohl im MEG als auch im EEG bei nahezu allen Personen mit einer Aufklärung der Datenvarianz von mindestens ca. 80%, bei einigen Personen sogar von über 90% Prozent lokalisiert werden, so daß sich in den Dipollokalisationen keine Hinweise auf multiple, simultan aktive Generatoren im Bereich um den 170 ms-Peak ergaben. Die Ergebnisse weisen stattdessen darauf hin, daß Sulcus temporalis superior, Gyrus occipitalis und Gyrus fusiformis eher zu unterschiedlichen Zeitpunkten zwischen etwa 130 ms und 190 ms aktiviert sein sollten.

↓245

Eine Begrenzung der vorliegenden Studie in der Untersuchung von neuronaler Aktivierung bei Gesichterverarbeitung liegt in der Tatsache, daß die Gesichterspezifität von N / M170 und N / M400 nicht untersucht wurde. Andererseits bot die Beschränkung auf Gesichter als Stimulusklasse die Möglichkeit, eine gute Datenqualität für EEG und MEG zu erreichen und so den gewählten Lokalisationsansatz für Einzelpersonen einzusetzen. Bei gleichzeitiger Darbietung anderer Objektklassen im selben Experiment hätte die Anzahl der Gesichterdarbietungen verringert werden müssen, da das Experiment mit der Dauer von einer Stunde, die die Personen im MEG-Gerät liegen mussten, eine maximal tolerierbare Länge hatte, und die Lokalisation auf Einzelpersonendaten wäre wahrscheinlich problematischer gewesen.

Im genauen Vergleich der Lokalisationsergebnisse mit den neuroanatomischen Quellen gesichtersensitiver Areale in fMRT-Studien kann gesagt werden, daß die Quellen von N / M170 in der vorliegenden Arbeit im Gruppenmittel sehr nahe bei den Koordinaten des fusiformen Gesichterareals (Kanwisher et al., 1997) lokalisiert wurden. Die über alle unterschiedlichen M170- und N170-Lokalisationen gemittelten Dipolkoordinaten liegen bei ± 28 mm, -62 mm, -15 mm. Sie unterscheiden sich um maximal 2 cm von den Koordinaten des fusiformen Gesichterareals in fMRT-Studien (z.B. Kanwisher et al., 1997; Grill-Spector et al., 2004; Horovitz et al., 2004). Trotz der hohen räumlichen Auflösung des fMRT unterscheiden sich die Dipolkoordinaten des fusiformen Gesichterareals auch um bis zu 2 cm zwischen verschiedenen fMRT-Studien. Kanwisher et al. (1997) lokalisierten das fusiforme Gesichterareal in der Unterscheidung zwischen Gesichtern und anderen Objekten bei den Talairachkoordinaten 40, -55, -10 und -35, -63, -10 in der linken Hemisphäre. Grill-Spector et al. (2004) lokalisierten dagegen das fusiforme Gesichterareal bei 39, -40, -16 und -37, -42, -16.

Für die Dipolkoordinaten von N400 (±28, -54, -12) und M400 (-30,-51,-10) ergaben sich noch höhere Übereinstimmungen der Dipolorte mit Koordinaten des fusiformen Gesichterareals. Hier zeigten sich höchstens Abweichungen um 12 mm zwischen den mittleren Dipolorten und den Quellorten der zitierten fMRT-Studien. Aufgrund der vorliegenden Lokalisationsergebnisse kann vermutet werden, daß sowohl N / M170 als auch N / M400 in der vorliegenden Arbeit Korrelate der Aktivierung des fusiformen Gesichterareals darstellten. Es sollte jedoch nicht vergessen werden, daß eine Lokalisation eine Modellierung darstellt, deren räumliche Exaktheit nicht bekannt ist.

