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6  ALLGEMEINE DISKUSSION

6.1 Interpretation und Einordnung der Befunde

6.1.1 Synopsis

Mit Hilfe der fMRT wurden jene Regionen im menschlichen Gehirn identifiziert, welche die Aufmerksamkeit bei der Identifikation von Zielobjekten inmitten multipler Distraktoren kontrollieren. Um den Zusammenhang zwischen Augenbewegungen und Objekterkennung zu untersuchen, wurden diese Regionen mit der Lokalisation von jenen vier Arealen verglichen, die sowohl verdeckte Aufmerksamkeitsverschiebungen als auch Augenbewegungen kontrollieren: FEF, AIPS, PIPS und IPTO. Außerdem wurde getestet, ob der Beitrag dieser Regionen zur Zielidentifikation in komplexen Szenen davon abhängt, dass die Zielidentifikation eine Verknüpfung von Elementarmerkmalen voraussetzt.

In Experiment 1 war die experimentelle Bedingung eine Verknüpfungssuche (VS), in Experiment 2 eine schwierige Merkmalssuche (SMS). Die Kontrollbedingung war in beiden Experimenten die gleiche einfache Merkmalssuche (EMS). In einem psychophysischen Kontrollexperiment wurde zunächst die Schwierigkeit aller Bedingungen durch die Steigung der resultierenden Suchfunktionen definiert: Die RT stieg in VS und SMS gleichermaßen stark mit der Anzahl der Objekte in der Suchanordnung an und jeweils stärker als bei EMS. VS und SMS stellen damit nach dem gängigen psychophysischen Maß gleich hohe Anforderungen an die Mechanismen der visuellen Selektion und jeweils höhere Anforderungen an diese Mechanismen als EMS. Auch während der fMRT-Experimente 1 und 2 war die RT in VS und SMS jeweils länger als in EMS, ohne dass sich dabei die Fehlerraten unterschieden. Ein Unterschied von Fehlerhäufigkeiten ist somit als mögliche Grundlage der Aktivitätsunterschiede ausgeschlossen. VS, SMS und EMS wurden ferner ohne den systematischen Einsatz von Sakkaden durchgeführt; insbesondere waren die (sehr geringen) Sakkadenraten in den experimentellen Bedingungen VS und SMS jeweils nicht größer als in der Kontrollbedingung EMS. Die Exekution von Sakkaden sollte folglich nicht den differentiellen fMRT-Aktivierungen zugrunde liegen. Korrespondierend zu der höheren RT stieg während VS (bei einer Objektanzahl von [Seite 84↓] vier ) das MR-Signal relativ zu EMS replizierbar im dorsalen präcentralen Sulcus (FEF) und intraparietalen Sulcus an, insbesondere in seinen drei Subregionen AIPS, PIPS und IPTO. Die intraparietalen Subregionen waren in allen individuellen Hemisphären separierbar. Die Region im dorsalen präcentralen Sulcus stimmte in ihrer Lokalisation (Verbindung des präcentralen Sulcus mit dem superioren frontalen Sulcus) mit der beschriebenen Lokalisation des humanen FEF überein. Diese Region wurde außerdem, entsprechend der funktionellen Definition des FEF, in einem Kontrollexperiment während der Exekution von Sakkaden aktiviert. Auch die drei intraparietalen Subregionen, vor allem PIPS, wurden während der Exekution von Sakkaden aktiviert. Korrespondierend zur höheren RT stieg das MR-Signal auch während SMS (bei einer Objektanzahl von vier ) relativ zu EMS in den Arealen des visuell-räumlichen Aufmerksamkeitsnetzwerkes (FEF, AIPS, PIPS, IPTO) an. Eine sehr gut reproduzierbare Überlappung der Aktivierungen während VS und SMS fand sich im FEF, AIPS und PIPS, eine gut reproduzierbare Überlappung in IPTO. Nur in PIPS unterschied sich die Aktivierungsstärke während VS und SMS nicht. FEF und IPTO antworteten in VS stärker als in SMS, AIPS in SMS stärker als in VS. Also reflektiert die Antwort von PIPS am deutlichsten die (gleiche) Schwierigkeit beider Suchaufgaben; das Antwortmuster der drei intraparietalen Subregionen deutet auf subtile funktionelle Unterschiede zwischen den Subregionen hin. Bei passiver Betrachtung der Reize aus den Suchbedingungen stieg das MR-Signal in den genannten (und auch in allen anderen) Arealen nicht an. Folglich sollten die geringen physikalischen Unterschiede der Reizmuster der Suchbedingungen nicht zu den differentiellen Aktivierungen während der aktiven Suchexperimente beigetragen haben.

6.1.2 Schlussfolgerungen

Das Ergebnismuster zeigt also, dass die in den Experimenten 1 und 2 identifizierten Aktivierungen während VS beziehungsweise SMS weder sensorische noch motorische Unterschiede reflektieren sollten. Prinzipiell könnten die Aktivitätsdifferenzen einen Unterschied der unspezifischen Aktivierung (arousal ) reflektieren, die durch die größere Schwierigkeit von VS und SMS verglichen mit EMS provoziert wird. Diese Erklärung ist jedoch aus folgendem Grund unwahrscheinlich: Eine fMRT-Studie zeigte, dass AIPS, PIPS und IPTO spezifisch durch hohe Anforderungen an die visuelle Aufmerksamkeit, nicht aber durch schwierige Aufgaben in anderen Modalitäten aktiviert werden (Wojciulik & Kanwisher, 1999 ). Leider schloss das Messvolumen in [Seite 85↓] dieser Studie den Frontallappen nicht mit ein, so dass insbesondere über das FEF keine Aussage gemacht werden konnte.

In VS war das Ziel durch zwei Merkmale definiert, in EMS (und SMS) nur durch eins. Prinzipiell könnten die Signalanstiege während VS deswegen auch aus einer unterschiedlichen Auslastung des visuellen Kurzzeitgedächtnis resultieren. Jedoch zeigten Luck und Vogel (1997 ), dass Verknüpfungen von zwei visuellen Merkmalen den gleichen Anteil der Kurzzeitgedächtniskapazität beanspruchen wie die jeweiligen Einzelmerkmale. Diese Erklärung ist damit unplausibel.

