Aus der Neurologischen Klinik
der Medizinischen Fakultät Charité
der Humboldt-Universität zu Berlin

Dissertation

Kontrolle zielgerichteter visueller Suche im menschlichen Gehirn

Zur Erlangung des akademischen Grades
Doctor medicinae (Dr. med.)

vorgelegt der Medizinischen Fakultät Charité
der Humboldt-Universität zu Berlin

von
Tobias H. Donner
aus Leverkusen

Dekan: Prof. Dr. Joachim W. Dudenhausen

Gutachter:
1. PD Dr. Stephan A. Brandt
2. Prof. Dr. Rainer Göbel
3. Prof. Dr. Andreas K. Engel

Datum der Promotion: 10.10.2003

Zusammenfassung

Natürliche visuelle Szenen konfrontieren uns in jedem Augenblick mit einer Vielzahl von Objekten, von denen nur wenige für unsere aktuellen Handlungen wie z.B. Augen- oder Greifbewegungen von Bedeutung sind. Deswegen spielt die Selektion relevanter Objekte („selektive visuelle Aufmerksamkeit“) eine zentrale Rolle in der Handlungskontrolle. Ferner scheint die bewusste Objekterkennung eine limitierte Verarbeitungskapazität aufzuweisen und somit ebenfalls die Selektion relevanter Objekte vorauszusetzen. Die visuelle Suche nach definierten Zielobjekten in einer Anordnung multipler Objekte ist ein etabliertes Verhaltensparadigma für die Charakterisierung visueller Selektionsprozesse. In der vorliegenden Arbeit wurde die neuronale Kontrolle der zielgerichteten visuellen Suche mit Hilfe der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT) an gesunden Probanden untersucht.

Drei Typen von Modellen beschreiben die visuellen Selektionsprozesse der Suche auf unterschiedliche Weise. Nach klassisch-seriellen Modellen zerlegt unser Sehsystem zunächst die gesamte Szene in ihre elementaren Merkmale (z.B. Farbe oder Orientierung von Konturen). Danach werden diese durch die Fokussierung der Aufmerksamkeit auf eine Position zu Objektrepräsentationen verknüpft. Folglich kann ein Zielobjekt mit einem einzigartigen Merkmal ohne Aufmerksamkeit entdeckt werden. Dagegen müssen einzelne Positionen der Szene nacheinander (seriell) vom Aufmerksamkeitsfokus selektiert werden, um ein Zielobjekt zu finden, das sich nur in der Verknüpfung seiner Merkmale von den irrelevanten Objekten (Distraktoren) unterscheidet. Nach parallelen Modellen werden die Repräsentationen aller Objekte in der Szene simultan (parallel) gewichtet. Die Gewichtung eines Objektes ist dabei eine Funktion seiner Ähnlichkeit mit dem im Kurzzeitgedächtnis gespeicherten Zielobjekt. Dieser Selektionsprozess hängt somit von der Unterscheidbarkeit von Zielobjekt und Distraktoren und nicht von der Notwendigkeit der Merkmalsverknüpfung ab. In parallel-seriellen Hybridmodellen nutzt das Sehsystem das Ergebnis einer ähnlichen parallelen Selektionsstufe, um den räumlichen Aufmerksamkeitsfokus zum Zielobjekt zu lenken. Diese Lenkung ist um so schwieriger, je weniger gut das Zielobjekt von den Distraktoren unterscheidbar ist.

Aus früheren Studien ist bekannt, dass das frontale Augenfeld (FEF) und multiple Subregionen (AIPS, PIPS und IPTO) des posterioren parietalen Cortex (PPC) ein corticales Netzwerk für die Kontrolle von Verschiebungen des Aufmerksamkeitsfokus [Seite 108↓] im Raum bilden, die „verdeckt“, d.h. ohne sakkadische Augenbewegungen, durchgeführt werden. Darauf aufbauend wurden aus diesen Modellen unterschiedliche Hypothesen über die neuronalen Korrelate der Kontrolle der visuellen Suche abgeleitet und geprüft. Nach klassisch-seriellen Modellen werden in der Suche nach einer Merkmalsverknüpfung, nicht aber nach einem einzelnen Merkmal, jene Hirnregionen aktiviert, die räumliche Aufmerksamkeitsverschiebungen kontrollieren: FEF, AIPS, PIPS und IPTO. Nach parallelen Modellen spielen diese Areale dagegen wegen des fehlenden Einsatzes räumlich-serieller Aufmerksamkeit keine Rolle in der visuellen Suche. Nach Hybridmodellen werden die vier Areale sowohl in einer Verknüpfungs- als auch in einer Merkmalssuche aktiviert, wenn die Unterscheidung des Zielobjektes von den Distraktoren schwierig ist.

