[Seite 30↓]

4  ALLGEMEINE METHODE

4.1 Grundlagen

4.1.1 Psychophysik: Zusammenhang von Reaktionszeit und Genauigkeit

RT-Experimenten liegt die Annahme zugrunde, dass kognitive Prozesse durch ihren Zeitverlauf charakterisiert sind1 . Der Proband wird instruiert, einen Reiz mit höchster Genauigkeit so schnell wie möglich zu beantworten. Folglich sollte die RT der minimalen Latenz zwischen dem Erscheinen des Reizes und einer korrekten Antwort entsprechen. Diese Definition wird in der Praxis dadurch verletzt, dass Probanden gelegentlich Fehler machen. Die Interpretation von RTs setzt deswegen die Kenntnis des Zusammenhanges von Reaktionszeit und Genauigkeit voraus (Pachella, 1974 ).

Das Auftreten von Fehlern wird mit der Annahme erklärt, dass der Proband einen Kompromiss zwischen Geschwindigkeit und Genauigkeit findet. Die Variabilität der Fehler zwischen Probanden wird der Variabilität dieses Kompromisses zugeschrieben. Gleichung (1) ist die einfachste (aus empirischen Untersuchungen gewonnenen) mathematische Beschreibung des Zusammenhangs zwischen Genauigkeit und Geschwindigkeit:

RT = a + b log (Genauigkeit / Fehlerhäufigkeit),

(1)

wobei a ≡ Latenz der einfachen Reaktion (ohne Unterscheidung der Reize) und Genauigkeit ≡ 1 – Fehlerhäufigkeit . Komplexere Beschreibungen dieses Zusammenhangs bauen auf Gleichung (1) auf (Welford, 1980).

Man kann zeigen, dass der logarithmische Term in (1) linear von der Informationsmenge (in bit) abhängt, die die Antwort der VP über den gezeigten Reiz vermittelt (Welford, 1980 ). Damit entspricht b-1 der Kapazität des kognitiven Systems (in bit s-1 ). b-1 ist ein eindeutiges Maß für die psychophysische Leistung, denn sie ist unabhängig von dem aktuellen „Geschwindigkeits-Genauigkeits-Kompromiss“. Das Ziel psychophysischer Experimente ist es, Aufgabenparameter zu identifizieren, welche b -1 beeinflussen. Die Kapazität b -1 kann natürlich nicht direkt gemessen werden. In RT-Experimenten wird dazu typischerweise aus RT-Unterschieden zwischen Aufgaben auf Unterschiede von b -1 geschlossen. Dieser Schluss ist nach (1) jedoch nur dann zulässig, [Seite 31↓] wenn die Fehlerhäufigkeit in beiden Aufgaben annähernd gleich ist, was vor der Analyse von RT-Unterschieden geprüft werden sollte (Pachella, 1974).

Bei der Kombination von RT-Messungen mit der funktionellen Bildgebung kommt Fehlern eine weitere wichtige Bedeutung als konfundierender Faktor zu. Ziel dieser Kombination ist die Identifikation von mit RT-Unterschieden korrelierten Aktivitätsunterschieden im Gehirn. Fehler (oder die häufig mit Fehlern assoziierten Antwortkonflikte) induzieren Prozesse, die ihrerseits mit der Aktivierung neuronaler Strukturen einhergehen (Dehaene et al. , 1994; Carter et al. , 1998). Werden RT-Differenzen während einer Aktivierungsmessung von Fehlerunterschieden begleitet, können potentielle Aktivitätsunterschiede nicht eindeutig dem in der RT-Differenz reflektierten kognitiven Prozess zugeordnet werden, den es zu untersuchen gilt.

Schließlich ist auch die absolute Fehlerhäufigkeit für die Ergebnisinterpretation von Bedeutung. Weil Fehler-Durchgänge die Definition der RT verletzen, werden sie gewöhnlich von der Datenanalyse ausgeschlossen. Eine hohe Fehlerquote schränkt die Aussagekraft der übrigen RTs aus korrekt beantworteten Durchgängen ein: Diese wären zum Beispiel bei einer Ratestrategie ausschließlich Zufallstreffer, und die RTs würden nichts über b -1 aussagen (Pachella, 1974 ). Um diese Unsicherheit zu minimieren, wird in RT-Experimenten eine Genauigkeit von mindestens 90% angestrebt, die durch Übung der Probanden erreicht werden kann.

4.1.2 FMRT: Grundlagen des Signals

4.1.2.1 Physiologische Grundlagen

Allen funktionell bildgebenden Verfahren liegt eine zeitliche und räumliche Kopplung von neuronaler Aktivität, metabolischer Aktivität und Durchblutungsparametern (Blutfluß und -volumen) im Cortex zugrunde (Villringer &, Dirnagl 1995). Zwei Annahmen über den Kopplungsmechanismus sind empirisch hinreichend gestützt (Heeger & Ress, 2002) :

Damit sind auch Blutfluss und synaptische Aktivität gekoppelt. Unklar ist dagegen, welcher elektrophysiologische Parameter die synaptische Aktivität am stärksten bestimmt und welche Signalkaskaden der Kopplung zugrunde liegen (Heeger & Ress, 2002 ).


[Seite 32↓]

Das derzeit vorwiegend angewandte fMRT-Verfahren bezeichnet man als „blood oxygenation level dependent“ (BOLD) (Kwong et al. 1992, Ogawa et al. 1992), weil es auf dem Phänomen der regionalen Überkompensation des Sauerstoffverbrauchs durch den Blutfluss infolge neuronaler Aktivierung (Fox & Raichle, 1986) basiert. Die Folge dieser Überkompensation ist eine Verschiebung des Konzentrationsverhältnisses von oxygeniertem Hämoglobin (HbO2 ) und desoxygeniertem Hämoglobin (Hb) zugunsten des HbO2 .

4.1.2.2 Physikalische Grundlagen

Die allgemeinen physikalischen Grundlagen der MRT liegen jenseits des Fokus dieser Arbeit. Hier werden nur die für das Verständnis der BOLD-fMRT notwendigen Prinzipien erklärt. Für eine umfassendere Darstellung sei auf Cohen (1996) verwiesen.

Wird eine Probe in ein externes Magnetfeld gebracht, baut sich eine makroskopische Magnetisierung auf. Diese kann durch einen elektromagnetischen Hochfrequenzimpuls in die zum externen Magnetfeld orthogonale Ebene „gekippt“ werden. Die Magnetisierung in dieser Ebene bezeichnet man als „transversale Magnetisierung“ Mxy . Sie wird mit einer Spule empfangen und bildet das in der MRT gemessene Signal. Mxy relaxiert nach der Applikation des Hochfrequenzimpulses exponentiell:

Mxy (t) = M0 e exp (-t / T2*),

(2)

wobei M0 die Ausgangsmagnetisierung nach dem Hochfrequenzimpuls in der Transversalebene und T2* die Zeitkonstante der Relaxation ist .T2* nimmt mit zunehmender magnetischer Inhomogenität einer Probe ab. Ihr MRT-Signal relaxiert damit schneller.

