Einleitung

↓2

1.1  Objekterkennung von Insekten

Seit den ersten Untersuchungen des Verhaltens von Honigbienen (Frisch 1915; Hertz 1933; Opfinger und Gould 1931; Zerrahn 1934) bestand ein großes Interesse an den grundlegenden Mechanismen, die Bienen befähigen, variable Futterquellen wie Blüten wiederzufinden. Blüten besitzen viele Eigenschaften, die sich blütenbesuchende Insekten einprägen können. Dazu gehören neben Farbe und Duft auch die äußere Gestalt und Muster, die durch Saftmale entstehen. Es wurde eine große Anzahl an Studien durchgeführt, die der Frage nachgingen, wie Bienen Blüten wahrnehmen und deren Standorte wiederfinden können (Anderson 1977; Collett 1994; Cruse 1972; Erber et al. 1998; Gould 1990; Lehrer 1994; Ronacher 1998; Srinivasan 1994; Wehner 1981). Die hohe Lernfähigkeit der Bienen für sehr unterschiedliche Reizqualitäten ließ Bienen zu Modelltieren zur Untersuchung der Lernvorgänge von Insekten werden (Menzel 1983; Menzel et al. 1995). Das Interesse richtete sich dabei unter anderem auf die Grundlagen des Insektenlernens und der Musterbewertung (Collett und Collett 2002; Erber 1975; Erber 1981; Erber 1999; Greggers und Menzel 1993; Heisenberg 1995; Menzel und Giurfa 1999; Menzel und Müller 2001). Muster können bei der Musterbewertung einerseits abstrakte Blüten sein oder zur Orientierung der Insekten im Raum dienen. Auch die Fähigkeiten und Beschränkungen des visuellen Systems von Insekten wurden untersucht (Giurfa et al. 1995; Giurfa und Vorbyev 1998; Giurfa et al. 1999; Hempel de Ibarra et al. 2001; Lehrer 1998; Menzel und Backhaus 1989). Einige Erkenntnisse dieser Forschungen ließen sich inzwischen erfolgreich verwenden, um die Steuerung selbstständig navigierender Maschinen zu optimieren (Barrows et al. 2003; Chahl et al. 2003; Möller et al. 1999; Srinivasan et al. 1999; Thakoor et al. 2002).

Honigbienen besitzen als staatenbildende Insekten eine Reihe von Anpassungen, die bei diesen Versuchen ausgenutzt werden können. So erzeugt das Bienenvolk Sammlerinnen, die über den eigenen Bedarf hinaus für die Brut und zur Überwinterung des gesamten Volkes Vorräte im Bienenstock anlegen (Frisch 1965; Frisch 1993; Seeley 1997), und dabei motivierbarer sind als solitäre Insekten, die nur für sich selbst und ihre direkten Nachkommen Futter suchen. Die experimentelle Belohnung in Form von Futter sättigt aus diesem Grund die Bienen nicht so schnell ab und die Tiere kehren auch nach tagelanger Sammeltätigkeit sehr schnell und häufig wieder zur Futterquelle zurück, um weitere Nahrung aufzunehmen. In der Natur sind Blüten die Hauptfutterquellen der Bienen. Blüten werden von den Pflanzen zumeist in großer Menge und zeitgleich ausgebildet, um die gegenseitige Befruchtung der Pflanzen zu gewährleisten. Der passive Transport der Pollen von einer Pflanze zur anderen durch blütenbesuchende Insekten erhöht dabei den Bestäubungserfolg erheblich. So passten sich die Pflanzen durch Koevolution an diese tierischen Bestäuber an, indem sie zum Beispiel den Bienen zur Befruchtungszeit, wenn viele Pollen gebildet werden, eine besonders reichliche Nektarquelle bieten (Czihak et al. 1984; Dafni und Kevan 1996; Sitte et al. 1991). Bienen passten sich daran an, indem sie solche besonders ergiebigen Trachten bevorzugt absammelten. Eine Blütensorte kann von den Bienen also als ergiebige Quelle identifiziert werden, zum Beispiel durch den Vergleich des Zuckergehalts des Nektars (Scheiner et al. 1999; Seeley 1997)), und wird dann immer wieder angeflogen, um die vorhandene Tracht möglichst effizient und ökonomisch auszunutzen (Blütenstetigkeit). Dieses Verhalten setzt eine besonders gute und auf das Zielobjekt ausgerichtete Wahrnehmung von Blütenformen und Blütenstandorten voraus, eine sehr große Lernfähigkeit und die Fähigkeit, diese gelernten Merkmale schnell abrufbar zu speichern und und wiederzuerkennen. Da Pflanzen sowohl ortsgebunden sind, wie auch häufig tageszeitabhängig blühen, entwickelte sich bei den Bienen darüber hinaus noch eine Form der Orts- und Zeitstetigkeit. Bienen suchen im Verlauf eines Tages verschiedene Orte immer zu den Zeitpunkten aufsuchen, wenn die dort blühenden Pflanzen die jeweils höchste Nektarergiebigkeit aufweisen (Dreller et al. 1999; Frisch 1965; Seeley 1997).

