Wiedererkennung ungefilterter und Fourier-gefilterter Schwarzweißmuster durch Honigbienen (Apis mellifera L.) –
Evidenz für Parameterextraktion ohne retinotopes Template-Matching

Dissertation

zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.)
im Fach Biologie

eingereicht an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
der Humboldt-Universität zu Berlin

von
Diplom-Biologin Daniela Margarete Efler
geb. am 11.04.1970 in Stuttgart-Bad Cannstatt

Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin
Professor Dr. Jürgen Mlynek

Dekan: der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Professor Dr. Michael Linscheid

Gutachter:
1. Professor Dr. B. Ronacher
2. Professor Dr. M. Giurfa
3. Professor Dr. J. Erber

Datum der Einreichung: 17.10.2003

Datum der mündlichen Prüfung: 06.02.2004

Das Leben der Bienen ist ein Zauberbrunnen.
Je mehr man aus ihm schöpft, desto reichlicher fließt er.

Karl von Frisch

Inhaltsverzeichnis

• Motivation
• 1  Einleitung
  • 1.1  Objekterkennung von Insekten
  • 1.2  Musterdiskriminierung durch Insekten
  • 1.3 Fragestellungen dieser Arbeit
• 2  Material und Methoden
  • 2.1  Versuchstiere
  • 2.2 Messaufbau
    • 2.2.1  Versuchsanordnung
    • 2.2.2 Fütterungsapparatur
    • 2.2.3 Waschreihe
    • 2.2.4 Videodokumentation
  • 2.3 Musterauswahl
    • 2.3.1  Schwarzweißmuster
    • 2.3.2 Bestimmung des Flächenüberlappungsgrads
      • 2.3.2.1  Planare unverzerrte Musterflächen
      • 2.3.2.2 Verzerrten Musterflächen
      • 2.3.2.3  Berechnung der Konturlänge als Ähnlichkeitsmaß
    • 2.3.3 Verschobene Muster
    • 2.3.4 Gefilterte Muster
  • 2.4  Dressur- und Lernsituation
    • 2.4.1  Andressur
    • 2.4.2 Dressur-Paradigmen und Training
  • 2.5 Datenaufnahme und Auswertung
    • 2.5.1  Differenztests
    • 2.5.2 Videoaufnahmen
    • 2.5.3 Statistische Überprüfung
  • 2.6 Einordnung des Wahlverhaltens der Bienen als Lernerfolgsnachweis
    • 2.6.1  Eignung des Setzerverhaltens bzw. Anflugverhaltens als Lernerfolgsnachweis
    • 2.6.2 Vorhandensein einer möglichen „spontanen Präferenz“
      • 2.6.2.1  Lernkurven der verwendeten Dressurparadigmen A, B und C
      • 2.6.2.2 Vergleich der ersten Anflugs- und Setzerentscheidungen
    • 2.6.3 Einordnung der Verhaltensdaten als Grundlage der Musterdiskriminierung
      • 2.6.3.1  Einfluss der Messanordnung auf das Wahlverhalten der Bienen
      • 2.6.3.2 Einfluss des Wahlverhaltens auf die Dressurleistung der Bienen
      • 2.6.3.3 Einfluss bestehender Präferenzen auf die Dressurleistung der Bienen
      • 2.6.3.4 Fazit: Relevante Datengrundlagen zur Musterdiskriminierung
• 3  Ergebnisse
  • 3.1  Wahlverhalten der Bienen vor dem Hintergrund einer Musterbewertung durch retinotope Template-Matching-Mechanismen
    • 3.1.1  Diskriminierung größenvariierter Muster durch Bienen nach Training A und Training B
    • 3.1.2 Einfluss des Flächenüberlappungsgrads auf die Diskriminierungsleistung im Vergleich mit weiteren Mustereigenschaften
      • 3.1.2.1  Wahlverhalten bei gleichen Mustereigenschaften und variierten Flächenüberlappungsgraden
      • 3.1.2.2 Wahlverhalten bei verschiedenen Mustereigenschaften und variierten Flächenüberlappungsgraden
      • 3.1.2.3 Musterunterscheidung bei variierten Mustereigenschaften und gleichen Flächenüberlappungsgraden
      • 3.1.2.4 Einfluss des nicht belohnten Musters auf die gelernten Mustereigenschaften nach Training A und Training B
    • 3.1.3 Erweiterung des Template-Matching-Begriffs
      • 3.1.3.1  Verwendung der Konturlängendifferenz zur Beschreibung der Musterähnlichkeiten
      • 3.1.3.2 Überlappungsflächen und Restflächen als Bewertungsgrundlage für Template-Matching-Mechanismen
      • 3.1.3.3 Einfluss der Augengeometrie auf die Bewertung des Flächenüberlappungsgrads
    • 3.1.4 Befunde der Reziprokdressur Training C
      • 3.1.4.1  Wahlverhalten bei gleichen Mustereigenschaften und variierten Flächenüberlappungsgraden
      • 3.1.4.2 Wahlverhalten bei verschiedenen Mustereigenschaften und variierten Flächenüberlappungsgraden
      • 3.1.4.3 Musterunterscheidung bei variierten Mustereigenschaften und gleichen Flächenüberlappungsgraden
      • 3.1.4.4  Bewertung der Zentrumsfarbe nach Training C
    • 3.1.5 Retinotoper Template-Matching-Mechanismus als mögliche Grundlage für Größengeneralisation nach Training C
      • 3.1.5.1  Generalisierungsleistung bei größenvariierten Abbildern des Dressurpaares
      • 3.1.5.2 Videoanalyse des Flugabstands vor der Musterfläche
    • 3.1.6 Retinotoper Template-Matching-Mechanismus als mögliche Basis für die Rotationsinvarianz nach Training C
      • 3.1.6.1  Generalisierungsleistung bei rotierten Abbildern des belohnten Dressurmusters
      • 3.1.6.2  Einfluss der Vollständigkeit des Testmusters auf das Wahlverhalten
      • 3.1.6.3 Videoanalyse der Aufenthaltsverteilung vor den rotierten Mustern
    • 3.1.7 Zusammenfassung: Evidenzen gegen einen retinotopen Template-Matching-Mechanismus
  • 3.2  Vermeidung des unbelohnten Dressurmusters als einfache Bewertungsregel
    • 3.2.1  Wahlverhalten in Tests gegen das unbelohnte Dressurmuster nach Training A
    • 3.2.2  Wahlverhalten in Tests gegen das unbelohnte Dressurmuster nach Training C
    • 3.2.3 Wahlverhalten in Tests gegen neutrale bzw. unbekannte Muster nach Training C
    • 3.2.4 Zusammenfassung der Evidenzen gegen eine Vermeidung des unbelohnten Musters
  • 3.3 Verwendung globaler Parameter zur Ähnlichkeitsbewertung der Testmuster
    • 3.3.1  Position des Papierhintergrunds im Vergleich zur Musterposition
    • 3.3.2 Musterposition bezogen auf das Belohnungsröhrchen
      • 3.3.2.1  Unterscheidung der verschobenen Abbildungen des belohnten Dressurmusters vom zentrierten Dressurmusterpaar
      • 3.3.2.2 Unterscheidung der verschieden weit verschobenen Abbildungen des belohnten Dressurmusters
      • 3.3.2.3 Einfluss einer Attrappe des Belohnungsröhrchens bei verschobenen Mustern
    • 3.3.3 Musterunterscheidung einiger gleichweit verschobener Testmuster
    • 3.3.4 Dressur auf verschobenes Dressurmusterpaar des Trainings A
    • 3.3.5 Zusammenfassung: Einfluss der Musterposition auf die Musterunterscheidung durch Bienen
  • 3.4  Ähnlichkeitsbewertung der Testmuster durch lokale Musterparameter
    • 3.4.1  Rotation von Musterelementen
    • 3.4.2 Verschiebung, Vergrößerung oder Wegnahme von Musterelementen
      • 3.4.2.1  Differenzierung lokalveränderter Testmuster vom belohnten Dressurmuster
      • 3.4.2.2 Generalisation lokal veränderter Testmuster
    • 3.4.3 Zusammenfassung: Bewertung lokaler Mustereigenschaften durch die Bienen
  • 3.5 Überprüfung weiterer Mustereigenschaften auf ihre Bedeutung für die Bewertung von Musterähnlichkeiten
    • 3.5.1  Durchgezogene Kanten im Vergleich zu unterbrochenen Kanten nach Training A