Die BOLD-fMRT nutzt das Hämoglobin als „endogenes Kontrastmittel“: Hb und HbO2 unterscheiden sich geringfügig in ihrer magnetischen Suszeptibilität: HbO2 ist diamagnetisch, Hb ist paramagnetisch, also leicht magnetisierbar. Die Hb-Moleküle erzeugen in einem äußeren Magnetfeld folglich lokale Inhomogenitäten des Magnetfeldes. Deswegen sollte das T2* einer Probe, die überwiegend Hb enthält, kleiner sein als das einer Probe mit überwiegend HbO2; das MR-Signal der ersteren sollte damit schneller abfallen . Dies konnte experimentell bestätigt werden (Thulborn et al., 1982).

Im aktivierten Cortex reduziert die regionale Vermehrung von HbO2 den Suszeptibilitätsgradienten zwischen den Kapillaren und dem umgebenden diamagnetischem Nervengewebe. Dadurch nimmt die Magnetfeldhomogenität und mit ihr T2* lokal zu, die Relaxation wird verlangsamt, und das Signal steigt im Vergleich zu [Seite 33↓] einer Ruhephase an. Dieser Anstieg entspricht dem BOLD-Signal. Werden mit geeigneten Pulsfolgen Zeitserien von MRT-Bildern während mehrerer Reiz- und Ruhephasen aufgenommen, können mittels statistischer Subtraktionsverfahren die aktivierten Regionen in dem Datensatz lokalisiert werden. Aus dem Gesagten folgt, dass die BOLD-fMRT zwei wesentliche Bedingungen an die verwendeten Pulsfolgen stellt:

Beide Bedingungen werden durch die in dieser Arbeit angewandte Methode des „Echoplanar Imaging“ (EPI) erfüllt (Mansfield, 1977).

4.1.3 Grundlagen der Datenanalyse

In diesem Abschnitt werden zwei für die Analyse von fMRT-Daten wesentliche mathematische Verfahren beschrieben.

4.1.3.1 Faltung

Die Faltung eines Signals x (t) mit einer Kernfunktiong (t) ist durch

(3)

definiert. In der fMRT ist diese Operation einerseits für die Vorverarbeitung („Glättung“) des Signals, andererseits für die Modellierung seines Zusammenhanges mit der neuronalen Aktivität (s. Abschnitt 2.3.1) von Bedeutung.

Bedeutung für die Signalverarbeitung

Bei der Faltung im Rahmen der Signalverarbeitung ist der Kern des Faltungsintegrals häufig durch die Gauss-Funktion g (t) = e exp (–t 2 / 2σ 2 ) gegeben. Zur Charakterisierung der „Breite“ von g (t) wird anstelle von σ üblicherweise die Halbwertsbreite ( f ull w idth at h alf m aximum, FWHM) angegeben. In der Praxis der fMRT ist aufgrund der durch die Abtastung bedingten Diskretisierung nicht xj(t) , sondern das diskrete Signal x j (i) mit den Messzeitpunkten i gegeben. Aus Gleichung (3) wird somit

.

(4)

Bedeutung für das hämodynamische Transformationsmodell

Ist die hämodynamische Transformation von neuronaler Aktivität zum BOLD-Signal linear, wird sie vollständig durch die Kernfunktion g (t) des Faltungsintegrals in [Seite 34↓] Gleichung (3)beschrieben. Weil g (t) allgemein der Antwort (dem Output) eines linearen Systems auf ein impulsförmiges Inputsignal entspricht, bezeichnet man sie als Impulsantwortfunktion. Der Output y (t) des Systems auf jeden beliebigen Input x (t) lässt sich also bei Kenntnis von g (t) nach Gleichung (3) berechnen. Unter Gültigkeit des linearen Transformationsmodells lässt sich demnach auch das BOLD-Signal durch die Faltung des neuronalen Signals mit der hämodynamischen Impulsantwortfuntkion bestimmen (Heeger & Ress, 2002).

4.1.3.2 Das Allgemeine Lineare Modell

Im ersten Schritt der Analyse von fMRT-Datensätzen soll die Hypothese getestet werden, dass die Experimentalbedingung (bzw. mehrere Experimentalbedingungen) relativ zur Kontrollbedingung das MR-Signal in einer Gehirnregion modulieren. Dazu werden „statistische Karten“ der Gehirnaktivierung berechnet (Friston, 1996 ). Diese Berechnung basiert auf einer Erweiterung des allgemeinen linearen Modells ( g eneral l inear m odel, GLM) der Statistik (Draper & Smith, 1998 ) auf einen räumlich ausgedehnten statistischen Prozeß: Das MR-Signal aller Voxel im Gehirn (Friston, 1996).

Sei yij das MRT-Signal des Voxels j in der Messwiederholung i. Dann ist das GLM für yij durch folgende multivariate Regressionsgleichung gegeben:

(5)

Die Koeffizienten gik (mit k = 1,....,K ) bilden K Spaltenvektoren, die den Signalverlauf nach den Hypothesen des Experimentators vorhersagen. Sie heißen deswegen Prädiktoren. In das Modell werden Prädiktoren für die Effekte der experimentellen Faktoren (effects of interest ) und solche für die Effekte mitbedingender Faktoren (confounders ) aufgenommen. Das Modell besitzt K unbekannte Parameter β für jeden Voxel j, die durch durch Minimierung der Fehler eij bestimmt wird. Dazu formulieren wir Gleichung (6) in Matrixschreibweise:

Y = Gβ + e.

(6)

Y ist die fMRT-Datenmatrix; sie besitzt eine Spalte für jeden Voxel und eine Zeile für jede Messwiederholung. Die „DesignmatrixG besteht aus den Koeffizienten gik . Der Aufbau von G ist von zentraler Bedeutung und wird für die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Experimenten im Abschnitt 4.4.4.2 beschrieben. β ist die Parametermatrix mit Spaltenvektoren b j für die K Parameter des Voxels j. Zur Lösung von Gleichung (5) wird die Methode der kleinsten Quadrate verwendet. Daraus [Seite 35↓] resultiert die Matrix b der Schätzer für die Parameter in β:

b = (G´G) -1 G´Y,

(7)

wobei der Transposition von G und (G´G) -1 der Inversion von G´G entspricht. Aus b kann für jedes Voxel j der Determinationskoeffizient Rj 2 bestimmt werden, der die Güte des gesamten Modells quantifiziert: Rj 2 entspricht dem Anteil der von G vorhergesagten Varianz von y ij an der Gesamtvarianz von y ij .Rj entspricht dem multiplen Korrelationskoeffizienten. Anschließend wird der Varianzanteil von y ij berechnet, der allein durch jene Prädiktoren erklärt wird, die Faktoren des Experiments modellieren. Sie heißen deswegen Prädiktoren für die Effekte von Interesse“. Die Signifikanz dieses prädiktorspezifischen Rj 2 kann mit folgendem F-Test geprüft werden:

Fj = [Rj 2 (N - K - 1)] / [(1 – Rj 2) K],

(8)

wobei N die Anzahl der Messwiederholungen und K die Anzahl der Prädiktoren ist (in diesem Fall ist K = 1 ). Anschließend wird die dem Fj Wert zugeordnete Wahrscheinlichkeit P der Nullhypothese bestimmt, dass die entsprechende Experimentalbedingung keinen Einfluss auf die Varianz von yij ausübt.