↓3

Bienen sind in der Regel am Ende ihrer Lebensspanne für etwa zwei Wochen Sammlerinnen (Frisch 1993; Seeley 1997). Die Blühzeit von Futterpflanzen kann jedoch deutlich kürzer als diese Lebensphase als Sammlerin sein. Bienen müssen sich zur Wiederauffindung verschiedener hintereinander oder parallel blühender Pflanzen also nicht nur die Information zur Identifikation einer, sondern mehrerer Futterquellen bzw. Blüten einprägen können. Zur Wiedererkennung von Blüten nutzen Bienen sowohl olfaktorische Informationen, wie den Blütenduft (Deisig et al. 2001; Kriston 1973; Sandoz et al. 2001), wie auch visuelle Informationen wie Farbe (Giurfa et al. 1995; Giurfa et al. 1999; Grossmann 1970; Mazochin-Porshnjakov 1966; Menzel 1990) und Muster der Blüten (Anderson 1977; Gould 1985; Lehrer 1999; Ronacher 1992; Schnetter 1972; Srinivasan 1994; Wehner 1974). Sie können je nach Aufgabe das farbensehende wie das farbenblinde Sehsystem parallel nutzen (Hempel de Ibarra et al. 2001; Hempel de Ibarra et al. 2002; Srinivasan und Lehrer 1988). Es wird auch diskutiert, dass Bienen Blüten über die Antennen mit dem Tastsinn identifizieren können (Kevan und Lane 1985), das Erlernen und Erkennen von Oberflächenstrukturen (Erber et al. 1998) besitzt auf jeden Fall große Bedeutung für das soziale Leben im dunklen Bienenstock.

An die Objekterkennung von Insekten werden verschiedene Anforderungen gestellt. Das visuelle System beispielsweise muss die Orientierung zwischen verschiedenen Orten gewährleisten. Diese Aufgabe kann das Wiederauffinden bestimmter Orte, wie zum Beispiel angelegter Gelege, des Nestes bzw. Stockes, oder bestimmter Futterquellen sein (Franck 1985; Gewecke 1995). Dabei orientieren sich die Bienen zum einen durch Rezeptoren für polarisiertes Licht nach dem Stand der Sonne im Verhältnis zum Bienenstock (Frisch 1965; Wehner 1981). Diese Richtungsinformation kann, neben der Güte und Art der Tracht bzw. der ungefähren Entfernung zum Stock, über Bienentänze an die übrigen Sammlerinnen im Stock kommuniziert werden. Nach ökonomischen Erwägungen entscheiden dann diese daraufhin die Tracht ebenfalls aufzusuchen (Frisch 1965; Seeley 1997; Seeley et al. 2000; Waddington et al. 1998). Den zurückgelegten Weg zwischen Nest und Futterstelle müssen die Insekten individuell lernen (Collett et al. 1998; Collett et al. 1992; Gewecke 1995; Schmidt et al. 1992; Wohlgemuth et al. 2001; Wohlgemuth et al. 2002) und die aufzusuchenden Zielorte selbst identifizieren. Diese Lernleistung kann mit einer Einprägung des Sonnenstands am Himmel gekoppelt sein (Akesson und Wehner 2002), oder Bienen erzeugen aus vorangegangenen Erfahrungen eine mentale Landkarte, durch die sie in der Lage sind, weitgehend unabhängig zu navigieren (Menzel et al. 1998; Menzel 1995). Häufig verläuft das individuelle Routenlernen aber über die Wiedererkennung von Landmarken. Das Verhältnis des Aussehens der Landmarken, ihres Abstands und ihrer Größe relativ zum Zielort wird gespeichert bzw. abgerufen, um das Ziel wieder zu finden (Cartwright und Collett 1983; Cheng et al. 1987; Collett 1992; Collett et al. 1992; Lehrer und Collett 1994; Srinivasan 1998). Landmarken können als Orientierungshilfen bestimmte Zielorte identifizieren oder Richtungen festlegen, die vor Objekten eingeschlagen werden müssen. Es ist möglich, dass Landmarken nur Markierungen für Abschnitte auf einem längeren Weg bzw. Fixpunkte auf einer neuronalen Karte sind (Bisch-Knaden und Wehner 2001; Collett et al. 2002; Collett et al. 1993; Fry 1999; Fry und Wehner 2002; Graham und Collett 2002; Graham et al. 2003; Menzel et al. 1998). Der Weg zwischen einzelnen Landmarken wird vermutlich neben der Richtung auch durch die Weglänge zwischen Landmarken kodiert. So können zum Beispiel fliegende Insekten aus dem Verhältnis des optischen Flusses zu ihrer eigenen Geschwindigkeit Entfernungen abschätzen (Collett et al. 1996; Esch und Burns 1996; Srinivasan et al. 1996; Srinivasan 1992).