    • 3.5.2 Einfluss des Vorhandenseins und der Orientierung von Kanten nach Training A
    • 3.5.3 Durchgehende Kanten im Vergleich zur zentralen Kompaktheit nach Training A
    • 3.5.4 Bewertung der Musterzerstreutheit nach Training C
      • 3.5.4.1  Bewertung der durchbrochenen Kanten nach Training C
      • 3.5.4.2 Bewertung des fehlenden Zugangs zum Zentrum bei Ringmustern nach Training C
      • 3.5.4.3 Bewertung der Musterzerstreutheit des Davidssterns nach Training C
    • 3.5.5 Präferenz von Mustern ohne Ähnlichkeiten mit dem belohnten Muster - der Ausnahmefall der kleineren Kreisscheibe
    • 3.5.6 Zusammenfassung: Beteiligung weiterer Mustereigenschaften bei der Bewertung der Ähnlichkeit von Testmustern
  • 3.6 Anpassung des Flugverhaltens an die Wahrnehmung von Mustereigenschaften
    • 3.6.1  Flugtrajektorien der Bienen vor verschiedenen Mustern
    • 3.6.2 Aufenthaltsverteilung der Bienen im Verhältnis zu ihrer Geschwindigkeit
    • 3.6.3  Richtungspräferenz des An- und Abflugverhaltens der Bienen
    • 3.6.4 Aufenthaltshäufigkeiten der Bienen vor unterschiedlichen Musterbereichen
      • 3.6.4.1  Verteilung der Flugaufenthalte der Bienen
      • 3.6.4.2 Vergleich der Aufenthalte der Bienen im oberen bzw. unteren oder linken bzw. rechten Musterbereich
      • 3.6.4.3 Aufenthalt der Bienen vor schwarzen bzw. weißen Musterbereichen
    • 3.6.5 Zusammenfassung: Ergebnisse der Videoanalyse des Flugverhaltens der Bienen
  • 3.7  Einfluss der unterschiedlichen Abbildungsschärfe auf die Musterbewertung
    • 3.7.1  Nehmen Bienen unterschiedlich gefilterte Muster gleich gut wahr?
      • 3.7.1.1  Vorversuche mit Tiefpass-, Hochpass- und Gauß-gefilterten Mustern
      • 3.7.1.2 Herabsetzung des Kontrasts zwischen Bild und Hintergrund
    • 3.7.2 Welche Frequenzanteile sind für die Bewertung von Mustern wesentlich?
      • 3.7.2.1  Wahlverhalten nach Wegnahme der tiefen Frequenzanteile (Hochpassfilter)
      • 3.7.2.2 Wahlverhalten nach Wegnahme hoher Frequenzanteile (Tiefpassfilter)
    • 3.7.3 Welche Frequenzanteile benötigen Bienen zur Bewertung von gefilterten Bildern?
      • 3.7.3.1  Wahlverhalten bei unterschiedlicher Breite des Bandpassfilters
      • 3.7.3.2 Zunahme der bewerteten Bildinformation durch Verbreiterung des Bandpassfilters
      • 3.7.3.3 Unterscheidung der Hochpass- und Tiefpassfilterungen
    • 3.7.4 Zusammenfassung: Versuche mit Fourier-gefilterten Mustern
• 4  Diskussion
  • 4.1  Ergebnisübersicht
  • 4.2 Bewerten Bienen Muster gemäß retinotoper Template-Matching-Mechanismen?
    • 4.2.1  Abgestuftes Wahlverhalten als Hinweis auf Template-Matching-Mechanismen
    • 4.2.2 Bewertung des Flächenüberlappungsgrads Q mit dem belohnten Muster TR+
  • 4.3 Welche Mustereigenschaften ziehen Bienen zur Musterbewertung heran?
    • 4.3.1  Bienen kehren Musterbewertungen nach reziproken Dressurparadigmen nicht symmetrisch um
    • 4.3.2 Bienen lernen die Eigenschaften des Dressurmusterpaars unterschiedlich gut
    • 4.3.3 Bienen nehmen Musterzerstreutheit (pattern disruption) bzw. Durchgängigkeit zum Zentrum als Mustereigenschaft wahr
    • 4.3.4 Bestimmte Mustermerkmale werden von den Bienen nur untergeordnet ausgewertet
      • 4.3.4.1  Untergeordnete Bewertung der Kantenorientierung bzw. Konturlänge
      • 4.3.4.2 Untergeordnete Bewertung der Musterecken
      • 4.3.4.3 Untergeordnete Bewertung der Mustergröße
  • 4.4 Wie genau werden Mustereigenschaften von Bienen ausgewertet?
    • 4.4.1  Bienen bewerten die Verschiebung oder Größenänderung von Musterelementen nur untergeordnet
    • 4.4.2 Bienen bewerten grobe vor feinen Mustereigenschaften
  • 4.5 Wie scharf werden Muster von Bienen wahrgenommen?
    • 4.5.1  Abbildungsschärfe der Muster kann Folge der neuronalen Verarbeitung sein
    • 4.5.2 Fourier-Filterungen erlauben gezielte Variationen der Bildinformation
    • 4.5.3 Einfluss von Hochpass- und Tiefpass-Filterung auf die Musterwahrnehmung
    • 4.5.4 Einfluss des abgebildeten Frequenzbereichs und der Filterbreite auf die Musterbewertung
    • 4.5.5 Einfluss der Auswertungsgenauigkeit auf die Musterwahrnehmung
  • 4.6 Tragen alle Parameter gleich stark zur Musterdiskriminierung bzw. Generalisation von TR+ bei?
  • 4.7 Welche Ursachen kann eine Wichtung bewerteter Mustermerkmale (Parameterhierarchie) haben?
    • 4.7.1  Betonung des Musterzentrums durch zentrale Belohnung
    • 4.7.2 Mögliche Ursachen für die besondere Betonung des Musterzentrums
      • 4.7.2.1  Geometrie des Bienenauges (Bildverzerrung)
      • 4.7.2.2  Verarbeitungseigenschaften des Bienenauges (Neuronale Fovea)
      • 4.7.2.3 Zentrum als Fixierungspunkt durch optische Auffälligkeit
    • 4.7.3 Einsatz des Flugverhaltens zur besseren Wahrnehmung von Mustereigenschaften
      • 4.7.3.1  Flugverhalten steht in engem Zusammenhang zur Musterbewertungsaufgabe
      • 4.7.3.2 Bienen fixieren Mustermerkmale und nicht Apparatemerkmale
      • 4.7.3.3 Bienen bewerten Mustermerkmale erst kurz vor der Musterebene
      • 4.7.3.4 Bienen nutzen das Flugverhalten nicht zur Erzeugung des größtmöglichen Flächenüberlappungsgrads
      • 4.7.3.5 Bienen nutzen Flugverhalten nicht zur besseren Auswertung von Mustermerkmalen
  • 4.8  Gibt es Gemeinsamkeiten bei der Wahrnehmung visueller Muster und der Landmarkenerkennung?
  • 4.9 Parameterhierarchie oder Take-the-Best: Beschreiben Regeln menschlicher Entscheidungsfindung auch das Verhalten von Bienen?
    • 4.9.1  Biologische Entscheidungen/Allgemeine Vorbemerkungen
    • 4.9.2 Parameter als Entscheidungsgrundlage
    • 4.9.3 Theoretische Grundlagen der Entscheidungsfindung: Kompensatorische und nicht kompensatorische Entscheidungsregeln
    • 4.9.4 Frugale Heuristiken als Möglichkeiten der ökonomischen Entscheidungsfindung
    • 4.9.5 Hinweise für die Anwendung von Frugalheuristiken
      • 4.9.5.1  Recognition-Heuristik
      • 4.9.5.2  Take-the-Last-Heuristik
      • 4.9.5.3  Take-the-Best-Heuristik bei Training A und bei Training B
      • 4.9.5.4  Take-the-Best-Heuristik bei Training C
      • 4.9.5.5 Situationsbezogene Anpassung von Entscheidungsstrategien durch die Bienen
• 5  Ausblick
• 6  Zusammenfassung
• Literaturverzeichnis
• Danksagung
• Curriculum vitae
• Anhang
  • Anhang A  Darstellung der Entscheidungsfindung entsprechend der Take-the-Best-Heuristik
  • Anhang B: Entscheidungsmatrix für Dressurparadigma A und B
  • Anhang C  Entscheidungsmatrix für Dressurparadigma C
  • Anhang D 1 Testmuster der Dressur C: ungefilterte, scharfe Abbildung
  • Anhang D 2  Testmuster der Dressur C: Gauß-gefilterte, unscharfe Abbildung
  • Anhang E 1  Übersicht der verwendeten Testmuster mit zugehörigen Abmessungen
  • Anhang E 2  Übersicht der verwendeten Testmuster mit zugehörigen Abmessungen
• Erklärung