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Unter der Annahme, daß frühe und späte MEG- und EEG-Aktivität in der vorliegenden Arbeit Korrelate von Aktivierung des fusiformen Gesichterareals waren, lassen sich auch die Ergebnisse zum Reaktionsmuster und zu funktionalen Eigenschaften des fusiformen Gesichterareals aus fMRT-Studien genauer erklären. Eine Diskussion wird zwischen den Autoren von fMRT-Studien (z.B. Kanwisher et al., 2001; Kanwisher et al., 1997; Grill-Spector et al., 2004) vor allem im Hinblick auf die funktionale Interpretation von Aktivierung des fusiformen Gesichterareals geführt. Das Reaktionsmuster dieses Areals zeigte nicht nur eine Beteiligung an der Entdeckung von Gesichtern (Kanwisher et al., 1997), sondern auch an ihrer individuellen Identifizierung (Grill-Spector et al., 2004) und an Gedächtnisprozessen für Gesichter (Henson et al., 2000). Alle diese Verarbeitungsschritte finden sicher nicht zu einem einzigen Zeitpunkt statt, sondern stellen sukzessive ablaufende Verarbeitungsstufen dar, die zu unterschiedlichen Zeitpunkten nach Stimulusbeginn ablaufen. Das fMRT kann diese einzelnen Verarbeitungsschritte aufgrund ihrer zeitlich kurzen Abfolge nicht voneinander trennen, weil es die notwendige zeitliche Auflösung nicht besitzt. Es bildet somit wahrscheinlich überlappende Verarbeitungsschritte in einer Aktivierungsveränderung ab und vermischt so unterschiedliche Effekte der Gesichterverarbeitung.

Die vorliegende Arbeit konnte sowohl frühe Aktivierung bei Gesichterverarbeitung um 170 ms, die mit der strukturellen Enkodierung von Gesichtern in Verbindung gebracht wurde (z.B. Halgren et al., 2000; Jemel et al., 2003b), als auch späte Gesichterverarbeitung bei 400 ms im MEG und bei 500 ms im EEG, die mit der Gedächtnisverarbeitung von Gesichtern und der Speicherung von Langzeitrepräsentationen in Verbindung gebracht wurde (z.B. Henson et al., 2003), im selben Teil (für M170 und M400) bzw. in nur um einige Millimeter voneinander getrennten (N170, N400) Teilen des Gyrus fusiformis nah beim fusiformen Gesichterareal lokalisieren.

Dieses Ergebnis zeigt, daß im Gyrus fusiformis wahrscheinlich mehrere Teilprozesse der Verarbeitung unbekannter Gesichter lokalisiert sind spricht dafür, daß in der Tat die unterschiedlichen Effekte, die in fMRT-Studien im selben Areal gefunden wurden, neuronale Aktivierung verschiedener Zeitstufen der Verarbeitung widerspiegeln. Die Ergebnisse intracerebraler Potentialstudien entsprechen den in der vorliegenden Arbeit gefundenen Hinweisen auf sukzessive Aktivierung des Gyrus fusiformis und auf die Beteiligung dieses Areals an Gedächtnisprozessen im Bereich von 400 ms bis 600 ms (z.B. Puce et al., 1999). Diese Studien untersuchten Wiederholungsprimingeffekte jedoch nur die Verarbeitung unbekannter Gesichter, während in der vorliegenden Arbeit auch der Effekt der Verarbeitung visuell vertrauter Gesichter auf die Stärke der Quelle im Gyrus fusiformis untersucht wurde. In der Aktivität der späten Quelle (M / N400) konnte sowohl für die Quellstärken des EEG als auch des MEG eine Beteiligung an Primingeffekten für vertraute Gesichter gezeigt werden, und es wurden Hinweise auf einen Unterschied in der Quellstärke zwischen bekannten und unbekannten Gesichtern im EEG um 500 ms gefunden.

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In der vorliegenden Arbeit konnten so die Quellorte später, in elektrophysiologischen Messungen an der Kopfoberfläche gemessener Aktivität im Gyrus fusiformis modelliert werden. In der MEG-Messung zeigte sich diese späte Aktivierung bei 400 ms überwiegend an posterioren Messsensoren, während sich im EEG die Aktivität sowohl an posterioren Elektroden, als auch mit umgekehrter Polarität an anterioren Elektroden bei 500 ms zu erkennen war.

Der Beitrag der vorliegenden Arbeit zur Dipollokalisation von Gesichterverarbeitung in EEG und MEG liegt dabei auch in der Tatsache, daß die sukzessive Aktivierung des Gyrus fusiformis für unterschiedliche Zeitbereiche derselben Meßdaten in getrennten Dipollokalisationsprozeduren bei unbekannten Gesichtern modelliert werden konnte und so die Einflüsse variierender Gesichtervertrautheit, unterschiedlicher Stichproben und verschiedener experimenteller Aufgaben auf die Lokalisationsergebnisse ausgeschlossen werden konnten.


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19.10.2006