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5  EXPERIMENTE

5.1 Kontrollexperiment 1: Vergleich der Schwierigkeit der Suchaufgaben

Um ein Verhaltensmaß für die Schwierigkeit von VS, SMS und EMS zu gewinnen, wurde im psychophysischen Labor die RT als Funktion der Objektanzahl (eins, drei, vier ) aufgezeichnet.

5.1.1 Methode

Hier sind nur die Besonderheiten des Kontrollexperiments erwähnt. Die allgemeine Beschreibung der psychophysischen Methode befindet sich in Abschnitt 4.3.

5.1.1.1 Probanden

An dem psychophysischen Kontrollexperiment nahmen 16 gesunde Probanden (Alter: 25 - 37 Jahre) teil, die nicht zum Probandenkollektiv der folgenden Experimente gehörten. Keiner der Probanden hatte in der Vergangenheit psychiatrische oder neurologische Erkrankungen. Alle Probanden hatten normale (oder korrigierte) Sehschärfe. Das Farbsehvermögen aller Probanden war subjektiv ungestört. Sie wurden zuvor über den Ablauf der Untersuchung aufgeklärt und erhielten eine Bezahlung.

5.1.1.2 Reize und Geräte

Die Probanden betrachteten die Reize auf einem 17 Zoll Monitor bei schwacher Raumbeleuchtung.

5.1.1.3 Prozedur

Der Kopf der Probanden wurde nicht fixiert. Die drei Aufgabenbedingungen (VS, SMS, EMS) wurden jeweils geblockt durchgeführt; innerhalb jedes Aufgabenblocks variierte die Objektanzahl zufällig zwischen eins, drei und vier . Für jeden Block wurden bei jedem Probanden die Abfolge der Objektanzahlen, der „Ziel-anwesend-“ und „Ziel-abwesend-Durchgänge“ und der Zielpositionen jeweils neu randomisiert. Jeder Aufgabenblock umfasste 288 ausgewertete Durchgänge (96 für jede Objektanzahl). Zu Beginn jedes Aufgabenblocks wurden ohne Wissen der Probanden zusätzlich 24 Übungsdurchgänge durchgeführt, die nicht aufgezeichnet wurden. Ein Block dauerte ca. 15 min . Die Reihenfolge der Aufgabenblöcke war über die Probanden ausbalanciert.


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5.1.2  Resultate

Zwei Probanden mussten von der Analyse ausgeschlossen werden, weil ihre Fehlerraten in VS und SMS bei den Objektanzahlen drei und vier zwischen 21% und 54% lagen und damit zu hoch waren. Die RT-Mittelwerte der übrigen 14 Probanden wurden weiter analysiert.

Die mittlere RT wurde getrennt für VS, SMS und EMS sowie für jede Objektanzahl bestimmt. Diese RT-Mittelwerte wurde dann für jeden Aufgabentyp als Funktion der Objektanzahl aufgetragen. In psychophysischen Studien der visuellen Suche werden gewöhnlich Suchfunktionen getrennt für „Ziel-anwesend-” und „Ziel-abwesend-Durchgänge“ ermittelt (Treisman & Gelade, 1980; Wolfe, 1998). Hier wurde die RT jedoch über die beiden Typen von Durchgängen gemittelt, um die Analyse der Verhaltensdaten der der fMRT-Daten anzugleichen, bei der das fMRT-Signal über die Aufgabenblöcke und damit über „Ziel-anwesend-„ und „Ziel-abwesend-Durchgänge“, gemittelt werden muss.

Abbildung 5.1 zeigt die Resultate. Die RT stieg sowohl in VS als auch in SMS deutlich erkennbar mit der Objektanzahl an, nicht jedoch in EMS.

Abbildung 5.1

Suchfunktionen für VS, SMS und EMS. Die RTs aus der psychophysischen Validierung sind als Funktion der Objektanzahl in der Anordnung aufgetragen. Die Werte sind Mittelwerte aller Durchgänge mit korrekten Antworten. Die Fehlerbalken indizieren die Standardabweichung.

Um diesen Zusammenhang zu quantifizieren, wurde in einer Regressionsanalyse die lineare Funktion bestimmt, die für VS, SMS und EMS jeweils den Zusammenhang [Seite 54↓] zwischen gemessener RT und Objektanzahl am besten (im Sinne der kleinsten Quadrate des Unterschieds) beschreibt. Diese Funktionen hatten für VS und SMS eine positive Steigung; sie betrug in VS: 23.8 ms /Objekt und in SMS: 20.1 ms /Objekt. Demgegenüber war die Funktion in EMS flach (Steigung: –0,7 ms /Objekt). Eine einfaktorielle ANOVA mit kompletter Messwiederholung auf dem Faktor Aufgabe (VS, SMS, EMS) ergab einen signifikanten Unterschied dieser Steigungen (P < 0,01). Nach Einzelvergleichen war die Steigung von VS und SMS jeweils signifikant größer als die von EMS (jeweils P < 0,01). Dagegen zeigte sich kein Unterschied der Steigungen von VS und SMS (P = 0,39). Die RT-Achsenschnittpunkte betrugen 418,6 ms für EMS, 460,8 ms für VS und 474,6 ms für SMS. Der RT-Achsenschnittpunkt von VS und SMS war jeweils signifikant größer als der von EMS (jeweils P < 0,01). Dagegen zeigte sich kein Unterschied der RT-Achsenschnittpunkte von VS und SMS (P = 0,28). Die R-Werte der Regression betrugen –0,03 für EMS, 0,5 für VS und 0,48 für SMS.

Für einen dazu komplementären Test des Schwierigkeitsunterschiedes der Aufgaben wurden die RTs der 14 Probanden einer dreifaktoriellen ANOVA mit kompletter Messwiederholung auf den Faktoren Aufgabe (VS, SMS, EMS), Zielpräsenz (ANWESEND, ABWESEND) und Objektzahl (EINS, DREI, VIER) unterzogen. Die Haupteffekte von Aufgabe und Objektzahl sowie ihre Interaktion waren hochsignifikant [Aufgabe: F(2, 26) = 69,2, P < 0,01 ; Objektzahl: F(2, 26) = 39,9, P < 0,01 ; Aufgabe x Objektzahl: F(4, 52) = 20,1, P < 0,01 )]. Dies entspricht dem Resultat der vorherigen Regressionsanalyse: Die Objektzahl übte einen stärkeren Effekt auf VS und SMS als auf EMS aus. Außerdem waren auch der Haupteffekt der Zielanwesenheit, die Interaktion „Aufgabe x Zielanwesenheit“ sowie die Tripel-Interaktion hochsignifikant [(Zielanwesenheit: F(1, 13) = 53,7, P < 0,01 ; Aufgabe x Zielanwesenheit: F(2, 26) = 11,6, P < 0,01; Aufgabe x Objektzahl x Zielanwesenheit: F(4, 52) = 4,73, P < 0,01 ].

5.1.3 Diskussion

Die Objektanzahl hatte in VS und SMS einen stärkeren Effekt auf die Suchzeit als in EMS. VS und SMS waren also nach dem gängigen Verhaltensmaß schwieriger als EMS. Der Schwierigkeitsunterschied zwischen VS und EMS ist ein typisches Resultat für den Vergleich von Verknüpfungs- und Farbsuchen (Treisman & Gelade, 1980; Wolfe, 1998). In SMS mag der starke Schwierigkeitsunterschied wegen des großen Unterschiedes zwischen Zielen und Distraktoren in der aufgabenrelevanten Dimension (Orientierung) überraschen. Er kann aber nach den Resultaten von Nothdurft (1993) gut [Seite 55↓] durch die über den Luminanzunterschied zwischen blauen und gelben Balken erzeugte geringere Salienz der Ziele von VS als der von EMS erklärt werden (s. Abschnitt 4.3.1.5 für Details).

Die Differenz der RT-Achsenschnittpunkte zwischen den beiden Merkmalssuchen SMS und EMS war vorausgesagt worden, weil die der Suche vorausgehende parallele Berechnung von lokalen Merkmalsgradienten (Wolfe, 1994 ; Itti & Koch, 2000; 2001) in der Orientierungsdimension mehr Zeit benötigt als in der Farbdimension (Nothdurft, 2000 ). Die Gleichheit der RT-Achsenschnittpunkte von SMS und VS könnte in diesem Kontext einen einfachen Grund haben: Die Latenz des Beginns einer (nach der Berechnung der Gradienten in den einzelnen Merkmalsdimensionen und deren Kombination einsetzenden) Verknüpfungssuche sollte durch die jeweils langsamere Dimension limitiert werden. In diesem Fall war dies die Orientierung. Der RT-Achsenschnittpunkt, der direkt von dieser Latenz abhängt, sollte sich folglich nicht von der einer Merkmalssuche in der entsprechenden Dimension unterscheiden.