Tabellen

• Tabelle 1: Ähnlichkeitsfunktionen (MF = Matching Factor): Überlappungsfläche (Q); Fehlfläche (T); Restfläche R (jeweils auf das belohnte Muster bezogen)
• Tabelle 2: Sehwinkel konzentrischer Flächenteile bei verschiedenen Abständen für die kreisförmige und die ellipsoide Maske
• Tabelle 3: Ähnlichkeitsfunktion nach Berücksichtigung der Konturlänge der Dressur- und Testmuster (MF = Matching Factor): Überlappungsfläche zu TR+ (Q); Fehlfläche zu TR+ (T); Restfläche (R) und Konturlänge (K)
• Tabelle 4: Formeln zur Berechnung der Wahlfrequenz aus Setzern und Anflügen am Beispiel der Entscheidungen für das linke Muster
• Tabelle 5: Statistische Verfahren nach (Sachs 1997)
• Tabelle 6: Mittelwerte der Verhältnisse von Gesamtsetzern zu Gesamtanflügen pro Tier für alle Trainingsparadigmen A, B und C
• Tabelle 7: Dressurerfolg der drei verwendeten Trainingsparadigmen gerechnet über den gesamten Versuchszeitraum (Gesamtzahl verwendeter Tiere und Signifikanz des Ergebnisses gegen einen 50:50-Wahl)
• Tabelle 8: Darstellung der 50 %-Werte der Abstandsmaße in cm (Abstand bis zu dem 50 % der Aufenthalte der Bienen enthalten sind, Angabe jeweils vor einem der Muster, Gegenmuster des Tests in Klammern angegeben):
• Tabelle 9: Ergebnisse Kontrolltest Setzerhäufigkeit auf Muster mit und ohne Attrappe des Belohnungsröhrchens im Zentrum des verschobenen Musters (Tierzahl: N = 3)