Landmarken müssen aber, um als Wegmarken dienen zu können, zu irgend einer Zeit während der individuellen Orientierung der Bienen wiedererkannt, das heißt als visuelles Objekt identifiziert werden. Diese Identifikation von Landmarken wird im Folgenden Landmarkenerkennung genannt. Dazu müssen sie zunächst in Form eines Musters gelernt werden, die Information über das Aussehen der Landmarke gespeichert und dann die gespeicherte Information mit dem später präsentierten Bild verglichen werden (Collett 1996; Collett und Collett 2002; Collett et al. 1997; Judd und Collett 1996; Möller et al. 1999; Wehner 1981).

↓4

Noch aufwendiger wird die Wahrnehmung und Speicherung von Objekten, wenn nicht nur Position, Größe und grobe Form von Landmarken gelernt werden müssen, sondern das visuelle System noch verschiedene Objekte voneinander unterscheiden und eine Entscheidung über die Ähnlichkeit zu einem gelernten Muster treffen muss. Eine solche Mustererkennung ist zum Beispiel bei der Identifizierung zweier nebeneinander wachsender unterschiedlicher Blüten der Fall. Hier müssen Bienen, abgesehen von einer Bewertung des Duftes und der Farben, visuelle Muster wiedererkennen, einordnen und mit abgespeicherten Mustern vergleichen. Die Aufgaben der Landmarkenerkennung und der Mustererkennung für das visuelle System scheinen sich dabei so stark zu unterscheiden, dass Informationen aus der Landmarkenerkennung nicht auf die Mustererkennung übertragen werden können und umgekehrt. Landmarkenerkennung und Musterbewertung wurden daher als völlig getrennte Gedächtnissysteme beschrieben (Gould 1988). Einzelne Ausnahmen stellten Versuche dar, bei denen vermittelnde Objektpräsentationen gefunden wurden, zum Beispiel die Annäherung an das Zielmuster durch einen gemusterten Zylinder oder die Präsentation sehr großer Muster (Horridge 1996).

