Ergebnisse

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3.1  Wahlverhalten der Bienen vor dem Hintergrund einer Musterbewertung durch retinotope Template-Matching-Mechanismen

3.1.1  Diskriminierung größenvariierter Muster durch Bienen nach Training A und Training B

In einem ersten Ansatz wurden Bienen nach Dressur auf Training A auf ihre Differenzierungsleistung zwischen dem belohnten Muster TR+ und einem verkleinerten bzw. vergrößerten Abbild von TR+ getestet. Die Vergrößerungs- bzw. Verkleinerungsschritte entsprachen jeweils einem Drittel der Gesamtmusterfläche von TR+. Getestet wurde TR+ gegen ein 2/3 bzw. 1/3 kleineres Abbild von TR+ und gegen ein 1/3 bzw. 2/3 größeres Abbild von TR+. Bei diesem Ansatz wurde bei gleichbleibenden Form- und Mustereigenschaften nur die Größe des Flächenüberlappungsgrads verändert.

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Abbildung 18: Wahlreaktion für das belohnte Muster TR+ in Tests gegen verkleinerte und vergrößerte Abbilder von TR+: A) Training A (Tierzahl: 7 Bienen), B) Training B (Tierzahl: 7-9 Bienen, ausgenommen erster Test: Tierzahl 27 (Dressurpaar)). (Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***)).

Abbildung 18 A zeigt die Mittelwerte der Wahlfrequenzen für TR+ gegen die unterschiedlich großen Abbilder von TR+ nach Training A. Die Bienen unterschieden dabei TR+ signifikant gegen die Muster mit geringerer Flächenüberlappung bezüglich TR+. Muster, die größer waren als TR+ und es daher flächenmäßig vollkommen miteingeschlossen, wurden dagegen nicht mehr signifikant von TR+ unterschieden. Das Wahlverhalten der Bienen entsprach damit einer Bewertung des Flächenüberlappungsgrads im Vergleich zu TR+.

Dieselbe Testserie wurde mit Bienen nach Dressur auf Training B wiederholt. Bei diesem Trainingspaar unterschieden sich die Dressurmuster allein in der Größe, demnach wäre bei dieser Testreihe ein Transfer des Parameters Größe zu erwarten, das heißt Bienen sollten nicht nach dem Grad der Flächenüberlappung, sondern das jeweils größere der beiden Muster wählen. In Abbildung 18 B lassen die Mittelwerte der Wahlreaktionen klar erkennen, dass die Bienen TR+ ebenfalls signifikant vor den kleineren Mustern bevorzugten. Diese Präferenz kehrte sich auch in Tests gegen größere Abbilder von TR+ nicht um, die Bienen flogen weiterhin bevorzugt das originalgroße Muster an. Allerdings war die Wahlfrequenz nur im Test gegen das 1 2/3 große Muster signifikant (p < 0,05). Demnach wählten die Bienen nicht das jeweils größere Muster, sondern wählten vergleichbar zu den Tieren in Dressur A entsprechend dem Grad der Flächenüberlappung.

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Aus diesen Versuchen ließ sich schließen, dass in Tests zwischen Mustern, die sich in allen anderen Eigenschaften abgesehen von der Größe ähnelten, das Maß der Flächenüberlappung (Q in Tabelle 1) das Wahlverhalten der Bienen gut beschreibt. Bienen generalisierten in keinem Fall den Parameter Größe, das heißt wählten nie das größere Muster. Stattdessen wurde das größte Muster sogar signifikant vermieden (Abbildung 18 B Test 5).

3.1.2 Einfluss des Flächenüberlappungsgrads auf die Diskriminierungsleistung im Vergleich mit weiteren Mustereigenschaften

3.1.2.1  Wahlverhalten bei gleichen Mustereigenschaften und variierten Flächenüberlappungsgraden

In einem weiteren Ansatz wurden Bienen der Dressuren A und B nun mit von TR+ abgewandelten Mustern konfrontiert, die jeweils bezüglich der Mustereigenschaften Durchgezogenheit der Dreieckskanten bzw. gefüllte Dreiecksecken identisch waren, sich jedoch im Grad der Flächenüberlappung unterschieden. Es handelte sich dabei um Sterne und Dreiecke mit weißen Zentren, die im Folgenden als offene Dreiecke bezeichnet werden. Jeweils ein Stern und das dazugehörige offene Dreieck ergänzten sich, wenn man sie übereinander legte zu der Figur des verstärkten Dreiecks. Die jeweiligen Muster enthielten verschiedene Flächenanteile von TR+, jeweils 2/3 bzw. 1/3 des Flächeninhalts von TR+.

Abbildung 19 zeigt die Wahlreaktionen der Tiere. In allen Fällen wurden die Muster mit größerem Schwarzflächeninhalt vor Mustern mit geringerem Flächeninhalt bevorzugt (Abbildung 19 A und B Test 1 bzw. Abbildung 18). Es genügte ein Flächenunterschied von einem Drittel der Gesamtfläche von TR+, um die ansonsten gleichen Muster für die Bienen unterscheidbar zu machen. Dieses Wahlverhalten zeigte, dass Bienen in der Lage waren, einen solchen Flächenunterschied wahrzunehmen und möglicherweise entsprechend eines pixelbasierten Template-Matching-Mechanismus zu bewerten.

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Mit Training B dressierte Bienen bevorzugten ebenfalls die Muster mit dem jeweils größeren Überlappungsgrad zu TR+ (Abbildung 19 B).

Abbildung 19: Unterscheidung bei gleichartigen Mustern und unterschiedlichen Flächeninhalten von 2/3 bzw. 1/3 des Flächeninhalts von TR+, A) Training A, B) Training B. (Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: 7-11 Tiere).

3.1.2.2 Wahlverhalten bei verschiedenen Mustereigenschaften und variierten Flächenüberlappungsgraden

In den bisher dargestellten Testserien hatten die Bienen stets zwischen ähnlichen Mustern unterschieden, die sich vor allem durch ihren Flächenüberlappungsgrad mit TR+ unterschieden. Weitere Testserien sollten nun zeigen, inwieweit die Eigenschaften von TR+ (Dreieckigkeit, Kanten, Ecken usw.) von den Bienen als Mustereigenschaft bewertet wurden und welche Rolle der Flächenüberlappungsgrad der Muster spielte. Die Bienen wurden dazu mit Musterpaaren aus TR+ bzw. verschieden großen Kreisscheiben und den von TR+ abgeleiteten Mustern (Sterne und offene Dreiecke unterschiedlicher Stärke) konfrontiert.

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Die Bienen unterschieden signifikant zwischen TR+ und den beiden Sternen (Abbildung 20 A, Test 2 und 3) und mit höheren Wahlfrequenzen zwischen TR+ und den offenen Dreiecken (Abbildung 20 A, Test 4 und 5). Muster mit geringerem Flächenüberlappungsgrad (1/3) wurden verglichen zu Mustern mit größerem Flächenüberlappungsgrad (2/3) stärker von TR+ diskriminiert. Dieser Unterschied der Wahlfrequenzen war bei den Tests gegen die verschiedenen Sterne signifikant (p < 0,05), bei den Tests gegen die offenen Dreiecke dagegen nicht. Bei Mustern mit gleichem Flächenüberlappungsgrad wurden stets die offenen Dreiecke im Vergleich zu den korrespondierenden Sternen gegenüber TR+ stärker vermieden, unabhängig vom jeweiligen Flächenüberlappungsgrad der Muster (Signifikanz: p < 0,02 für den Mittelwertvergleich zwischen Abbildung 20 A Test 2 und 4 bzw. Test 3 und 5).

Entgegen der Erwartung unterschieden die Bienen nicht zwischen dem Dreieck und der großen, das Dreieck völlig umschließenden Kreisscheibe (Abbildung 20 B, Test 1) und zeigten auch in Tests gegen die kleinere Kreisscheibe nur eine schwache Präferenz für TR+, obwohl die kleine Kreisscheibe nur etwa 2/3 der Fläche von TR+ besaß (Abbildung 20 C, Test 1). Beide Kreisscheiben wurden gegenüber den Sternen und den offenen Dreiecken bevorzugt (alle Wahlfrequenzen signifikant gegen 50 % mit Ausnahme Abbildung 20 B, E und F, Test 2), unabhängig von der Differenz der Flächeninhalte.