Auf der Grundlage des Schwierigkeitsunterschieds zwischen VS und EMS konnte in Experiment 1 durch den Vergleich von VS und EMS die Partizipation des FEF und der intraparietalen Subregionen an den Selektionsprozessen der visuellen Suche (Fragen 1 und 2 ) getestet werden. Auf der Grundlage des Schwierigkeitsunterschieds zwischen SMS und EMS, gepaart mit dem Fehlen eines solchen Unterschiedes zwischen SMS und VS, konnte in Experiment 2 durch den Vergleich von SMS und EMS beziehungsweise von SMS und VS die Abhängigkeit des Beitrags des frontoparietalen Netzwerkes von der Notwendigkeit zur Merkmalsverknüpfung getestet werden (Frage 3 ).

5.2 Kontrollexperiment 2: Augenbewegungsmessung

Um auszuschließen, dass differentielle fMRT-Aktivierungen zwischen VS und EMS beziehungsweise SMS und EMS in den Experimenten 1 und 2 durch einen unterschiedlichen Einsatz von Augenbewegungen bedingt sein könnten, sollte das Fixationsverhalten der Probanden während VS, EMS und SMS kontrolliert werden. Das im Labor verfügbare Ober2® Infrarotokulographiesystem gestattet zwar bei Verwendung einer (nicht das gesamte Gehirn abdeckenden) Oberflächenspule durch eine Infrarotdioden-Brille auch im MRT die Aufzeichnung der Augenbewegungen (Donner et al., 1998; Brandt et al., 1999). Pilotexperimente ergaben jedoch, dass diese [Seite 56↓] Brille bei Verwendung der Kopfspule nicht tolerierbar starke Artefakte des MR-Signals im frontalen Cortex verursacht. Aus diesem Grund musste auf die simultane Okulographie während der fMRT-Messungen verzichtet und die Augenbewegungskontrolle in einem getrennten Kontrollexperiment im psychophysischen Labor durchgeführt werden.

5.2.1 Methode

Hier wird die Methode der Augenbewegungsmessung beschrieben. Die Beschreibung der Suchaufgaben findet sich in Abschnitt 4.3.1.4.

5.2.1.1 Probanden

Alle acht Probanden partizipierten am Kontrollexperiment 2a (Augenbewegungsmessung während VS und EMS). Am Kontrollexperiment 2b (Augenbewegungsmessung während SMS) nahmen zwei Probanden (TD, FO) teil.

5.2.1.2 Reize und Geräte

Die Augenbewegungen wurden im psychophysischen Labor bei schwacher Raumbeleuchtung in der horizontalen Achse mit einem Infrarot-Okulographie-System (AMTech) aufgezeichnet. Mit diesem Verfahren wird die Reflektion des von einer Infrarotlichtquelle abgestrahlten Lichts durch den Augapfel gemessen. Dessen Reflektionskoeffizient ändert sich am Übergang von Iris zu Pupille. Die Position dieser Signaländerung wird von dem Gerät digital kodiert und über die Zeit aufgezeichnet. Aus diesem Datensatz können die Augenbewegungen des Probanden rekonstruiert werden. Das System hat in der horizontalen Achse eine Genauigkeit von 0,3° und ist in der vertikalen Achse nicht zuverlässig (s. Katz et al., 1987, für Details).

5.2.1.3 Prozedur

Die Probanden absolvierten die gleichen Aufgaben in der gleichen Anordnung wie in den fMRT-Untersuchungen mit der folgenden Ausnahme: Die zwischen VS und EMS beziehungsweise SMS und EMS alternierenden Aufgabenblöcke umfassten insgesamt nur 56 Durchgänge.

5.2.2 Resultate

Die Augenbewegungen wurden mir Hilfe der EYEMAP® Software (AMTech) analysiert. Nur Signalschwankungen mit Amplituden von über 2,0° wurden als [Seite 57↓] Sakkaden gewertet. Dieses Kriterium wird in fMRT-Studien allgemein bei der Fixationskontrolle verwendet (s. z.B. Corbetta et al., 1998; Gitelman et al., 1999). Das relativ große Fenster lässt sich folgendermaßen rechtfertigen:

Alle acht Probanden waren in der Lage, in mehr als 93% aller Suchdurchgänge der Bedingungen VS und EMS die Blickrichtung in dem Fenster von 2,0° um das Gesichtsfeldzentrum zu halten. Während SMS führten die zwei getesteten Probanden die Suchdurchgänge sogar ohne jede Augenbewegungen außerhalb dieses Fensters durch. Auch bei einer Reduktion des Kriteriums auf 1.0° wurden hier nur in 3% der Suchdurchgänge Augenbewegungen registriert.

Da in Experiment 1 und 2 fMRT-Aktivitätsdifferenzen zwischen VS und EMS beziehungsweise zwischen SMS und EMS untersucht wurden, ist der Ausschluß einer in der Experimentalbedingung höheren Sakkadenrate als in der Kontrollbedingung von größerer Bedeutung als der Nachweis geringer Absolutwerte in beiden Bedingungen. Der mittlere Prozentanteil von Durchgängen mit Sakkaden in Kontrollexperiment 2a war 1,74% in VS und 1,97% in EMS; der Unterschied war nicht signifikant (Wilcoxon´s T = 4, p = 0,44 ). Wegen des vollständigen Fehlens von Sakkaden während SMS erübrigt sich hier ein statistischer Unterschiedstest für Kontrollexperiment 2b.

5.2.3 Diskussion

Die Probanden waren in der Lage, die zentrale Fixation während der Suche aufrechtzuerhalten. Unter der Annahme, dass das Auftreten von Sakkaden auch während der fMRT-Messungen vernachlässigbar war, sollten in den Suchbedingungen auch während der fMRT-Messungen keine Sakkaden aufgetreten sein, die differentielle fMRT-Aktivierungen hätten bedingen können. Insbesondere ergaben die Kontrollexperimente keinen Hinweis auf ein häufigeres Auftreten von Sakkaden in den Experimentalbedingungen als in der Kontrollbedingung.


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5.3  Experiment 1: Verknüpfungssuche versus einfache Merkmalssuche

In Experiment 1 sollte die corticale Aktivität während VS und EMS verglichen werden, um zu prüfen, ob das FEF (Frage 1) und multiple Subregionen des PPC (Frage 2) an den Selektionsmechanismen der zielgerichteten visuellen Suche beteiligt sind.

5.3.1 Methode

5.3.1.1 Probanden

Alle acht Probanden nahmen an dem Experiment teil.

5.3.1.2 Reize und Geräte

Reize und Geräte sind in Abschnitt 4.3 beschrieben.

5.3.1.3 Prozedur

Die allgemeine fMRT-Methode ist in Abschnitt 4.4 beschrieben. Während eines EPI-Durchlaufs à 132 Messwiederholungen (Gesamtdauer: 396 s) wechselten sich je acht Blöcke von EMS und VS ab. Die Blöcke bestanden aus jeweils acht Durchgängen. Die Abfolge von „Ziel-abwesend-„ und „Ziel-anwesend-Durchgängen“ sowie die Abfolge der Zielpositionen innerhalb der „Ziel-anwesend-Durchgänge“ waren mit den folgenden Einschränkungen zufällig:

Die Randomisierung erfolgte für jeden Block getrennt. Durch diese Verteilung war jeder Aufgabenblock eine „Miniaturausgabe“ der gesamten Reizkonfigurationen. Dadurch war der letzte Durchgang jedes Blocks jedoch determiniert. Die nach den Experimenten erfolgte Befragung der Probanden gab allerdings in keinem Fall einen Hinweis darauf, dass sie diese Kontingenz entdeckt hätten. Auch die explorative Untersuchung der RTs des letzten Durchgangs eines Blocks zeigte keinen Vorteil. Die Aufgabenwechsel wurden dem Probanden über einen visuellen Hinweisreiz mitgeteilt (s. Abbildung 4.1). Von jedem Probanden wurden vier Durchläufe der EPI-Sequenz während der Durchführung von VS und EMS durchgeführt (je 256 Durchgänge). Daraus resultieren 512 ausgewertete MRT-Volumina (- die ersten vier wurden eliminiert -) von jedem einzelnen Probanden und 4096 Volumina von allen acht Probanden.