Die differentiellen Aktivierungen in den Experimenten 1 und 2 lassen sich dagegen gut durch Unterschiede der Beanspruchung visueller Selektionsprozesse erklären. Im Hinblick auf die Fragen dieser Arbeit suggerieren die Ergebnisse insbesondere, dass

6.1.3 Limitierung der Interpretation

Die Schwierigkeit der visuellen Selektion scheint stattdessen ausschlaggebend für die Beteiligung der frontoparietalen Areale an der visuellen Suche zu sein. Das frontoparietale Netzwerk könnte die (in VS und SMS schwierigere) räumliche Selektion kontrollieren. Da in VS und SMS im Gegensatz zu EMS die Orientierung der Balkenelemente eine aufgabenrelevante Merkmalsdimension war, könnten die gemessenen Signalunterschiede auch die Attendierung dieser Merkmalsdimension beziehungsweise des relevanten Orientierungswertes reflektieren. Während die gemessenen fMRT-Antworten also mit hinreichender Sicherheit als Korrelate der visuellen Selektion im Allgemeinen gedeutet werden können, lassen die vorliegenden Ergebnisse keine Entscheidung zu, ob es sich bei diesen Antworten um Korrelate räumlicher, nicht-räumlicher Selektion, oder einer Kombination aus beiden Selektionstypen handelt (s. 5.2.4).

Es wäre wünschenswert, dieser Interpretation der gemessenen Signaländerungen im [Seite 86↓] Sinne der reflektierten kognitiven Prozesse eine Eingrenzung des zugrunde liegenden elektrophysiologischen Prozesses gegenüber zu stellen. Angesichts des derzeit begrenzten Wissens über den Zusammenhang zwischen neuronaler Aktivität und fMRT-Signal ist dies schwer möglich (s. 8.2). Folgende grundsätzliche Möglichkeiten sind aber denkbar:

Dabei muss offen gelassen werden, ob „neuronale Aktivität“ in diesem Kontext die mittlere Feuerrate (also den Output der Neuronen) oder das LFP (also eher deren Input ) bezeichnet (s. Abschnitt 2.3.3).

6.1.4  Bezug zu anderen Studien

Experiment 1

Frühere Studien der corticalen Kontrolle visueller Verknüpfungssuche lieferten ähnliche, aber nicht identische Resultate.

Experiment 2

Grundsätzlichere Unterschiede bestehen zwischen den Ergebnissen des Experiments 2 und den Studien anderer Gruppen:

Fazit

Alle diskutierten Studien stimmen also mit den Ergebnissen der Studie 1 dieser Arbeit zumindest in ihrer groben Implikation, der kritischen Involvierung des PPC in die Verknüpfungssuche, überein. Hingegen gibt es bezüglich der Bedeutung der Merkmalsverknüpfung und der Suchschwierigkeit für die Involvierung des PPC auf den ersten Blick erhebliche Differenzen zwischen den Ergebnissen der Studie 2 und dem Großteil der zitierten Studien.

6.1.5 Eine Synthese: Notwendiger Beitrag des PPC und FEF zur räumlich-seriellen Selektion bei schwieriger Suche

Die scheinbar widersprüchlichen Befunde lassen sich durch eine differenziertere Hypothese über die Rolle des PPC (und FEF) in der visuellen Suche mit den Ergebnissen der Studie 2 dieser Arbeit zusammenführen. Die Ergebnisse jüngerer psychophysischer Untersuchungen implizieren, dass visuelle Reize in der Abwesenheit von Aufmerksamkeit generell nicht identifiziert werden können ( Mack & Rock, 1998; Nakayama & Joseph, 1998 ; s. aber Braun & Julesz, 1998 ). Diese Sicht ist mit den Ergebnissen von Nothdurft (1999 ), Joseph et al. (1997) sowie von Sagi und Julesz (1985 ) zur visuellen Suche konsistent. Diese Autoren zeigten, dass visuell-räumliche Aufmerksamkeit selbst zur Identifikation eines leicht zu findenden Zielmerkmals eingesetzt wird. Ihr Einsatz ist aber selbstverständlich nicht gleichbedeutend mit einer funktionalen Rolle des PPC.

Reizkontrollierte Aufmerksamkeit und das frontoparietale Netzwerk

Der Einsatz der Aufmerksamkeit scheint während einfacher Merkmalssuchen vorwiegend durch das Reizmuster kontrolliert zu werden: sie wird von dem auffälligen Ziel „angezogen“ (Wolfe, 1994; Egeth & Yantis , 1997). Auf der neuronalen Ebene könnte in diesem Fall die reizinduzierte Aktivierung von Neuronen in den frühen visuellen Arealen ausreichen, um einen selektiven Einfluss auf die Aktivität von Neuronen in den höheren Arealen des ITC auszuüben. Die Aktivität dieser Neuronen [Seite 89↓] liegt mutmaßlich der bewussten Erkennung zugrunde (Logothetis, 1998; Leopold & Logothetis, 1999 ). Demzufolge wäre das neuronale Korrelat der Zielselektion in diesem Fall ein vom PPC unabhängiger Prozess (Chelazzi, 1999; Reynolds and Desimone, 1999). Deswegen sollte auch die Suchleistung bei auffälligen Zielen von der Beteiligung des PPC unabhängig sein. Dies erklärt den fehlenden Effekt von Läsionen und TMS (Arguin et al. , 1993; Robertson et al. 1997), schließt aber gleichzeitig eine PPC-Aktivierung bei effizienten Merkmalssuchen (Leonhards et al., 2000) nicht aus. Diese PPC-Aktivierung wäre hier ein Begleitprodukt ohne funktionale Relevanz.

Zielgerichtete Aufmerksamkeit und das frontoparietale Netzwerk

Ist dagegen wie in SMS das Ziel der Merkmalssuche im Verhältnis zu den Distraktoren wenig salient, gewinnt die Kontrolle der Aufmerksamkeit durch die Ziele des Beobachters zunehmend an Gewicht (Wolfe, 1994 ). Tatsächlich unterscheidet sich in diesem Fall die Merkmalssuche auf der Verhaltensebene nicht von der Verknüpfungssuche (s. die Ergebnisse in 4.3 und Duncan & Humphreys , 1989; Wolfe, 1994 für Beispiele). Da nun alle Reizelemente ähnlich starke Aktivität in den frühen visuellen Arealen induzieren, reicht die reizinduzierte Aktivität nicht für die Zielselektion aus. Unter diesen Umständen könnte der PPC eine kritische Rolle spielen: Er kontrolliert nun mittels räumlich selektiver Rückkopplungs-Signale in den retinotopen Arealen die Selektion neuronaler Antworten für die Weiterverarbeitung im okzipito-temporalen Strom. Das Ziel ist dabei vermutlich im PFC repräsentiert (Miller & Cohen, 2001) und lenkt diese räumliche Selektion durch den PPC. Kastner et al. (1999) lieferten (allerdings bei Präsentation von räumlichen Hinweisreizen) erste Daten, die auf eine solche Kontrollfunktion des PPC hinweisen (s. 7.4; Kastner et al., 1999). Die Übertragung dieser Befunde auf die visuelle Suche impliziert, dass die in Experiment 2 ermittelte Aktivierung des PPC (und FEF) während SMS, anders als bei effizienten Merkmalssuchen, auch notwendig für den Suchprozess sein sollte.