Bilder

• Abbildung 1: Futterstelle vor dem Einflugsloch in das Labor, hier fanden die Sammlerinnen über den gesamten Versuchszeitraum hinweg eine ausreichende Futterquelle mit 8 % - 30 % Glucoselösung vor.
• Abbildung 2: Messapparatur zur Differenzdressur der Versuchsbienen:
• Abbildung 3: Fütterungsautomat:
• Abbildung 4: Kameraaufbau zur Videodokumentation der Flugbewegungen der Versuchsbienen in drei Raumrichtungen (mögliche Flugtrajektorie der Biene: roter Pfeil), Kameraabstand vom Zentrum der Musterfläche 2,5 m (rote Linie), Winkel des abgekippten Spiegels betrug 133° gegen die senkrechte Musterfläche.
• Abbildung 5: Übersicht der wichtigsten Muster, die sich aus dem gleichseitigen Dressurdreieck (Kantenlänge 10 cm) ableiten: Muster innerhalb Kasten: Dressurmuster; darunter: Reihe 1: Variation der Kanten bzw. Ecken mit unterschiedlichem Flächeninhalt; Reihe 2: Variation der Kanten bzw. Ecken bei gleicher Flächenüberlappung mit dem belohnten Dressurmuster (TR+) des Trainingsparadigmas A; Reihen 3 und 4: Variation des Zentrums und seiner Zugänglichkeit bzw. der Musterzerstreutheit (Röhrchen im Zentrum als kleiner weißer Kreis im Zentrum der Piktogramme eingezeichnet).
• Abbildung 6: Schema zur Verdeutlichung der Bestimmung des Flächeninhalts der überlappenden Fläche Q, der fehlenden Fläche T und der überstehenden Fläche R eines Musters (Balken) im Vergleich zu einem gelernten Muster (Kreisscheibe) (Cruse 1972).
• Abbildung 7: Schematische Darstellung der verzerrten Abbildung eines planaren Musters auf dem näherungsweise sphärischen Bienenauge, graphische Herleitung des Wichtungsfaktors (Sehwinkel).
• Abbildung 8: Raster (grau) zur Ermittlung des Flächeninhalts von Mustern (rot) durch Auszählung. Masken (schwarz) dienen der anschließenden Wichtung der Teilflächeninhalte mit dem Sehwinkel bei definierten Abständen. Masken für zwei Beschreibungsansätze für die Verzerrungsweise durch das Bienenauge: links: Bienenauge als konzentrische Sphäre, rechts: Bienenauge als 1:2 verzerrte Sphäre. Abbildung nicht maßstabsgetreu, ein Kästchen des Auszählrasters entspricht 1 mm².
• Abbildung 9: Grundlagen des Fourier-Theorems:
• Abbildung 10: Schematische Darstellung eines Bandpass-Doughnut-Filters in der Fourier-Ebene nach (Olzak und Thomas 1992) und (Fiser und Biederman 1995).
• Abbildung 11: Übersicht Fourier-gefilterter Muster am Beispiel des belohnten Dressurmusters des Trainingsparadigmas C (Piktogramm links unten): vertikale Zahlenreihe: untere Filterungsgrenze, horizontale Zahlenreihe: obere Filterungsgrenze.
• Abbildung 12: Übersicht der Testmuster zur Überprüfung eines möglichen Einflusses der Kontrastkante des Bildrechtecks der gefilterten Muster (Piktogramm rechts oben), Kaschierung der Kontrastkante durch Hinterlegung mit angepasst grauen Kreisscheiben, bzw. hinterlegten weißen Papierscheiben.
• Abbildung 13: Darstellung der Dressurparadigmen:
• Abbildung 14: Schematische Darstellung der Grundlagen zur computergestützten Ortsauswertung der Videoaufnahmen:
• Abbildung 15: Verhältnis Wahlentscheidungen der Versuchsbienen während des Tests auf das Dressurpaar:
• Abbildung 16: Lernkurven der verwendeten Trainingsparadigmen, Auftragung der Wahlverhältnisse der ersten zwölf Dressurbesuche: A, B und C entsprechen den Dressurparadigmen A, B und C: gefüllte schwarze Kurve: Mittelwerte mit Standardabweichung, graue Kurve: Einzelbienendaten, grauer Balken erste unbelohnte Testsituation.
• Abbildung 17: Wahlverhältnisse für belohntes Muster für ersten Anflug (gestrichelte Kurve) und ersten Setzer (durchgezogene Kurve) bei linker Präsentation (schwarze Kurve) und rechter Präsentation von TR+ (graue Kurve): A) Training A (21 Bienen) B) Training B (12 Bienen) C) Training C (47 Bienen).
• Abbildung 18: Wahlreaktion für das belohnte Muster TR+ in Tests gegen verkleinerte und vergrößerte Abbilder von TR+: A) Training A (Tierzahl: 7 Bienen), B) Training B (Tierzahl: 7-9 Bienen, ausgenommen erster Test: Tierzahl 27 (Dressurpaar)). (Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***)).
• Abbildung 19: Unterscheidung bei gleichartigen Mustern und unterschiedlichen Flächeninhalten von 2/3 bzw. 1/3 des Flächeninhalts von TR+, A) Training A, B) Training B. (Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: 7-11 Tiere).
• Abbildung 20: Wahlentscheidungen für Muster mit abgeleiteter Dreiecksform (Sterne und offene Dreiecke) nach Dressur-Paradigma A und B: A), D) Tests gegen TR+, B), E) Tests gegen große Kreisscheibe, C), F) Tests gegen kleine Kreisscheibe, (Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: 7-11 Bienen).
• Abbildung 21: Wahlentscheidung für Muster mit gleichem Flächenüberlappungsgrad und unterschiedlicher Zentrumsfarbe nach der Dressur auf Paradigma A (obere Reihe) und B (untere Reihe) mit Angabe der (aus den Vorversuchen) zu erwarteten und der beobachteten Präferenz, Pfeile zeigen auf das erwartete bzw. beobachtete präferierte Muster, Ungefährgleichheitszeichen deutet eine erwartete 50:50-Wahl an, Piktogramme zeigen die im Test verwendeten Muster an, die Wahlfrequenz bezieht sich stets auf das linke der beiden abgebildeten Muster des Testpaares (alle Wahlunterscheidungen signifikant mit p < 0,001, Tierzahl: 7-9 Tiere).
• Abbildung 22: Korrelation von Wahlfrequenzen für verschiedene Testpaare mit der entsprechenden Differenz der Konturlänge der Muster: A) Training A; B) Training B bzw. der Differenz des Verhältnisses der Flächeninhalte Q, R und T [mm²] und der Konturlänge K [mm] (Cruse 1972; Schnetter 1968) C) Training A, D) Training B (Ausreißerwerte siehe Pfeilspitzen); durchgezogene Kurve/gefüllte Symbole: Testmusterpaare mit gleicher Zentrumsfarbe; gestrichelte Kurve/offene Symbole: Testmusterpaare mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe.