Die Ergebnisse zeigten, daß die Bienen die Kreisscheiben trotz Fehlens von Dreieckseigenschaften bevorzugten. Am deutlichsten wurde das bei den Tests gegen die kleinere Kreisscheibe (Abbildung 20 C). Die Kreisscheibe wurde bevorzugt, trotz fehlender Dreiecks-Eckpunkten bzw. -Kanten und obwohl sowohl Sterne wie offene Dreiecke diese charakteristischen Eigenschaften von TR+ besaßen. Die kleine Kreisscheibe schloss TR+ nicht völlig ein und besaß ungefähr den selben Flächenüberlappungsgrad mit TR+ wie der dickere Stern bzw. das dickere offene Dreieck. Dennoch assoziierten Bienen die Kreisscheiben stärker mit TR+ im Vergleich zu den Sternen bzw. den offenen Dreiecken.

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Die Ergebnisse waren sowohl für Bienen der Dressur A wie auch der Dressur B die gleichen (Abbildung 20 D-F). Die Wahlfrequenzen der Bienen nach Training B blieben stets etwas unterhalb der Ergebnisse der Tests nach Training A. Allerdings waren auch die Diskriminierungsleistungen der Bienen für das Dressurpaar bei Training B (0,77 ± 0,09) geringer als bei Training A (0,87 ± 0,1). Durch die geringere Diskriminierungsleistung waren auch die Signifikanzen für die einzelnen Testergebnisse in der Regel etwas kleiner: die Differenz der Wahlfrequenzen für TR+ große bzw. kleine Kreisscheibe gegen die Sterne bzw. offenen Dreiecke mit jeweils gleichem Überlappungsgrad war nur in den Tests gegen die Kreisscheiben signifikant mit p < 0,02 (Abbildung 20 E und F Test 2 und 4 bzw. 3 und 5).

Abbildung 20: Wahlentscheidungen für Muster mit abgeleiteter Dreiecksform (Sterne und offene Dreiecke) nach Dressur-Paradigma A und B: A), D) Tests gegen TR+, B), E) Tests gegen große Kreisscheibe, C), F) Tests gegen kleine Kreisscheibe, (Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: 7-11 Bienen).

3.1.2.3 Musterunterscheidung bei variierten Mustereigenschaften und gleichen Flächenüberlappungsgraden

Nachdem die ersten Versuche gezeigt hatten, dass Bienen den Grad der Flächenüberlappung mit TR+ zur Unterscheidung zwischen zwei Mustern heranziehen konnten, wurden nun nach Training A dressierte Bienen mit Mustern getestet, die annähernd dieselbe Flächenüberlappung wie TR+ besaßen (entsprechend des Template-Matching-Mechanismus also gleich häufig gewählt werden sollten), jedoch verschiedene Mustereigenschaften von TR+ aufwiesen. Dabei war ein besonders kritischer Test der Vergleich des kleineren Sterns mit dem flächenmäßig größeren der offenen Dreiecke (Abbildung 21 A, letzter Test ganz rechts). Das offene Dreieck teilte dabei doppelt soviel Fläche mit TR+ wie der Stern. Demnach sollten die Bienen das offene Dreieck mit der größeren Flächenüberlappung vor dem schmalen Stern bevorzugen, wenn der Überlappungsgrad mit TR+ der entscheidende Parameter war.

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Abbildung 21: Wahlentscheidung für Muster mit gleichem Flächenüberlappungsgrad und unterschiedlicher Zentrumsfarbe nach der Dressur auf Paradigma A (obere Reihe) und B (untere Reihe) mit Angabe der (aus den Vorversuchen) zu erwarteten und der beobachteten Präferenz, Pfeile zeigen auf das erwartete bzw. beobachtete präferierte Muster, Ungefährgleichheitszeichen deutet eine erwartete 50:50-Wahl an, Piktogramme zeigen die im Test verwendeten Muster an, die Wahlfrequenz bezieht sich stets auf das linke der beiden abgebildeten Muster des Testpaares (alle Wahlunterscheidungen signifikant mit p < 0,001, Tierzahl: 7-9 Tiere).

Die Abbildung 21 zeigt, dass die Bienen sich in allen Fällen gegen die offenen Dreiecke entschieden, also jeweils für das Muster mit schwarzem Zentrum. Selbst im kritischen Test gegen den schmalen Stern mit der geringeren Flächenüberlappung zu TR+, entschieden sich die Bienen klar für das Muster mit dem geringeren Flächenüberlappungsgrad gegen das größere offene Dreieck.

In einer Entscheidungssituation, in der sich Bienen sowohl nach Flächenüberlappungsgrad als auch nach Musterparametern wie der Zentrumsfarbe richten konnten, bevorzugten die Bienen die Muster, die den Parameter Zentrumsfarbe erfüllten und TR+ nicht entsprechend des Flächenüberlappungsgrads ähnelten. Bei den in Abbildung 21 gezeigten Tests wurden Muster mit schwarzem Zentrum um das Röhrchen herum deutlich vor Mustern mit weißem Zentrum bevorzugt, unabhängig von der Größe und der Form der Schwarzfläche. Damit erwies sich der Parameter Zentrumsfarbe in einer Konkurrenzsituation der Mustereigenschaften als stärker als der Flächenüberlappungsgrad, der möglicherweise durch einen Template-Matching-Mechanismus ausgewertet wurde.

3.1.2.4 Einfluss des nicht belohnten Musters auf die gelernten Mustereigenschaften nach Training A und Training B

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Der Umstand, dass sich die in Training A verwendeten Muster gerade im zentralen Bereich der Muster, um das Röhrchen herum, am deutlichsten unterschieden, hätte eine Präferenz für Muster mit schwarzem Zentrum hervorrufen können. Daher könnte eine Entscheidungsregel der Bienen gewesen sein, Muster entsprechend der Eigenschaften des sich bei der Dressur am stärksten unterschiedenen Musterbereichs zu diskriminieren. Diese Möglichkeit ließ sich anhand der Testergebnisse der Bienen nach Dressur B ausschließen. Beim Training B waren belohntes und unbelohntes Muster am unterschiedlichsten im peripheren Musterbereich, während die Zentren beider Muster identisch waren.

Abbildung 21 zeigt deutlich, dass sich die Präferenz der Bienen zwischen Sternen bzw. Kreisscheibe und offenen Dreiecken auch nach der Dressur B nicht änderte. Die Bienen bevorzugten stets das Muster mit schwarzem Zentrum und vermieden die Muster mit weißem Zentrum, ungeachtet der Tatsache, dass gerade die offenen Dreiecke im peripheren Bereich der Muster eine hohe Flächenüberlappung mit TR+ erreichten.

Zusammenfassend zeigten die Ergebnisse, dass die Bienen nach Dressur auf Trainingsparadigmen mit unterschiedlichen unbelohnten Mustern sich auch in kritischen Tests gleich verhielten und ihre Wahl offenbar nicht aufgrund von Mustereigenschaften trafen, die sie aus dem Vergleich von belohnten und unbelohnten Muster extrahierten. Das Wahlverhalten ließ sich auch nicht durch einfache Vermeidung des unbelohnten Musters erklären (vergleiche dazu auch Kapitel 3.2). Die Bewertungen der Bienen folgten vor allem Eigenschaften des belohnten Musters, unabhängig davon, welches unbelohnte Muster während der Dressur präsentiert wurde. Dabei wurden eher grobe Eigenschaften bewertet, die auch bei unscharf wahrgenommenen Mustern unterschieden werden konnten, wie zum Beispiel die Schwärze des Zentrums um das Röhrchen herum, unabhängig vom jeweiligen Flächeninhalt des Musters.

3.1.3 Erweiterung des Template-Matching-Begriffs

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Die bisherigen Ergebnisse zeigten, dass das Wahlverhalten der Bienen in den meisten Tests durch den Vergleich der Überlappungsflächen der Testmuster mit dem gelernten Muster beschrieben werden konnte, wobei allerdings die in Kapitel 3.1.2.3 beschriebenen Versuche bzw. einige Versuche aus Kapitel 3.1.2.2 (Abbildung 20 B und E jeweils zweiter Test) sich überhaupt nicht durch Template-Matching-Mechanismen erklären ließen. Lassen sich jedoch Ähnlichkeitsfunktionen finden, die diese Daten im Sinne einer Auswertung gemäß Template-Matching-Mechanismen besser beschreiben? Es bestand die Möglichkeit, dass die Bienen statt der Verhältnisse der Flächeninhalte von Überlappungsfläche (Q), nicht überlappender Fläche (R) und zur vollständigen Überlappung fehlender Fläche (T) bewerten, bzw. die Konturlänge des Musters bei der Bewertung der Ähnlichkeit zu TR+ miteinbeziehen.