Die Rolle des frontoparietale Netzwerk s in der visuellen Suche: Eine Hypothese

Kurz gefasst: Die Gewichtung von reiz- und zielkontrollierter Aufmerksamkeit bestimmt die funktionale Rolle des PPC (und FEF) bei der visuelle Suche im Allgemeinen und bei der Merkmalssuche im Speziellen. Diese Hypothese ist mit allen hier diskutierten Befunden konsistent. Sie lässt sich in zwei einfachen Experimenten testen:

  1. Die fMRT-Aktivität des PPC während der Suche sollte bei einer graduellen Abnahme der relativen Zielsalienz monoton ansteigen. Eine andere Gruppe lieferte kürzlich einen ersten Hinweise auf eine lineare Beziehung zwischen parietaler fMRT-Aktivität und der Suchschwierigkeit (Nobre et al., 2003). Zusammenhänge höherer Ordnung wurden in dieser Studie nicht untersucht.
  2. TMS über dem PPC sollte ab einer bestimmten Schwellen-Schwierigkeit mit einer Merkmalssuche interferieren.

6.1.6 Weitere Selektionsmechanismen im PPC und FEF

Diese Hypothese wurde hier im Sinne der räumlich seriellen Selektion formuliert. Sie lässt sich aber prinzipiell auch auf andere potentielle Selektionsmechanismen der Suche, insbesondere auf nicht-räumliche, anwenden. Diese alternativen Selektionsmechanismen und die Evidenz für ihre Kontrolle durch den PPC sollen kurz zusammengefasst werden.

Räumliche Selektion

Auch die protrahierte Fokussierung der Aufmerksamkeit auf ein (zuvor selektiertes) Suchobjekt könnte einen aktiven Prozess darstellen, der für die Identifikation notwendig ist, dessen Dauer mit der Schwierigkeit der Suchaufgabe korreliert ist und der vom PPC kontrolliert wird (Chelazzi, 1999). Die tonische Fokussierung der räumlichen Aufmerksamkeit auf periphere Diskriminationsreize war in einigen Studien tatsächlich mit der Aktivierung einer parietalen Region assoziiert, die in ihrer Lokalisation gut mit PIPS übereinstimmt (Vandenberghe et al., 1996; Martinez et al., 1999 ; Hopfinger et al., 2000 ; ).

Ein aktiver Prozess könnte auch die Größe des Aufmerksamkeitsfensters der Aufgabenschwierigkeit anpassen; insbesondere sollte die Aufmerksamkeit während einer Verknüpfungssuche fokussierter sein als während einer (einfachen) Merkmalssuche (Treisman, 1993; Luck et al., 1997). Folglich wurde während der Wechsel zwischen beiden Bedingungen (oder während der ersten Durchgänge eines Blocks) in Experiment 1 der Aufmerksamkeitsfokus neu skaliert. Die neuronale Kontrolle dieses Prozesses ist nach dem Wissen des Autors bisher nicht untersucht. Sollte er aber derselben Kontrolle unterliegen wie die Aufmerksamkeitsverschiebung zwischen Hierarchieebenen der perzeptuellen Gruppierung („global“ versus „lokal“), dann ist der PPC wiederum ein wahrscheinlicher Kandidat. Dieser Typ von [Seite 91↓] Aufmerksamkeitsverschiebung involviert im PPC aber insbesondere die temporo-parietale Verbindung (Rafal & Robertson, 1995; Fink et al., 1996). Die neuronalen Korrelate der Aufmerksamkeitsskalierung während der Suche waren Gegenstand von Folgestudien dieser Arbeit (Müller, Bartelt, Donner et al., 2002; Müller, Donner et al., im Druck).

Nicht-räumliche Selektion

Auch die von parallelen und Hybridmodellen postulierten nicht-räumlichen Selektionsmechanismen wie die Voraktivierung von Merkmalsdetektoren (Wolfe, 1994) und die Aufmerksamkeitsverschiebung zwischen Merkmalsdimensionen (Grossberg et al., 1994 ) könnten durch das frontoparietale Aufmerksamkeitssystem kontrolliert werden. Entgegen der strikten Gliederung des visuellen Systems in einen „Was-“ und einen „Wo-Pfad“ (Ungerleider & Mishkin, 1982; Ungerleider & Haxby, 1994) verarbeiten auch die klassischerweise dem „Wo-Pfad“ zugeordneten Areale des PPC nicht-räumliche Objektmerkmale und nutzen diese für die Handlungskontrolle (Goodale & Milner, 1992) beziehungsweise für die Kontrolle der visuellen Selektion. Sowohl Einzelzellableitungen (Sereno & Maunsell, 1998; Anderson, et al., 1999 ) als auch Bildgebungsstudien (Wojciulik & Kanwisher, 1999) lieferten Ergebnisse, die für diese Hypothese sprechen. Ähnliche Mechanismen könnten auch im FEF implementiert sein (Bichot et al., 1996). Auch die phasische Komponente nicht-räumlicher Selektion wie Verschiebungen der Aufmerksamkeit zwischen nicht-räumlichen Merkmalsdimensionen (Le et al., 1998 ) oder Transitionen zwischen unterschiedlichen perzeptuellen Interpretationen des gleichen Reizes sind mit einer PPC-Aktivierung assoziiert (Kleinschmidt et al., 1998; Lumer et al., 1998).

Multiple Modi visueller Selektion im PPC und FEF?

Reflektieren frontoparietale Aktivierungen während der visuellen Suche demnach verschiedene Typen der visuellen Selektion? Ein einzelnes Areal im PPC (und/oder FEF) könnte einen hypothetischen übergeordneten Aufmerksamkeitsprozess kontrollieren (zum Beispiel die Inhibition von Distraktorinformation; s. Wojciulik & Kanwisher, 1999), der allen genannten speziellen Selektionsprozesse n zugrunde liegt. Die Existenz multipler Subregionen mit unterschiedlichen funktionellen Eigenschaften im PPC des Makaken (Andersen & Gnadt, 1989 ; Colby, 1998; Colby & Goldberg, 1999 ) spricht gegen diese Hypothese. Alternativ könnten anatomisch separate Areale [Seite 92↓] auf die Kontrolle unterschiedlicher Selektionsprozesse spezialisiert sein. Dagegen spricht die Beteiligung von Neuronen innerhalb gleicher Areale des PPC an räumlichen und identitätsbasierten Selektionsmechanismen (Gottlieb et al., 1998 ; Sereno & Maunsell, 1998); einige Studien demonstrierten sogar die Beteiligung gleicher Neuronen im PPC und PFC an beiden Typen von Mechanismen (Rao et al., 1998; Anderson et al., 1999 ). Am wahrscheinlichsten ist folglich die Koexistenz unterschiedlicher Neuronenpopulationen für unterschiedliche Selektionsmechanismen innerhalb jedes der fontoparietalen Areale. Diese Areale könnten sich vielmehr durch die Proportion der jeweiligen Neuronenpopulation und damit durch die Gewichtung ihres Beitrags zu den verschiedenen Selektionsmechanismen unterscheiden. Die Hypothese einer graduellen funktionellen Spezialisierung wird zur Zeit in verschiedenen Studien untersucht. Erste Ergebnisse sprechen dafür, dass das FEF und PIPS vorwiegend die räumliche Aufmerksamkeit kontrollieren, während AIPS und IPTO stärker auch an den nichträumlichen Selektionsprozessen beteiligt sind (Donner et al., eingereicht). Derzeit wird angestrebt, die beiden Selektionsmodi für jedes der vier Areale (und den PFC) quantitativ zu vergleichen (Olma, Donner, et al., 2002).