In einem zweiten Schritt kann bestimmt werden, welche von zwei experimentellen Bedingungen das fMRT-Signal in einer Gehirnregionen stärker moduliert. Dazu werden die Determinationskoeffizienten verschiedener Prädiktoren (also ihre Beiträge zur Varianzaufklärung von yij ) „kontrastiert“ (s. Friston, 1996, für Details). Beide Schritte wurden bei der Analyse der fMRT-Daten dieser Arbeit verwendet.

4.2 Probanden

Acht Probanden nahmen an allen Experimenten dieser Arbeit mit Ausnahme des psychophysischen Kontrollexperimentes 1 teil.

4.2.1 Begründung der Probandenzahl

Probandenzahlen zwischen drei und zehn sind in fMRT-Studien der funktionellen Neuroanatomie kognitiver Prozesse üblich. Friston et al. (1999) lieferten eine statistische Begründung dafür, dass sie hinreicht, um Schlüsse über die typische funktionelle Neuroanatomie (im Gegensatz zu quantitativen Schlüssen über Unterschiede der Aktivierbarkeit von Arealen zwischen unterschiedlichen Populationen) zu ziehen.

Dabei muss betont werden, dass der Vorteil der fMRT gegnüber anderen funktionell-bildgebenden Verfahren gerade darin besteht, dass die Aktivierung von Hirnregionen [Seite 36↓] innerhalb von Probanden getestet werden kann. Dies setzt jedoch eine große Anzahl von Messwiederholungen bei jedem einzelnen Probanden voraus (s. z.B. Abschnitt 5.3.1.3). Der Datenanalyse werden dann die einzelnen innerhalb von Probanden erhobenen Messwerte, nicht deren Mittelwerte zugrunde gelegt (s. Abschnitt 4.1.3.2). Sollen darüber hinaus Aktivierungsmuster zwischen mehreren experimentellen Paradigmen und Kontrollexperimenten in den gleichen individuellen Gehirnen verglichen werden, was in dieser Arbeit beabsichtigt war, muss jeder Proband an entsprechend vielen unterschiedlichen experimentellen Sitzungen teilnehmen. Schließlich steigt die Aussagekraft von fMRT-Studien auch mit der Präzision der individuellen Neuroanatomie, die wiederum eigene anatomische Messungen an den Probanden erfordert (s. Abschnitte 4.4.2.2 und 4.4.4.4).

4.2.2 Charakterisierung der Probanden

Die Probanden waren männliche Studenten der Humboldt-Universität im Alter zwischen 23 und 30 Jahren (Kürzel: GS, FO, JB, JS, SS, TD, TK, TS). Keiner von ihnen hatte in der Vergangenheit psychiatrische oder neurologische Erkrankungen. Die Sehschärfe war bei allen für den Bildabstand von 20 cm im Magneten ausreichend (Refraktion > -4 dpt ). Das Farbsehvermögen aller Probanden war subjektiv ungestört. Mit Ausnahme von TD war kein Proband über den Zweck der Experimente informiert. Alle Probanden wurden aber zuvor über den Ablauf der Experimente aufgeklärt und gaben ihre Einwilligung. Sie wurden für ihre Mitarbeit bezahlt. Alle Experimente dieser Arbeit wurden in Übereinstimmung mit der Deklaration von Helsinki durchgeführt.

4.3 Psychophysik

4.3.1 Paradigma, Reize und Suchaufgaben

4.3.1.1  Allgemeines Paradigma

In den Experimenten dieser Arbeit sollte das visuelle Suchparadigma den Erfordernissen der fMRT angepasst werden. Dabei war der Ausschluss explorativer Augenbewegungen besonders wichtig: Es sollte sichergestellt werden, dass in der fMRT die neuronalen Korrelate der visuellen Selektion gemessen wurden und nicht deren Verhaltensresultate in Form von Sakkaden zu den selektierten Objekten.

Im „klassischen“ Suchparadigma werden die Suchanordnungen bis zur Antwort des Probanden dargeboten und die RT gemessen. In dem alternativen [Seite 37↓] „Genauigkeitsparadigma“ folgt der Darbietung der Anordnung dagegen nach einer kurzen Latenz, der stimulus onset asynchrony (SOA), die Darbietung einer Maske, die die Suche beendet; auf diese Weise wird der Einsatz von Augenbewegungen verhindert (Sagi & Julesz, 1985 ; Braun & Julesz, 1998; Wolfe, 1998 ). Liegt die SOA unter der mittleren sakkadischen RT (180 - 220 ms; SD : 25 - 50 ms) (Becker, 1989 ), können Probanden nicht von Sakkaden profitieren. Die SOA wird im Experiment variiert und die Genauigkeit als Funktion der SOA dargestellt.

Abbildung 4.1

Allgemeines Paradigma. A Zeitverlauf eines Durchgangs. B Visuelle Reize. Jedem Aufgabenblock geht ein Hinweisreiz als Instruktion voraus. Erläuterungen im Text.

Das in dieser Arbeit verwendete allgemeine Paradigma ist in Abbildung 4.1 dargestellt. Es handelt sich dabei um eine Synthese des Genauigkeits- und des klassischen RT-Paradigmas, die den Erfordernissen der fMRT-Messungen gerecht wurde. Eine kurze Präsentationsdauer der Suchanordnungen sollte das Auftreten explorativer Augenbewegungen minimieren. Die im Genauigkeitsparadigma erforderliche individuelle Anpassung der SOA zwischen Anordnung und Maske ist eine aufwendige psychophysische Prozedur (s. z.B. Braun & Julesz, 1998), die im Kontext der fMRT-Messungen kaum durchführbar ist. Stattdessen wurde eine schwächere Maske präsentiert und wie im klassischen Paradigma die RT als abhängiges Maß verwendet. Dieses Vorgehen basiert auf der Tatsache, dass die interne Repräsentation der Suchanordnung, auf der die Suche abläuft, auch nach dem Verschwinden des Reizes [Seite 38↓] Bestand hat (Coltheart, 1997): Die Maske beendet hier also die Suche nicht, sondern beschleunigt lediglich den Zerfall der der Suche zugrunde liegenden Stimulusrepräsentation. Die Präsentation der Maske war somit (anders als im Genauigkeitsparadigma) nicht essentiell, sondern erhöhte lediglich den Druck auf die Probanden, die Suche schnell durchzuführen.