3.1.3.1  Verwendung der Konturlängendifferenz zur Beschreibung der Musterähnlichkeiten

Bienen und andere Insekten zeigen ein Kantennachfolgeverhalten entlang der Kontrastkanten von Schwarzweißmustern (Lehrer und Srinivasan 1993; Wehner 1971). Daher bestand die Möglichkeit, dass die Bienen beim Lernen der Dressurmuster auch Informationen über die Konturlänge der Muster extrahierten und bei der Musterdiskriminierung berücksichtigten. Um diesen Zusammenhang zu überprüfen, wurde eine Korrelation zwischen Wahlreaktion der Bienen für die getesteten Musterpaare und deren Differenz an Konturlänge zueinander berechnet. Die dargestellten Testmusterpaare wurden zur Verdeutlichung in zwei Klassen unterteilt. Testpaare, bei denen beide Muster bezüglich ihrer Zentrumsfarbe identisch waren (gefüllte Datenpunkte in den Grafiken) und Testmuster, die sich in ihrer Zentrumsfarbe unterschieden (offene Datenpunkte in den Grafiken). Abbildung 22 zeigt die Auftragung der Werte und die zugehörigen Regressionsgeraden.

Das Wahlverhalten der Bienen der Dressur A ließ sich durch eine Bewertung der Differenz der Konturlängen nur schlecht beschreiben. Bei Testmusterpaaren mit identischem Zentrum ergab sich eine schwache negative Korrelation, das heißt je größer der Betrag der Längendifferenz war, desto schlechter wurden die Muster unterschieden (Abbildung 22 A). In der Klasse der Testmusterpaare mit unterschiedlichen Zentrumsfarben kehrte sich dieser Zusammenhang dagegen um, das heißt je größer hier der Differenzbetrag wurde, desto besser ließen sich die Muster unterscheiden. Da die Einzelwerte jedoch stark streuten und der Korrelationskoeffizient in beiden Fällen sehr klein war (R < 0,22), konnte nicht von einer Korrelation des Wahlverhaltens der Bienen mit der Differenz der Konturlängen ausgegangen werden.

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Abbildung 22: Korrelation von Wahlfrequenzen für verschiedene Testpaare mit der entsprechenden Differenz der Konturlänge der Muster: A) Training A; B) Training B bzw. der Differenz des Verhältnisses der Flächeninhalte Q, R und T [mm2] und der Konturlänge K [mm] (Cruse 1972; Schnetter 1968) C) Training A, D) Training B (Ausreißerwerte siehe Pfeilspitzen); durchgezogene Kurve/gefüllte Symbole: Testmusterpaare mit gleicher Zentrumsfarbe; gestrichelte Kurve/offene Symbole: Testmusterpaare mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe.

Auch bei Training B, bei dem die Dressurmuster im Unterschied zu Training A schon eine Differenz der Konturlänge aufwiesen, beschrieb die Differenz der Konturlängen nicht das Wahlverhalten der Bienen (Abbildung 22 B). Allerdings zeigte sich hier in beiden Klassen von Testmusterpaaren ein negativer Zusammenhang zwischen Konturlänge und Wahlfrequenz, jedoch wiederum nur mit sehr kleinen Korrelationskoeffizienten (R < 0,2) zwischen Konturlängendifferenz und Wahlfrequenz. Die Korrelationskoeffizienten R der in Abbildung 22 dargestellten Ergebnisse waren zudem nicht signifikant (ausgehend von neun Freiheitsgraden für Tests mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe (Testzahl N=9) und dreizehn Freiheitsgraden für die Tests mit identischer Zentrumsfarbe (Testzahl N=13)).

Bezog man zur Konturlänge noch das Verhältnis aus den Flächeninhalten der Deckungsfläche Q, der Fehlfläche T und der Restfläche R (Cruse 1972) in die Korrelation mit ein, ergaben sich bei Testmusterpaaren mit identischem Zentrum höhere Korrelationskoeffizienten (R < 0,35) (Abbildung 22 D), die Regressionen blieben aber fast parallel zur Abszisse, so dass auch mit Einbeziehung von Flächeninhalten und Konturlänge kein wesentlicher Einfluss auf das Wahlverhalten der Bienen nachgewiesen werden konnte. Auffällig waren in der Klasse der Testmusterpaare mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe einzelne Ausreißer, die den Regressionskoeffizienten deutlich negativ beeinflussten (Abbildung 22 C und D, Pfeile).

3.1.3.2 Überlappungsflächen und Restflächen als Bewertungsgrundlage für Template-Matching-Mechanismen

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Die Konturlängendifferenz hatte also nur geringen Einfluss auf das Wahlverhalten der Bienen und dieser Einfluss hing wesentlich von dem Verhältnis aus den Flächeninhalten der Testmuster ab. In einem weiteren Ansatz wurden nun unterschiedliche Verhältnisse aus den Flächenbereichen Q, R und T (Flächenüberlappung mit TR+, zusätzliche Fläche und fehlende Fläche zu TR+) berechnet (Cruse 1972; Dill 1995; Dill und Heisenberg 1995) und die Wahlfrequenzen der Bienen nach Dressur A für die verschiedenen Testpaare über den Differenzen der unterschiedlichen Flächeninhaltsfunktionen aufgetragen (Abbildung 23). Die Testergebnisse wurden erneut in zwei Klassen eingeteilt, Testpaare mit gleicher Zentrumsfarbe (gefüllte Datenpunkte in den Grafiken) und Testpaare mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe (offene Datenpunkte in den Grafiken).

Abbildung 23: Korrelationen zwischen Wahlfrequenzen von Bienen nach Training A für unterschiedliche Testpaare und den entsprechenden Differenzen der Flächeninhalte Q, R und T [mm2] in verschiedenen Verhältnissen zueinander: A) Differenz Überlappungsfläche Q, B) Differenz Fehlfläche T, C) Differenz Flächenverhältnis Q/(Q+T) (Dill 1995), D) Differenz Flächenverhältnis (T+R)/Q (Cruse 1972) (Q: Überlappungsfläche mit TR+, T: Fehlfläche zu TR+, R: Zusatzfläche gegenüber TR+; Ausreißerwerte siehe Pfeilspitzen); durchgezogene Kurve/gefüllte Symbole: Testmusterpaare mit gleicher Zentrumsfarbe; gestrichelte Kurve/offene Symbole: Testmusterpaare mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.

Die Auftragungen in Abbildung 23 zeigten die enge rechnerische Beziehung zwischen den Flächeninhalten, da sich Q und T zur Gesamtfläche des Dressurmusters ergänzten und sich daher die Korrelationen symmetrisch verhielten (Abbildung 23 A und B). Auch die in Abbildung 23 C gezeigten Ergebnisse entsprachen einer auf das Dressurmuster normierten Abhängigkeit, identisch zu den Ergebnissen in Abbildung 23 A. Nur der Quotient aus Restfläche und Fehlfläche über der Überlappungsfläche ergab eine neue Beziehung zwischen Wahlreaktion und Flächeninhalten. Die Differenzen aus Q (und damit abgeleitet auch aus T und Q/(Q+T)) und aus (T+R)/Q waren jedoch nur im Falle der Testmusterpaare mit identischen Zentrumsfarben mit den Wahlfrequenzen korreliert. Die Regressionsgeraden verliefen wiederum fast parallel zur Abszisse und besaßen daher nur kleine Korrelationskoeffizienten R (am höchsten für die Korrelation mit der Differenz von Q: R = 0,35). Bei den Testmusterpaaren mit unterschiedlichen Zentrumsfarben ergaben sich zwar höhere Werte für die Korrelationskoeffizienten, die mit Ausnahme der Korrelation in Abbildung 23 D auch signifikant mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0,05 waren (ausgehend von neun Freiheitsgraden für Tests mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe und dreizehn Freiheitsgraden für die Tests mit identischer Zentrumsfarbe). Diese scheinbar hohe Korrelation wurde jedoch nur durch einzelne Ausreißer erreicht (Abbildung 23 A - C Pfeile), während die anderen Werte in etwa auf einer Parallele zur x-Achse lagen, das heißt keinerlei Korrelation zwischen Flächenüberlappungsgrad und Wahlfrequenz zeigten. Die Ausreißer waren Tests zwischen Musterpaaren, die sich bezüglich der Flächenüberlappungsgrade praktisch nicht unterschieden (x-Werte nahe Null), aber dennoch mit hohen Wahlfrequenzen diskriminiert wurden. Dies widersprach der Hypothese einer Musterwahl durch Bewertung der Flächenüberlappungsgrade.

