5 Zusammenfassung und Schlussfolgerungen

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Nach den Diskussionen von Gesichterpriming- und Vertrautheitseffekten auf ereigniskorrelierte Potentiale, ereigniskorrelierte Felder und Verhaltensmaße in Kapitel 4.4 und von Lokalisationsergebnissen in Kapitel 4.7 sollen an dieser Stelle die Ergebnisse beider Untersuchungsgebiete miteinander in Zusammenhang gestellt werden und dabei Schlussfolgerungen im Hinblick auf die Beantwortung der in dieser Arbeit untersuchten Fragen gezogen werden.

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In der vorliegenden Arbeit wurde mittels Dipollokalisation gezeigt, daß sowohl Magneto- als auch Elektroenzephalogramm bei Verarbeitung unbekannter und visuell vertrauter Gesichter zu einem frühen Zeitpunkt nach Beginn der Gesichterpräsentationen – bei 170 ms, bekannt als M170 im MEG (z.B. Liu et al., 2000) und N170 im EEG (z.B. Bentin et al., 2002) – Aktivierung derselben neuronalen Quelle im posterioren Gyrus fusiformis messen. Dabei konnte nicht nur in Gruppenmittelwerten der Dipollokalisationen dieser Quellort gezeigt werden, sondern es konnten auch in einem großen Teil der einzelnen Versuchspersonen (50% im MEG, 75% im EEG) die Quellorte von N170 und M170 in einer Projektion auf die individuellen magnetresonanztomographischen Gehirnaufnahmen Quellorte im Gyrus fusiformis modelliert werden. Die Lokalisationsergebnisse wurden in MEG und EEG über mehrere Lokalisationen und unter verschiedenen Bedingungen der Datenanalyse mit einer hohen örtlichen Stabilität repliziert.

Dieses Ergebnis kann einen Beitrag zur Kontroverse um die neuronalen Generatoren von N170 und M170 (z.B. Itier und Taylor, 2004; Shibata et al., 2002; Watanabe et al., 1999) erbringen, da durch die Modellierung desselben Quellortes in zwei unterschiedlichen Messverfahren elektrophysiologischer Aktivität und die Replizierung der Ergebnisse in zwei Messungen die Plausibilität der Ergebnisse deutlich untermauert werden konnte. Die neuroanatomischen Quellorte von N / M170 wurden in der vorliegenden Arbeit sehr nahe beim aus fMRT-Studien bekannten sogenannten fusiformen Gesichterareal lokalisiert (Kanwisher et al., 1997; Kanwisher et al., 1999; Grill-Spector et al., 2004), so daß die Verarbeitungsstufe um 170 ms als Korrelat von früher Aktivierung des fusiformen Gesichterareals interpretiert werden kann.

Für die funktionale Interpretation der Bedeutung der elektrophysiologischen 170 ms-Aktivität unterstreichen die Lokalisationsergebnisse die Sichtweise der N / M170-Komponente als Korrelat eines wesentlichen kognitiven Schrittes der Gesichterverarbeitung wie etwa der strukturellen Enkodierung von Gesichtern (z.B. Halgren et al., 2000) und sprechen eher gegen die Sichtweise einer nicht gesichterspezifischen Verarbeitungsstufe bei 170 ms (z.B. Schweinberger et al., 2004).

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Es konnte mittels Dipollokalisation nicht nur der neuronale Generator der N / M170 im Gyrus fusiformis lokalisiert werden, sondern auch der Generator elektrophysiologischer Aktivierung um 400 ms bis 500 ms in EEG und MEG. Dieser neuronale Generator unterschied sich im MEG nicht vom Quellort der M170, obwohl sich ein nicht signifikanter Trend zu einer Verlagerung der Quelle in anteriore Richtung zum späteren Zeitpunkt ergab. Im EEG zeigte sich eine leichte Verschiebung des Generators in mediale Richtung zu späten Zeitpunkten. Die Lokalisationsergebnisse konnten die in intracerebralen elektrophysiologischen Ableitungen vom Gyrus fusiformis bei Verarbeitung unbekannter Gesichter (Puce et al., 1999; Halgren et al., 1994) gezeigte sukzessive Aktivierung des Gyrus fusiformis zu mehreren Zeitpunkten der Gesichterverarbeitung modellieren. Damit wurde wahrscheinlich zum ersten Mal in einer Dipollokalisation die Aktivierung des Gyrus fusiformis bei Verarbeitung unbekannter Gesichter um 400 ms bis 500 ms gezeigt.