6.2 Implikationen für funktionale Modelle der visuellen Suche

Die Ergebnisse dieser Arbeit sind mit verschiedenen funktionalen Modellen der visuellen Suche unterschiedlich gut vereinbar. Die Implikationen für die einzelnen Modelltypen sollen genauer betrachtet werden.

6.2.1 Implikationen für serielle Modelle

Wenn in einem seriellen Prozess Positionen für die Merkmalsintegration selektiert werden, wie es klassisch-serielle Modelle, insbesondere die FIT, postulieren, müssen dieselben corticalen Areale an den Selektionsprozessen der Verknüpfungssuche partizipieren, die auch die visuell-räumliche Selektion kontrollieren: der PPC und das FEF (s. 3.4). Diese Modelle sind demnach mit den Ergebnissen des Experiments 1 sowie mit den diskutierten PET-, TMS- und Läsionsstudien kompatibel.

Allerdings ist nach klassisch-seriellen Modellen, insbesondere der klassischen Variante der FIT, die Merkmalsintegration eine notwendige Bedingung für den Einsatz des FEFs und des PPC während der Suche. Die FIT sagt auch für den Fall eines wenig salienten Zieles keine Aktivierung dieser Areale während einer Merkmalssuche voraus. Die [Seite 93↓] Ergebnisse der Studie 2 falsifizieren diese Vorhersage eindeutig. Es ist wichtig zu betonen, dass diese Tatsache nicht die kritische Rolle des PPC bei der Merkmalsintegration ausschließt: Die Merkmalsintegration könnte ein Resultat der räumlichen Selektion durch den PPC (und das FEF) sein. Die Ergebnisse der Studie 2 implizieren jedoch, dass das Gehirn diesen Mechanismus bei allen schwierigen Suchen einsetzt, also auch dann, wenn die Identifikation des Zieles keine Verknüpfung der Merkmale erfordert.

Die Gültigkeit dieser Schlussfolgerung lässt sich dadurch testen, dass man Probanden nach der korrekten Zielidentifikation (und dem Verschwinden des Reizmusters) in einer schwierigen Suche in der einen Dimension unvorbereitet bittet, die Merkmalsausprägung zu berichten, die das Ziel in einer anderen Dimension aufwies1 . Die Genauigkeit in dieser unerwarteten Aufgabe sollte

6.2.2 Implikationen für parallele Modelle

In parallelen Modellen (Duncan & Humphreys, 1989; Desimone & Duncan, 1995 ; Desimone, 1998 ) interagiert die im Arbeitsgedächtnis gespeicherte Zielrepräsentation simultan mit den Repräsentationen aller Objekte im visuellen Feld. Da das Ziel durch diese Interaktion selektiert wird, ist der Einsatz visuell-räumlicher Selektion nicht notwendig. Die die räumliche Aufmerksamkeit kontrollierenden neuronalen Mechanismen sollten folglich den Suchprozess nicht beeinflussen. Unter der klassischen Annahme der Parallelverarbeitung nicht-räumlicher Information im okzipito-temporalen Strom des visuellen Systems und räumlicher Information im okzipito-parietalen Strom (Ungerleider & Mishkin, 1982; Ungerleider & Haxby, 1994 ) sagen diese Modelle keine Beteiligung des PPC (und FEF) an den Selektionsmechanismen der Suche voraus. Sie sind folglich nicht mit den Ergebnissen von Experiment 1 und 2 sowie von verwandten [Seite 94↓] Studien, die einen Beitrag des PPC zur Verknüpfungssuche zeigen, kompatibel (s. Chelazzi, 1998 , für eine Ausarbeitung dieses Arguments).

Zwei Bereiche neuerer Evidenz könnten jedoch zur Unterstützung paralleler Modelle herangezogen werden. Die erste Gruppe von Studien besteht aus den im vorigen Abschnitt diskutierten, die eine Beteiligung des PPC auch an räumlich parallelen Selektionsmechanismen nachwiesen. Eine zweite Gruppe wird von Untersuchungen der neuronalen Korrelate von Entscheidungsprozessen gebildet. Diese Studien wiesen im PFC/FEF (Kim & Shadlen, 1999 ) und LIP (Shadlen & Newsome, 1996 ) des Makaken eine Abnahme der Akkumulationsgeschwindigkeit sensorischer Evidenz mit zunehmender Schwierigkeit einer Diskriminationsaufgabe nach. Ein solcher Entscheidungsmechanismus (Akkumulation der Evidenz für die An- und Abwesenheit des Ziels) könnte auch während der Suche das frontoparietale Netzwerk beschäftigen. Im Fall einer schwierigen Suche erreicht die Evidenz später den Schwellenwert als bei einer effizienten Suche. Dieser Latenzunterschied könnte eine differentielle Aktivierung im PPC und FEF bedingen. Allerdings waren die Verhaltensantworten in den zitierten Studien Sakkaden, die bekanntermaßen im FEF präpariert werden. Perzeptuellen Entscheidungsprozessen könnte eine dynamische Kopplung der aufgabenrelevanten sensorischen und motorischen Module zugrunde liegen (Leon & Shadlen, 1998 ). Dies würde implizieren, dass im Fall der hier verwendeten Suchaufgaben mit manuellen Antworten nicht das FEF, sondern das der Handmotorik dienende prämotorische Areal in den Entscheidungsprozess involviert sein sollte.

6.2.3 Implikationen für Hybridmodelle

Wie in den klassisch-seriellen Modellen werden in Hybridmodellen die Objektpositionen nacheinander selektiert. Allerdings findet diese Selektion bei jeder visuellen Suche statt. Ist das Ziel wenig salient, müssen bis zum Auffinden des Zieles im Mittel mehr Positionen selektiert werden als bei einer einfachen Suche. Folglich sollten FEF und PPC bei schwierigen Suchen länger oder stärker aktiviert sein als bei einfachen Suchen. Dies sollte unabhängig davon gelten, ob die Identifikation des Zieles eine Merkmalsintegration voraussetzt oder nicht. Damit bieten Hybridmodelle die beste Erklärung für die Ergebnisse der Experimente 1 und 2 der vorliegenden Arbeit. Bei Gültigkeit der in Abschnitt 5.1 entwickelten Hypothese über die Rolle des PPC und FEF in der Suche lassen sich Hybridmodelle auch mit dem in anderen Studien gezeigten Fehlen eines PPC-Beitrags zur einfachen Merkmalssuche in Einklang bringen.