3.1.3.3 Einfluss der Augengeometrie auf die Bewertung des Flächenüberlappungsgrads

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Die Resultate der Abbildung 23 zeigten, dass die Farbe im zentralen Bereich des Musters großem Einfluss auf das Wahlverhalten der Bienen hatte. Testmusterpaare mit identischem Zentrum verhielten sich ähnlicher zueinander als Testmusterpaare mit unterschiedlichem Zentrum. Es stellte sich nun die Frage, inwieweit die Wichtigkeit des zentralen Bereichs Folge der optischen Verzerrung der Bilder durch das Bienenauge war, die durch Abbildung eines planaren Musters auf die gewölbte Oberfläche des Komplexauges der Bienen entstand (Hertz 1935; Wehner 1969); (Cruse 1974). Zur Klärung dieser Frage wurde in erster Annäherung das Bienenauge als sphärische Halbkugel betrachtet, auf die das Muster zentral projiziert wurde (Kapitel 2.3.2.2). Mit abnehmendem Bildabstand von der Kugel nahmen zentrale Bildbereiche einen immer prominenter werdenden Teil der Abbildung ein, während die peripheren Bildteile nahezu verschwanden. Abbildung 24 A zeigt die Wahlfrequenzen der einzelnen Musterpaare bevor die Wichtungsfunktion zur Nachempfindung der optischen Krümmung des Bildes auf die Daten angewendet wurde. Aufgetragen wurden die Wahlfrequenzen über der Differenz der Flächenüberlappung Q mit TR+. Die Tests wurden in zwei Klassen eingeteilt: Tests zwischen zwei Mustern mit identischer Farbe des Zentrums (gefüllte Datenpunkte in den Grafiken) und Tests zwischen Mustern mit unterschiedlichen Zentrumsfarben (offene Datenpunkte in den Grafiken). Beispiele für die erste Gruppe waren Tests zwischen TR+ bzw. den Kreisscheiben und den Sternen. Tests der letztgenannten Gruppe waren zum Beispiel die Tests aus Abbildung 21. Diese Tests wurden in Abbildung 24 durch Pfeile gesondert hervorgehoben.

Die Daten in Abbildung 24 A vor der Wichtung zeigten eine schwach positive Korrelation für Muster mit identischen Zentrumsfarben (R = 0,62; p < 0,05). Die Verteilung der Ergebnisse aus Tests mit unterschiedlichen Zentrumsfarbe lieferte ein widersprüchliches Bild. Einige Tests liegen dabei deutlich unter der 20 % Marke, was einer klaren Bevorzugung des Musters mit der geringeren Flächenüberlappung mit TR+ entsprach (Abbildung 24 A, durch Pfeile markierte Datenpunkte). Die Korrelationskoeffizienten waren mit Ausnahme der Tests mit unterschiedlichen Zentrumsfarben in Abbildung 24 B signifikant mit p < 0,05 bzw., p < 0,01, wenn man von neun Freiheitsgraden bei den Tests mit verschiedenen Zentrumsfarben und dreizehn Freiheitsgraden für die Tests mit identischen Zentrumsfarben ausging.

Abbildung 24: Korrelation zwischen Wahlverhalten der Bienen nach Dressur A für verschiedene Testpaare und entsprechende Differenzen der Überlappungsfläche mit TR+: A, B und C zunehmende Verzerrung des Musters bei der Abbildung auf dem Bienenkomplexauge (A) keine Wichtung, entspricht keinerlei Verzerrung, B) Wichtung durch Sehwinkel (berechnet für 3 cm Entfernung zwischen Tier und Musterfläche) für radiärsymmetrische Musterabschnitte, entsprechend einer Verzerrung durch eine Halbkugel, C) Wichtung durch Sehwinkel (berechnet für 3 cm Entfernung zwischen Tier und Musterfläche) für ellipsoid-symmetrische Musterabschnitte, entsprechend einer Verzerrung durch 1:2 gestreckte Ellipse (Ausreißer siehe Pfeile) (siehe Abbildung 7 und Abbildung 8); durchgezogene Kurve/gefüllte Symbole: Testmusterpaare mit gleicher Zentrumsfarbe; gestrichelte Kurve/offene Symbole: Testmusterpaare mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.

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Für den Fall, dass der starke Einfluss des schwarzen Zentrums allein durch eine Verzerrung des Bildes im Bienenauge hervorgerufen wurde, war die Erwartung, dass sich auch die bisher herausfallenden Testpunkte in eine allgemeine Tendenz einfügten. Abbildung 24 B zeigt die Resultate nach Wichtung der Muster entsprechend der zugehörigen Sehwinkel der verschiedenen Musterbereiche bei einer angenommenen Entfernung der Bienen vor dem Bild von 3 cm. Diese Entfernung entsprach im Mittel dem Abstand, in dem sich die Bienen am häufigsten vor der Musterfläche aufhielten (vergleiche Abbildung 30). Die Verteilung der Gruppe mit den schwarzen Punkte wurde von der Wichtung nur geringfügig beeinflusst, die Verteilung der offenen Symbole änderte sich aber deutlich, da drei der vier Ausreißer sich in die Verteilung der anderen Daten einfügten. Dennoch wäre es vorschnell von einer Verbesserung der Korrelation zu sprechen, da immer noch ein Testergebnis deutlich unter der 20 % -Grenze lag, und die übrigen Wahlentscheidungen, auch für nahezu verschwindende Flächendifferenzen, alle bei 90 % liegen. Demnach konnte der Differenz der Überlappung gemessen an TR+ nur eine untergeordnete Bedeutung zugemessen werden (Abbildung 24 B, Pfeile kennzeichnen die Positionen der Ausreißertests). Die Variation der Wichtungsfunktion, wodurch das Bienenauge als gestrecktes vertikales Ellipsoid und nicht als konzentrische Sphäre beschrieben wurde, verbesserte die Korrelation nicht weiter.

Aus diesen Ergebnissen konnte geschlossen werden, dass der Flächenüberlappungsgrad der Testmuster auch nach stärkerer Wichtung des zentralen Flächeninhalts (entsprechend einer Verzerrung des Abbilds bei der Projektion auf das Komplexauge der Biene) nur geringfügig zur Bewertung der Musterähnlichkeit zu TR+ herangezogen wurde.

3.1.4 Befunde der Reziprokdressur Training C

Die bisher dargestellten Ergebnisse zeigten eine wesentliche Bedeutung des zentralen Musterbereichs, die nicht auf einen Einfluss der Verzerrung von Abbildungen durch die Komplexaugen der Bienen zurückgeführt werden konnte, jedoch unter Umständen mit der zentralen Zuckerwassergabe verknüpft war. In den folgenden Testreihen wurde die Hypothese einer musterunabhängigen Einheitlichkeit der Wahlkriterien überprüft, mit besonderem Augenmerk auf mögliche Bewertung des Flächenüberlappungsgrads bzw. wesentlicher Bedeutung der zentralen Musterfarbe. Dazu wurden Bienen auf das reziproke Dressurpaar von Training A dressiert, das heißt die Tiere wurden nun an einem Muster mit weißem Zentrum belohnt (Training C).