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5.3.2  Resultate

5.3.2.1 Psychophysik

Die Probanden bewältigten sowohl VS als auch EMS während der fMRT-Messungen von Experiment 1 mit hoher Genauigkeit: sie antworteten in der Bedingung EMS in 95,67 % und in der Bedingung VS in 94,81 % der Durchgänge richtig. Die mittlere RT betrug in VS 597,73 ms (SD: 42,43 ms) und in EMS 509,95 ms (SD: 46,79 ms).

Die Signifikanz der Fehler- und RT-Unterschiede zwischen VS und EMS wurde mit einem Wilcoxon-Test überprüft. Der Unterschied der Fehlerraten zwischen beiden Bedingungen war nicht signifikant (Wilcoxon´s T = 0, P < 0,01 ). Damit sind zwei wichtige Voraussetzungen für den Vergleich der RTs aus den Bedingungen erfüllt (s. Abschnitt 4.1.1). Die RT war in VS signifikant länger als in EMS (Wilcoxon´s T = 0, P < 0,01 ).

5.3.2.2 fMRT

Die nach der Gruppenanalyse während VS relativ zu EMS bei einem Signifikanzkriterium von P < 10 -4 aktivierten Areale sind in Tabelle 5.1 aufgelistet. Die Tabelle enthält die Positionen der Voxel mit maximaler Aktivierung (maximalem R-Wert) innerhalb jeder Region. Die angegebenen Talairach-Koordinaten beziehen sich auf den Standard-Raum, dessen Ursprung der Mittelpunkt der Comissura anterior ist (Talairach & Tournoux, 1988).

Eine Region in der Verbindung des präcentralen Sulcus mit dem superioren frontalen Sulcus war in beiden Hemisphären aktiviert. Diese Region korrespondiert sowohl in ihrer Relation zu anatomischen Landmarken als auch in den Talairach-Koordinaten ihres Aktivierungsmaximums mit der beschriebenen Lokalisation des menschlichen FEF (Corbetta; 199 8; Paus, 199 6; Courtney et al., 1998 ; Beauchaump et al., 2001). Auch im PPC fand sich eine große zusammenhängende aktivierte Region. Weitere aktivierte Regionen lagen im medialen Anteil des superioren frontalen Gyrus, des lateralen PFC (BA 46), des lateralen occipitalen Cortex und im ITC (fusiformen Gyrus).

Tabelle 5.1

Areal

BA

 

x

y

z

V

Frontaler Cortex

 

 

 

 

 

 

SFG med

6

 

4

1

48

14

PreCeS dors

6

R

20

-9

49

1878†

6

L

-22

-10

50

2589†

 

6

L

-40

-11

48

 

PreCeS vent

6

R

47

-5

27

 
 

6

L

-37

-5

28

 

MFG

46

R

32

40

20

48

Insula ant

 

R

34

17

5

160

  

L

-40

12

0

411

Parietaler Cortex

      

PostCeS

5

R

38

-47

48

10141‡

 

5

L

-43

-50

52

3766‡

AIPS

7

R

30

-56

48

 

7

L

-40

-56

52

 

PIPS

7

R

13

-65

48

 
 

7

L

-19

-77

50

 

IPTO

19

R

28

-68

27

 
 

19

L

-32

-74

21

 

POS

19

 

-5

-80

25

405

Temporaler / occipitaler Cortex

     

STS

37/21

R

34

-55

12

394

LOG

37/21

R

43

-53

3

405

 

37/21

L

-39

-57

-3

169

FusG lat

19/37

R

31

-61

0

359

 

19/37

L

-54

-61

0

219

 

19/37

R

-46

-67

-6

405

Talairach-Koordinaten (in mm): VS versus EMS, Gruppe. Alle bei P < 10-4 aktivierten Areale sind angegeben. Abkürzungen: BA, Brodman-Areal; V, Volumen (Anzahl von Voxeln à 1mm³); R, rechte Hemisphäre; L, linke Hemisphäre; dors, dorsaler Anteil; vent, ventraler Anteil, lat, lateraler Anteil; SFG, superiorer frontaler Gyrus; PreCeS, präcentraler Sulcus; MFG, medialer frontaler Gyrus; PostCeS, postcentraler Sulcus; POS, parieto-occipitaler Sulcus; STS, superiorer temporaler Sulcus; LOG, lateraler occipitaler Gyrus; LingG, lingualer Gyrus; FusG, fusiformer Gyrus. †Inkl. PreCeS vent. ‡Inkl. APIS, PIPS und IPTO. (Die Volumina sind für den dorsalen und ventralen Anteil des PreCeS und für die PPC-Regionen in beiden Hemisphären zusammen angegeben, weil diese bei P < 10-4 verbunden waren.),

Tabelle 5.2

Areal

BA

 

x

y

z

V

Frontaler Cortex

 

 

 

 

 

 

PreCeS dors

6

R

20

-9

49

456

6

L

-22

-10

50

191

 

6

L

-40

-11

48

76

PreCeS vent

6

L

-37

-5

28

76

Parietaler Cortex

      

PostCeS

5

R

38

-47

48

924

 

5

L

-43

-50

52

471†

AIPS

7

R

30

-56

48

3883‡

7

L

-40

-56

52

 

PIPS

7

R

13

-65

48

 
 

7

L

-19

-77

50

367

IPTO

19

R

28

-68

27

860

 

19

L

-32

-74

21

706

Talairach-Koordinaten (in mm): VS versus EMS, Gruppe. Alle bei P < 10-4 aktivierten Areale sind angegeben. Abkürzungen: BA, Brodman-Areal; V, Volumen (Anzahl von Voxeln à 1mm³); R, rechte Hemisphäre; L, linke Hemisphäre; dors, dorsaler Anteil; vent, ventraler Anteil, lat, lateraler Anteil; SFG, superiorer frontaler Gyrus; PreCeS, präcentraler Sulcus; MFG, medialer frontaler Gyrus; PostCeS, postcentraler Sulcus; POS, parieto-occipitaler Sulcus; STS, superiorer temporaler Sulcus; LOG, lateraler occipitaler Gyrus; LingG, lingualer Gyrus; FusG, fusiformer Gyrus. †Inkl. PreCeS vent. ‡Inkl. APIS, PIPS und IPTO. (Die Volumina sind für den dorsalen und ventralen Anteil des PreCeS und für die PPC-Regionen in beiden Hemisphären zusammen angegeben, weil diese bei P < 10-4 verbunden waren.),

Auch bei P < 10 -5 fand sich eine große, weitgehend kontinuierliche Aktivierung im PPC beider Hemisphären. Die aktivierte Region enthielt jedoch mehr Voxel in der rechten (5667 Voxel) als in der linken (1544 Voxel) Hemisphäre. In der aktivierten PPC-Region konnten nach der von Critchley (1953 ) vorgeschlagenen Einteilung des IPS bilateral vier räumlich getrennte Aktivierungsmaxima an folgenden anatomischen Lokalisationen identifiziert werden:

Abbildung 5.2

Aktivierungsmuster VS versus EMS (Gruppenanalyse). Die Aktivierungskarte ist auf einer geglätteten Rekonstruktion einer individuellen corticalen Oberfläche abgebildet. Links: Dorsolaterale Ansicht; rechts: dorsoposteriore Ansicht. Die posteriore parietale Aktivierung ist in der rechten Hemisphäre größer als in der linken, aber besitzt korrespondierende Aktivierungsmaxima in beiden Hemisphären.

Die anatomische Position und die Talairach-Koordinaten von AIPS, PIPS und IPTO stimmen gut mit den drei getrennte Subregionen des PPC überein, die Corbetta et al. (1998 ) während räumlicher Aufmerksamkeitsverschiebungen aktiviert fanden. Allerdings sind AIPS, PIPS und IPTO Teil einer großen aktivierten Region im PPC. Deswegen sollte untersucht werden, ob die Verschmelzung von postcentralem Sulcus, AIPS, PIPS und IPTO zu einem parietalen Komplex das Ergebnis der räumlichen Glättung infolge der Überlagerung von Aktivierungen in mehreren individuellen Gehirnen ist oder tatsächlich die individuelle funktionelle Neuroanatomie widerspiegelt. Dazu wurden die Aktivierungen von fünf Probanden einzeln auf die Rekonstruktionen ihrer individuellen corticalen Oberfläche projiziert.