Die Dauer eines Durchgangs betrug 3000 ms . Er bestand aus der Abfolge: Fixationsreiz (Dauer: 620 ms ), Suchanordnung (Dauer: 80 ms ), Maske (Dauer: 2300 ms ). Die Darbietungsdauer der Suchanordnung wurde derart gewählt, dass sie deutlich unter der sakkadischen RT liegt (s.o.). Die Reize wurden von einem PC durch eine S-VGA-Karte generiert (Auflösung: 800 x 600 Pixel). Sie wurden durch eine von A. Kettermann (Institut für Psychologie, TU Berlin) an die Erfordernisse der Experimente angepasste Version des RTGRAF Software-Tachistoskopes (Diesch, 1994 ) präsentiert.

4.3.1.2 Reize

Die in den Suchaufgaben dargebotenen visuellen Reize sind in Abbildung 4.1 B exemplarisch dargestellt.

Fixationsreiz: Ein in der Mitte der Anzeige positionierter schwarzer Kreis (Luminanz: 4,1 cd/m 2 ) auf einem für alle Reize konstanten, homogenen und grauen Hintergrund (Luminanz: 6,8 cd/m 2 ) bildete den Fixationsreiz.

Suchanordnung: Bei der Konstruktion der Suchanordnung wurde die Fläche des Bildschirms in 21 x 16 gleichgroße quadratische Zellen unterteilt. Jede Zelle wurde mit einem links-diagonalen (-45°), achromatischen Balken besetzt (Länge 3,3°; Breite: 0,7°; Interbalkenabstand: 1,9°; Luminanz: 4,1 cd/m 2 ). In jedem Quadranten ersetzte ein quadratisches Bündel aus 3 x 3 farbigen Balken die entsprechenden achromatischen Balken. Die farbigen Balken waren entweder gelb oder blau und entweder vertikal (0°) oder horizontal (90°). Die Luminanz der gelben Balken betrug 193 cd/m 2 , die Luminanz der blauen Balken 14,3 cd/m 2 . Die Zuordnung unterschiedlicher Luminanzen zu den Farben wird in Abschnitt 4.3.1.5 begründet. Der Mittelpunkt der Bündel lag im Schnittpunkt der Bildschirmdiagonalen mit einem imaginären Kreis von 7° Radius. Die Diagonale jedes Bündels überspannte einen Winkel von 7°.

Maske: Die Maske bestand aus einer Anordnung gelber, blauer oder roter Balken der Orientierung -45°, 0°, 45° oder 90°. Die Verteilung der Merkmale auf die Balken erfolgte mit der Einschränkung zufällig, dass jedes Merkmal in jedem Quadranten annähernd gleich häufig vorkam. Die mittlere Raumfrequenz der Maske war annähernd [Seite 39↓] so hoch wie die der Suchanordnung. Pilotexperimente hatten gezeigt, dass Probanden bei Verwendung dieser Maske in der Lage sind, die Suchaufgaben mit hinreichender Genauigkeit durchzuführen.

4.3.1.3  „Objekte“ der Suchanordnung: Kontrolle der perzeptuellen Gruppierung

Zahlreiche Autoren stimmen in der Ansicht überein, dass in der visuellen Suche nicht einzelne Elemente, sondern Gruppen dieser Elemente als Ganzes selektiert werden (Duncan & Humphreys, 1989 ; Grossberg et al. , 1994; Driver & Baylis, 1998; Wolfe, 1998 ). Anders als in den meisten veröffentlichten Studien der visuellen Suche (Wolfe, 1998) sollte deswegen in den hier verwendeten Suchaufgaben die perzeptuelle Gruppierung durch den Stimulus kontrolliert werden. Dies geschah durch die Bündelung der farbigen Balken. Weil Orientierung und Farbe der Balken innerhalb jedes Bündels identisch waren, kann davon ausgegangen werden, dass das visuelle System die Bündel nach dem Gestaltkriterium der Ähnlichkeit (Rock & Palmer, 1990) zu perzeptuellen Gruppen zusammenfasst. In der Folge wird deshalb jedes Bündel mit einem „Objekt“ der visuellen Suche gleichgesetzt2 .

In allen Aufgaben erschien in einem Gesichtsfeldquadranten höchstens ein Objekt; die Objektanzahl in der gesamten Anordnung betrug höchstens vier . Während der psychophysischen Validierung der Suchaufgaben (s. Abschnitt 5.1) wurde die Objektanzahl zwischen eins , drei und vier (mit jeweils zufälliger Verteilung der Objekte auf die Quadranten) variiert. In den fMRT-Experimenten sollten die Effekte der Objektanzahl nicht untersucht werden. Hier wurde die Objektanzahl deswegen bei vier konstant gehalten.

4.3.1.4 Suchaufgaben

Die Experimentalbedingung im fMRT-Experiment 1 war eine Verknüpfungssuche (VS) und die Experimentalbedingung im fMRT-Experiment 2 eine schwierige Merkmalssuche (SMS). In beiden Experimenten diente dieselbe einfache Merkmalssuche (EMS) als Kontrollbedingung (s. Abbildung 4.2).

In VS sollten die Probanden nach einem Bündel aus vertikalen und gelben Balken suchen. Orientierung und Farbe sind psychophysischen und physiologischen Studien zufolge eindeutig visuelle Elementarmerkmale (Fellemann & Van Essen, 1991; Wolfe, [Seite 40↓] 1998). Ihre Verknüpfung sollte für das visuelle System folglich ein Bindungsproblem darstellen. In EMS sollten die Probanden nach einem Bündel aus gelben Balken, in SMS nach einem Bündel aus vertikalen Balken suchen. Anders als in VS konnte das Ziel innerhalb der Einzelmerkmalsbedingungen EMS und SMS zwei unterschiedliche physikalische Realisierungen aufweisen: Es konnte in EMS vertikal oder horizontal sein und in SMS gelb oder blau. In allen Aufgabenbedingungen wurde aber in jedem Durchgang höchstens ein Ziel dargeboten.

Abbildung 4.2

Suchaufgaben. Exemplarische Suchanordnungen der Bedingungen VS, EMS und SMS in „Ziel-anwesend-Durchgängen“.

Die Aufgaben waren in aus mehreren Durchgängen einer Bedingung bestehenden Blöcken angeordnet. Zu Beginn jedes Aufgabenblocks wurde ein visueller Hinweisreiz vor dem Hintergrund der Maske präsentiert, der die folgende Aufgabenbedingung spezifizierte (s. Abbildung 4.1 B). Die Ziele erschienen prinzipiell in allen Experimenten jeweils in zufälliger Reihenfolge, an zufälliger Position und in 50% der Durchgänge. Geringe Einschränkungen der vollständigen Randomisierung resultierten daraus, dass es während der fMRT-Experimente notwendig war, die Aufgaben in multiplen alternierenden Blöcken von jeweils nur acht Durchgängen durchzuführen. Die Lösung der sich daraus ergebenden Randomisierungsprobleme werden an entsprechender Stelle beschrieben (s. Kapitel 5). Die Probanden wurden instruiert, in allen Bedingungen die Bildmitte zu fixieren und mit einem manuellen Schalter zu antworteten. Drücken eines Knopfes mit dem Zeigefinger der dominanten Hand indizierte die Anwesenheit des Zieles; Drücken des Knopfes mit dem Mittelfinger der dominanten Hand indizierte die Abwesenheit des Zieles. Geschwindigkeit und Genauigkeit der Antwort wurden während der Instruktion gleichermaßen betont. Die Antworten und die RT wurden mit dem Stimulationsrechner aufgezeichnet.