1.2  Musterdiskriminierung durch Insekten

Es existiert eine große Anzahl von Studien, die untersuchen, welche Verarbeitungsprozesse es den Insekten ermöglichen, visuelle Muster (unabhängig ob Landmarken oder andere Muster) zu erkennen und einzuordnen (Ronacher 1998; Srinivasan 1994; Wehner 1981). Aus diesen Untersuchungen haben sich zwei Hauptvorstellungen herausgebildet: die Hypothese der Parameter-Extraktion, die davon ausgeht, dass Bienen die hervorstechendsten Merkmale eines Objekts wahrnehmen und Wiedererkennung aus dem Vergleich der Merkmale des bewerteten Objekts mit den gespeicherten Merkmalen des gelernten Objekts begründen. Dabei sind Mustereigenschaften wie Größe, Kontrast, Farbe, die Orientierung von Kanten oder Ecken, Strukturiertheit, Musterschwerpunkte, Symmetrie oder ähnliche Merkmale der belohnten Muster denkbar. Die Auswahl der gelernten Eigenschaften wird dabei der jeweiligen Aufgabe angepasst (Anderson 1977; Ernst und Heisenberg 1999; Giger und Srinivasan 1995; Giurfa et al. 1999; Giurfa et al. 1996; Hateren et al. 1990; Hertz 1935; Lehrer 1999; Ronacher 1979; Ronacher 1992; Ronacher 1998; Schnetter 1968; Srinivasan 1994).

Auf der anderen Seite ist für eine Mustererkennung die Speicherung einer neuronalen Schablone des Objektes denkbar, das heißt eines die retinotopen Ortsbezüge erhaltenden Templates (Retinotopie). Die Mustererkennung beruht dann auf dem Vergleich des aktuellen Musterabbilds mit dem gespeicherten retinotopen Template. Bei einem pixelbasierten Template-Matching-Mechanismus entscheidet das Maß der Überlappungsfläche zwischen dem bewerteten Muster und dem retinotop gespeicherten Muster über die Ähnlichkeit der beiden Objekte. Die retinotope Template-Matching-Hypothese wurde zuerst von Wehner und Cruse präsentiert (Cruse 1972; Cruse 1974; Wehner 1969; Wehner 1972; Wehner und Lindauer 1967) und später von Gould als eidetic template-Hypothese wieder aufgegriffen (Gould 1985; Gould 1986; Gould 1988; Gould 1990; Gould und Towne 1988). Sie wurde in anschließenden Studien immer wieder diskutiert (Cheng 1999; Dill und Heisenberg 1995; Dill et al. 1993; Heisenberg 1995), häufig vor dem Hintergrund, wie sich der als weniger komplex betrachtete Template-Matching-Mechanismus zu Gunsten der verarbeitungsaufwendigeren Parameterextraktion in Versuchsparadigmen ausschließen lässt (Lehrer 1997; Srinivasan 1994).

↓5

Unklar bleibt bisher, in welchen Situationen welche Art der Verarbeitung bei Bienen tatsächlich den Vorrang hat, und ob beide Auswertemechanismen nebeneinander parallel eingesetzt werden können. Offen ist ebenfalls, welcher Auswertemechanismus bei einem parallelen Einsatz die größere Aussagekraft besitzt.