In zwei fMRT-Experimenten wurde die Hirnaktivität jeweils zwischen einer schwierigen (Experimentalbedingung) und einer einfachen (Kontrollbedingung) visuellen Suche verglichen. Die motorischen Anforderungen (manuelle Antworten) aller Bedingungen waren identisch und die dargebotenen Reizmuster annähernd identisch. In den Experimenten sollten die neuronalen Korrelate der verdeckten visuellen Selektion und nicht die der Sakkadenkontrolle untersucht werden. Deswegen wurden die Probanden instruiert, die Suche ohne Augenbewegungen durchzuführen, und der Einsatz von Sakkaden wurde durch eine deutlich unter der sakkadischen Latenz liegende Darbietungsdauer der Objektanordnungen minimiert. In Experiment 1 war die Experimentalbedingung eine Verknüpfungssuche, in Experiment 2 eine in ihrer Schwierigkeit der Verknüpfungssuche angeglichene Merkmalssuche. Als Kontrollbedingung diente in beiden Experimenten eine einfache Merkmalssuche.

In einem psychophysischen Kontrollexperiment wurde zunächst mit Hilfe eines etablierten Verhaltensmaßes sichergestellt, dass die Verknüpfungs- und die schwierige Merkmalssuche schwieriger waren als die einfache Merkmalssuche und dass die Verknüpfungs- und die schwierige Merkmalssuche sich nicht in ihrer Schwierigkeit unterschieden. In Experiment 1 stieg während der Verknüpfungssuche das fMRT-Signal relativ zur Kontrollbedingung in einer Region im dorsalen präcentralen Sulcus sowie im AIPS, PIPS und IPTO an. Die Lokalisation der Region im dorsalen präcentralen Sulcus stimmte mit der in der Literatur beschriebenen Lokalisation des FEF überein und wurde in einem Kontrollexperiment während visuell gesteuerter Sakkaden aktiviert. Damit war sie nach gängigen Kriterien als das FEF identifiziert. Die Lokalisation der parietalen [Seite 109↓] Aktivierungen stimmte mit der Lokalisation der parietalen Kontrollregionen für verdeckte räumliche Aufmerksamkeitsverschiebungen überein. Auch sie wurden während visuell gesteuerter Sakkaden aktiviert. Auch in Experiment 2 stieg während der schwierigen Merkmalssuche das fMRT-Signal relativ zur Kontrollbedingung im FEF, AIPS, PIPS und IPTO an. Die Überlappung zwischen den Aktivierungen aus den Experimenten 1 und 2 war im FEF, AIPS und PIPS besonders gut reproduzierbar. Allerdings war die Aktivierungsstärke während der Verknüpfungs- und der schwierigen Merkmalssuche nur im PIPS gleich. Die Antwort dieses Areals reflektierte somit am deutlichsten die gleiche Schwierigkeit beider Aufgaben auf der Verhaltensebene. Mit Hilfe weiterer Kontrollexperimente wurde ausgeschlossen, dass die in den Experimenten 1 und 2 festgestellten differentiellen Aktivierungen einen Unterschied des Einsatzes von Augenbewegungen oder die minimalen Reizunterschiede zwischen Experimental- und Kontrollbedingung reflektierten.

Insgesamt zeigen die Ergebnisse, dass die in den Experimenten 1 und 2 gemessenen differentiellen Aktivierungen weder sensorische noch motorische Prozesse, sondern am ehesten die visuellen Selektionsprozesse der Suche reflektieren. Damit suggerieren die Ergebnisse dieser Arbeit, i) dass das menschliche FEF an den Selektionsprozessen der zielgerichteten visuellen Suche teilnimmt, ii) dass die drei parietalen Subregionen AIPS, PIPS und IPTO involviert sind und iii) dass die Beteiligung dieses „frontoparietalen Aufmerksamkeitsnetzwerkes“ nicht die Notwendigkeit der Merkmalsverknüpfung voraussetzt, sondern allgemeiner von der Schwierigkeit der Suche abhängt. Dies ist mit der Dichotomie der Suchmodi bei Merkmals- und Verknüpfungssuche in klassisch-seriellen Modellen nicht zu vereinbaren. Auch parallele Modelle können die Befunde nur unter experimentell wenig gestützten Annahmen über die Funktionsweise des FEF und PPC erklären. Die Ergebnisse sind dagegen gut mit parallel-seriellen Hybridmodellen vereinbar. Weil das FEF und die intraparietalen Subregionen außerdem auch Sakkaden kontrollieren, implizieren die Resultate ferner einen engen Zusammenhang zwischen den Selektionsprozessen für Sakkaden und Objekterkennung. Die Resultate werden mit den Befunden anderer physiologischer Studien in der Skizze eines neurobiologischen Modells der visuellen Suche zusammengeführt, in dem Sakkaden und Objekterkennung durch einen gemeinsamen Selektionsmechanismus im frontoparietalen Netzwerk gekoppelt sind.

Inhaltsverzeichnis

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19.01.2004