• Abbildung 23: Korrelationen zwischen Wahlfrequenzen von Bienen nach Training A für unterschiedliche Testpaare und den entsprechenden Differenzen der Flächeninhalte Q, R und T [mm²] in verschiedenen Verhältnissen zueinander: A) Differenz Überlappungsfläche Q, B) Differenz Fehlfläche T, C) Differenz Flächenverhältnis Q/(Q+T) (Dill 1995), D) Differenz Flächenverhältnis (T+R)/Q (Cruse 1972) (Q: Überlappungsfläche mit TR+, T: Fehlfläche zu TR+, R: Zusatzfläche gegenüber TR+; Ausreißerwerte siehe Pfeilspitzen); durchgezogene Kurve/gefüllte Symbole: Testmusterpaare mit gleicher Zentrumsfarbe; gestrichelte Kurve/offene Symbole: Testmusterpaare mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.
• Abbildung 24: Korrelation zwischen Wahlverhalten der Bienen nach Dressur A für verschiedene Testpaare und entsprechende Differenzen der Überlappungsfläche mit TR+: A, B und C zunehmende Verzerrung des Musters bei der Abbildung auf dem Bienenkomplexauge (A) keine Wichtung, entspricht keinerlei Verzerrung, B) Wichtung durch Sehwinkel (berechnet für 3 cm Entfernung zwischen Tier und Musterfläche) für radiärsymmetrische Musterabschnitte, entsprechend einer Verzerrung durch eine Halbkugel, C) Wichtung durch Sehwinkel (berechnet für 3 cm Entfernung zwischen Tier und Musterfläche) für ellipsoid-symmetrische Musterabschnitte, entsprechend einer Verzerrung durch 1:2 gestreckte Ellipse (Ausreißer siehe Pfeile) (siehe Abbildung 7 und Abbildung 8); durchgezogene Kurve/gefüllte Symbole: Testmusterpaare mit gleicher Zentrumsfarbe; gestrichelte Kurve/offene Symbole: Testmusterpaare mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.
• Abbildung 25: Wahlverhalten bei gleichartigen Mustern mit unterschiedlichen Flächenüberlappungsgraden von 2/3 bzw. 1/3 des Flächenüberlappungsgrads von TR+ (Training C): A) Sterne B) Offene Dreiecke (Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, alle Unterschiede nicht signifikant; Tierzahlen: N = 8 Tiere).
• Abbildung 26: Wahlentscheidungen für Muster mit abgeleiteter Dreiecksform (Sterne und offene Dreiecke) nach Dressur C: A) Tests gegen TR-, B) Tests gegen große Kreisscheibe, C) Tests gegen kleine Kreisscheibe; Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: 7-11 Bienen.
• Abbildung 27: Wahlentscheidung für Muster mit gleichem Flächenüberlappungsgrad und unterschiedlicher Zentrumsfarbe nach der Dressur auf Paradigma C, Piktogramme zeigen die im Test verwendeten Muster an, Wahlfrequenz bezieht sich stets auf linkes der beiden abgebildeten Muster des Testpaares (alle Wahlunterscheidungen nicht signifikant, Tierzahl: 7-12 Tiere).
• Abbildung 28: Unterscheidungsleistung für das Dressurpaar (Training C) und TR+ in Abhängigkeit von der Größe, Test auf das Dressurpaar: Test 2 (Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahlen: 7-9 Tiere).
• Abbildung 29: Videoauswertung der Flugabstände von Bienen:
• Abbildung 30: Auftragung der normierten durchschnittlichen Aufenthaltshäufigkeit (bezogen auf die größte Häufigkeit je Testpaar, 4-6 Bienen zusammengefasst) über dem Flugabstand vor der Musterfläche nach Dressur C (x-Achse: Auftragung in cm), A) und C) Auftragung einschließlich des Nullwerts (entspricht der Musterebene, d.h der äußeren Plexiglasscheibe der Versuchsapparatur): fliegende und landende Bienen eingeschlossen, B) und D) Auftragung ab 2 cm Abstand: ausschließlich fliegende Bienen; rote Kurve: TR+ Normalgröße (10cm) gegen TR+ vergrößert; blaue Kurve: vergrößertes TR+ gegen normales TR+; grüne Kurve: verkleinertes TR+ gegen normales TR+; gelbe Kurve: vergrößertes TR+ gegen vergrößertes TR- (vergleiche Testpaar-Piktogramme in Abbildung Abbildung 29).
• Abbildung 31: Wahlfrequenz und Generalisierungsleistung in Abhängigkeit von Anordnung und Anzahl der Schwarzflächen, A) Tests mit TR+ von Training C, B) Tests mit rotiertem TR+, C) Tests mit rotiertem und beschnittenem TR+. Piktogramme über den Abbildungen zeigen im Test verwendete Muster, angegebene Wahlfrequenz bezieht sich stets auf Piktogramm ganz links, Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl A) Test 1: N=61 (Dressurmusterpaar), Tests 2-7: N = 7, B) N = 8, C) N = 5.
• Abbildung 32: Wahlverhalten der Bienen im Test des vollständigen rotierten TR+ gegen das unvollständige rotierte TR+ nach Dressur C: Signifikanz der Wahlfrequenz angegeben durch Symbole: (**) p < 0,01; Piktogramme zeigen das verwendete Testmusterpaar (N = 9 Tiere, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben).
• Abbildung 33: Videoanalyse des Flugverhaltens vor rotierten Mustern nach Dressur C: A) Aufenthalte vor TR+; B) Erwartungswerte für Flugaufenthalte nach einem Template-Matching-Mechanismus entsprechend der angenommenen größten Überlappungsfläche von TR+ und dem rotierten Abbild (Links- bzw. Rechtsverschiebung der Flugaufenthaltsmaxima der Bienen vor dem Muster weiß bzw. gelb kodiert; C) aus Videoaufnahmen ermittelter Aufenthalt vor dem rotierten Abbild von TR+: Aufenthalte der Bienen in A) und C) farbkodiert entsprechend Legende rechts oben, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.
• Abbildung 34: Wahlverhalten der Bienen bei Tests gegen das unbelohnte Muster aus Training A, Piktogramme zeigen in Tests verwendete Muster, Wahlverhältnisse werden bezüglich TR- angegeben (Piktogramm ganz links), Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: N = 7 - 8 Tiere.
• Abbildung 35: Wahlverhalten in Tests gegen das unbelohnte Muster aus Training C, keine der gezeigten Unterscheidungen war signifikant (Tierzahlen: 7 - 8 Tiere), Piktogramme zeigen die in Tests verwendete Muster, die Wahlverhältnisse sind bezogen auf TR- dargestellt (Piktogramm ganz links, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben).
• Abbildung 36: Wahlverhalten gegen ein neutrales nicht aus dem Dressurmusterpaar ableitbares Muster als Test für erlernte bzw. spontane Vermeidung der verwendeten Testmustern: (***) signifikante Unterscheidung mit p < 0,001, Tierzahl N = 6 – 8 Bienen, Piktogramme zeigen in Tests verwendete Testmuster, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, Wahlverhältnisse beziehen sich auf das jeweils obere der beiden Muster.