Die Parameter-Extraktions-Hypothese und die Template-Matching-Hypothese unterscheiden sich am Wesentlichsten im angenommenen Aufwand der Verarbeitung der visuellen Information bzw. bei der Speicherung der Musterinformation im Zentralen Nervensystem der Insekten. Darüber hinaus erlaubt die Parameter-Extraktions-Hypothese Invarianz-Mechanismen, die in dieser Weise beim Vergleich von gespeicherten Templates nicht erwartet werden können. Daraus lassen sich zwei Grundüberlegungen für die Template-Matching-Hypothese ableiten: Zum einen sollte der Mustervergleich mit Hilfe eines Template-Matching-Mechanismus Bienen nur in geringem Umfang befähigen, gelernte Muster gegenüber rotierten, verschobenen oder in der Größe veränderten Mustern zu generalisieren. Generalisation bezeichnet die Auswahl eines bisher unbekannten oder abgewandelten Musters auf Grund eines gemeinsamen Merkmals mit dem gelernten Muster. Da solchermaßen abgewandelte Muster in der Regel keine identischen retinotopen Abbilder des gelernten Musters erzeugen, sollten diese Muster gemäß eines retinotopen Template-Matchings nicht präferiert werden. Template-Matching-Mechanismen erlauben somit keine Größenkonstanz bzw. Rotationsinvarianz. Zum anderen müsste die Ähnlichkeit von Mustern vor allem aus dem Überlappungsgrad, der durch Vergleich retinotoper pixelbasierter Templates des präsentierten mit dem gelernten Muster ausgewertet wird, vorhersagen lassen und nicht allein aus dem Vergleich anderer hervorstechender Mustereigenschaften. Diese Voraussagen werden tatsächlich bei Experimenten zur Mustererkennung mit fixierten Taufliegen (Drosophila melanogaster) erfüllt. Die Fliegen erkannten ein zuvor erlerntes Muster nicht wieder, wenn dieses geringfügig vertikal verschoben wurde (Dill et al. 1993). Die Wiedererkennung konnte durch den Überlappungsgrad des Musters mit dem erlernten Muster vorhergesagt werden, was stark auf einen Template-Mechanismus bei der Musterbewertung von Taufliegen hindeutete (Dill und Heisenberg 1995; Heisenberg 1995). Die Wahl dieses Mustererkennungsmechanismusses lässt sich allerdings auch auf die spezifische Trainingssituation der fixierten Tiere im Flugsimulator zurückführen, da Fixierung des Musters als wesentliche Voraussetzung für ein erfolgreiches Template-Matching angesehen wird (Wehner und Lindauer 1966). Andererseits ließ sich die Parameter-Extraktion aber nie völlig auszuschließen (Heisenberg 1995). Tatsächlich zeigten spätere Experimente mit fixierten Fliegen, dass diese auch in einem Flugsimulator in der Lage sind, zusätzlich ein parametrisches Mustermerkmal, die Position des Musterschwerpunkts (center of gravity) zu extrahieren und zu bewerten (Ernst und Heisenberg 1999). Umgekehrt ließen sich die Generalisierungsleistungen der Bienen auch mit Hilfe eines Template-Matching-Mechanismus erklären (Ronacher und Duft 1996). Es gibt also Hinweise darauf, dass Bienen grundsätzlich zu beiden Verarbeitungsweisen in der Lage sind und beide Verarbeitungsmechanismen parallel und in Abhängigkeit von der Aufgabe angewendet werden.

1.3 Fragestellungen dieser Arbeit

Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, in welchen Situationen frei fliegende Bienen Template-Matching-Mechanismen bzw. Parameter-Extraktion einsetzen. Ziel war bei einer Versuchsanordnung, die den Bienen beide Auswertemöglichkeiten offen ließ, Hinweise dafür zu finden, inwieweit Bienen die Mustererkennung durch Template-Matching-Mechanismen realisieren, oder Mustereigenschaften parametrisch extrahieren und vergleichen. Eine interessante Frage dabei ist, ob Template-Matching-Mechanismen Parameterauswertungen zum Teil oder vollständig ersetzen können. Von Interesse war auch, welchen der beiden Mechanismen die Bienen in kritischen Testsituationen bevorzugen, in denen die Musterwahl sowohl gemäß des einen oder anderen Mechanismusses möglich war.

↓6

Die Tiere wurden dafür mit schwarzweißen Mustern dressiert, denen sie sich frei nähern konnten. Dadurch war es den Tieren möglich, Muster entweder als retinotope Abbilder zu lernen und diese Schablonen durch Template-Matching mit neuen Testmustern zu vergleichen, oder die zu lernenden Muster durch Parameterextraktion in einzelne bzw. mehrere Mustermerkmale (Musterdetails oder grobe Mustermerkmale) zu zerlegen, diese Merkmale zu lernen und mit präsentierten Testmustern zu vergleichen. Durch geeignete Musterauswahl in Diskrimininationstests wurden Konkurrenzsituationen erzeugt, in denen Bienen zwischen Mustern mit übereinstimmendem Flächenüberlappungsgrad und Mustern mit identischen Musterparametern mit dem belohnten Muster unterscheiden mussten. Das belohnte Dressurmuster wird im Folgenden mit TR+ bezeichnet, das unbelohnte Muster entsprechend mit TR- abgekürzt. Das Wahlverhalten der Tiere erlaubte Rückschlüsse auf das gelernte und bevorzugte Bewertungsschema.