[Seite 41↓]

4.3.1.5  Funktionale Komponenten der Suchaufgaben

Die Suchbedingungen unterschieden sich nur in der Instruktion, nicht dagegen in den präsentierten Reizmustern3 und in ihren motorischen Antwortanforderungen. Die Differenz der Suchbedingungen enthielt also auf der funktionalen Ebene nur die zwischen der visuellen Kodierung und der motorischen Antwortausführung ablaufenden Prozesse, die sich zwischen den Bedingungen unterschieden. VS und EMS sowie SMS und EMS unterschieden sich in der Schwierigkeit und (unter bestimmter Annahmen der parallen und Hybridmodelle) dem Typ der visuellen Selektionsprozesse. VS unterschied sich von SMS und EMS außerdem durch den Prozess der Merkmalsverknüpfung4 . Die Unterschiede der Selektionsprozesse sollen im folgenden genauer erläutert werden.

Unterschiedliche Schwierigkeit der visuellen Selektion

Die beabsichtigten Schwierigkeitsverhältnisse der Suchaufgaben wurde durch die Modulation der jeweiligen Salienzverhälntisse der Ziel- und Distraktorobjekte in VS, SMS und EMS hergestellt (s. Abbildung 4.3):

Abbildung 4.3

Hypothetische Salienz der Objekte in den exemplarischen Suchanordnungen von VS, EMS, und SMS. Die Salienz hängt sowohl von der Auffälligkeit der Objekte als auch von ihrer Ähnlichkeit zum Ziel ab. Die Auffälligkeit hängt von dem Gradienten in der Farb- und Orientierungsdimension sowie von der Luminanz ab. Weitere Erläuterungen im Text.

  1. VS sollte schwieriger sein als EMS, weil in SMS die Salienz der Ziele relativ zur Salienz der Distraktoren geringer war. Dies war dadurch bedingt, dass die Ziele in VS ein Merkmal mit den Distraktoren gemeinsam hatten (Duncan & Humphreys, 1989; Wolfe, 1994). [Seite 42↓]
  2. SMS sollte schwieriger sein als EMS, weil in SMS trotz des maximalen Merkmalsgradienten in der relevanten Dimension (Orientierung) die relative Salienz der Ziele geringer war. Die Reduktion der relativen Zielsalienz wurde durch die Modulation der Luminanz (also einer aufgabenirrelevanten Merkmalsdimension) bewerkstelligt. Die Luminaz beeinflusst den Ergebnissen von Nothdurft (1993 ) zufolge in der Orientierungssuche die Salienz der Suchobjekte . Die gelben Objekte erhielten über die Luminanz eine höhere Salienz als die blauen Objekte. Folglich hatte in SMS die eine Hälfte der Distraktoren eine hohe und die andere Hälfte eine niedrige Salienz. Gleiches gilt für die Ziele. Im Gegensatz dazu hatten in EMS alle Distraktoren eine geringe und alle Ziele eine hohe Salienz.

Die Gültigkeit der Annahmen 1 und 2 wurde in dem psychophysischen Kontrollexperiment 1 getestet. Dabei wurde die Steigung der Suchfunktion als ein Maß verwendet, das die Schwierigkeit von Suchaufgaben unabhängig von der Art der zurunde liegenden Selektionsprozesse quantifiziert (Wolfe, 1998). Darüber hinaus sollten die Schwierigkeiten von VS und SMS soweit wie möglich angeglichen werden, ohne dabei die physikalische Ähnlichkeit der Reizanordnungen zu vermindern. Dies erfolgte in explorativen Pilotexperimenten durch die Variation der Balkenluminanz.

Unterschiedlicher Typ der Selektion

Parallele und Hybridmodelle postulieren den Einsatz gedächtnisabhängiger, merkmalsbasierter Selektionsprozesse in der Suche (s. Abschnitt 2.1; Duncan & Humphreys, 1989; Wolfe, 1994). Unter dieser Annahme sollten sich VS und EMS beziehungsweise SMS und EMS auch im Typ der visuellen Selektion unterscheiden, weil sich die jeweils relevanten Merkmalsdimensionen unterscheiden. Insbesondere würde in VS und SMS, nicht dagegen in EMS, eine bestimmte Orientierung selektiert.

Hybridmodellen liegt darüber hinaus die Annahme zugrunde, dass der Schwierigkeitsunterschied zwischen Suchaufgaben eine unterschiedliche Anzahl serieller Aufmerksamkeitsverschiebungen reflektiert, die von den merkmalsbasierten Prozessen gelenkt werden. Unter dieser Annahme würde der Unterschied zwischen VS und EMS beziehungsweise SMS und EMS eine Kombination räumlicher und merkmalsbasierter Selektionsmechanismen enthalten. Diese zu separieren war nicht das Ziel der vorliegenden Arbeit, sondern von Folgestudien (Donner et al., 2003; Olma, Donner, et al., 2002).

[Seite 43↓] Fazit

Diesen Überlegungen zufolge lassen sich durch den Vergleich der fMRT-Aktivität während VS und EMS die neuronalen Korrelate der Selektionsprozesse inklusive der Merkmalsverknüpfung identifizieren. Damit konnte in Experiment 1 getestet werden, ob das FEF sowie AIPS, PIPS und IPTO an diesen Prozessen partizipieren (Fragen 1 und 2 ). Durch den Vergleich der fMRT-Aktivität während VS und EMS lassen sich dagegen die neuronalen Korrelate der Selektionsprozesse schwieriger visueller Suche unabhängig von der Merkmalsverknüpfung identifizieren So konnte in Experiment 2 geprüft werden, ob die Beteiligung des PPC unabhängig von der Notwendigkeit der Merkmalsverknüpfung ist (Frage 3 ). Das Prozedere war außerdem von dem Ziel bestimmt, mit Hilfe geeigneter Kontrollexperimente sicherzustellen, dass die durch diese Vergleiche gewonnen Aktivierungen möglichst eindeutige neuronale Korrelate der kognitiven Prozesse von Interesse darstellten.