Abbildung 5.3

Aktivierungsmuster VS versus EMS (Analyse einzelner Probanden). A Entfaltete rechte Hemisphäre von SS mit der darauf abgebildeten Aktivierungskarte. Links: posteriore Ansicht; rechts: laterale Ansicht. Die weiße Linie markiert den Fundus des intraparietalen Sulcus, die grüne Linie markiert den Fundus des transversen occipitalen Sulcus. Weitere Strukturen sind mit weißem Text markiert: PreCeS, präcentraler Sulcus; CeS, zentraler Sulcus; PostCeS, postcentraler Sulcus; STS, superiorer temporaler Sulcus; FusG, fusiformer Gyrus.B Vegrößerte parietale Ausschnitte der Aktivierungsmuster auf der gefalteten corticalen Oberfläche von JS, TS und TD. Siehe Abbildung 5.2 für Abkürzungen.

In Abbildung 5.3 sind corticale Oberflächenrekonstruktionen mit darauf projizierten individuellen Aktivierungskarten für den Vergleich von VS und EMS bei einem restriktiven Signifikanzkriterium von P < 10 -5 dargestellt. Abbildung 5.3 A zeigt exemplarisch das Aktivierungsmuster eines Probanden auf der entfalteten corticalen Oberfläche. Das FEF sowie AIPS, PIPS und IPTO waren bei diesem Probanden aktiviert. Eine weitere Aktivierung ist im fusiformen Gyrus zu erkennen. Abbildung 5.3 B stellt die Aktivierungen bei drei weiteren Probanden auf einem vergrößerten Ausschnitt des PPC-Bereichs aus der gefalteten corticalen Oberfläche dar. Diese Abbildung illustriert erstens die Replizierbarkeit der Aktivierung von drei getrennten [Seite 64↓] Subregionen des IPS und zweitens die Tatsache, dass PIPS in den untersuchten Hemisphären durchgehend von den drei Subregionen am weitesten aus dem IPS auf die Konvexität des benachbarten superioren parietalen Lobulus ausgedehnt war.

Die Replizierbarkeit der Aktivierung jedes der getesteten Areale über die zehn Hemisphären der Probanden war hoch: Das FEF, der ventrale präcentrale Sulcus, der postcentrale Sulcus, PIPS und IPTO waren in allen Hemisphären aktiviert. AIPS war in acht der zehn Hemisphären aktiviert.

In sechs Hemisphären fand sich außerdem bei P < 10 -5 eine Aktivierung im inferioren temporalen Cortex. Diese war im lateralen Anteil des fusiformen Gyrus lokalisiert. Die mittleren Talairach-Koordinaten der Aktivierungsmaxima sind: <x> = 41/-48 (SD = 4/6), <y> = -64/-64, (SD = 7/2), <z> = -9/-7, (SD = 9/3) (rechte/linke Hemisphäre). Weniger replizierbare Aktivierungen fanden sich in den folgenden Arealen (mit N, Anzahl der Probanden mit signifikanter Aktivierung in mindestens einer Hemisphäre): anteriorer cingulärer Cortex (N = 3), rechter dorsolateraler PFC (BA 46/9; N = 2), medialer superiorer frontaler Gyrus (N = 3) und anteriorer insulärer Cortex (N = 3).

Anschließend wurde in jedem Areal jedes Probanden das „rohe“ (ungeglättete) MR-Signal von FEF, AIPS, PIPS und IPTO jeweils über alle aktivierten Voxel und die Durchläufe gemittelt. Die resultierenden Zeitverläufe sind exemplarisch für die vier Areale der rechten Hemisphäre eines Probanden in Abbildung 5.4 dargestellt. Im MR-Signal aller vier Areale (am deutlichsten in dem von PIPS) ist eine Modulation durch die experimentelle Bedingung erkennbar: Änderungen der Signalintensität reflektierten vor allem die Wechsel zwischen beiden Suchaufgaben. Diese Änderungen waren im Verhältnis zum Rauschen relativ klein: Sie betrugen im Mittel in allen Arealen aller Probanden weniger als 1% (normalisiert auf die Signalintensität der Kontrollbedingung) und in den meisten Fällen weniger als 0,5%. Es ist wichtig zu beachten, dass sie die Wechsel zwischen zwei visuellen Suchen in physikalisch annähernd identischen Reizmustern reflektieren.


[Seite 65↓]

Abbildung 5.4

Mittlerer MR-Zeitverlauf rechtshemisphärischer Areale des Probanden TS in Experiment 1. Die blau unterlegten Intervalle repräsentieren Blöcke der Experimentalbedingung (VS), die weiß unterlegten der Kontrollbedingung (EMS). Die grüne Linie repräsentiert den Prädiktor für den Effekt von Interesse (g VS ). Die Signalintensität ist auf den Mittelwert der Kontrollbedingung normalisiert. Die mittlere Signalanstieg in VS („mean“) ist oberhalb jedes Zeitverlaufs angegeben.

5.3.3 Diskussion

Der RT-Unterschied zwischen VS und EMS (jeweils bei einer Objektanzahl von vier ) ist im Einklang mit der größeren Steigung der (RT x Objektanzahl)-Funktionen von VS als der von EMS in der psychophysischen Validierung dieser Aufgaben (s. Abschnitt 5.1). Dieser Unterschied sollte die eingesetzten Selektionsprozesse sowie den Prozess der Merkmalsverknüpfung reflektieren. Dabei ist der fehlende Unterschied der Fehlerraten zwischen beiden Bedingungen von großer Bedeutung: Er schließt die Möglichkeit aus, dass die differentiellen Aktivierungen durch die Prozessierung von Fehlern mitbedingt sein könnten (s. Abschnitt 4.1.1).

Mit dem RT-Anstieg gingen in Experiment 1 Anstiege der MR-Signalintensität einher, die im dorsalen präcentralen Sulcus, AIPS, PIPS und IPTO besonders replizierbar waren. Diese Signalanstiege waren relativ gering. Folglich sind auch die R-Werte in den entsprechenden Voxeln relativ klein. Die Tatsache, dass solche subtilen Aktivierungen dem Signifikanzkriterium von P < 10 -5 genügen, ist durch die große Anzahl der Messwiederholungen (512 pro Proband) bedingt: Die Signifikanz experimenteller Effekte hängt von der Anzahl der Messwiederholungen ab [s. Abschnitt 4.1.3.2, [Seite 66↓] Gleichung (8)].

Die Region im dorsalen Anteil des präcentralen Sulcus entspricht dabei in ihrer Lokalisation eindeutig dem humanen Analogon des FEF (Corbetta; 1998; Paus, 1996; Courtney et al., 1998; Beauchaump et al., 2001). Die im ventralen Anteil des Sulcus gelegene, hier aktivierte Region wird ebenfalls regelmäßig während der Ausführung visuell gesteuerter Sakkaden und verdeckter Aufmerksamkeitsverschiebungen aktiviert ; es scheint sich dabei neueren Studien zufolge um ein weiteres, vom FEF getrenntes, visuomotorisches Areal des präcentralen Sulcus zu handeln (Corbetta; 1998; Beauchaump et al., 2001). Das Areal des medialen Anteils des superioren frontalen Gyrus stimmt in seiner Lokalisation mit der des humanen supplementären Augenfeldes (SEF) überein (Grosbras et al . 1999).

Die vorliegenden Ergebnisse gaben keinen Anhalt für eine selektive Beteiligung des rechten PPC an der Kontrolle visueller Suche, wie sie von einer früheren Studie nahegelegt wurde (Corbetta er al., 1995). Die aktivierte PPC-Region hatte jedoch in der rechten Hemisphäre eine größere Ausdehnung als in der linken. Dieser Befund stimmt grundsätzlich mit der Prädominanz der rechten Hemisphäre bei der Kontrolle räumlicher Aufmerksamkeit überein (Mesulam, 1999), spricht aber eher für einen quantitativen als für einen qualitativen Unterschied des Beitrags beider PPCs. Wegen der guten Übereinstimmung der Talairach-Koordinaten der Aktivierungsmaxima in den Analysen individueller Gehirne und in der Gruppenanalyse ist davon auszugehen, dass die getrennten parietalen Aktivierungen der individuellen Gehirne den Aktivierungsmaxima in der Gruppenanalyse zugrunde liegen. Die durchgehende Trennung der parietalen Aktivierungsmaxima auf der Ebene individueller Probanden ist ein Indiz dafür, dass AIPS, PIPS und IPTO getrennte funktionelle Areale des PPC darstellen könnten. Dafür spricht auch die Koaktivierung derselben drei Areale während räumlicher Aufmerksamkeitsverschiebungen (Corbetta et al., 1998). Diese Vermutung kann allerdings nur durch eine Dissoziation ihrer Aktivierung in anderen Experimenten bestätigt werden (Donner et al., eingereicht).