3.1.4.1  Wahlverhalten bei gleichen Mustereigenschaften und variierten Flächenüberlappungsgraden

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In diesem Ansatz wurde überprüft, ob die nach Training C dressierten Bienen in der Lage waren, den unterschiedlichen Flächenüberlappungsgrad der beiden Muster zu bewerten, wenn sie mit zwei sehr ähnlichen Mustern konfrontiert wurden. Abbildung 25 zeigt, dass sich die mit der Reziprokdressur trainierten Tiere sich bei diesem Test in ihrem Wahlverhalten deutlich von Bienen des Trainings A unterschieden. Nach Training C machten dressierte Bienen keinen Unterschied zwischen den verschieden dicken Sternen bzw. offenen Dreiecken. Demnach bewerteten die Bienen den Grad der Flächenüberlappung mit TR+ nicht oder nur untergeordnet.

Abbildung 25: Wahlverhalten bei gleichartigen Mustern mit unterschiedlichen Flächenüberlappungsgraden von 2/3 bzw. 1/3 des Flächenüberlappungsgrads von TR+ (Training C): A) Sterne B) Offene Dreiecke (Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, alle Unterschiede nicht signifikant; Tierzahlen: N = 8 Tiere).

3.1.4.2 Wahlverhalten bei verschiedenen Mustereigenschaften und variierten Flächenüberlappungsgraden

Um die Hypothese der allgemeinen Wichtigkeit des zentralen Bereichs zu überprüfen, wurden die unter Kapitel 3.1.2.2 durchgeführten Versuche noch einmal mit den Bienen wiederholt, die nach Training C dressiert wurden. Es wurde erwartet, dass sich bei einer reziproken Testsituation, bei der die Bienen ihre Wahlentscheidung auf denselben Mustermerkmalen zu begründen lernen, sich die Wahlentscheidungen symmetrisch umkehren, das heißt in diesem Fall die Tiere anstelle der Muster mit schwarzem Zentrum die Muster mit weißem Zentrum bevorzugten. Dieses Wahlverhalten sollte sich vor allem bei Tests von TR- bzw. Kreisscheiben in unterschiedlicher Größe gegen die offenen Dreiecke zeigen.

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Abbildung 26: Wahlentscheidungen für Muster mit abgeleiteter Dreiecksform (Sterne und offene Dreiecke) nach Dressur C: A) Tests gegen TR-, B) Tests gegen große Kreisscheibe, C) Tests gegen kleine Kreisscheibe; Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: 7-11 Bienen.

Betrachtet man nun die Ergebnisse in Abbildung 26, wird offensichtlich, dass die Bienen mit Umkehr der Dressursituation ihre Präferenz nicht gleichermaßen umkehrten. Die Tiere machten keinen Unterschied zwischen TR- bzw. der großen Kreischeibe und den Sternen und offenen Dreiecken unterschiedliche Stärke, obwohl bei Annahme einer Bewertung nach der Zentrumsfarbe die offenen Dreiecke größere Ähnlichkeit mit TR+ aufweisen sollten. TR- und die Kreisscheiben wurden dagegen hochsignifikant von TR+ diskriminiert. Die Bienen bevorzugten sogar die kleine Kreisscheibe (Abbildung 26 C) vor TR-, den Sternen und den offenen Dreiecken, allerdings nur gegen das kleinere der offenen Dreiecke signifikant mit p < 0,05 (Abbildung 26 C Test 5). Vor dem Hintergrund einer angenommen eindeutigen Bevorzugung von Mustern mit Überlappungsfläche mit TR+ konnte man die Signifikanzen bezüglich einer sehr konservativen Wahlpräferenz von nur 65 % für die Sterne und offenen Dreiecke erneut berechnen, statt von einer neutralen 50:50-Wahlsituation auszugehen. Entsprechend dieser Annahme wurde die kleinere Kreisscheibe in allen Fällen signifikant bevorzugt (Abbildung 26 C Tests 1-5, p < 0,01). Die Bevorzugung der kleineren Kreisscheibe war weder nach Bewertung entsprechend der Zentrumsfarbe, noch nach Auswertung der Deckungsfläche erwartet worden, da die kleinere Kreisscheibe keine Überlappungsfläche mit dem belohnten Muster der Dressur C gemeinsam hatte.

Diesen Ergebnissen zufolge kehrte sich das Wahlverhalten in reziproker Dressursituation nicht symmetrisch um, das heißt die Bienen wendeten bei reziproken Dressurparadigmen nicht eine einzige Lernstrategie an. Weitere Merkmale der getesteten Muster (zum Beispiel das Fehlen von durchgezogenen Kanten bei den Sternen, das diese mit TR+ gemeinsam hatten, bzw. das Vorhandensein der Kanten bei den offenen Dreiecken, das diese TR- ähnlicher machte) wurden von den Bienen nicht ausgewertet. Weder Sterne noch offene Dreiecke besaßen Eigenschaften, die sie verglichen mit TR- bzw. der großen Kreisscheibe ähnlicher zu TR+ machten.

3.1.4.3 Musterunterscheidung bei variierten Mustereigenschaften und gleichen Flächenüberlappungsgraden

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Auch die kritischen Tests aus Kapitel 3.1.2.3 wurden mit Bienen nach der Dressur C wiederholt. Die Ergebnisse zeigten deutlich, dass die Bienen nach der Reziprokdressur nicht das Bewertungsschema symmetrisch umkehrten. Sie bevorzugten weder Muster mit weißem Zentrum (Abbildung 27 Test 1-3), bewerteten auch nicht den Grad der Flächenüberlappung mit TR+ (Abbildung 27 Test 4) und machten keinen weiteren Unterschied zwischen den im Test präsentierten Mustern.

Abbildung 27: Wahlentscheidung für Muster mit gleichem Flächenüberlappungsgrad und unterschiedlicher Zentrumsfarbe nach der Dressur auf Paradigma C, Piktogramme zeigen die im Test verwendeten Muster an, Wahlfrequenz bezieht sich stets auf linkes der beiden abgebildeten Muster des Testpaares (alle Wahlunterscheidungen nicht signifikant, Tierzahl: 7-12 Tiere).

3.1.4.4  Bewertung der Zentrumsfarbe nach Training C

Die Bienen kehrten in reziproker Dressur-Situation ihr Wahlverhalten nicht symmetrisch um. Die bisher verwendeten Testmuster wurden von den Bienen in der Regel nicht unterschieden. Weder in Tests gegen TR- noch in Tests untereinander diskriminierten die Bienen die Muster signifikant, ausgenommen im Test gegen die kleinere Kreisscheibe. Dieses Muster besaß jedoch weder ein weißes Zentrum noch gemeinsame Flächenbereiche mit TR+. Damit konnte das Wahlverhalten der Bienen weder durch einen Mechanismus des Template-Matchings, noch durch einen einfachen allgemeingültigen Parameter Zentrumsfarbe vorhergesagt werden.

3.1.5 Retinotoper Template-Matching-Mechanismus als mögliche Grundlage für Größengeneralisation nach Training C

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Bisher zeigte sich keinerlei Evidenz, dass die Bienen den Flächenüberlappungsgrad der Muster bewerteten. In der folgenden Testreihe wurde der Flächenüberlappungsgrad der Testmuster durch Größenvariation des Dressurpaares verändert. Dadurch sollte der Einfluss zusätzlicher Mustereigenschaften ausgeschlossen werden.

3.1.5.1  Generalisierungsleistung bei größenvariierten Abbildern des Dressurpaares

Bienen des Trainings C wurden in einer Reihe von Kontrollexperimenten mit größeren bzw. kleineren Abbildungen des Dressurpaares konfrontiert, um aufzuzeigen, inwieweit die Bienen Änderungen der Gesamtgröße der Muster tolerierten. Die Mustergrößen wurden so gewählt, dass es zu keiner Flächenüberlappung des kleineren bzw. größeren Abbildes von TR+ mit dem belohnten Muster kam. Eine erste Testreihe überprüfte Unterschiede für das jeweils vergrößerte oder verkleinerte Dressurpaar. In einer zweiten Testreihe wurden die beiden größenveränderten Muster gegen das belohnte Dressurmuster getestet, um zu überprüfen, inwieweit die Bienen die Größenänderung für ihre Wahlentscheidung überhaupt wahrnahmen.

Abbildung 28: Unterscheidungsleistung für das Dressurpaar (Training C) und TR+ in Abhängigkeit von der Größe, Test auf das Dressurpaar: Test 2 (Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahlen: 7-9 Tiere).