Da gezeigt werden konnte, dass Bienen bei den verwendeten Dressurparadigmen bevorzugt Musterparameter extrahierten und zur Mustererkennung heranzogen, war ein weiteres Ziel der Arbeit herauszuarbeiten, welche Musterparameter Bienen besonders gut wahrnahmen und von welchen Umständen die Wahrnehmung und Auswahl der betreffenden Parameter abhingen. Parameter können zum Beispiel durch das Dressurdesign gezielt beeinflusst werden oder als Folge einer natürlichen Hierarchie der Wahrnehmung besonders geeignet zur Musterdiskriminierung sein (most salient cues) (Anderson 1972; Hertz 1933; Lehrer 1994; Lehrer 1998). Unterschiedliche Wichtung der Musterparameter könnte jedoch auch Folge eines angepassten Flugverhaltens sein und bestimmte Parameter könnten bevorzugt ausgewertet werden, indem die bewerteten Musterbereiche gezielt angeflogen werden. Die Grundannahme ist, dass das Flugverhalten unterschiedlich zum Informationsgewinn eingesetzt werden kann und die Wahrnehmung der Futterquelle durch die verschiedenen Flugmanöver (zum Beispiel Schweben, Skannen, Fixieren, etc.) beeinflusst wird. Dafür lassen sich in der Literatur viele Hinweise finden (Anderson 1977; Collett 1995; Lehrer 1991; Lehrer 1996; Lehrer und Collett 1994; Lehrer et al. 1988; Lehrer et al. 1985; Osorio et al. 1990; Srinivasan et al. 1991; Voss und Zeil 1998; Zeil 1997). So kann z. B. der Flug- bzw. Bewertungsabstand vor den Mustern durch den dadurch beeinflussten Sehwinkel einen großen Einfluss auf die Musterbewertung haben (Giurfa und Vorbyev 1998; Giurfa et al. 1996; Horridge 1996). Die Untersuchungen gingen davon aus, dass die Bienen in den hier vorgestellten Versuchen prinzipiell in der Lage waren ihr Flugverhalten aktiv zur verbesserten Wahrnehmung der Muster zu nutzen, indem sie es zur Perzeption geeigneter Mustereigenschaften einsetzten. Rückschlüsse auf zu Grunde liegende Wahrnehmungsmechanismen lieferte dabei eine Videodokumentation und Einzelbild-Analyse des Flugverhaltens während der Testphasen.

Einen weiteren Bereich der vorliegenden Arbeit stellte die Untersuchung der Abbildungsschärfe bewerteter Muster dar. Die Abhängigkeit der Entscheidungen von Bienen vom Musterabstand deutet darauf hin, dass die Abbildungsschärfe bzw. die Wahrnehmungsschärfe der Muster im Zentralen Nervensystem der Insekten eine Rolle spielt (Giurfa und Vorbyev 1998; Gould 1985; Horridge 1996). Die Sehschärfe der Bienen ist von der Größe und Anordnung der Rezeptoren im Komplexauge abhängig und liegt im Sehwinkelbereich von etwa 1° bis 18°. Grünrezeptoren, die gleichzeitig für das Bewegungssehen zuständig sind, besitzen dabei die schärfste Auflösung mit ca. 5° - 10°. Die Auflösung farbiger Muster ist insgesamt deutlich geringer als die unfarbiger Muster (Giurfa et al. 1999; Gould 1988; Gould und Towne 1988; Hempel de Ibarra et al. 2001; Hempel de Ibarra et al. 2002; Zerrahn 1934). Auch die Aufgabe des visuellen Systems hat Einfluss auf die Wahrnehmungsschärfe. So findet Gould Unterschiede zwischen der Abbildungsschärfe der retinotopen Landmarkenerkennung (Untergrenze: 8° - 10° Sehwinkel) und der Musterbewertung (Untergrenze: 3° Sehwinkel). Allerdings sind diese Daten nicht konsistent, da bei den Versuchen von Gould die Auflösung piktoraler Abbildungen erst ab 10° Sehwinkel gelang (Gould 1986; Gould 1988).