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In diesem Zusammenhang ist von Bedeutung, dass auch elektrophysiologische Befunde zur Expression der Aufmerksamkeit im okzipito-temporalen Strom am besten mit Hybridmodellen kompatibel sind: In unabhängigen, selektiven Untersuchungen nicht-räumlicher (merkmalsbasierter) und raumbasierter Aufmerksamkeit konnten eindeutige Effekte beider Aufmerksamkeitstypen in den Arealen dieses Stroms nachgewiesen werden (Maunsell et al., 1995). Das Zusammenwirken beider Typen bildet den theoretischen Kern aller Hybridmodelle. Warum sollten beide Typen im Gehirn implementiert sein, wenn sie bei der natürlichen Anforderung der visuellen Suche nicht zusammenwirken? Tatsächlich konnten bereits zwei Studien der visuellen Suche direkte Evidenz für die Effekte nicht-räumlicher und räumlich serieller Selektionsmechanismen im okzipito-temporalen Strom liefern:

Ihr Zusammenwirken ist damit sehr wahrscheinlich, wurde aber bisher in diesen Arealen nicht in einer einzelnen Studie nachgewiesen (s. aber Bichot & Schall, 1999b für eine klare Demonstration eines solchen Zusammenwirkens im FEF).

6.2.4 Fazit

Die klassische FIT kann die Beteiligung beider Regionen an der Suche nach einem elementaren Merkmal in Experiment 2 prinzipiell nicht erklären. Parallele Modelle haben Schwierigkeiten, die Beteiligung des FEF und PPC an der Suche (in Experiment 1 und 2) im Kontext klassischer Vorstellungen über die Funktion beider Regionen zu erklären. Dies ist mit Hilfe neuer Annahmen über ihre Funktion möglich, von denen einige bereits empirisch gestützt sind. Hybridmodelle liefern hingegen auch ohne [Seite 96↓] jegliche weitere Annahmen eine natürliche Erklärung für die Ergebnisse beider Experimente und zahlreicher anderer physiologischer Studien der Suche.

6.3 Ein gemeinsamer Selektionsmechanismus für Sakkaden und Objekterkennung

Der Ausgangspunkt dieser Arbeit betraf den Zusammenhang zwischen den Selektionsmechanismen für Handlung und Objekterkennung. Nach einer von vielen Autoren vertretenen Sichtweise ist die bewusste Wahrnehmung nicht isoliert, sondern nur als ein in die Handlungsplanung integrierter Prozess zu verstehen (Churchland et al., 1994; Dretske, 1997 ; Ramachandran & Hirstein, 1997; Crick & Koch, 1998 ; Engel et al., 1999). Diese Sichtweise impliziert, dass die neuronalen Mechanismen der „Selektion für Handlung“ und „Selektion für Wahrnehmung“ eng gekoppelt sind (Leopold & Logothetis, 1999; Rees et al., 2002).

6.3.1 Die Premotor Theory der Aufmerksamkeit

Die Premotor Theory der Aufmerksamkeit (Rizzolatti et al., 1994 ) sagt, daß jeder Verschiebung der Aufmerksamkeit im Raum die Programmierung einer Sakkade vorausgeht. Wird die Ausführung der Sakkade unterdrückt, resultiert daraus eine verdeckte Aufmerksamkeitsverschiebung. Die Konsequenzen der Aufmerksamkeitsverschiebung für die Objekterkennung werden in dieser Theorie nicht spezifiziert . Unter der Annahme, daß die bewusste Wahrnehmung tatsächlich vom Einsatz der Aufmerksamkeit abhängt, impliziert die Theorie jedoch, dass die Objektwahrnehmung die Folge der Programmierung einer Sakkade zur Position des Objektes ist.

Die Hypothese der Kopplung von Sakkadenvorbereitung und räumlicher Aufmerksamkeitsverschiebung wird durch Evidenz aus unterschiedlichen Quellen gestützt:

6.3.2 Modifikation der Premotor Theory

Die Premotor Theory vernachlässigt jedoch die Tatsache, daß auch vor der Sakkadenprogrammierung ein Selektionsprozess ablaufen muss, in dem das Sakkadenziel bestimmt wird, also die „Selektion für die Handlung“. Deubel und Schneider (199 6) bestimmten die Identifikationsleistung von Probanden nach der Vorbereitung, aber kurz vor der Auslösung einer Sakkade. Sie zeigten, dass die Leistung an der Zielposition nahezu perfekt war, aber nur wenige Grade davon entfernt fast auf Zufallsniveau sank. Dies impliziert, dass während der visuellen Exploration die Objekterkennung derselben räumlichen Selektivität unterliegt, die auch die Zielsteuerung von Sakkaden kennzeichnet. Die einfachste Erklärung des Ergebnisses ist die Identität der Selektionsmechanismen für Sakkaden und Objekterkennung (Deubel & Schneider, 1996 ).

Diese Annahme wird indirekt durch folgende Entdeckung gestützt: Während der visuellen Suche werden solche Distraktoren, die dem Ziel ähneln, häufiger von Sakkaden angesteuert als solche, die dem Ziel weniger ähnlich sind (Findlay, 1997 ; Bichot & Schall, 1999 a). Da die Selektion für die Identifikation von der Ähnlichkeit der gezeigten Objekte zu dem gesuchten Ziel beeinflusst wird (Duncan & Humphreys, 1989), impliziert auch dieser Befund einen gemeinsamen Selektionsmechanismus für Sakkaden und Objektidentifikation. Die Hypothese der Identität der Selektionsmechanismen für Sakkaden und Objekterkennung ist auch mit den Aktivierungsmustern der vorliegenden Arbeit konsistent: Der Selektionsmechanismus der Suche wurde in genau jenen Arealen lokalisiert, die der Kontrolle visuell gesteuerter Sakkaden dienen.


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6.4  Skizze eines neurobiologischen Modells

Auf der Grundlage der bisherigen Überlegungen soll ein Hybridmodell skizziert werden, das die neuronalen Korrelate der kognitiven Prozesse von Guided Search (Wolfe, 1994) in einfacher Form beschreibt und dabei auch eine Erklärung der im Rahmen dieser Arbeit gemessenen Aktivierungsmuster liefert (s. Abbildung 6.1).