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Die in Abbildung 28 dargestellten Ergebnisse zeigten, dass die Bienen auch bei veränderter Größe bei der Unterscheidung das Dressurpaares stets signifikant das Abbild des belohnten Dressurmusters bevorzugten. Allerdings erreichten die Tiere für das Dressurpaar in originaler Größe deutlich höhere Wahlfrequenzen. Dieser Unterschied zwischen Originalgröße und vergrößertem bzw. verkleinertem Abbild zeigte sich auch beim direkten Größenvergleich zwischen dem belohnten Muster und den größenvariierten Abbildern. Die Tiere bevorzugten hier das originalgroße Muster vor dem abgewandelten, allerdings nicht sehr stark (≈ 62 %) und mit geringer Signifikanz (p < 0,05). Die Vergrößerung bzw. Verkleinerung des Musters wurden von den Tieren dabei nicht unterschiedlich bewertet.

3.1.5.2 Videoanalyse des Flugabstands vor der Musterfläche

Die Unterscheidungsexperimente ergaben, dass die Bienen die Größenveränderung der Dressurmuster sehr gut zu generalisieren vermochten und das normalgroße TR+ und die größeren bzw. kleineren Abbilder von TR+ nur schwach signifikant unterschieden. Die Analyse des Flugverhaltens vor der Musterfläche bzw. Musterebene (das heißt der äußeren Fläche des Plexiglaswürfels der Versuchsapparatur) sollte Aufschluss darüber geben, inwieweit die Generalisierungsleistung der Bienen auf einer Anpassung des Flugabstands beruhte, aus welchem die Bienen die Muster bewerteten.

Abbildung 29: Videoauswertung der Flugabstände von Bienen:

↓59

Ausgewählte Beispiele von jeweils drei verschiedenen Individuen zur Demonstration der Variabilität der Bienenaufenthalte vor einem Muster (roter Rahmen) nach Training C; Piktogramme oberhalb der Grafiken zeigen jeweils beide Testmuster, abgebildet werden nur Flugspuren vor dem roteingerahmten Muster: oben links: orginalgroßes TR+, oben rechts: verkleinertes TR+, unten: vergrößertes TR+ in Tests gegen das originalgroße TR+ (links) und das vergrößerte TR- (rechts); Klassen 1 bis 4: Flugspuren nach Geschwindigkeitsklassen aufgeteilt, dargestellt werden diejenigen Aufenthaltssequenzen, bei denen Bienen zwischen zwei aufeinanderfolgenden Aufenthalten innerhalb der jeweiligen Geschwindigkeitsklassen blieben; Gesamttrajektorie (Klasse 5): Überlagerung aller Geschwindigkeitsklassen zusammen (unterste Reihe); Pfeile: Lage des Belohnungsröhrchens; Koordinatensystem der Flugspuren auf Zentrum der Musterebene bezogen: y-Achse rechts: rotumrandetes Muster wird links präsentiert, y-Achse links: rotumrandetes Muster wird rechts präsentiert.

Bewertete die Biene das Muster zum Beispiel aus einer größeren Entfernung, konnte das vergrößerte Abbild von TR+ denselben Sehwinkel einnehmen wie das belohnte Muster von einem näheren Punkt aus betrachtet. Entsprechend verhält es sich mit dem verkleinerten Muster und einer noch näheren Bewertungsposition vor der Musterfläche. Abbildung 29 zeigt anhand einzelner Beispieltrajektorien, welche Flugpositionen die Bienen vor den Einzelmustern (jeweils roter Rahmen) einnahmen. Abgebildet sind Flugsequenzen, bei denen sich die Bienen in einheitlicher Geschwindigkeit vor den Mustern bewegten. Die Geschwindigkeiten wurden in vier Klassen eingeteilt (0 < v ≤ 10 cm/sec; 10 < v ≤20 cm/sec; 20 < v ≤ 40 cm/sec; > 40 cm/sec). Als Übersicht wurden noch die vollständigen Flugtrajektorien der Einzelbienen vor den Mustern gezeigt.

Der Vergleich der Flugtrajektorien gleicher Geschwindigkeit ergab, dass Bienen die Muster nie parallel zur Musterfläche abflogen und die Muster somit auch nicht skannten, vorausgesetzt dass ein Skannflug eine gleichförmige Bewegung ist. Die Auswertung der Gesamttrajektorien zeigte ebenfalls, dass einzelne Trajektorien, vor allem wenn Bienen schnell flogen, parallel zur Musterebene von einem Muster zum anderen führten bzw. vom Muster weg führten (zum Beispiel Abbildung 29 oben: verkleinertes TR+, mittleres Tier, Klasse 4: zweites Testmuster befindet sich in diesem Fall links von der y-Achse). Diese Flugbewegungen entsprachen dem Anflug oder Abflug zu den Mustern bzw. dem Wechsel zwischen beiden in gleicher Höhe angebrachten Mustern. In keinem Fall waren horizontale Skannbewegungen ausschließlich vor einem einzelnen Muster zu beobachten. In einigen Fällen flogen Bienen das jeweilige Muster direkt und aus verschiedenen Richtungen an (sternförmig) an, dann vor allem mit hohen Geschwindigkeiten über 20 cm/sec (zum Beispiel Abbildung 29 oben: originalgroßes TR+, rechtes Tier, Klasse 4 und Abbildung 29 unten: vergrößertes TR+, mittleres Tier, Klasse 3).

↓60

Bei genauerer Betrachtung der Trajektorien war erkennbar, daß die Bienen sich vor dem verkleinerten TR+ etwas häufiger näher vor der Musterfläche aufhielten, während sie beim Test TR+ gegen das vergrößerte Abbild etwas größere Schleifen flogen.

Zur besseren Quantifizierung dieser Beobachtung wurde die durchschnittliche Aufenthaltshäufigkeit von vier bis sechs Bienen vor der Musterfläche ermittelt und über dem Abstand in Zentimeterschritten aufgetragen (Abbildung 30). Um vergleichbare Ergebnisse zu erhalten, wurden die Werte bezogen auf die jeweils maximale Häufigkeit normiert, notwendig vor allem auf Grund der unterschiedlich langen Testzeiten.

Abbildung 30 zeigt die Ergebnisse für die vier Muster der Testpaare, wie sie auch schon in Abbildung 28 (Tests 1, 4 und 6) und Abbildung 29 gezeigt wurden. In Abbildung 30 A wurden die Flugaufenthalte vor dem normalen (rote Kurve), dem verkleinerten (grüne Kurve) und dem vergrößerten Abbild von TR+ (blaue Kurve) verglichen. Es wurde deutlich, daß die Bienen sich vor allen drei Mustern in etwa denselben Abständen bevorzugt aufhielten. Weder war die Aufenthaltsverteilung vor dem vergrößerten Muster flacher, was einträte, wenn die Bienen sich häufiger vom Muster entfernten, noch zeigte sich ein zweites Maximum der Aufenthaltshäufigkeiten in einem größeren Abstand von TR+. Die Erwartung war, dass die Bienen sich vor dem vergrößerten Muster in doppeltem Abstand aufhalten würden. Es wurde der Abstand bis 38 cm Entfernung dargestellt und damit der Flugabstand erfasst, in dem sich die Bienen erwartungsgemäß entscheiden sollten. Auch vor dem verkleinerten Muster waren keine klaren Unterschiede zu den Aufenthalten vor dem normalgroßen TR+ zu erkennen. Wären die Bienen im Bestreben, das retinale Abbild des Musters zu vergrößern, noch näher an die Musterfläche heran geflogen, wäre dies in der Auftragung durch eine steilere Kurve sichtbar geworden.

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Die eigentliche Generalisierungsleistung zeigten die Bienen jedoch in der Diskriminierung der größenveränderten Dressurpaare. Daher wurden in Abbildung 30 C erneut die Flugabstände der Bienen vor dem normalen und dem vergrößerten Muster aufgetragen, letzteres jedoch in beiden Testsituationen: im Unterscheidungstest gegen das originale TR+ und im Generalisierungstest gegen das vergrößerte TR-. Vor allem bei dem letztgenannten Test wäre die deutlichste Abweichung vom normalen Flugverhalten zu erwarten gewesen. Aber auch hier zeigten die Bienen keinen Unterschied bei ihrem Flugverhalten.