• Abbildung 37: Einfluss der Anordnung des Hintergrunds auf das Wahlverhalten der Bienen für das Dressurpaar bzw. TR+ (Training A), Piktogramme: Papierhintergrund und getestetes Muster, angeordnet um horizontale Mittellinie der Testfläche: oberer Reihe linkes Muster; untere Reihe: rechtes Muster, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, Wahlverhältnisse angegeben bezogen auf obere Musterreihe, berechnet aus Setzern auf Musterfläche ohne Röhrchen, Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: N = 6 - 8 Tiere.
• Abbildung 38: Einfluss der Verschiebung von TR+ auf Wahlverhalten in Tests gegen TR+ und TR- (Training A):
• Abbildung 39: Einfluss der Position von TR+ auf Unterscheidungsleistungen zwischen zwei identischen Mustern nach Dressur A, Tests mit verschobenen Abbildungen von TR+ (Training A) (Hilfslinien zeigen zentrale bzw. verschobene Positionen): Testergebnisse bezogen auf obere Musterreihe: Verschiebungen entsprechen 90 mm bzw. 45 mm nach oben oder unten; schwarze Kurve: Wahlverhältnisse nur aus Setzern auf Musterfläche; graue Kurve: Wahlverhältnisse aus Gesamtsetzer auf Testmusterseite (Musterfläche und Röhrchen); Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl N = 7 Bienen).
• Abbildung 40: Differenzierungsleistungen der Bienen für um 90 mm nach oben verschobenen Testmustern (Training A):
• Abbildung 41: Differenzierungsleistungen der Bienen für um 90 mm nach oben verschobenen Testmustern (Training A):
• Abbildung 42: Tests zur Mustererkennung von verschobenen Mustern bei Dressur auf verschobene Muster (Training E): A) Verschiebung des Dressurpaares bzw. des Hintergrundpapiers, B) Test gegen kanten- bzw. eckenvariierte Muster, C) und D) Transfertests gegen verschieden große Kreisscheiben, E) und F) Tests von Sternen und offenen Dreiecken verschiedener Überlappungsfläche zu TR+ gegeneinander; Säulen: Setzer auf Röhrchen; Raute: Gesamtsetzer Seite (Summe Setzer auf Röhrchen und auf Musterfläche); alle Wahlverhältnisse nicht signifikant (ausgenommen A 1: p < 0,05); Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben; Tierzahlen: A, B: N = 2 - 3 sonst N = 1 (ausgenommen: C 3: N = 2).
• Abbildung 43: Diskriminierungsleistung der Bienen bei Tests mit Mustern mit lokalen und globalen Veränderungen (Rotationen der einzelnen Musterbestandteile bzw. des gesamten Musters): Piktogramme geben die verwendeten Testmuster an (Training C); Wahlverhältnis stets bezogen auf obere Reihe der Piktogramme angegeben; Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten; Signifikanz der Wahlentscheidungen durch Sterne symbolisiert: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 7 - 9 Tiere).
• Abbildung 44: Einfluss der Veränderung lokaler Mustereigenschaften (Verschiebung, Vergrößerung, Wegnahme von Musterelementen) auf die Differenzierung der Muster von TR+ (Training C): A) Gesamtverschiebung, -vergrößerung bzw. verkleinerung der Musterelemente B) Verschiebung und Vergrößerung einzelner Musterelemente C) Wegnahme einzelner Musterelemente; Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 7 - 10 Bienen); Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlfrequenz jeweils bezogen auf Piktogramm ganz links (belohntes Dressurmuster TR+), Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.
• Abbildung 45: Einfluss der Veränderung lokaler Musterbereiche (Verschiebung und Wegnahme von Musterelementen) auf die Generalisierungsleistung der Bienen nach Training C (schwarzer Kasten): A) Diskriminierung von Mustern mit symmetrisch und asymmetrisch verschobenen Musterelementen voneinander, B) Generalisation von Mustern mit symmetrisch und asymmetrisch verschobener Musterelemente gegen TR-, C) Diskriminierung beschnittener Muster voneinander und von TR-; Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlfrequenz jeweils bezogen auf obere Piktogrammreihe; Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 6 - 9 Tiere).
• Abbildung 46: Differenzierungsleistung der Bienen für Muster mit TR+ entsprechenden durchgezogenen Kontrastkanten nach Training A (siehe schwarzer Kasten): A) Diskriminierung zwischen kantenlosen Mustern (große Kreisscheibe) und Mustern mit Kanten, B) Diskriminierung zwischen Mustern mit Kontrastkanten (negatives Dreiecksmuster) gegen Muster mit unterbrochenen Kanten; Piktogramme zeigen die verwendeten Testmuster; Wahlfrequenz jeweils bezogen auf das obere Piktogramm; Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 6 - 11 Tiere).
• Abbildung 47: Wahrnehmung der Dreiecksform durch Anordnung und Anzahl der Dreieckskanten nach Training A (schwarzer Kasten), A) Kontrolle gegen TR+, B) Generalisierungsleistung gegen Umkreis; Trainingspaar in schwarzem Kasten über Abbildung; Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlverhältnis stets bezogen auf obere Reihe, Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 7 - 11 Bienen).
• Abbildung 48: Differenzierungsleistung entsprechend dem Einfluss von Dreiecksspitzen bzw. zentraler Kompaktheit: A) Training A B) Training C; Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Tests 6 und 7 fehlen in Abbildung B; Piktogramme der Dressurparadigmen in schwarzem Kasten angegeben; Wahlfrequenzen entsprechen Piktogramme der oberen Reihe aufgetragen; Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 6 - 9 Tiere).
• Abbildung 49: Wahlreaktion für Ringe verschiedener Größe nach Dressur auf Training C (schwarzer Kasten); Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Auftragung der Wahlfrequenzen entsprechend der rechts abgebildeten Piktogramme: Tests gegen TR+: schwarze Kurve; gegen Davidsstern: lila Kurve; gegen kleine Kreisscheibe: blaue Kurve; gegen TR-: rote Kurve; gegen große Kreisscheibe: grüne Kurve. Wahlverhältnisse beziehen sich auf die seitlich abgebildeten Muster, Signifikanz angegeben durch Symbole (p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*); Tierzahl: 7 - 9 Tiere).
• Abbildung 50: Differenzierungsleistung entsprechend der Musterzerstreutheit bzw. der offenen Zugangs zum Zentrum nach Training C (schwarzer Kasten), Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlfrequenzen entsprechend linkem Piktogramm (Davidsstern) aufgetragen; Signifikanz der Wahlverhältnisse: (***) p < 0,001; (**) p < 0,01; (*) p < 0,05 (Tierzahl N = 6 - 9 Bienen).