Die im ITC aktivierten Areale (insbesondere der laterale okzipitale Cortex und der fusiforme Gyrus) gehören zu einem als LO bezeichneten Komplex von Arealen mit objektspezifischen visuellen Antworten. Der LO-Komplex enthält nach gängiger Vorstellung die humanen Analoga der Areale TE und TEO im ITC des Makaken (Malach et al., 199 5; Tanaka, 1998 , Tootell et al., 1998 ; s. auch Abbildung 2.3). Die [Seite 67↓] Koaktivierung der Areale des okzipito-parietalen und des okzipito-temporalen Pfades reflektiert ein wichtiges Prinzip: Die Objekterkennung in komplexen visuellen Szenen basiert auf der Interaktion beider Pfade (Robertson et al., 1997; Robertson, 1998; Rees et al., 2002). Die LO-Aktivierung in dem aktuelle Experiment könnte insbesondere den Effekt der frontoparietalen Aktivität im okzipito-temporalen Pfad darstellen.

5.4 Kontrollexperiment 3: Kartierung des Sakkadensystems

Aus den in Kapitel 2 angeführten Gründen war der Bezug der neuronalen Substrate von Selektionsmechanismen der Suche zum corticalen Sakkadensystem für diese Arbeit von besonderem Interesse. Insbesondere das Analog des Makaken-FEF im menschlichen Gehirn ist bereits gut charakterisiert. Nach einer von Paus (1996) durchgeführten Metaanalyse funktioneller Bildgebungsstudien zu visuell gesteuerten Sakkaden befindet sich das FEF in der Verbindung des präcentralen und des superioren frontalen Sulcus. Für diese Lokalisation sprechen auch eine nachfolgende Metaanalyse Corbettas (1998) sowie eine besonders sorgfältige jüngere fMRT-Studie (Beauchaump et al., 2001). Das FEF lässt sich also (ähnlich wie V1 im Sulcus calcarinus) hinreichend verlässlich durch die individuelle Neuroanatomie auf der individuellen corticalen Oberfläche kartieren. Wegen der besonderen Bedeutung des Bezugs der Aktivierungen während der Suche zur Lokalisation des Sakkadensystems sollten die corticalen Areale dieses Systems jedoch zusätzlich bei zwei Probanden funktionell kartiert werden. Dazu wurde das fMRT-Signal gemessen, während die Probanden alternierend visuell gesteuerte Sakkaden durchführten und einen zentralen Punkt fixierten.

5.4.1 Methode

5.4.1.1 Probanden

Die Probanden JS und TD nahmen an diesem Kontrollexperiment teil.

5.4.1.2 Reize und Geräte

Die Reize bestanden aus einem blassen Lichtpunkt (Durchmesser: 0.2°), der seine Position in der Experimentalbedingung (SAK) diskret änderte (f = 2 Hz ) und während der Kontrollbedingung (FIX) in der Bildmitte stillstand. Die Reize wurden auf einem PC generiert und durch die Ober2 ® Software präsentiert.


[Seite 68↓]

5.4.1.3  Prozedur

Die Probanden wurden instruiert, in SAK den Positionsänderungen des Punktes mit den Augen zu folgen und in FIX den stillstehenden Punkt zu fixieren. In diesen Experimenten wurden in den EPI-Messungen nur 10 transversale Schichten aufgenommen. Diese waren so positioniert, dass sich der gesamte frontale und parietale Cortex des Probanden im Messvolumen befanden. Die Meßwiederholungszeit betrug 2 s . Während der 132 EPI-Messungen eines Durchlaufs wechselten 16 Aufgabenblöcke einander ab (Gesamtdauer: 264 s ). Bei beiden Probanden wurden funktionelle Daten aus zwei Durchläufen gewonnen (je 256 ausgewertete Volumina).

5.4.2 Resultate

Nach der Berechnung der Aktivierungskarten für den Effekt von SAK in beiden Probanden wurden diese Karten für einen anatomischen Vergleich mit den Aktivierungskarten für den Effekt von VS aus Experiment 1 überlagert. Voxel, die in beiden Bedingungen aktiviert waren, wurden gelb dargestellt. Voxel, die nur in (VS – EMS) aktiviert waren, wurden blau, und Voxel, die nur in (SAK – FIX) aktiviert waren, wurden rot dargestellt. Abbildung 5.5 zeigt die Überlagerung der Aktivierungskarten eines Probanden auf der gefalteten corticalen Oberfläche. Die während VS aktivierte Region im dorsalen präcentralen Sulcus überlappte bei beiden Probanden mit einer während SAK aktivierten Region. Deutliche überlappende Aktivierungen fanden sich bei beiden auch im PPC; diese waren in AIPS, PIPS und IPTO lokalisiert und in PIPS besonders deutlich ausgeprägt. Regionen mit kleinerer Überlappung befanden sich im superioren temporalen Sulcus und im ventralen Anteil des präcentralen Sulcus. Eine größere, überwiegend während SAK aktivierte Region war im Cuneus lokalisiert.

5.4.3 Diskussion

Die diskreten Positionsänderungen des Lichtpunktes waren für die Probanden nur durch den Einsatz von Sakkaden zu verfolgen. Deswegen kann (auch ohne das Vorliegen entsprechender Verhaltensdaten) davon ausgegangen werden, dass die in diesem Experiment gemessenen differentiellen Aktivierungen den Einsatz von Sakkaden reflektieren. Zwar induzierten die retinalen Bildverschiebungen des Lichtpunktes vor und die des Hintergrundes während der Sakkade notwendigerweise ein visuelles Bewegungssignal. Dies wurde jedoch durch die geringe Salienz des Punktes und die Beschränkung des Gesichtsfeldes minimiert (Brandt et al., 1999). Die differentiellen [Seite 69↓] Aktivierungen zwischen SAK und FIX sollten deswegen nur einen sehr geringen Anteil sensorischer Aktivität enthalten. Die Aufmerksamkeitsanforderungen von SAK waren außerdem minimal: die Reizmuster enthielten keine Distraktoren, die eine visuelle Selektion notwendig gemacht hätten. Folglich reflektieren die Aktivierungen vorwiegend jene okulomotorischen Prozesse, die der Exekution von Sakkaden zugrunde liegen.

Abbildung 5.5

Überlagerung der Aktivierungen während VS und SAK des Probanden JS. Die Aktivierungskarten sind auf die entfaltete Cortexoberfläche projiziert. Links: posteriore; rechts: laterale Ansicht.

Das FEF ist nach funktionellen Kriterien als das am weitesten posterior im frontalen Cortex lokalisierte Areal definiert, das während der Ausführung visuell gesteuerter Sakkaden aktiviert wird (Paus, 1996 ). Wie in anderen Studien (s. Corbetta, 1998, für eine Metaanalyse) galt dies in diesem Experiment für zwei Regionen im dorsalen und ventralen Anteil des präcentralen Sulcus. Nach neueren Studien entspricht die dorsale Region dem humanen FEF im engeren Sinne (Corbetta et al., 1998; Beauchaump et al., 2001). Dort fand sich eine deutliche Aktivitätsüberlappung zwischen (SAK - FIX) und (VS - EMS). Dieser Befund wurde als eindeutige Bestätigung der (zuvor allein auf anatomischen Kriterien basierenden) Zuschreibung der entsprechenden VS-Aktivierung zum FEF gewertet.