Abbildung 30: Auftragung der normierten durchschnittlichen Aufenthaltshäufigkeit (bezogen auf die größte Häufigkeit je Testpaar, 4-6 Bienen zusammengefasst) über dem Flugabstand vor der Musterfläche nach Dressur C (x-Achse: Auftragung in cm), A) und C) Auftragung einschließlich des Nullwerts (entspricht der Musterebene, d.h der äußeren Plexiglasscheibe der Versuchsapparatur): fliegende und landende Bienen eingeschlossen, B) und D) Auftragung ab 2 cm Abstand: ausschließlich fliegende Bienen; rote Kurve: TR+ Normalgröße (10cm) gegen TR+ vergrößert; blaue Kurve: vergrößertes TR+ gegen normales TR+; grüne Kurve: verkleinertes TR+ gegen normales TR+; gelbe Kurve: vergrößertes TR+ gegen vergrößertes TR- (vergleiche Testpaar-Piktogramme in Abbildung Abbildung 29).

Die Bienen hielten sich direkt vor dem Muster in einem Abstand von 0-2 cm überdurchschnittlich häufig auf, beim Versuch zu Landen bzw. durch Absetzen und Umherlaufen auf dem Muster (der Nullwert entspricht dabei der Musterebene, d.h der äußeren Plexiglasscheibe der Versuchsapparatur). Um eine Verzerrung der Beobachtung durch den Einfluss dieses Landeverhaltens bzw. des Absetzens der Bienen auf der Musterfläche einzuschränken, wurden die Aufenthaltshäufigkeiten in einem zweiten Rechenansatz erneut für den Abstand von 2 bis 38 cm berechnet und normiert. Dieser konservativere Ansatz ließ ebenfalls keinerlei Anpassung des Flugverhaltens der Bienen an die Größe des Musters erkennen (Abbildung 30 B und D). Auch die quantitative Beschreibung der Kurven durch einen 50 %-Wert (Abstand bis zu dem 50 % der Aufenthalte der Bienen enthalten sind) zeigte, dass die geringen Abweichungen der Kurven voneinander jeweils innerhalb der Streuung der Daten um den Mittelwert lagen und daher nicht signifikant waren (Tabelle 8).

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Tabelle 8: Darstellung der 50 %-Werte der Abstandsmaße in cm (Abstand bis zu dem 50 % der Aufenthalte der Bienen enthalten sind, Angabe jeweils vor einem der Muster, Gegenmuster des Tests in Klammern angegeben):

Abstand 50 %-Wert

50 %-Wert

Fehler unten
(größtmöglicher Abstand)

Fehler oben
(geringstmöglicher Abstand)

Werte bis
0 cm Abstand enthalten

TR+
(TR+ groß)

2,5

- 1,6

+ 0,9

TR+ groß (TR+)

2,9

- 1,4

+ 0,6

TR+ klein (TR+)

2,6

- 0,4

+ 0,2

TR+ groß (TR- groß)

2,0

- 0,6

+ 0,2

Werte bis
2 cm Abstand enthalten

TR+
(TR+ groß)

4,9

- 1,2

+ 0,5

TR+ groß (TR+)

5,2

- 1,8

+ 1,0

TR+ klein (TR+)

4,6

- 0,6

+ 0,3

TR+ groß (TR- groß)

4,1

- 0,7

+ 0,9

3.1.6 Retinotoper Template-Matching-Mechanismus als mögliche Basis für die Rotationsinvarianz nach Training C

Nachdem gezeigt wurde, daß die Größenkonstanz der Bienen nicht auf einer Anpassung des Flugabstands beruhte und damit auch nicht durch einen pixelbasierten Template-Matching-Mechanismus erklärt werden konnte, wurde in den folgenden Tests die Musterdiskriminierung der Bienen des Trainings C vor dem Hintergrund eines möglichen Template-Matching-Mechanismus untersucht und dabei die Aufenthalte der Bienen vor verschiedenen Musterbereichen protokolliert.

3.1.6.1  Generalisierungsleistung bei rotierten Abbildern des belohnten Dressurmusters

Bienen der Dressur C wurden mit den in Kapitel 3.1.2 eingeführten Sternen und offenen Dreiecken konfrontiert und mussten diese Muster von TR+ und abgewandelten Formen von TR+ unterscheiden. Letztere entstanden durch Rotation des belohnten Musters um 180° und zusätzliche Beschneidung des Musters um einen Abschnitt. Dadurch wurden Muster erzeugt, die keinerlei Deckungsfläche mit TR+ aufwiesen, wenn man sie zentriert aufeinander legte (Abbildung 31 Muster 6 und 7). Diese abgewandelten Muster konnten beide von den Bienen signifikant von TR+ unterschieden werden (Abbildung 31 A Test 6 und 7; signifikant mit p < 0,05 und p < 0,01).

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Die Ergebnisse in Abbildung 31 B und C zeigen, dass sowohl das rotierte Abbild von TR+ als auch die beschnittene Form von den Bienen signifikant vor den übrigen Mustern bevorzugt wurden. Das bedeutete, daß die Bienen Muster generalisierten, die keinerlei Deckungsfläche mit TR+ aufwiesen, obwohl Muster zur Wahl standen, die sowohl Überlappungsfläche mit TR+ aufwiesen, wie auch zum Teil die gleiche Zentrumsfarbe wie das belohnte Muster aufwiesen.

Abbildung 31: Wahlfrequenz und Generalisierungsleistung in Abhängigkeit von Anordnung und Anzahl der Schwarzflächen, A) Tests mit TR+ von Training C, B) Tests mit rotiertem TR+, C) Tests mit rotiertem und beschnittenem TR+. Piktogramme über den Abbildungen zeigen im Test verwendete Muster, angegebene Wahlfrequenz bezieht sich stets auf Piktogramm ganz links, Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl A) Test 1: N=61 (Dressurmusterpaar), Tests 2-7: N = 7, B) N = 8, C) N = 5.

3.1.6.2  Einfluss der Vollständigkeit des Testmusters auf das Wahlverhalten

Als Ergänzung wurde überprüft, inwieweit die Bienen die Beschneidung des rotierten Dressurmusters bewerteten. Folgten die Bienen dem Template-Matching-Mechanismus, wären sowohl das rotierte Abbild von TR+ wie auch das rotierte und beschnittene Abbild bezogen auf den Grad der Flächenüberlappung mit TR+ identisch, das heißt die Bienen sollten keinen Unterschied zwischen dem rotierten vollständigen und dem rotierten unvollständigen Muster machen. Wie aus Abbildung 32 hervorgeht, werteten die Bienen die beiden Muster jedoch als unterschiedlich und präferierten das rotierte vollständige Muster signifikant vor dem beschnittenen Muster (p < 0,01).

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Abbildung 32: Wahlverhalten der Bienen im Test des vollständigen rotierten TR+ gegen das unvollständige rotierte TR+ nach Dressur C: Signifikanz der Wahlfrequenz angegeben durch Symbole: (**) p < 0,01; Piktogramme zeigen das verwendete Testmusterpaar (N = 9 Tiere, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben).

3.1.6.3 Videoanalyse der Aufenthaltsverteilung vor den rotierten Mustern

Bienen konnten bei uneingeschränktem Anflug die Bewertungsposition vor den verschiedenen Mustern frei anpassen. Das bedeutet, dass bei Annahme, die Bienen nutzten einen pixelbasierten Template-Matching-Mechanismus, die Flugposition vor abgewandelten Mustern so gewählt werden konnte, dass eine größtmögliche Überlappung mit TR+ erreicht wurde. Dies geschieht im Fall des rotierten TR+ durch eine Verschiebung des Fixierungspunkts nach links bzw. rechts unten. Um zu überprüfen, ob Bienen vor den in Abbildung 31 B und C präferierten Mustern nicht doch einen anderen Fixierungspunkt annahmen und auf diese Weise eine teilweise Deckung mit dem Flächenüberlappungsgrad von TR+ erreichten, wurden die Flugaufenthalte der Bienen vor TR+ und vor den beiden rotierten Abbildern von TR+ ausgewertet und die Aufenthaltshäufigkeiten berechnet.