• Abbildung 51: Wahlreaktion in Tests gegen die kleinere Kreisscheibe nach Dressur auf Training C (schwarzer Kasten); Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlfrequenzen entsprechend oberem Piktogramm (kleinere Kreisscheibe) aufgetragen, Signifikanz angegeben durch Symbole (p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*); Tierzahl: 7 - 9 Tiere).
• Abbildung 52: Beispiele von Flugtrajektorien von zwei verschiedenen Bienen (oberes und unteres Diagramm) vor unterschiedlichen Mustern (A - H) nach Dressur auf Training C (schwarzer Kasten): TR+ (A) und TR- (H); Einheit der Koordinaten 1 cm; schwarze Punkte: Aufenthalte der Bienen; schwarze Linie: Flugbahn zwischen zwei Aufenthalten; Zeitintervall zwischen zwei Aufenthalten: 40 ms; rote Linie: Umriss des getesteten Musters.
• Abbildung 53: Einzelbeispiele von Aufenthalten von Bienen vor verschiedenen Testmustern nach Dressur C (schwarzer Kasten); nach Fluggeschwindigkeit der Bienen unterschieden.
• Abbildung 54: Auftragung der gemittelten Häufigkeiten der Aufenthalte der Bienen innerhalb der vier Geschwindigkeitsklassen für verschiedene Testpaare (Training C, alle Aufenthalte einschließlich 0 cm/sec): Geschwindigkeitsklassen übereinander aufgetragen: von oben nach unten: 0 ≤ v ≤ 10 cm/sec, 10 < v ≤ 20 cm/sec, 20 < v ≤ 40 cm/sec, v > 40 cm/sec; Kürzel geben signifikante Abweichungen nach oben (+: p < 0,05; ++: p < 0,01; +++: p < 0,001) bzw. nach unten (-: p < 0,05; --: p < 0,01; ---: p < 0,001) der gemittelten Häufigkeiten von einer Gleichverteilung für alle vier Geschwindigkeitsklassen an (ns: nicht signifikante Abweichung); Angaben links-unten in einem Feld beziehen sich auf die links abgebildeten Piktogramme der getesteten Muster, rechts-oben bezieht sich auf die obere Reihe von Mustern; rote Pfeile zeigen die Präferenz der Bienen für die getesteten Musterpaare an.
• Abbildung 55: Auftragung der gemittelten Häufigkeiten der Aufenthalte der Bienen innerhalb der vier Geschwindigkeitsklassen für verschiedene Testpaare (Training C, alle Aufenthalte ohne 0 cm/sec): Geschwindigkeitsklassen übereinander aufgetragen: von oben nach unten: 0 ≤ v ≤ 10 cm/sec, 10 < v ≤ 20 cm/sec, 20 < v ≤ 40 cm/sec, v > 40 cm/sec; Kürzel geben signifikante Abweichungen nach oben (+: p < 0,05; ++: p < 0,01; +++: p < 0,001) bzw. nach unten (-: p < 0,05; --: p < 0,01; ---: p < 0,001) der gemittelten Häufigkeiten von einer Gleichverteilung für alle vier Geschwindigkeitsklassen an (ns: nicht signifikante Abweichung); Angaben links-unten in einem Feld beziehen sich auf die links abgebildeten Piktogramme der getesteten Muster, rechts-oben bezieht sich auf die obere Reihe von Mustern; rote Pfeile zeigen die Präferenz der Bienen für die getesteten Musterpaare an.
• Abbildung 56: Darstellung der Richtungsauftragung der Flugvektoren der Einzelaufenthalte der Bienen während des Flugs vor verschiedenen Testmustern nach Dressur C am Beispiel ausgewählter Einzelergebnisse: abgebildete Einheit: Differenz zwischen Koordinaten eines Flugaufenthalts (n) und des vorangegangenen Aufenthalts (n-1); rote Geraden deuten erwartete bzw. vorstellbare Richtungspräferenzen der Flugrichtung an, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.
• Abbildung 57: Auftragung der gemittelten Häufigkeiten von Aufenthaltszählungen entsprechend der vier Richtungsquadranten vor verschiedenen Testmusterpaaren nach Dressur C: Auftragung innerhalb der Felder: links-unten entspricht linker Piktogrammreihe der verwendeten Testmuster; rechts-oben entspricht oberer Piktogrammreihe; Kürzel bezeichnen signifikant höhere (+: p < 0,05; ++: p < 0,01; +++: p < 0,001) bzw. signifikant niedrigere (-: p < 0,05; --: p < 0,01; ---: p < 0,001) Abweichungen der gemittelten Häufigkeiten von einer Gleichverteilung über alle vier Quadranten des Koordinatensystems (ns: nicht signifikante Abweichung); rote Pfeile entsprechen der Wahlpräferenz der Bienen für das Testmusterpaar; Zahlenangaben zeigen ungleiche Verteilung von Test/Reziproktests an, wenn keine Angaben, dann Anzahl der Tests bzw. Reziproktests jeweils N=3.
• Abbildung 58: Mittlere Aufenthaltshäufigkeit der Bienen vor ausgewählten Mustern in unterschiedlichen Testsituationen nach Dressur C (schwarzer Kasten): Farbkodierung gibt über mehrere ausgewertete Tiere gemittelte Anzahl der Aufenthalte vor einem 1x1cm²-Raster an, Farbkodierung siehe Legende, (Anzahl Auswertungen je Muster: N = 6 – 7).
• Abbildung 59: Verhältnis der gemittelten Aufenthalte der Bienen oberhalb und unterhalb der horizontalen Mittellinie bzw. links und rechts der vertikalen Mittellinie vor ausgewählten Mustern nach Dressur C (schwarzer Kasten): gelb: oben; blau: unten; grün: links; rot: rechts vom Zentrum; Signifikanzbetrachtung gegen eine Gleichverteilung vor oberen und unteren bzw. linken und rechten Musterteilen, Signifikanz rechts unten angegeben (Tierzahlen: N = 3 - 6; ausgenommen: E) N = 2; G) N = 1), Standardabweichung aus Übersichtlichkeitsgründen nicht angegeben.
• Abbildung 60: Gemittelte Aufenthalte der Bienen entsprechend der Verteilung der Absolutwerte vor ausgewählten Testmustern nach Dressur C (schwarzer Kasten): weiß: weißer Musterbereich (ohne Röhrchen); schwarz: schwarze Musterbereich; gelb: Restbereich (N = 3 - 6; ausgenommen: E) N = 2 G) N = 1), Standardabweichung aus Übersichtlichkeitsgründen nicht angegeben.
• Abbildung 61: Gemittelte Aufenthalte der Bienen entsprechend der Verteilung der Absolutwerte vor ausgewählten Testmustern nach Dressur C (schwarzer Kasten): weiß: weißes Musterzentrum (ohne Röhrchen); schwarz: schwarze Musterperipherie; Signifikanzbetrachtung gegen eine Gleichverteilung vor schwarzen und weißen Musterteilen, Signifikanz rechts unten angegeben (Stichprobenzahl: N = 3 - 6; ausgenommen: E) N = 2; G) N = 1), Standardabweichung aus Übersichtlichkeitsgründen nicht angegeben.