Auch die überlappende Aktivierung in den drei IPS-Subregionen entspricht den Ergebnissen anderer Studien des corticalen Sakkadensystems und seiner Überlappung [Seite 70↓] mit dem Netzwerk für visuell-räumliche Aufmerksamkeit (Corbetta et al., 1998; Gitelman et al., 1999; Beauchaump, 2001). Die ausgeprägte Aktivierung von PIPS in diesem Experiment deutet auf eine besondere Rolle dieses Areals hin. Es wurde vorgeschlagen, dass PIPS das humane Analogon des Makaken-Areals LIP ist (Corbetta, 199 8; Corbetta et al., 1998 ), das als potentielle corticale Salienzkarte eine wichtige Rolle in der visuell-räumlichen Selektion spielt (Gottlieb et al., 1998; Colby & Goldberg, 1999). Einige Neuronen dieses Areals sind aber vermutlich auch unmittelbar in die Planung von Sakkaden involviert (Andersen, 1995).

5.5 Experiment 2: Schwierige Merkmalssuche versus einfache Merkmalssuche

In Experiment 2 sollte die corticale Aktivität zwischen SMS und EMS verglichen werden, um zu prüfen, ob das frontoparietale Netzwerk auch unabhängig von dem Prozess der Merkmalsintegration zur visuellen Selektion bei der Suche beiträgt (Frage 3).

5.5.1 Methode

5.5.1.1 Probanden

Alle acht Probanden nahmen an dem Experiment teil.

5.5.1.2 Reize und Geräte

Reize und Geräte sind in Abschnitt 4.3 beschrieben.

5.5.1.3 . Prozedur

Mit Ausnahme der unterschiedlichen Experimentalbedingung (SMS statt VS) gelten alle Angaben, die für die Prozedur in Experiment 1 gemacht wurden. Dies betrifft insbesondere die Verteilung von „Ziel-abwesend-“ und „Ziel-anwesend-Durchgängen“ und Zielpositionen innerhalb der Aufgabenblöcke.

5.5.2 Resultate

5.5.2.1 Psychophysik

Die Probanden bewältigten auch VS und EMS während der fMRT-Messungen von Experiment 2 mit hoher Genauigkeit: sie antworteten in der Bedingung EMS in 95,83% [Seite 71↓] und in der Bedingung SMS in 95,31% der Durchgänge richtig. Die mittlere RT betrug in SMS 535,84 ms (SD: 45,73 ms) und in EMS 442,87 ms (SD: 31,35 ms). Der Unterschied der Fehlerraten zwischen VS und EMS war nicht signifikant (Wilcoxon´s T = 0, P < 0,01 ). Damit sind auch in Experiment 2 beide Voraussetzungen für den Vergleich der RT aus den beiden Bedingungen erfüllt (s. Abschnitt 4.1.1). Die RT war in SMS signifikant länger als in EMS (Wilcoxon´s T = 0, P < 0,01 ).

Innerhalb von SMS wurden die RT-Mittelwerte zwischen „Ziel-anwesend-Durchgängen“ mit hellen (gelben) Zielen und dunklen (blauen) Zielen mit einem Wilcoxon-Test verglichen, um die Hypothese der Luminanzabhängigkeit der Zielsalienz zu testen (s. 4.1.2.5; Nothdurft, 1993). Die RT war in den Durchgängen mit dunklen Zielen länger (Wilcoxon´s T = 0, P < 0,01 ).

5.5.2.2 fMRT

Die nach der Gruppenanalyse während SMS relativ zu EMS aktivierten Areale sind in Tabelle 5.3 angegeben und in Abbildung 5.6 dargestellt. Während SMS fanden sich insbesondere Aktivierungen in ähnlichen Regionen des PFC, PPC und LO wie während VS in Experiment 1. Die PPC-Aktivierung war auch während SMS eindeutig bilateral ausgeprägt und enthielt mehr Voxel in der rechten (19490 Voxel) als in der linken (6571 Voxel) Hemisphäre.

5.5.3 Diskussion

Der RT-Unterschied (bei einer Objektanzahl von vier ) ist im Einklang mit der größeren Steigung der Suchfunktion von VS als der von EMS in der psychophysischen Validierung dieser Aufgaben (s. Abschnitt 5.1). Er sollte - im Gegensatz zu dem Unterschied zwischen VS und EMS in Experiment 1 - nur die Unterschiede der eingesetzten Selektionsprozesse und nicht den Prozess der Merkmalsverknüpfung reflektieren. Dabei schließt auch hier der fehlende Unterschied der Fehlerraten die Möglichkeit aus, dass die aus dem Vergleich resultierenden differentiellen Aktivierungen mit Fehlern assoziiert sind (s. Abschnitt 4.1.1).

Die in der psychophysischen Validierung festgestellte größere Schwierigkeit von SMS als von EMS wurde durch eine luminanzbedingte geringe relative Salienz der blauen Ziele in SMS erklärt (s. Abschnitte 4.3.1.5, sowie Nothdurft, 1993). Diese Erklärung wird durch den RT-Unterschied zwischen Durchgängen mit gelben und blauen Zielen untermauert.

Tabelle 5.3

Areal

BA

 

x

y

z

V

Frontaler Cortex

 

 

 

 

 

 

SFG med

  

2

4

48

978

PreCeS dors

6

R

37

-8

48

4075†

6

L

-25

-8

50

68

PreCeS vent

6

R

41

-2

21

 
 

6

L

-46

-4

28

1090

MFG

9

R

35

16

27

617

MFG

46

R

34

45

23

2380

Insula ant

 

R

32

16

-1

2522

  

L

-37

15

3

647

Parietaler Cortex

      

PostCeS

5

R

37

-50

47

19490‡

 

5

L

-42

-53

51

6571‡

AIPS

7

R

32

-57

48

 

7

L

-38

-61

45

 

PIPS

7

R

10

-73

45

 
 

7

L

-19

-67

45

 

IPTO

19

R

18

-73

27

 
 

19

L

-23

-74

29

 

Temporaler / okzipitaler Cortex

     

FusG med

19/37

L

-10

-70

-19

78

FusG lat

19/37

R

39

-65

-8

25

 

19/37

L

-39

-71

-7

418

Talairach-Koordinaten (in mm): SMS versus EMS, Gruppe. Alle bei P < 10-4 aktivierten Areale sind angegeben. Abkürzungen: V, Volumen (Anzahl von Voxeln à 1mm³); R, rechte Hemisphäre; L, linke Hemisphäre; med, medialer Anteil; lat, lateraler Anteil; dors, dorsaler Anteil; vent, ventraler Anteil; ant, anteriorer Anteil; SFG, superiorer frontaler Gyrus; MFG, medialer frontaler Gyrus; PreCeS, präcentraler Sulcus; PostCeS, postcentraler Sulcus; FusG, fusiformer Gyrus. †Inkl. PreCeS vent. ‡Inkl. APIS, PIPS und IPTO. (Die Volumina sind für den dorsalen und ventralen Anteil des PreCeS der rechten Hemisphäre und für die PPC-Regionen beider Hemisphären zusammen angegeben, weil diese bei P < 10-4 verbunden waren.)


[Seite 73↓]

Abbildung 5.6

Aktivierungsmuster SMS versus EMS (Gruppenanalyse). Die Aktivierungskarte ist hier und in der Folge auf demselben Gehirn wie in Abbildung 5.2 dargestellt. Links: Dorsolaterale Ansicht; rechts: dorsoposteriore Ansicht.

Mit dem RT-Anstieg gingen in Experiment 2 Anstiege der MR-Signalintensität in ähnlichen Arealen einher wie in Experiment 1 , insbesondere auch im FEF, AIPS, PIPS und IPTO. Wie die Ergebnisse von Experiment 1 sprechen auch die Resultate von Experiment 2 für einen bilaterale PPC-Beteiligung an der Suche mit einer graduellen Asymmetrie zugunsten der rechten Hemisphäre.

5.6 Vergleich von Experiment 1 und Experiment 2

Experiment 2 zeigte eindeutig eine Beteiligung des FEF und verschiedener Areale des PPC an SMS. Insgesamt hatte das Aktivierungsmuster eine große Ähnlichkeit zum Aktivierungsmuster aus Experiment 1 . Im Fall von Experiment 2 reflektierten die Aktivierungen jedoch nicht den Prozess der Merkmalsintegration. Der direkte Vergleich der Aktivierungen von FEF und PPC-Subregionen während VS und SMS erlaubte zu entscheiden, ob die Aktivierung der während der VS aktivierten Areale des PPC und das FEF auch (und in gleichem Ausmaß) an SMS beteiligt sind. Dies war für die Prüfung der Notwendigkeit der Merkmalsverknüpfung für die Beteiligung des frontoparietalen Netzwerkes an der Suche (Frage 3 ) besonders aussagekräftig. Dazu wurden die Aktivierungen in den Arealen von Interesse (FEF, AIPS, PIPS, IPTO) zunächst hinsichtlich ihrer Lage und anschließend quantitativ hinsichtlich ihrer Signalamplituden [Seite 74↓] verglichen.