4.3.2 Allgemeine Datenanalyse

Die Auswertung der psychophysischen Daten erfolgten mit der SPSS ® Software und unter Mitwirkung von A. Kettermann (Institut für Psychologie, TU Berlin). Für jeden Probanden wurde zunächst die Fehlerrate in jeder Bedingung bestimmt und dann die RTs analysiert. Dabei wurden Fehlerdurchgänge (s. Abschnitt 4.1.1) und Durchgänge mit RT < 200 ms beziehungsweise RT > 1200 ms nicht berücksichtigt. Die RTs der übrigen Durchgänge wurden für jeden Probanden über alle Durchgänge einer Bedingung gemittelt. Als Inferenzstatistik wurden der nichtparametrische Wilcoxon-Test für den Vergleich zweier abhängiger Stichproben hinsichtlich ihrer zentralen Tendenz sowie (bei Erfüllung der Anwendungsvoraussetzungen) zwei parametrische Tests verwendet: Der t-Test für den Vergleich zweier Stichprobenmittelwerte aus abhängigen Stichproben und die Varianzanalyse ( a nalysis o f v ariance , ANOVA). Beide Verfahren sind Spezialfälle des GLM (s. Abschnitt 4.1.3.2) und werden deswegen hier nicht näher erläutert.

4.4 FMRT

4.4.1 Versuchsaufbau

Im Rahmen dieser Arbeit wurde nach dem Vorbild von Tootell et al. (1997) eine Vorrichtung für die Präsentation visueller Reize im Magneten konstruiert, die in [Seite 44↓] Abbildung 4.4 schematisch illustriert ist.

Die Reize wurden auf einem PC in der Kontroll-Kabine eines 1.5 T MRT-System (Siemens MAGNETOM Vision) als RGB-Signal generiert. Dieses wurde zu einem LCD-Videoprojektor (NEC Multisync 8000 G) durch ein „λ-Halbe-Rohr“ im MRT-Raum gesendet, der die Reize auf eine Rückprojektionsmattscheibe (Dalite, Daplex) über der Kopfspule des MRT-Gerätes projizierte. Die Optik des Projektors war entfernt und durch eine externes Linsensystem mit großer Brennweite (Bodal-Linse) ersetzt worden, so dass trotz der Entfernung von 4.40 m das gesamte Bild auf die Mattscheibe projiziert werden konnte. Über den Augen des Probanden befand sich ein 45° nach vorn gekippter Plastikspiegel, über den er die Mattscheibe betrachtete.

Abbildung 4.4

Versuchsaufbau im MRT. Nach Tootell et al. (1997).

4.4.2 Allgemeine Prozedur

Die durchgeführten MRT-Messungen lassen sich in zwei Typen von Sitzungen (engl.: sessions ) einteilen: Sitzungen mit (hauptsächlich) funktionellen Messungen und solche mit ausschließlich strukturellen Messungen.

4.4.2.1 Funktionelle Sitzung

Psychophysik-Labor: Der Proband machte sich nach der Instruktion ungefähr 30 min lang mit den Aufgaben vertraut. Anschließend absolvierte er das Äquivalent eines funktionellen fMRT-Durchlaufs (s.u.). Die Genauigkeit des Probanden in diesem Durchlauf wurde bestimmt, um sicherzustellen, dass sie für die folgenden fMRT-Messungen in allen Bedingungen ausreichend (> 90%) war. Abschließend erfolgte eine okulographische Fixationskontrolle (Kontrollexperiment 2) während der Durchführung [Seite 45↓] der visuellen Suche.

MRT: Um Bewegungsartefakte zu minimieren, wurden ein den Kopf fixierendes Vakuumkissen sowie ein Beißbrett verwendet. Die MRT-Messung begann mit einer Übersichtsaufnahme in den drei Hauptebenen. Mit Hilfe der sagittalen und koronaren Übersichtsaufnahme wurden die transversalen Schichten der folgenden EPI-Messungen positioniert. Ein Durchlauf der EPI-Sequenz bestand aus 132 Messwiederholungen. Während jedes Durchlaufes führte der Proband alternierend die Aufgabenblöcke des jeweiligen Experimentes durch. Das Reizprogramm wurde mit der fünften Messwiederholung jedes Durchlaufs gestartet, weil die longitudinale Magnetisierung Mxy des Spin-Systems und damit auch die das Signal bestimmende Mxy bei einer Repetitionszeit von 3 s erst dann ein Gleichgewicht erreicht haben (Cohen, 1996 ). Die ersten vier Messvolumina besitzen also eine höhere Signalintensität als die folgenden und werden aus diesem Grunde auch von der Datenanalyse ausgeschlossen. Während einer Sitzung wurden funktionelle Daten aus mindestens vier Durchläufen gewonnen. Zur Erleichterung der Arbeitsschritte, die der Visualisierung der Aktivierungskarten zugrunde lagen, wurde am Ende jeder funktionellen Sitzung ein T1 -gewichteter anatomischer Datensatz des Kopfes mit einer 3D-MP-Rage-Sequenz aufgenommen.

4.4.2.2 Strukturelle Sitzung

Für die Rekonstruktion der individuellen corticalen Oberfläche wurde mit einer 3D-FLASH-Sequenz ein besonders kontrastreicher T1 -gewichteter 3D-Datensatz des Kopfes von fünf Probanden (JS, SS, TD, TK, TS) aufgenommen5 . Dies dauerte ungefähr 30 min.

4.4.3 Pulssequenzen

Tabelle 4.1 enthält die Parameter der für die fMRT- Messungen verwendeten EPI64-stamp-Sequenz . Mit Ausnahme der Kartierung des corticalen Sakkadensystems (Kontrollexperiment 3) sollte in allen Experimenten der gesamte cerebrale Cortex in das Messvolumen eingeschlossen werden. Diese Anforderung bedingte bei der Schichtdicke von 5 mm eine Schichtanzahl von mindestens 24 und limitierte die zeitliche Auflösung auf 3 s . Die Positionierung der transversalen Schichten ist in Abbildung 4.5 [Seite 46↓] exemplarisch dargestellt. Die Parameter der verwendeten strukturellen 3D-Sequenzen sind Tabelle 4.2 zu entnehmen.

Abbildung 4.5

Schichtführung der EPI-Messungen

Tabelle 4.1

Sequenzname

EPI64-stamp

Flipwinkel [deg]

90

TE [ms]

51

TR [ms]

0.8

Meßrepetitionszeit [ms]

3000

Schichtabstand [mm]

0

Voxelgröße [mm3]

4x4x5

Matrix [# Pixel]

64

Parameter der EPI-Sequenz

Tabelle 4.2

Sequenzname

3D-mprage

3D-FLASH

Partitionen

180

180

Orientierung

sagittal

sagittal

Flipwinkel [deg]

12

30

TE [ms]

4

5

TR [ms]

10

38

Voxelgröße [mm3]

1x1x1

1x1x1

Matrix [# Pixel]

256

256

Parameter der strukturellen 3D-Sequenzen.

4.4.4 Allgemeine Datenanalyse

Alle fMRT-Daten wurden mit Hilfe der BrainVoyager 3.9 ® Software (Prof. Dr. R. Goebel und Max-Planck-Gesellschaft) ausgewertet.