Erklärungsbereich des Modells

Im Zentrum dieser Modellskizze steht der Mechanismus der räumlichen Selektion. Ein geschlossenes neurobiologisches Modell der visuellen Suche muss neben einer Spezifizierung der Kotrolle der visuellen Selektion durch das frontoparietale Netzwerk auch eine explizite Beschreibung ihrer Expression im okzipito-temporalen Strom und ihrer Rolle für die Objekterkennung liefern. In der vorgeschlagenen Modellskizze ist die räumliche Selektion eine notwendige Bedingung für die Aktivierung von Mechanismen der bewussten Objekterkennung (Mack & Rock, 1998). Die Erkennung natürlicher Objekte besteht aus eine Reihe von Teilproblemen (Logothetis, 1998; Treisman & Kanwisher, 1998; Riesenhuber & Poggio, 2000), die jenseits des Fokus dieser Arbeit liegen. Hier wird von diesen nur das Problem der Merkmalsverknüpfung behandelt.

Bezug zu verwandten Modellen

Die Skizze baut auf den Ideen von Crick und Koch (1990) auf. Sie stellt dabei einen Versuch dar, diese auf der Grundlage neuerer Erkenntnisse über die Mechanismen visueller Selektion weiterzuentwickeln. Ein wesentlicher Unterschied zu dem reinen Bottom-Up-Modell von Crick und Koch (1990; s. auch Itti & Koch, 2000) besteht insbesondere in der Lenkung der räumlich-seriellen Selektion durch einen parallelen Top-Down-Mechanismus . In dem vorgeschlagenen Modell ist, wie in einer Weiterentwicklung von Guided Search (Wolfe & Gancarz, 1996), ferner die Kontrolle von Augenbewegungen mit einbezogen. Objekterkennung und Sakkaden sind dabei durch einen gemeinsamen Selektionsmechanismus im frontoparietalen Netzwerk gekoppelt. Im folgenden werden die in Abbildung 6.1 illustrierten Mechanismen in der Reihenfolge ihrer Nummerierung beschrieben.


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Abbildung 6.1

(Nächste Seite.) Skizze eines neurobiologischen Modells der visuellen Suche. Funktionale Module sind hellgrau, deren potentielle neuronale Substrate dunkelgrau unterlegt. Erklärungen im Text.


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6.4.1  Parallele Prozesse

Merkmalsextraktion und –repräsentation

Über den retino-genikulo-striären Pfad werden die Merkmale einer Objektanordnung parallel aus dem retinalen Bild extrahiert (1) und in den frühen visuellen Arealen (V1, V2) in topographischer Ordnung repräsentiert (2). Innerhalb jeder dieser Merkmalskarten wird für jedes Neuron (jede Position) über intrinsische laterale Wechselwirkungen der lokale Merkmalsgradient berechnet, welcher der Bottom-up-Aktivierung des Neurons entspricht 3 .

Das Bindungsproblem im occipito-temporalen Strom

Einzelne Neuronen im ITC sind selektiv für Merkmalsverknüpfungen4 (Tanaka, 1997 ; Luck et al., 1997; Logothetis, 1998; Reynolds & Desimone, 1999 ). Diese Antworteigenschaft wird in dem Modell durch die Konvergenz von Detektorneuronen in den Merkmalskarten unterschiedlicher Dimensionen auf Neuronen im ITC realisiert. Der Output von ITC-Neuronen liegt der Objekterkennung zugrunde (3) (Chelazzi et al., 1993; Logothetis, 1998; Treisman & Kanwisher, 1998; Leopold & Logothetis, 1999). Die Konvergenz aus retinotopen Arealen ist im ITC mit einem Verlust der räumlichen Selektivität bei Erhalt der Merkmalsselektivität verbunden: Die RFs der Neuronen im ITC sind so groß, dass stets mehrere Objekte einer komplexen Szene von einer Zelle „gesehen“ werden (4). Weil die Antwort einer Zelle damit nicht eindeutig für die Verknüpfung der Merkmale der Objekte in ihrem RF kodiert, manifestiert sich das Bindungsproblem auch auf dieser Stufe der visuellen Hierarchie (Luck et al., 1997; Reynolds & Desimone, 1999): Im Beispiel von Abbildung 6.1 (4) signalisiert ein für „grün“ und „vertikal“ selektives IT-Neuron zwar die Anwesenheit von grünen und von vertikalen Balken in seinem RF, nicht aber die Anwesenheit eines grünen und vertikalen Balkens. Bei dem Versuch, die Objekte der Außenwelt aus dem Signal dieser Zelle zu rekonstruieren, würde ein externer Beobachter also falsche Verknüpfungen zwischen den Merkmalen der im RF liegenden Balken herstellen.

[Seite 101↓] Merkmalsbasierte Selektion (grün)

Durch eine im PFC aufrechterhaltene Kurzzeitgedächtnisrepräsentation des Zieles (Ungeleider et al., 1998; Miller & Cohen, 2001) (5) werden entsprechende verknüpfungsselektive Neuronen in V4 und im ITC, von diesen wiederum die für die entsprechenden Einzelmerkmale selektiven Neuronen in V1 und V2 voraktiviert (6). Diese tonische Erregung ist unabhängig von der Anwesenheit eines Reizes und erfolgt innerhalb der relevanten Merkmalskarten parallel für alle Positionen. Dies ist in der Abbildung durch die homogene Grünfärbung der entsprechenden Karten symbolisiert. Diese Voraktivierung entspricht der Top-Down-Aktivierung der Merkmalsdetektoren. Bei Erscheinen einer Suchanordnung wird die Top-Down-Aktivierung mit der Bottom-Up-Aktivierung zu einer Gesamtaktivierung kombiniert.

6.4.2 Kontrolle der räumlichen Selektion

Corticale Salienzkarten

Die Neuronen der Merkmalskarten konvergieren auch auf Neuronen im FEF und PPC (Felleman & Van Essen; 1991; Schall et al., 1995 ). In dem Modell wird angenommen, dass diese Verbindungen die topographische Ordnung weitgehend erhalten und dass darüber die Gesamtaktivierungswerte der Merkmalsdetektoren auf entsprechende Positionen im FEF und PPC übertragen werden. Dabei werden für jede Position die Aktivierungswerte der Detektoren über alle Merkmalsausprägungen innerhalb einer Dimension und danach über alle Dimensionen aufsummiert. Deswegen ist die Konvergenz in diesem Fall bei weitgehendem Erhalt der räumlichen Selektivität mit einem Verlust der Merkmalsselektivität verbunden. Dadurch entstehen im FEF und im PPC topographische Karten des visuellen Feldes, deren Elemente nicht die Identität des Objektes an einer Position, sondern seine Salienz repräsentieren (7). Die Salienz ist dabei ein kombiniertes Maß für die Auffälligkeit (Summe der Bottom-Up-Werte ) und die Zielähnlichkeit (Summe der Top-Down-Werte ) dieser Neuronen. Einzelzellableitungen an Makaken zeigten, dass die visuomotorischen Neuronen im FEF und PPC (genauer: in LIP) während einer visuellen Suche tatsächlich für die so definierte Salienz des Objektes in ihrem RF kodieren (Gottlieb et al., 1998; Bichot & Schall, 1999b). Das wirft die Frage auf, ob und wie sich die Salienzkarten in beiden Regionen funktionell unterscheiden (Itti & Koch, 2001).