Dieses Ergebnis hat für die Interpretation der Ergebnisse von fMRT-Studien zur funktionalen Bedeutung der Aktivierung im fusiformen Gesichterareal eine Bedeutung. Diese Studien zeigten nicht nur einen Zusammenhang des Reaktionsmusters des fusiformen Gesichterareals mit der Entdeckung von Gesichtern, sondern auch mit ihrer individuellen Identifizierung und mit Gedächtnisprozessen für unbekannte und bekannte Gesichter (z.B. Winston et al., 2004; Gauthier et al., 2000; Leveroni et al., 2000) und lösten eine Diskussion über die genaue Funktion des fusiformen Gesichterareals aus (z.B. Kanwisher et al., 1999, Kanwisher et al., 2001). Die unterschiedlichen Effekte von Gesichterverarbeitung in diesem Areal reflektieren wahrscheinlich sowohl frühe Stufen zeitlicher Verarbeitung, die im MEG und EEG um 170 ms gemessen werden und in ihrer Gesichterspezifität (z.B. Liu et al., 2002) zur gesichterspezifischen Reaktionsweise des fusiformen Gesichterareals beitragen (Kanwisher et al., 1997), als auch zeitlich spätere Stufen der Verarbeitung zu Zeitpunkten um 400 ms und 500 ms, zu denen dieses Areal an der Gedächtnisverarbeitung für unbekannte Gesichter (Winston et al., 2004) und an der Beteiligung an der Speicherung von längerfristigen Repräsentationen für Gesichter beteiligt ist (Henson et al., 2000).

Die Untersuchung der Gesichterverarbeitung in einem Wiederholungsprimingparadigma konnte in der vorliegenden Arbeit zunächst Primingeffekte in Reaktionszeiten für unbekannte Gesichter zeigen. Sie stützt damit die These (z.B. Goshen-Gottstein und Ganel, 2000), daß Primingeffekte auch für unbekannte Gesichter evoziert werden können und steht im Gegensatz zu Vermutungen, daß Primingeffekte nur auf dem Niveau der Aktivierung verbal vermittelter semantischer Informationen, wie sie bei persönlich bekannten und berühmten Gesichtern bestehen können (Ellis et al., 1990), ablaufen. In Reaktionszeiten wurden nicht nur Primingeffekte für Wiederholungen im Abstand von Sekunden, sondern auch von mehreren Minuten gefunden, die klar vom Zeitabstand zwischen den Wiederholungen beeinflusst wurden. Der längere Zeitabstand wirkte in Form einer Abschwächung des Primingeffektes.

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Für die Wiederholung unbekannter Gesichter mit kurzem Zeitabstand wurde im EEG ein in der Literatur nicht oft berichteter (z.B. Henson et al., 2003) Wiederholungseffekt gefunden. Dieser bestand in einem Zeitbereich von 300 ms bis 600 ms an occipitotemporalen, zentralen und frontozentralen Elektroden. Die Verbindung von Dipollokalisation der Aktivität um 400 ms bis 500 ms, in der der Hauptgenerator der Aktivierung im Gyrus fusiformis lokalisiert wurde, mit der Untersuchung von Effekten des Gesichterprimings im EEG in demselben Zeitbereich konnte Vermutungen (z.B. von Itier und Taylor, 2002) erhärten, daß der Wiederholungseffekt bei der Präsentation unbekannter und rein visuell vertrauter Gesichter Korrelat von Prozessen der impliziten Gedächtnisverarbeitung im Gyrus fusiformis ist und im Rückgriff auf Ergebnisse aus fMRT-Studien (z.B. Winston et al., 2004; Gauthier et al., 2000a) möglicherweise mit der Stufe der Identifizierung von Gesichtern auf individuellem Niveau in Verbindung gebracht werden kann. Dabei zeigte die Untersuchung der Quellkurven der modellierten Dipolaktivität allerdings keine Effekte des Gesichterprimings für die unbekannten Gesichter. Die Streuung zwischen den Quellstärken war jedoch sehr groß. Einige Versuchspersonen hatten Quellstärken, die 50mal größer waren als die anderer Personen, so daß die Untersuchung der Quellstärken möglicherweise einen eher schwachen Wiederholungseffekt für unbekannte Gesichter nicht entdeckte.