• Abbildung 62: Gemittelte Aufenthalte der Bienen entsprechend der Verteilung vor den anteilmäßig normierten schwarzen und weißen Bereichen der Muster vor ausgewählten Testmustern nach Dressur C (schwarzer Kasten): Normierung bezogen auf Gesamtmusterfläche und Flächenanteil der Schwarz- und Weißflächen; weiß: weißes Musterzentrum (ohne Röhrchen); schwarz: schwarze Musterperipherie; Signifikanzbetrachtung gegen eine Gleichverteilung vor schwarzen und weißen Musterteilen, Signifikanz rechts unten angegeben (Stichprobenzahlen: N = 3 - 6; ausgenommen: E) N = 2 G) N = 1), Standardabweichung aus Übersichtlichkeitsgründen nicht angegeben.
• Abbildung 63: Einfluss der Bildschärfe auf die Differenzierungsleistung der Bienen nach Dressur C (schwarzer Kasten): A) Unterscheidung des Dressurpaars, B) Generalisation von TR+ gegen ungefilterte TR-, C) Diskriminierung gefilterter Abbilder von TR+ gegen ungefiltertes TR+, D) Diskriminierung der gefilterten Abbilder von TR+ untereinander; Piktogramme zeigen verwendete Testmuster (für A-C gilt: 1: ungefiltert, 2: Gauß-Filter, 3: Tiefpass-Filter, 4: Hochpass-Filter); Angabe der Wahlfrequenz stets bezogen auf obere Reihe; Signifikanzwerte: (***) p < 0,001, (**) p < 0,01, (*) p < 0,05; (Tierzahl: N = 7 - 8).
• Abbildung 64: Einfluss des grauen Hintergrunds gefilterter Muster und des daraus resultierenden kontrastreichen Übergangs zwischen Filterbereich und Hintergrund auf Differenzierungsleistung der Bienen und tabellarische Darstellung der gezeigten Musterpräferenzen: A) Testserie mit Training C (siehe Piktogramme links oben), B) Testserie mit Training S (Dressurpaar identisch zu Training C mit kontrastreduzierter Präsentation, siehe Piktogramme links unten), C) Training C, D) Training S; Piktogramme zeigen in Tests verwendete Muster, Piktogramme der jeweils verwendeten Dressurparadigmen: siehe schwarzer Kasten. F: gefiltertes Muster; Wahlverhältnis stets bezogen auf obere Reihe, Signifikanzen: (***) p < 0,001; (**) p < 0,01; (*) p < 0,05); Tierzahl: N = 4; Präferenzangaben entsprechend Pfeilrichtungen: vergleiche Legende in Abbildung.
• Abbildung 65: Wahlverhalten der Bienen für gefilterte Testmuster mit sich verringerndem Anteil tiefer Frequenzen nach Training C (schwarzer Kasten): Filterung mit oberer Frequenzgrenze fest und unterer Frequenzgrenze variabel: A) Differenzierung zwischen TR+ und hochpass-gefiltertem TR+ B) Generalisation bei gefiltertem Dressurpaar: ganz links: Originalmuster (1) und größte Bandbreite (2), ganz rechts: geringste Bandbreite (7), Piktogramme zeigen im Test verwendete Muster; bei A) Tests von TR+ (ganz links) gegen jedes Muster der Piktogrammreihe, Wahlfrequenz bezogen auf TR+; bei B) Tests zwischen jeweils dem oberen Muster gegen das untere Muster, Wahlfrequenz bezogen auf obere Reihe, Säulen repräsentieren Testergebnisse gegen TR-; Signifikanz der Wahlfrequenzen gegen 50 % symbolkodiert (p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***), Tierzahl: N = 7 – 9).
• Abbildung 66: Wahlverhalten der Bienen für gefilterte Testmuster mit sich verringernden Anteil hoher Frequenzen nach Training C (schwarzer Kasten): Filterung mit unterer Filtergrenze fest und oberer Frequenzgrenze variabel: A) Differenzierung zwischen TR+ und tiefpass-gefiltertem TR+ B) Generalisation bei gefiltertem Dressurpaar: ganz links: geringste Bandbreite (1), größte Bandbreite (6), ganz rechts: Originalmuster (7), Piktogramme zeigen im Test verwendete Muster; bei A) Tests von TR+ (ganz links) gegen jedes Muster der Piktogrammreihe, Wahlfrequenz bezogen auf TR+; bei B) Tests zwischen jeweils dem oberen Muster gegen das untere Muster, Wahlfrequenz bezogen auf obere Reihe, Säulen repräsentieren Testergebnisse gegen TR-; Signifikanz der Wahlfrequenzen gegen 50 % symbolkodiert (p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***), Tierzahl: N = 7 – 9).
• Abbildung 67: Differenzierungsleistung zwischen TR+ und gefiltertem TR+ mit sich ändernder Breite des Bandpassfilters (3 Oktaven, 2 Oktaven, 1 Oktave) nach Training C (schwarzer Kasten): Tests von TR+ (ganz links) gegen jedes Muster der Piktogrammreihe; Wahlfrequenz bezogen auf TR+; Signifikanz der Wahlfrequenzen symbolkodiert (p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***), Tierzahl: N = 7 - 10).
• Abbildung 68: Generalisierungsleistung bei gefiltertem Dressurpaar mit sich ändernder Breite des Bandpassfilters (3 Oktaven, 2 Oktaven, 1 Oktave) nach Training C (schwarzer Kasten): Tests zwischen jeweils dem oberen Muster gegen das untere Muster; Wahlfrequenz bezogen auf jeweils obere Reihe; Signifikanz der Wahlfrequenzen symbolkodiert (p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***), Tierzahl: N = 7 - 10).
• Abbildung 69: Differenzierungsleistung der Bienen zwischen gefilterten Mustern, die sich in der Breite des Bandpassfilters unterscheiden: Säulen 1 - 3: 3 Oktaven Breite gegen 2 Oktaven; Säulen 4 - 5: 4 Oktaven Breite gegen 3 Oktaven; Säulen 6 - 7: 4 Oktaven Breite gegen 2 Oktaven; Piktogramme zeigen im Test verwendete Muster; Filtergrenzen werden oberhalb und unterhalb der Piktogramme angegeben: untere Filtergrenze/obere Filtergrenze in Schwingungen/Bildbreite; Wahlfrequenz jeweils bezogen auf obere Reihe, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, Signifikanz der Wahlfrequenzen: (***) p < 0,001, (**) p < 0,01, (*) p < 0,05, Tierzahl: N = 6 – 9.
• Abbildung 70: Differenzierungsleistung der Bienen für bandpassgefilterte Muster, die im Vergleich zu TR+ jeweils gleich stark präferiert bzw. vermieden wurden; Kontrolle des Einflusses von hohen und tiefen Frequenzen auf Wahlverhalten; Piktogramme zeigen im Test verwendete Muster; Filtergrenzen werden oberhalb und unterhalb der Piktogramme angegeben: untere Filtergrenze/obere Filtergrenze in Schwingungen/Bildbreite; Tests zwischen jeweils dem oberen Muster gegen das untere Muster; Wahlfrequenz bezogen auf obere Reihe; Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben; Signifikanz der Wahlfrequenzen: (*) p < 0,05 (Tierzahlen: N = 6 – 8).