4.4.4.1 Vorverarbeitung

Die ersten vier Volumina jedes Durchlaufs der EPI-Sequenz wurden eliminiert. Die verbleibenden 128 Volumina jedes Durchlaufs wurden schichtweise zu „2D-Signal-Zeitverläufen“ zusammengefasst. Ein 2D-Signal-Zeitverlauf entspricht einer Anordnung des fMRT-Signalverlaufs aller Bildelemente („Pixel“) in einer Schicht. Die 2D-Signal-Zeitverläufe wurden anschließend durch Ko-Registrierung mit dem anatomischen 3D-[Seite 47↓] Datensatz aus derselben funktionellen Sitzung in „3D-Signal-Zeitverläufe“, also die entsprechenden Anordnungen für alle im Messvolumen enthaltenen Volumenelemente („Voxel“), umgewandelt. Dabei wurde die räumliche Auflösung durch Interpolation auf die Auflösung des anatomischen Datensatzes (Voxelgröße: 1 mm 3 ) erhöht. Die Ko-Registrierung der Datensätze erfolgte durch eine lineare Transformation mit sechs unabhängigen Parametern (je drei für die Translation entlang der drei Hauptachsen und die Rotation um die drei Hauptachsen). Die Bestimmung dieser Parameter basierte auf den gespeicherten Positionierungsparametern für die EPI64-stamp- und der MPRage-Sequenzen . Fehler der Ko-Registrierung wurden anschließend durch die schichtweise Überlagerung der Datensätze unter visueller Kontrolle ermittelt und durch Adjustierung der Parameter korrigiert. Anschließend wurden alle 3D-Datensätze und 3D-Zeitverläufe in den stereotaktischen Standard-Raum von Talairach und Tournoux (1988 ) überführt. Dies geschah durch eine stückweise lineare Transformation von zwölf Subvolumina jedes Gehirns (Talairach & Tournoux, 1988), welche zuvor individuell für das Gehirn jedes Probanden definiert worden waren. Der Grund für die Anwendung dieses Verfahrens besteht darin, dass im Standard-Raum statistische Analysen funktioneller Datensätze über mehrere Probanden durchgeführt werden können, weil in diesem Raum die korrespondierenden Regionen individueller Gehirne annähernd übereinanderliegen. Danach wurden lineare Trends aus dem Signal jedes Voxels entfernt und das Signal für eine Glättung in Zeit und Raum mit isotropen Gauss-Funktionen (FWHM = 4 mm / 9 s ) gefaltet (s. Abschnitt 4.1.3.1).

4.4.4.2 Berechnung der Aktivierungskarten

Mittels statistischer Verfahren werden aus fMRT-Datensätzen „Aktivierungskarten“ des Gehirns berechnet; in diesen Karten wird jedem Voxel eine Farbe zugewiesen, die für den Signifikanzwert der Aktivierung kodiert. Dazu wurde hier in allen Experimenten das GLM verwendet (s. Abschnitt 4.1.3.2). Tabelle 4.3 enthält alle statistischen Modelle, die in dieser Arbeit für die Kartierung der fMRT-Aktivität berechnet wurden. Diese Modelle lassen sich in zwei Typen unterteilen: Gruppenanalysen und Analysen einzelner Probanden. Den individuellen Analysen lagen die 3D-Zeitverläufe derjenigen Probanden zugrunde, deren kortikale Oberfläche rekonstruiert worden war (s.u.).

In jedem Modell wurde für jede der experimentellen Bedingungen ein Prädiktor g (i) definiert; dabei indiziert i den Messzeitpunkt. Dieser Vorgang soll exemplarisch für die Prädiktoren g VS (i) und g SMS (i) für die aktiven Bedingungen VS und SMS in den [Seite 48↓] Experimente 1 und 2 beschrieben werden. Die Spezifizierung der Prädiktoren aller anderen Experimente erfolgte nach dem gleichen Prinzip.

Experiment

Effekt

Typ

Exp. 1

VS - EMS

GA

Exp. 1

VS - EMS

IA

Exp. 2

SMS - EMS

GA

Exp. 2

SMS - EMS

IA

Exp. 1 und 2

VS vs SMS †

GA

Exp. 1 und 2

VS vs SMS †

IA

Kon. 3

SAK - FIX

IA

Kon. 4a

P(VS) - P(EMS)

IA

Kon. 4b

P(SMS) - P(EMS)

IA

Berechnete statistische Modelle. Abkürzungen: Exp., Experiment; Kon, Kontrollexperiment; GA, Gruppenanalyse; IA, individuelle Analyse; †Kontrast. P, passive Betrachtung der entsprechenden Reizanordnungen, Beispiel: P(VS): passive Betrachtung dr entsprechenden Reizanordnungen aus VS; übrige Abkürzungen und Erläuterung im Text.

Die Prädiktoren g VS (i) und g SMS (i) wurden in zwei Schritten definiert. Im ersten Schritt wurden die Referenzvektoren r VS (i) und r SMS (i) bestimmt, die den Zeitverlauf der neuronalen Antwort der aktivierten Areale modellieren: Allen Messungen i während der Kontrollbedingung EMS wurde der Wert 0, allen Messzeitpunkten während der experimentellen Bedingung VS beziehungsweise SMS wurde der Wert 1 zugeordnet. Im zweiten Schritt wurden diese Referenzvektoren mit einer für das Areal V1 von Boynton et al. (1996) bestimmten hämodynamischen Impulsantwortfunktion gefaltet, um mit g VS (i) und g SMS (i) die BOLD-Antwort der beteiligten Areale möglichst realistisch zu modellieren:

g (i) = r (i) * h (i),

(9)

wobei die Impulsantwortfunktion durch die Gamma-Funktion h (t) = [t / Τ (n-1) e - (t/T ) ] / [Τ (n - 1)!] gegeben ist (s. Abschnitt 4.1.3.1). Nach den von Boynton et al. (1996 ) für das Areal V1 ermittelten Parametern wurde die Phasenverschiebung der Antwort mit n = 2.5 und die Zeitkonstante ihres Anstiegs mit Τ= 1.25 s -1 bestimmt. Die Parameter der Impulsantwortfunktion scheinen sich zwar je nach der Hirnregion zu unterscheiden (Logothetis et al., 2001) und in dieser Arbeit waren die höheren Areale des visuellen [Seite 49↓] Systems von primärem Interesse. Aus zwei Gründen wurde dennoch der beschriebene Ansatz gewählt:

Der resultierende Prädiktor g (i)für einen Durchlauf von 128 Messwiederholungen ist in Abbildung 4.6 dargestellt.

Abbildung 4.6

Prädiktor g (i) . Die dunkel unterlegten Intervalle repräsentieren Blöcke der experimentellen Bedingung (VS/SMS), die hell unterlegten Blöcke der Kontrollbedingung (EMS).