↓7

Vor diesem Hintergrund ist von besonderem Interesse, welche Bildinformationen Bienen unbedingt benötigen, um das belohnte Muster (TR+) wiederzuerkennen. Diese Fragestellung wurde mit Hilfe Fourier-gefilterter Musterabbilder bearbeitet. Die Fourier-Analyse stellt eine Möglichkeit dar, Musterstrukturinformationen gezielt zu beeinflussen und durch Erzeugung von bandpassgefilterten Abbildungen nur bestimmte Frequenzbereiche der Musterinformation eines Originalbilds abzubilden. Fourier-Filterung wird in der elektronischen Datenverarbeitung genutzt, um bei der Speicherung von digitalen Bildern die Bildinformationen gezielt zu verkleinern. Dies wird zum Beispiel erreicht indem die Bildinformation Fourier-gefiltert abgespeichert wird oder Frequenzbereiche des Bildes weggelassen werden, die keinen wesentlichen Beitrag zur Bilderkennung liefern (Russ 1999). Auch bei der Entwicklung von Bilderkennungssystemen findet Fourier-Filterung ihre Anwendung (Azencott et al. 1997; Chen und Chen 1999; Man et al. 1994; Tao et al. 1995). Dazu wird bei diesem Verfahren die komplexe Schwingung einer schwarzweißen Abbildung durch Fourier-Analyse in die zu Grunde liegenden Sinusschwingungen unterschiedlicher Frequenzen und Ausbreitungsrichtungen zerlegt. Durch gezielte Bandpass-Filterung lassen sich dann Anteile dieser Frequenzen in gefilterte Abbilder des Originals zurückrechnen, die nur einen bestimmten, kleineren Informationsgehalt des Originalbilds besitzen (DeValois und DeValois 1988; Russ 1999). Je nach Wahl der Filtergrenzen ist das Ergebnis ein unscharfes Bild, das entweder Informationen über Schwarzverteilungen innerhalb des Musters enthält (tiefpassgefilterte Abbildungen), oder eine kontrastärmere Abbildung der Musterkanten darstellt (hochpassgefilterte Abbildungen). Auf diese Weise kann ein Bild erzeugt werden, das nur die zur Wiedererkennung notwendigen Bildinformationen enthält.

Diese Form der Bildverarbeitung findet seit langem ihre Anwendung auch in der Erforschung der visuellen Verarbeitungswege im Säugergehirn und bei der Untersuchung der Mustererkennung des Menschens (Blakemore und Campbell 1969; DeValois und DeValois 1988; Fiser und Biederman 1995; Fiser et al. 2001; Georgeson und Meese 1997; Lin und Wilson 1996; Näsänen und O'Leary 1998; Ukkonen und Derrington 2000). Die Ergebnisse zeigen, dass die visuelle Verarbeitung im menschlichen visuellen Kortex auch von frequenzsensitiven Neuronen bzw. Filtern für richtungsabhängige wie frequenzabhängige Bildinformationen abhängt (Biederman und Kalocsai 1997; Blakemore und Campbell 1969; DeValois und DeValois 1988; Solomon und Sperling 1995).

Bei Insekten konnten ebenfalls orientierungssensitive Neuronen nachgewiesen werden. Daher ist es zu erwarten, auch bei Insekten frequenzsensitive Neurone zu finden (Frye und Olberg 1995; Kimmerle und Egelhaaf 2000; O'Carroll et al. 1996; Srinivasan und Dvorak 1980). Die hier vorgestellten Untersuchungen sollten demonstrieren, welche Bildinformationen Bienen bei der Bewertung von Schwarzweiß-Mustern tatsächlich auswerten können und wie scharf die Muster wahrgenommen wurden. Geeignete Filterung erlaubte es dabei herauszufinden, inwieweit tieffrequente bzw. hochfrequente Informationen unterschiedliche Beiträge zur Mustererkennung bei Bienen leisteten (Fiser und Biederman 1995; Fiser et al. 1996; Fiser et al. 2001; Olzak und Thomas 1992).