5.6.1 Resultate

5.6.1.1 Psychophysik

Die RT-Mittelwerte jedes Durchlaufs aus den Experimenten 1 und 2 wurden z-transformiert, um die RTs zwischen VS und SMS (die aus unterschiedlichen Sitzungen stammten) auf die gleiche Weise zu vergleichen, wie das fMRT-Signal (s. 4.1.3). Die z-Werte der RTs aus VS und SMS unterschieden sich einem t-Test zufolge nicht signifikant [ t(31) = 0,471, P = 0,641 ].

5.6.1.2  fMRT

Abbildung 5.7

Überlagerung der Aktivierungen während VS und SMS (Gruppenanalyse). links: dorsolaterale Ansicht; rechts: dorsoposteriore Ansicht).

Die Aktivierungskarten für die Effekte von VS wurden für einen anatomischen Vergleich überlagert. Wieder wurden jene Voxel, die in beiden Bedingungen aktiviert waren, gelb dargestellt. Für Voxel, die nur in (VS – EMS) aktiviert waren, wurde blau und für solche, die nur in (SMS – EMS) aktiviert waren, grün verwendet. Abbildung 5.7 zeigt die Überlagerung der Gruppen-Aktivierungskarten. Überlappende Aktivierungen während VS und SMS waren von besonderem Interesse.

Regionen mit überlappender Aktivierung fanden sich in beiden Hemisphären in allen in der Gruppenanalyse von Experiment 1 aktivierten Arealen: FEF, ventraler Anteil des [Seite 75↓] präcentralen Sulcus, postcentraler Sulcus, AIPS, PIPS und IPTO. Tabelle 5.4 enthält die Talairach-Koordinaten des Massenschwerpunktes der Voxelgruppen mit überlappender Aktivierung. Selektiv während VS und SMS aktivierte Regionen waren im dorsolateralen PFC (BA 46/9), im ventralen präcentralen Sulcus und auf der Konvexität der Gyri in der Nachbarschaft der IPS-Überlappungen lokalisiert (superiorer und inferiorer parietaler Lobulus).

Areal

BA

 

x

y

z

Frontaler Cortex

 

 

 

 

 

PreCeS dors

6

R

23

-11

49

6

L

-26

-8

48

 

6

L

-53

-4

39

PreCeS vent

6

L

-37

-5

28

Parietaler Cortex

     

PostCeS

5

R

38

-47

48

 

5

L

-43

-50

52

AIPS

7

R

30

-56

48

7

L

-40

-56

52

PIPS

7

R

13

-65

48

 

7

L

-18

-71

46

IPTO

19

R

22

-71

27

 

19

L

-32

-74

21

Talairach-Koordinaten (in mm): Überlappung von VS und SMS, Gruppe (P < 10-4 ). Alle Areale mit überlappender Aktivierung bei dem Signifikanzkriterium sind angegeben. Die Einheit ist mm im Talairach-Raum. Abkürzungen: BA, Brodman-Areal; V, Volumen (Anzahl von Voxeln à 1mm³); R, rechte Hemisphäre; L, linke Hemisphäre; FEF, Frontales Augenfeld; PreCeS, präcentraler Sulcus; PostCeS, postcentraler Sulcus; IPS, intraparietaler Sulcus; IPTO, Verbindung des intraparietalen Sulcus mit dem transversen okzipitalen Sulcus.

Die Replizierbarkeit der Überlappung über die einzelnen Probanden sollte untersucht werden. Deswegen wurden die entsprechenden statistischen Karten auf die individuellen Rekonstruktionen der corticalen Oberflächen projiziert. Abbildung 5.8 zeigt die corticalen Oberflächen eines Probanden mit Überlagerung der Aktivierungskarten. Auch in den individuellen Gehirnen fand sich eine durchgehende Überlappung der Aktivierungen in FEF, AIPS, PIPS und IPTO. Von den zehn individuell untersuchten Hemisphären zeigten acht eine Überlappung der Aktivierung in AIPS und PIPS. Sieben [Seite 76↓] Hemisphären zeigten eine Überlappung im FEF und in IPTO.

Abbildung 5.8

Überlagerung der Aktivierungen während VS und SMS bei dem Probanden TS. Die Aktivierungskarten sind auf die entfaltete corticale Oberfläche projiziert. Links: dorsoposteriore Ansicht; rechts: laterale Ansicht. Markierte Sulci: PreCeS, präcentraler Sulcus; CeS, zentraler Sulcus; PostCeS, postcentraler Sulcus; STS, superiorer temporaler Sulcus.

Die Stärke der Modulation des fMRT-Signals sollte nun zwischen beiden Suchbedingungen verglichen werden. Dazu wurde zunächst innerhalb des GLMs für jeden Voxel der Kontrast von VS und SMS berechnet und als Falschfarbe auf einer neuen statistischen Karte dargestellt. Abbildung 5.9 zeigt diese Kontrastkarte für eine Subgruppe aus fünf Probanden1 . Die Modulationsstärken von VS und SMS unterschieden sich in den meisten aktivierten Voxeln im Verlauf des intraparietalen Sulcus und im FEF nicht wesentlich (gelbliche und bläuliche Farbtöne) und nur in sehr wenigen Voxeln stark (rötlich beziehungsweise grünlich). Abbildung 5.10 zeigt exemplarisch die Kontrastkarte für einen Probanden. Das Ergebnismuster war über alle untersuchten Probanden konstant: Die Aktivität von Voxeln in FEF, AIPS, PIPS und IPTO wurde in VS und SMS nicht wesentlich unterschiedlich moduliert.


[Seite 77↓]

Abbildung 5.9

Kontrast der Modulationsstärke von VS und SMS (Gruppenanalyse). Der Kontrast ist nur für jene Voxel angezeigt, deren Aktivierung durch beide Bedingungen dem Signifikanzkriterium von P < 10 -8 genügte.

Abbildung 5.10

Kontrast der Modulationsstärke von VS und SMS bei dem Probanden TD. Signifikanzkriterium P < 10 -8 . L inks: posteriore Ansicht; rechts: laterale Ansicht. Markierte Sulci: PreCeS, präcentraler Sulcus; CeS, zentraler Sulcus; PostCeS, postcentraler Sulcus; STS, superiorer temporaler Sulcus.

In einem zweiten Schritt wurde für jedes Areal von Interesse getrennt getestet, ob sich, gemittelt über alle Voxel, die Modulationsstärken in VS und SMS unterschieden. Dazu wurden die während VS aktivierten Regionen in FEF, AIPS, PIPS und IPTO auf den corticalen Oberflächen markiert. Die markierten Flächen dienten dann als ROIs für die weitere Analyse der fMRT-Antworten. Abb 5.11 zeigt die ROIs auf den Hemisphären der Probanden JS, SS, TD und TS.


[Seite 78↓]

Abbildung 5.11

ROIs für den Vergleich der fMRT-Antworten in VS und SMS. Die während VS signifikant aktivierten Regionen dienten als ROIs. Sie wurden auf den corticalen Oberflächen markiert. Die ROIs (gelbe Markierungen) sind für vier Probanden auf den entfalteten Hemisphären gezeigt.

In jedem der vier markierten ROIs wurde das auf den Mittelwert der gemeinsamen Kontrollbedingung EMS normalisierte MR-Signal über alle Voxel des ROIs, alle Wiederholungen der Aufgabenblöcke (VS, SMS), beide Hemisphären, alle fünf Probanden und die acht Messwiederholungen innerhalb der Aufgabenblöcke gemittelt. Insbesondere wurde also das Signal jedes Areals über beide Hemisphären gemittelt. Dieses Vorgehen war wegen des Fehlens von a priori-Hypothesen über die Hemisphärenunterschiede der Antworten in VS und SMS und der in den Experimenten 1 und 2 festgestellten replizierbaren bilateralen Aktivierungen im PPC gerechtfertigt. Aufgrund der Verzögerung der hämodynamischen Antwort auf neuronale Aktivierung (Boynton et al., 1996 ) wurden für die Mittelung die jeweils um 6 s verzögerten Werte der Aufgabenblöcke verwendet. Das Blockdiagramm in Abbildung 5.12 zeigt die fMRT-Signalamplituden der ROIs während VS und SMS. In allen ROIs ist die Amplitude in beiden Bedingungen deutlich größer als 0 (vgl. Standardfehler).