Die Prädiktoren für Effekte von Interesse g VS (i) und g SMS (i)wurden in die Designmatrix G eingetragen. Für Confounders wurden weitere Prädiktoren in G aufgenommen: Ein Prädiktor für den Mittelwert jeder Zeitserie yi eines Voxels j sowie in den Gruppenanalysen jeweils ein Prädiktor für jeden Probanden.

In der fMRT-Datenmatrix Y wurden alle 3D-Zeitverläufe eines Probanden (in der Analyse der individuellen Probanden) beziehungsweise aller acht Probanden (in der Gruppenanalyse) aneinandergehängt. Die 3D-Zeitverläufe yij wurden zuvor z-transformiert, um den Einfluss unterschiedlicher Ausgangssignalintensitäten und unterschiedlicher Varianzen von einem Sequenz-Durchlauf zum nächsten auf die Varianz von yij zu eliminieren.

Mit diesen GLMs wurden die Effekte der Bedingungen VS und SMS auf das fMRT-Signal getestet. Dieser Test bezog sich insbesondere auf die Voxel jener Areale, für die a priori Hypothesen formuliert worden waren: FEF, AIPS, PIPS und IPTO. Voxel wurden nur dann als signifikant aktiviert gewertet, wenn sie einem vorher festgelegten [Seite 50↓] Signifikanzkriterium genügten. Die entsprechenden P-Werte wurden nicht mit der Anzahl aller Voxel des Gehirns für multiple Tests korrigiert, weil durch die a priori Hypothesen die Anzahl der getesteten Voxel deutlich eingegrenzt worden war. Allerdings wurde in allen Experimenten ein restriktives Signifikanzkriterium verwendet.

4.4.4.3 Visualisierung der Aktivierungskarten

Der Rj Wert der Prädiktoren für Effekte von Interesse wurde, angezeigt durch eine Falschfarbe des Voxels j, im anatomischen 3D-Datensatz angezeigt, wenn folgende Bedingungen erfüllt waren:

Die Visualisierung der Ergebnisse der Gruppenanalysen erfolgte auf einem 3D-Datensatz eines in den Standard-Raum transformierten Gehirns. Dieser 3D-Datensatz wurde zuvor räumlich geglättet (FWHM = 8 mm), um seine Auflösung ungefähr der der statistischen Gruppenanalyse im Standard-Raum anzugleichen, die durch die Mängel des linearen Transformationsverfahrens (Woods, 1996 ) sowie durch interindividuelle Lokalisationsunterschiede definierter funktioneller Hirnregionen beschränkt ist7 .

4.4.4.4 Corticale Oberflächenrekonstruktion

Wenn das Ziel einer Studie darin besteht, die Feinheiten der funktionellen Neuroanatomie zu erfassen, ist es von großem Nutzen, individuelle Daten auszuwerten (s. z.B. Corbetta et al., 1998; Tootell et al., 1998; Kastner et al., 1999). Ein weiteres Argument für die Durchführung individueller Analysen liegt in der großen Aussagekraft der interindividuellen Replizierbarkeit von neuronalen Aktivierungsmustern (Friston et al., 1999 ). Die exakte und eindeutige Zuordnung von Aktivierungen zu den zugrundeliegenden Anteilen der Gyri und Sulci ist auf herkömmlichen Schichtdarstellungen der 3D-Datensätze kaum möglich. Dies gilt insbesondere für den tiefen und stark verzweigten intraparietalen Sulcus, dessen übersichtliche Darstellung [Seite 51↓] für die Beantwortung der Frage nach multiplen parietalen Subregionen (Frage 2 ) in dieser Arbeit essentiell war. Die Analyse der individuellen Neuroanatomie wird durch die Rekonstruktion der individuellen corticalen Oberfläche erheblich erleichtert (Van Essen et al. 199 8). Das Prinzip der Rekonstruktion ist in Abbildung 4.7 dargestellt. Ihre Voraussetzung ist die Segmentierung von grauer und weißer Substanz in einem 3D-Datensatz. Nach der Segmentierung wird die Grenzfläche zwischen der grauen und weißen Substanz rekonstruiert und diese Rekonstruktion schließlich durch virtuelles „Aufblasen“ entfaltet. Für eine detaillierte Beschreibung der Prozedur sei auf Dale et al. (1999 ) verwiesen.

Abbildung 4.7

Corticale Oberflächenrekonstruktion. Links: Die weiße Substanz ist im 3D-Datensatz segmentiert (blaue Markierung). Erläuterungen im Text.

Die Segmentierung gelingt nur bei einem hohen Kontrast zwischen grauer und weißer Substanz. Ein solcher ist zum Beispiel in den von der 3D-FLASH-Sequenz erzeugten Datensätzen gegeben. In dieser Arbeit wurden strukturelle Datensätze mit der 3D-FLASH-Sequenz von fünf Probanden (JS, SS, TD, TK, TS) aufgenommen und deren corticale Oberflächen rekonstruiert. Die Oberflächenrekonstruktionen dienten in der Folge einerseits der Visualisierung der individuellen statistischen Karten und andererseits der graphischen Definition von r egions o f i nterest (ROIs) für eine selektive Anaylse des fMRT-Signals dieser Regionen.


Fußnoten und Endnoten

1  Diese Annahme war keineswegs immer selbstverständlich (Posner & Abdullaev, 1996 ).

2  Die Mechanismen der perzeptuellen Gruppierung und ihrer Interaktion mit den Mechanismen der visuellen Selektion sind der Gegenstand aktueller Untersuchungen des Autors sein.

3  Die minimalen Unterschiede zwischen den Suchanordnungen der Bedingungen werden an dieser Stelle vernachlässigt. Die Ergebnisse eines Kontrollexperimentes demonstrierten, dass dies zulässig ist (s. Abschnitt 5.7)

4  Die Merkmalsverknüpfung ist allerdings vermutlich eine Konsequenz der visuell-räumlichen Selektion (Cave & Wolfe, 1999; Crick & Koch, 1990; Luck et al., 1997; Reynolds & Desimone, 1999; Shadlen & Movshon, 1999; Treisman & Gelade, 1980).

5  Vor der Messung wurden MRT-signalreiche Vitamin-E-Kapseln nach dem „10-20-System“ auf dem Kopf der Probanden befestigt, um die funktionellen Daten auch auf einer Rekonstruktion der Kopfoberfläche mitsamt der Kapseln darzustellen. Dies sollte der Lenkung der Spulenposition durch die fMRT-Aktivierungen in einer geplanten TMS-Studie mit den gleichen Aufgaben und Probanden dienen.

6 Rj kann auch dann signifikant werden, wenn das MR-Signals in der experimentellen Bedingung abfällt.

7  Die Mittelung der 3D-Datansätze aller Probanden ist zur Erstellung des Standard-Hirns für ein Probandenkollektiv besser geeignet als das hier verwendete Verfahren, wird aber von BrainVoyager 3.9 nicht unterstützt.



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19.01.2004