[Seite 102↓] Berechnung des Salienzmaximums

Die maximal aktivierte Position der Salienzkarten wird in einem ihr nachgeschalteten topographisch organisierten w inner t ake a ll network (WTA) über wechselseitige Inhibition bestimmt (8) (Koch & Ullman, 1985 ; Itti & Koch, 2000). Die motorischen Neuronenpopulationen des FEF und PPC sind potentielle Kandidaten für dieses WTAs. Dabei wird hier angenommen, dass beide WTAs durch ihre wechselseitige Kopplung auf eine gemeinsame Gewinnerposition konvergieren. Über Rückkopplung der WTAs in die Salienzkarten wird dort ein inhibitorischer Mechanismus in Gang gesetzt, welcher die selektierte Position in der Salienzkarte für einige Zeit unterdrückt. Dieser Kontrollmechanismus, i nhibition o f r eturn (IOR) (Posner & Cohen, 1984; Koch & Ullman, 1985; Itti & Koch, 2000), verhindert, dass diese Position mehrmals hintereinander selektiert wird (9).

Räumliche Selektion (rot)

Die Gewinnerposition wird in einer von der sakkadischen Neuronenpopulation des SC gebildeten Sakkadenkarte übertragen (10). Diese löst über den Sakkadengenerator des Hirnstamms eine auf diese Position gerichtete Sakkade aus (11). Soll in einer experimentellen Suchaufgabe die Aufmerksamkeit verdeckt verschoben werden, unterdrücken Neuronen des PFC, die diese Instruktion repräsentieren (Miller & Cohen, 2001), tonisch die Aktivität der Sakkadenkarte, und die Sakkade wird zurückgehalten5 . Die Aufmerksamkeitsverschiebung erfolgt dagegen über Rückkopplung auf jene Neuronen in den retinotopen Karten, die für die selektierte Position kodieren (12).

Bezug zu den gemessenen Aktivierungsmustern

Aus diesen Spekulationen ergibt sich folgender zugrunde liegender Mechanismus für die Differenzaktivität im FEF und im PPC (insbesondere PIPS als dem potentiellen humanen Analogon von LIP) in den Experimenten 1 und 2: Beide Regionen wurden in den schwierigen Suchbedingungen für eine längere Dauer aktiviert, weil entweder mehr Positionen selektiert werden mussten oder die Bestimmung der Gewinnerposition in den WTAs mehr Zeit benötigte als in der Kontrollbedingung.

Unter der Annahme, dass die Ausführung von Sakkaden nicht im SC, sondern bereits auf corticaler Ebene gehemmt wird, könnte die Differenzaktivität im FEF und im PPC alternativ die Hemmung von Sakkaden reflektiert haben: Während der schwierigen [Seite 103↓] Suchen wurden in den WTAs mehr Positionen selektiert und damit automatisch mehr Sakkaden präpariert als während der einfachen Suche. Aufgrund der Instruktion, die zentrale Fixation aufrecht zu erhalten, wurde somit auch die Ausführung einer größeren Anzahl von Sakkaden gehemmt.

6.4.3 Expression der räumlichen Selektion und Objekterkennung

Räumliche Selektion und neuronale Antwortsynchronisation

Zahlreiche fMRT-Studien zeigten eine räumlich selektive Modulation der Aktivität aller retinotopen Areale, einschließlich V1, durch räumliche Aufmerksamkeit (Tootell et al., 1998b; Brefcinski & DeYoe, 1999; Martinez et al., 1999; Kastner et al., 1999; Somers et al. 1999; Müller et al., 2001). Bei Mikroelektrodenableitungen in den frühen visuellen Arealen konnten dagegen häufig keine (oder nur sehr geringe) Modulationen der neuronalen Feuerrate durch Aufmerksamkeit nachgewiesen werden (s. Maunsell, 1995; Reynolds & Desimone, 1999; Gilbert & Posner, 1999, für Zusammenfassungen). Einem Vorschlag von Crick und Koch (1990 ) folgend wird in dem Modell angenommen, dass die räumlich selektive Rückkopplung aus FEF und PPC in den retinotopen Arealen primär nicht die Feuerrate der Neuronen moduliert, sondern vielmehr ihre oszillatorische Aktivität im „Gamma-Frequenzband“ von ca. 35 bis 90 Hz synchronisiert (13). Im Areal V4 des Makaken wurde tatsächlich eine räumlich selektive Zunahme im Gamma-Band des LFP durch räumliche Aufmerksamkeit ohne wesentliche Änderungen der Feuerrate nachgewiesen (Fries et al., 2001 )6 .

Funktionale Rolle der Antwortsynchronisation

Synchrone Aktivität übt im Cortex einen stärkeren Effekt auf nachgeschaltete Neuronen aus als asynchrone Aktivität (König et al., 1996 ; Singer, 1999; Salinas & Sejnowski, 2001; s. aber auch Shadlen & Movshon, 1999). Die Erhöhung der Synchronisation in retinotopen Arealen durch Aufmerksamkeit könnte folglich der Aktivierung nachgeschalteter Neuronen dienen. In dem Modell vermag nur stark synchronisierte Aktivität, Neuronen in V4 und dem ITC zu aktivieren. Dies ist in Abbildung durch die Rotfärbung des einen IT-Neurons symbolisiert. Die Synchronisation „öffnet somit das Tor“ zur Stufe der Objekterkennung. Sehr auffällige Objekte induzieren auch ohne die [Seite 104↓] modulatorische Signale aus dem frontoparietalen Netzwerk ausreichend synchrone Aktivität in den Merkmalskarten. Die Suche ist dann vom FEF und dem PPC unabhängig. In diesem Kontext implizieren die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit, dass während der visuellen Suche die Synchronisation durch das frontoparietale Netzwerk immer dann notwendig wird, wenn das Ziel schwer zu finden ist, unabhängig davon, ob die Aufgabe eine Lösung des Verknüpfungsproblems erfordert oder nicht.

„Schrumpfung“ rezeptiver Felder als Lösung des Bindungsproblems

Der Output von ITC-Neuronen, gemessen an ihrer Feuerrate, reflektiert infolge der räumlichen Selektivität der Input -Synchronisation vorzugsweise die Objektmerkmale an der selektierten Position (14). Eine solche „Schrumpfung“ von RFs im ITC wurde bei Fokussierung der Aufmerksamkeit auf eine Objektposition tatsächlich beobachtet (Moran & Desimone, 1985). Das Verknüpfungsproblem ist auf diese Weise gelöst, weil das Signal der Zellen nun eindeutig die Merkmalskombination an der selektierten Position repräsentiert (Luck et al., 1997 ; Reynolds & Desimone, 1999 ). Diese Lösung ist, wie von Hybridmodellen der visuellen Suche (Wolfe, 1994) impliziert, ein Begleitprodukt der für die Objekterkennung notwendigen räumlichen Selektion.