↓8

Abschließend wurden aus den vorliegenden Befunden Rückschlüsse auf die Bewertungsmechanismen der Bienen gezogen. Die Ergebnisse wurden dabei zum einen vor dem Hintergrund der beiden Musterbewertungssysteme für allgemeine Musterauswertung und Landmarkenerkennung diskutiert. Zum anderen wurde die Entscheidungsfindung der Tiere vor zwei parallel präsentierten Mustern diskutiert. Jeder mit der Umwelt interagierende Organismus muss mitunter von zwei Möglichkeiten die für ihn passendere auswählen. Die dabei zu Grunde liegenden Entscheidungsregeln können kompensatorisch oder nicht kompensatorisch sein (Gigerenzer und Todd 1999). Bei kompensatorischen Regeln summieren sich die Beiträge der bewerteten Eigenschaften auf. Die Nichterfüllung einer wichtigen, die Entscheidung sonst stark beeinflussenden Eigenschaft kann somit durch die Erfüllung mehrerer weniger wichtiger, aufsummierter Eigenschaften kompensiert werden. Ein Beispiel für eine Kompensation von Merkmalen kann der Abgleich zwischen verschiedenen Eigenschaften sein, wie er auch aus der Mustererkennung der Bienen bekannt ist. Bei einem Abgleich werden dann Muster, die unterschiedliche Merkmale des gelernten Musters erfüllen, nicht voneinander unterschieden, weil sie beide dem gelernten Muster gleich ähnlich sind (Ronacher 1979; Ronacher 1979; Ronacher 1980). Der Beitrag der Merkmale zur Musterunterscheidung ist also gleich stark, das heißt die Erfüllung des einen Merkmals kompensiert die Erfüllung des anderen. Grundsätzlicher Nachteil kompensatorischer Entscheidungsregeln ist, dass der Organismus, um eine gute Entscheidung treffen zu können, möglichst viele Objektinformationen mit einem zum Teil sehr hohen Verarbeitungsaufwand auswerten muss.

Mit Hilfe nichtkompensatorischer Entscheidungsregeln, sogenannter Frugaler Heuristiken, können dagegen Entscheidungen getroffen werden, ohne alle Merkmale auszuwerten. Die auswertbaren Eigenschaften tragen dabei nicht alle zur Unterscheidung bei. Die Auswertung bricht nach dem ersten unterscheidenden Merkmal ab und verhindert somit auch die Kompensation nachrangiger Merkmale. Dadurch verringert sich im Vergleich zu kompensatorischen Heuristiken auch der Verarbeitungsaufwand bzw. die Verarbeitungszeit. Dies macht Frugalheuristiken besonders geeignet, um vor unterschiedlichen Futterquellen möglichst schnell und effektiv Entscheidungen zu treffen. Frugale Heuristiken besitzen dabei eine erstaunlich hohe Vorhersagekraft von Entscheidungen (Gigerenzer und Todd 1999).

Bei der Futtersuche ist Ökonomie im Allgemeinen sehr wichtig, zum Beispiel bei der Bestimmung des Verhältnisses von Aufwand des Anflugs zur Blüte zum Nutzen des Zuckers im Nektar. Dies stellt die Grundlage für Bewertungen von Futterquellen bzw. für die Ausschöpfung von Futterquellen dar (Frisch 1965; Seeley 1997; Seeley et al. 2000; Shafir et al. 1999). Untersuchungen zur Musterunterscheidung bei Fischen lieferten ebenfalls Hinweise auf ökonomisch unterschiedliche Entscheidungsregeln. Es wurden dabei zwei Typen von Wahlverhalten beschrieben: Short-Sampler, die wenige Merkmale eines Musters auswerteten und für den Zeitvorteil eine höhere Fehlerquote tolerierten, und Long-Sampler, die den Vorteil des geringeren Fehlers gegen den Nachteil einer längeren Entscheidungszeit abwogen (Jähnichen 1991; Tembrock 2000). Es ist daher sinnvoll anzunehmen, dass auch Bienen je nach Aufgabe verschiede ökonomische Entscheidungsmechanismen anwenden können. In der vorliegenden Arbeit sollte nachgewiesen werden, wie weit das Verhalten der Bienen durch ökonomische Frugalheuristiken vorhergesagt werden kann.


© Die inhaltliche Zusammenstellung und Aufmachung dieser Publikation sowie die elektronische Verarbeitung sind urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung. Das gilt insbesondere für die Vervielfältigung, die Bearbeitung und Einspeicherung und Verarbeitung in elektronische Systeme.
DiML DTD Version 4.0Zertifizierter Dokumentenserver
der Humboldt-Universität zu Berlin
HTML-Version erstellt am:
05.12.2006