Die resultierenden Mittelwerte wurden mit einem Wilcoxon-Test verglichen. Die Amplitude der Modulation war in AIPS während SMS höher als während VS (Wilcoxon´s T = 0, P < 0,01 ). Dieser Befund stimmt gut mit den auf den Kontrastkarten erkennbaren Mustern überein. Dagegen war die Modulation in FEF und IPTO während VS stärker (FEF: Wilcoxon´s T = 1, P < 0,05 ; IPTO: Wilcoxon´s T = 0, P < 0,01 ). In PIPS war der Unterschied nicht signifikant (Wilcoxon´s T = 9, P = 0,25 ).


[Seite 79↓]

5.6.2  Diskussion

Aufgrund des fehlenden Unterschiedes der Steigungen und RT-Achsenschnittpunkte der Suchfunktionen von VS und SMS in der psychophysischen Validierung waren beide Aufgaben in diesem Kontrollexperiment in ihren psychophysischen Charakteristika nicht unterscheidbar. Der fehlende RT-Unterschied zwischen VS und SMS bei einer Objektanzahl von vier während der Experimente 1 und 2 ist im Einklang mit diesem Ergebnis des Kontrollexperiments.

Abbildung 5.12

fMRT-Signalamplituden während VS und SMS. Die Werte sind Mittelwerte und stammen aus den Regionen auf der corticalen Oberflächen, die während VS aktiviert wurden. Die Fehlerbalken repräsentieren den Standardfehler des Mittelwertes. In FEF, AIPS und IPTO unterschieden sich die Amplituden signifikant (*, P < 0.05; **, P < 0.01).

Auf der neuronalen Ebene reflektiert das hohe Ausmaß und die Reproduzierbarkeit der Überlappung differentieller Aktivierungen insbesondere in den corticalen Komponenten des visuell-räumlichen Aufmerksamkeitsnetzwerkes die identische behaviorale Signatur beider Aufgaben. Dieses Ergebnis widerspricht insbesondere der Hypothese, dass die Aktivierung des PPC während der visuellen Suche spezifisch den Prozess der Merkmalsverknüpfung reflektiert. Wegen der gleichen Antwortamplituden von PIPS in beiden Bedingungen war die Aktivität dieses Areals am engsten mit der psychophysisch definierten Suchschwierigkeit korreliert. Dieser Befund unterstützt die Hypothese, dass dieses Areal das humane Analog von LIP des Makaken enthält (Corbetta, 1998; [Seite 80↓] Corbetta et al., 1998): In LIP ist aufgrund physiologischer Befunde vermutlich eine Salienzkarte implementiert (Gottlieb et al., 1998; Itti & Koch, 2001), auf welcher räumlich-seriellen Modellen zufolge die räumliche Selektion abläuft (Wolfe, 1994). Die Aktivität von LIP während der Suche sollte daher Schwierigkeitsunterschiede direkt reflektieren. Das FEF, welches im Makaken ebenfalls eine Salienzkarte zu enthalten scheint (Bichot & Schall, 1999 b), zeigte jedoch in den Experimenten 1 und 2 (geringfügig) unterschiedliche Antworten. Messungen der Antwortamplitude als Funktion einer parametrisch abgestuften Suchschwierigkeit werden für die genauere Untersuchung dieses Sachverhaltes in der Zukunft besonders aussagekräftig sein.

Das unterschiedliche Modulationsmuster von AIPS, PIPS und IPTO während der beiden Suchbedingungen ist außerdem ein weiteres Indiz dafür, dass es sich tatsächlich um getrennte Subregionen des PPC mit unterschiedlichen funktionellen Eigenschaften handeln könnte

Die Tatsache, dass einige Regionen auch selektiv in einer der beiden Bedingungen aktiviert waren, mag implizieren, dass auch bei Aufgaben mit identischen behavioralen Charakteristika unterschiedliche neuronale Prozesse ablaufen können. Allerdings ist bei dieser Interpretation wegen einer wesentlichen methodischen Einschränkung große Vorsicht geboten: Die Notwendigkeit einer großen Zahl von Messwiederholungen pro Experimentalbedingung erzwang die Durchführung von VS und SMS in unterschiedlichen Sitzungen. Die Aktivierbarkeit corticaler Areale im fMRT scheint Reliabilitätsstudien zufolge zwischen Sitzungen zu schwanken (Moser et al. 1996; Noll et al., 1997; Rombouts et al., 1998; Machielsen et al., 2000; s. dort für eine Diskussion möglicher Ursachen). Sollten den Unterschieden der Aktivierungsmuster jedoch tatsächlich aufgabenspezifische neuronale Prozesse zugrunde liegen, ist die selektive Aktivierung des superioren parietalen Lobulus während VS besonders interessant: Dieselbe Region war in einer jüngeren Studie auch während einer Aufgabe aktiviert, die zwar eine visuelle Merkmalsverknüpfung erforderte, aber keine Anforderungen an räumliche Selektionsprozesse stellte (Perry & Zeki, 2000). Diese Region des PPC könnte also bindungsspezifische neuronale Mechanismen enthalten, die unabhängig von der räumlichen Selektion operieren.


[Seite 81↓]

5.7  Kontrollexperiment 4: Passive Betrachtung der Suchanordnungen

Um auszuschließen, dass in den Experimenten 1 und 2 festgestellte differentielle fMRT-Aktivierungen durch die geringen physikalischen Unterschiede zwischen den Suchanordnungen von VS und EMS beziehungsweise denen von SMS und EMS (s. Abbildung 4.2) bedingt sein könnten, sollte bei drei Probanden getestet werden, ob diese sensorischen Unterschiede allein (also ohne Durchführung einer Suche) in irgendeinem corticalen Areal mit der fMRT messbare differentielle Aktivierungen verursachten.

5.7.1 Methode

Die allgemeine fMRT-Methode gleicht der der Suchexperimente und ist in Abschnitt 4.4 beschrieben

5.7.1.1 Probanden

Die Probanden SS, TD und TS nahmen an diesem Kontrollexperiment teil.

5.7.1.2 Reize und Geräte

Während der fMRT-Messungen wurden die Reizsequenzen aus den Bedingungen VS und EMS beziehungsweise SMS und EMS dargeboten. Die Reize und Geräte sind in Abschnitt 4.3 beschrieben.

5.7.1.3 Prozedur

Die Reize aus VS und EMS (Kontrollexperiment 4a) beziehungsweise aus SMS und EMS (Kontrollexperiment 4b) wurden in gleicher Abfolge wie in den aktiven Suchexperimenten 1 und 2 dargeboten. Die Probanden wurden jedoch instruiert, die Reize zentral zu fixieren und die Anordnungen lediglich passiv zu betrachten. Mit Ausnahme des Unterschiedes der Instruktion (passive Betrachtung statt aktiver Suche) gelten alle Angaben bezüglich der Prozedur, die für Experiment 1 gemacht wurden.

5.7.2 Resultate

Der Vergleich des MR-Signals während passiver Betrachtung der in VS und der in EMS dargebotenen Reize ergab bei keinem getesteten Probanden eine signifikante differentielle Aktivierung. Dies galt für alle corticalen Areale und sogar auch dann, wenn das Signifikanzkriterium von P < 10 -4 auf P < 10 -2 gelockert wurde.

Auch der Vergleich des MR-Signals während passiver Betrachtung der in SMS und der [Seite 82↓] in EMS dargebotenen Reize ergab bei keinem getesteten Probanden in irgendeinem Areal eine signifikante differentielle Aktivierung. Dies galt auch hier bei dem Signifikanzkriterium von P < 10 -2 .

5.7.3  Diskussion

Die Ergebnisse dieses Kontrollexperimentes waren dahingehend eindeutig, dass die geringen physikalischen Unterschiede zwischen den Suchanordnungen von VS und EMS beziehungsweise den Suchanordnungen von SMS und EMS keine messbare differentielle fMRT-Aktivierung induzierten. Folglich sollten die in den Experimenten 1 und 2 festgestellten differentiellen fMRT-Aktivierungen keine durch diese physikalischen Unterschiede bedingten sensorischen Prozesse reflektieren.


Fußnoten und Endnoten

1  Diese konnte wegen einer Limitierung der Software nicht für alle acht Probanden berechnet werden.



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19.01.2004