Entscheidung

In einem eigenen „Komparator-Netzwerk“ des PFC wird durch den Vergleich der selektierten Objektrepräsentation mit der von einer anderen Neuronenpopulation des PFC gespeicherten Zielrepräsentation entschieden, ob das selektierte Objekt dem Ziel entspricht oder nicht (15).

Abkopplung der Aufmerksamkeit

Handelt es sich um einen Distraktor, wird über Rückkopplung zum FEF und PPC die Aktivität der gesamten WTAs auf null gesetzt. Diese Operation entspricht einer Abkopplung der Aufmerksamkeit (16) (Posner & Petersen, 1990). Nun kann die Position mit der nächst höheren Aktivierung in der Salienzkarte selektiert werden, und der Aufmerksamkeitsfokus wandert zum nächsten Objekt.


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6.5  Ausblick: Prüfung des Modells

Diese Modellskizze stellt eine grobe Vereinfachung7 dar. Sie enthält auch noch keine vollständige und insbesondere keine quantitative Beschreibung der neuronalen Mechanismen der visuellen Suche. Dennoch lassen sich aus ihr bereits zahlreiche qualitative Hypothesen ableiten, die der Überprüfung in physiologischen Experimenten zugänglich sind. Abschließend soll ein exemplarisches Experiment beschrieben werden.

Die Rolle der Gamma-Aktivität in der visuellen Suche

Darin soll die in dem Modell enthaltene Hypothese der Interaktion zwischen dem frontoparietalen Netzwerk und dem ITC über räumlich selektive oszillatorische Gamma-Aktivität in retinotopen Arealen während der Suche getestet werden. Die nicht-invasive Untersuchung der neuronalen Dynamik erfordert den Einsatz der EEG oder MEG. Die Bestimmung der räumlichen Selektivität von Synchronisationsprozessen mit diesen Verfahren ist aufgrund der begrenzten Quellenlokalisation zum gegenwärtigen Zeitpunkt weitgehend auf die Unterscheidung von Quellen in beiden Hemisphären begrenzt. Das klassische Suchparadigma müsste nun derart modifiziert werden, dass nach seriellen und Hybridmodellen, nicht aber nach parallelen Modellen, die Aufmerksamkeit in vorhersagbarer Weise zunächst in das das Ziel nicht enthaltende Halbfeld und danach ins andere verschoben wird. Eine solche Modifikation wurde in der VEP-Studie von Woodman und Luck (1999) eingesetzt. Zusätzlich könnte Hybridmodellen zufolge die Latenz der Aufmerksamkeitsverschiebung von einem Halbfeld ins andere durch eine graduelle Abstufung der Zielähnlichkeit der Distraktoren im zuerst abgesuchten Halbfeld parametrisch moduliert werden. Komplementär zu der Studie von Woodman und Luck (1999) könnte anstelle des Zeitverlaufs des VEPs der Zeitverlauf der Gamma-Aktivität im okzipitalen Cortex beider Hemisphären analysiert werden. Dies wird durch neuere Verfahren zur Frequenzanalyse von EEG-Signalen ermöglicht (Tallon-Baudry & Bertrand, 1999).

Vorhersagen

Aus dem vorgeschlagenen Modell lassen sich für das skizzierte Experiment folgende Vorhersagen ableiten:

6.6 Schluss

In dieser Arbeit wurde mit Hilfe der fMRT im menschlichen Gehirn die Beteiligung des FEF und multipler Subregionen des PPC an der Kontrolle der Selektionsprozesse der zielgerichteten visuellen Suche demonstriert. Ferner wurde gezeigt, dass die Beteiligung dieses frontoparietalen Netzwerkes unabhängig von der Notwendigkeit der Verknüpfung visueller Elementarmerkmale ist. Diese Ergebnisse sind am besten mit funktionalen Hybridmodellen der visuellen Suche vereinbar, in denen parallele, gedächtnisgesteuerte Prozesse einen räumlich-seriellen Selektionsprozess lenken. Wegen der Überlappung der während der visuellen Suche aktivierten Areale mit jenen, die die Exekution visuell gesteuerter Sakkaden kontrollieren, sprechen die Ergebnisse dieser Arbeit ferner für einen engen Zusammenhang von Sakkadenkontrolle und Objekterkennung im menschlichen Gehirn. Ein neurobiologisches Hybridmodell der visuellen Suche, in dem Sakkaden und Objekterkennung durch einen gemeinsamen Selektionsmechanismus im frontoparietalen Netzwerk gekoppelt sind, wurde skizziert. Zukünftige Untersuchungen werden die Interaktion des frontoparietalen Netzwerks mit dem Objekterkennungspfad des visuellen Systems zum Gegenstand haben.


Fußnoten und Endnoten

1 Eine ähnliche Prozedur ist bereits erfolgreich angewendet worden, um die Beziehung von Aufmerksamkeit und Bewusstsein zu untersuchen (Mack & Rock, 1998). Der Nachteil dieses Vorgehens ist praktischer Art: Jeder Proband darf nur jeweils einen kritischen Durchgang absolvieren. Folglich muss eine große Anzahl von Probanden herangezogen werden.

2  Dies ist auch dann der Fall, wenn das Versuchstier statt einer Sakkade eine manuelle Antwort abgibt.

3  Die Mechanismen der Merkmalsextraktion und der Gradientenberechnung werden von Itti und Koch (2000; 2001) behandelt.

4  Dies gilt auch für einige Neuronen in V4 (Luck et al., 1997; Reynolds & Desimone, 1999). Die Rolle dieser Hierarchieebene wird hier zugunsten der Einfachheit vernachlässigt.

5  Dieser Prozess ist zugunsten der Übersichtlichkeit in Abb. 6.1 nicht illustriert.

6  Ließe sich dieser Befund auf die früheren Areale V1 und V2 übertragen und reflektierte das fMRT-Signal tatsächlich primär das LFP (Logothetis et al., 2001) könnte damit auch die scheinbare Diskrepanz zwischen fMRT-Studien und früheren Einzelzellanalysen Aufmerksamkeitsmodulation erklärt werden (Heeger & Ress, 2002).

7  Z.B. ist hier die Rolle des Thalamus und der Basalganglien, die sowohl tierexperimentellen und Läsionsstudien als auch theoretischen Argumenten zufolge eine wichtige Rolle in der visuellen Selektion spielen, nicht spezifiziert (Mesulam, 1981; Rafal & Robinson, 1995; Crick & Koch, 1990; LaBerge, 1995).

8  Durch einen Vergleich mit dem Effekt selektiver Läsionen eines der beiden Areale könnten darüber hinaus potentielle feinere Unterschiede in ihrer Rolle bei der räumlichen Selektion untersucht werden.



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