Im MEG wurde für die unbekannten Gesichter nur ein Primingeffekt an posterioren Sensoren in einem sehr späten Zeitbereich von 700 ms bis 900 ms gefunden, in dem allerdings auch intracerebrale Studien (Puce et al., 1999) noch gesichterspezifische Aktivierung im occipitotemporalen Kortex messen konnten, die durch semantische Primingprozesse bei bekannten Gesichtern, nicht jedoch durch Wiederholungspriming beeinflusst wurde. Die funktionale Bedeutung dieser Aktivität konnte nicht eindeutig interpretiert werden.

Im langen Lag fanden sich keine Anzeichen für konsistente Primingeffekte in MEG und EEG, und der Wiederholungseffekt der P2- / M2-Komponente kann wahrscheinlich eher als Korrelat besonderer kognitiver Verarbeitung, die durch die Art der Stimuluswiederholungen generiert wurde, interpretiert werden. Im MEG und EEG zeigten sich so in Abgrenzung zu den Reaktionszeitergebnissen, die eine rein quantitative Abschwächung der Primingeffekte für lange Zeitintervall nahe legen, eher Anzeichen qualitativ unterschiedlicher Phänomene für beide Zeitabstände. Es ist aber auch möglich, daß der Zeitabstand viel zu lang war, um Primingeffekte, die schwächer als im kurzen Lag bestanden, in MEG und EEG messbar zu machen, da auch die Primingeffekte im kurzen Lag sich zum Beispiel im EEG erst von erster zu dritter Wiederholung zeigten.

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Im Vergleich der Durchführung desselben Primingparadigmas für unbekannte und visuell vertraute Gesichter zeigten sich vor allem in Reaktionszeiten deutliche Unterschiede zwischen beiden Messungen des Primingparadigmas. In Reaktionszeiten ging eine Verkürzung der Reaktionszeiten im Vergleich von erster zu zweiter Messung in beiden Lags, die wahrscheinlich einen Bekanntheitseffekt für die Gesichter abbildete, mit einer Verringerung des Primingeffektes im kurzen Lag, aber nicht im langen Lag einher und gleichzeitig mit einem Verlust der differentiellen Sensitivität des Lags für die Ausprägung der Primingeffekte. Diese Veränderung zeigte sich bei Bestehen einer Abnahme der Fehlerzahl für die vertrauten Gesichter, obwohl kein Primingeffekt in diesem Parameter gefunden wurde. Es ist möglich, daß bei bekannten Stimuli auf Verhaltensebene von den Wiederholungen innerhalb des Primingexperimentes nicht mehr so stark profitiert wird wie bei unbekannten Stimuli, da präexperimentell schon mehr Informationen vorhanden sind (Ostergaard, 1998). So ist die Saturierung des Primingeffektes wahrscheinlich ein Anzeichen von Gesichtervertrautheit, das aber möglicherweise auch ein aufgabenspezifisches Phänomen ist. Es ist vorstellbar, dass in einer anderen Aufgabe, etwa in einer Geschlechtsentscheidung, ein stärkerer Primingeffekt als für die wiederholte Erwachsener- / Kindentscheidung gefunden worden wäre. Der Primingeffekt in Reaktionszeiten würde damit die Interaktion von experimenteller Aufgabe und Bekanntheit der Gesichterstimuli widerspiegeln.

Diese Art der Interaktion – die Abschwächung des Primingeffektes für die vertrauten Gesichter – wurde weder in ERP und ERF noch in den untersuchten Quellkurven von MEG und EEG gefunden. Es konnten in der ERP-Auswertung alle Wiederholungseffekte, die auch in der Messung an unbekannten Gesichtern gefunden worden waren, repliziert werden, und der Wiederholungseffekt ab 300 ms zeigte um 500 ms eine Tendenz zur Verstärkung für die vertrauten Gesichter. Er verhielt sich so umgekehrt zum Reaktionszeiteffekt. Die Quellkurven von MEG und EEG ergänzten diese Beobachtung, da sie nur für die Wiederholung der vertrauten Gesichter sowohl in MEG als auch in EEG einen Primingeffekt für das kurze Lag an der linken Hemisphäre zeigten. Die Untersuchung der ereigniskorrelierten Felder erbrachte noch weitere Evidenz für eine Verstärkung der Primingeffekte für die vertrauten Gesichter, da auch hier nur in Messung 2 ein Primingeffekt im Zeitbereich von 500 ms bis 700 ms gefunden werden konnte. Ein zeitlich späterer Primingeffekt aus Messung 1 zeigte sich für die visuell vertrauten Gesichter nicht mehr.

Die Untersuchung der Abhängigkeit der Primingeffekte vom Zeitabstand der Wiederholungen erzeugte auch für die vertrauten Gesichter nur in Reaktionszeiten Hinweise auf eine rein quantitative Veränderung der Prmingeffekte bei längerem Lag. Die Ergebnisse für die übrigen Parameter lassen für das vorliegende Experiment eher vermuten, daß der Primingeffekt in Reaktionszeiten für kurze und lange Zeitabstände aus unterschiedlichen kognitiven und elektrophysiologischen Prozessen entsteht. Der Primingeffekt im langen Lag erzeugte Veränderungen auf elektrophysiologischen Komponenten, die spezifisch für das lange Lag waren und im kurzen Lag in dieser Form nicht auftraten.

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Neben dem Bekanntheitseffekt in Reaktionszeiten und Fehlern wurden Bekanntheitseffekte auch in MEG und in den Quellkurven des EEG gefunden. Die Untersuchung der Quellstärken aus Messung 2 zeigte eine Veränderung der Quellstärke im Gyrus fusiformis im EEG in der rechten Hemisphäre bei 500 ms. Diese Veränderung wurde nur in der rechten Hemisphäre gefunden. In ereigniskorrelierten Feldern des MEG zeigte sich für einen späteren Zeitbereich als in den EEG-Quellkurven, bei 750 ms bis 800 ms, ein Bekanntheitseffekt im Sinne einer größeren Positivierung bei vertrauten Gesichtern. Obwohl diese Effekte noch sehr viel mehr untersucht werden müssen, um sie als Belege für Bekanntheitseffekte anzuerkennen, ergibt die Lateralisierung beider Effekte einen Hinweis auf ihre mögliche Existenz. Bekanntheitseffekte für Gesichter wurden im fMRT ebenfalls eher mit rechtshemisphärischer Lateralisierung gefunden (Henson et al., 2000).

Ein zukünftiges Experiment sollte folgende Punkte, die aus der vorliegenden Arbeit gelernt werden und besser als in der vorliegenden Arbeit gemacht werden können, berücksichtigen: Die Stichprobe sollte größer als in der vorliegenden Messung sein, da die gemessenen Effekte relativ klein waren. Um einen wirklichen Erwerb der Vertrautheit mit Gesichtern zu untersuchen, sollten die Gesichter nicht nur in Form derselben Aufnahmen gezeigt werden, sondern auch in Form anderer Gesichteraufnahmen, die sowohl aus derselben als auch aus einer anderen Ansichtsperspektive auf das Gesicht gemacht werden sollten. Hierbei stellt jedoch die enorme Zahl von Epochen, die für die Auswertung des MEG benötigt werden, ein Problem dar. Ein Lerntraining für 300 Gesichter mit mehreren Präsentationen der Gesichter in unterschiedlichen Ansichtsperspektiven und Bildaufnahmen durchzuführen ist eine langwierige Sache. Eine Lösung würde die Verringerung der Gesichterzahl bei Erhöhung der Anzahl der Versuchspersonen darstellen.

Das lange Lag stellte sich in der vorliegenden Arbeit als zu lang heraus, um reliable Effekte der Gesichterwiederholung in ERP, ERF und Quellkurven zu evozieren. Es zeigten sich vor allem Hinweise, daß beim langen Lag qualitativ andere Prozesse zum Primingeffekt beitrugen als im kurzen Lag und diese Prozesse auch nicht unbedingt aus einem visuell-perzeptuellen Primingmechanismus entstanden. Das Lag sollte im nächsten Experiment bei einer weiteren Untersuchung der Abhängigkeit der Primingeffekte vom Lag verkürzt werden und höchstens etwa eine Minute betragen. Dabei müssten auch hier die Gesichter sicherlich mehrmals wiederholt werden, um reliable Primingeffekte zu bewirken.


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19.10.2006