Für Abbildung 33 A wurde die Aufenthaltshäufigkeit vor dem belohnten Dressurmuster klassiert und farblich kodiert aufgetragen. Dabei zeigte sich, dass die Bienen sich im Mittel am häufigsten im zentralen Musterbereich um das Belohnungsröhrchen herum aufhielten. Die oberen beiden Häufigkeitsklassen ergaben gemeinsam einen Erwartungsbereich, der in Abbildung 33 B vor dem rotierten Muster aufgetragen wurde, entsprechend einer maximalen Deckungsfläche mit TR+ verschoben (nach links und rechts unterhalb des Röhrchen). Sollten die Bienen bei ihrer Generalisierungsfähigkeit auf eine Auswertung der Flächendeckung angewiesen sein, wäre zu erwarten, dass die Aufenthaltsmaxima der Bienen vor dem rotierten Muster innerhalb dieses Erwartungsbereichs lägen. Abbildung 33 C zeigt die tatsächliche Verteilung der Flugaufenthalte der Bienen vor dem rotierten TR+. Wiederum hielten sich die Bienen vornehmlich im zentralen Musterbereich, um das Belohnungsröhrchen herum auf. Damit war eine Bewertung der Musterähnlichkeit durch den Grad der Flächenüberlappung, die durch eine Verschiebung der Flugaufenthalte erzeugt wurde, für diese Tests auszuschließen.

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Abbildung 33: Videoanalyse des Flugverhaltens vor rotierten Mustern nach Dressur C: A) Aufenthalte vor TR+; B) Erwartungswerte für Flugaufenthalte nach einem Template-Matching-Mechanismus entsprechend der angenommenen größten Überlappungsfläche von TR+ und dem rotierten Abbild (Links- bzw. Rechtsverschiebung der Flugaufenthaltsmaxima der Bienen vor dem Muster weiß bzw. gelb kodiert; C) aus Videoaufnahmen ermittelter Aufenthalt vor dem rotierten Abbild von TR+: Aufenthalte der Bienen in A) und C) farbkodiert entsprechend Legende rechts oben, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.

3.1.7 Zusammenfassung: Evidenzen gegen einen retinotopen Template-Matching-Mechanismus

Die vorgestellten Ergebnisse konnten die Hypothese, dass Bienen bei der Bewertung von Musterähnlichkeiten allein einen pixelbasierten Template-Matching-Mechanismus anwenden, nicht stützen. Die Präferenz für Muster mit geringerer bzw. völlig fehlender Flächenüberlappung mit TR+ und das Fehlen von angepasstem Flugverhalten, das zu einer Flächenüberlappung führen würde, zeigten, dass Bienen in ihrer Wahlentscheidung nicht auf dieses Auswertekriterium angewiesen sind. Auch die Miteinbeziehung einer möglichen Verzerrung der Musterabbildungen im Bienenauge erbrachte keinerlei Evidenz für eine solche Bewertung des Flächenüberlappungsgrads mit TR+. Ergebnisse mit Bienen der Dressur A und B zeigten, dass Bienen durchaus in der Lage sind, Muster zu diskriminieren, deren einziger Unterschied im Grad der Flächenüberlappung mit TR+ bestand, wobei der Unterscheidungsgrad nicht nur qualitativ, sondern auch quantitativ dem Unterschied angemessen war. Somit waren Bienen grundsätzlich in der Lage Muster mit verschiedenem Flächenüberlappungsgrad zu TR+ zu differenzieren, jedoch trat diese Mustereigenschaft gegenüber anderen, zum Beispiel der Beschaffenheit des Zentrums zurück. Die Ergebnisse waren jedoch nicht für alle Entscheidungen der Bienen allgemeingültig, da sich die Präferenzen der Bienen nach Dressur auf ein reziprokes Dressurpaar (Paradigma C) nicht symmetrisch umkehrten.

3.2  Vermeidung des unbelohnten Dressurmusters als einfache Bewertungsregel

3.2.1  Wahlverhalten in Tests gegen das unbelohnte Dressurmuster nach Training A

Eine Erklärung für die bisherigen Ergebnisse wäre auch eine Regel, das unbelohnte Muster einfach zu vermeiden. Bienen der Dressuren A und C wurden daher Testreihen unterzogen, die die Annahme überprüften, inwieweit TR- vermieden wurde.

↓66

In einem ersten Ansatz wurden Bienen des Trainings A vor die Wahl zwischen dem nicht belohnten Muster und den Sternen, offenen Dreiecken und Kreisscheiben gestellt. Die Erwartung im Fall einer erlernten Vermeidung von TR- war, dass jedes Muster vor TR- bevorzugt wurde. Abbildung 34 zeigt die Wahlfrequenzen der Bienen in diesen Tests.

Abbildung 34: Wahlverhalten der Bienen bei Tests gegen das unbelohnte Muster aus Training A, Piktogramme zeigen in Tests verwendete Muster, Wahlverhältnisse werden bezüglich TR- angegeben (Piktogramm ganz links), Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: N = 7 - 8 Tiere.

In den meisten Tests gegen das unbelohnte Muster bevorzugten die Bienen das jeweils andere Muster. Nur in den Tests gegen die offenen Dreiecke wurde TR- nicht diskriminiert und im Fall des dünnen offenen Dreiecks sogar signifikant bevorzugt (p < 0,01). Damit bevorzugten die Bienen, wie schon bei anderen Versuchen nach Dressur A und B, alle Muster mit schwarzem Zentrum, so dass sich daraus noch keine Vermeidungsregel für das negative Muster ergab. Allerdings wurde TR- gegen die offenen Dreiecke nie vermieden, trotzdem keines der Muster ein schwarzes Zentrum aufwies und bei angenommener Bewertung entsprechend eines Template-Matching-Mechanismusses das flächengrößere offene Dreieck für die Bienen sogar attraktiver sein sollte (Abbildung 34 Test 4). Außerdem vermieden die Bienen das kleinere offene Dreieck sogar signifikant von TR-, trotz gleicher Flächenüberlappung mit TR+. Die offenen Dreiecke wurden somit von den Bienen weder ähnlicher zu TR+ eingeschätzt. Das Verhalten der Bienen ließ sich auch durch die Vermeidung des unbelohnten Musters nicht voraussagen. Eine Musterdiskriminierung der Bienen aufgrund eines retinotopen Template-Matching-Mechanismusses konnte aufgrund des Ergebnisses von Test 4 erneut ausgeschlossen werden.

3.2.2  Wahlverhalten in Tests gegen das unbelohnte Dressurmuster nach Training C

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Bienen nach Dressur auf Training C zeigten ebenfalls keinerlei Vermeidung des unbelohnten Musters (vergleiche Kapitel 3.2.1), wie die in Abbildung 35 gezeigten Wahlverhältnisse verdeutlichen. Die Bienen zeigten in ihrem Wahlverhalten überhaupt keine Unterscheidung zwischen den vom Dreieck abgeleiteten Mustern und TR-. Dabei blieb erneut unberücksichtigt, welche Zentrumsfarbe die einzelnen Muster aufwiesen und welchen Flächenüberlappungsgrad sie mit TR+ gemeinsam hatten.

Abbildung 35: Wahlverhalten in Tests gegen das unbelohnte Muster aus Training C, keine der gezeigten Unterscheidungen war signifikant (Tierzahlen: 7 - 8 Tiere), Piktogramme zeigen die in Tests verwendete Muster, die Wahlverhältnisse sind bezogen auf TR- dargestellt (Piktogramm ganz links, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben).

3.2.3 Wahlverhalten in Tests gegen neutrale bzw. unbekannte Muster nach Training C

Die bisherigen Ergebnisse zur Vermeidung von Mustern wurden aus Tests gewonnen, bei denen die verwendeten Muster alle in irgendeiner Weise von den dressierten Mustern abgeleitet werden konnten. Um eindeutige Präferenzen für bzw. gegen einzelne Muster nachzuweisen, wurden einige dieser Muster gegen ein dressurfremderes Muster getestet, das heißt ein Muster, das sich nicht aus TR+ oder TR- ableiten ließ. Dabei handelte es sich hier um ein Schachbrettmuster aus zehn auf zehn Kästchen mit jeweils der Kantenlänge 1 cm (Piktogramm in Abbildung 36). Die einhundert Kästchen waren nicht regelmäßig schwarzweiß gefärbt, sondern zufällig in einem 50:50-Verhältnis auf der Fläche verteilt. Das Muster wird im Folgenden Pixelschachbrett genannt.

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Abbildung 36 zeigt die dabei erhaltenen Ergebnisse. Es lässt sich ablesen, dass die Bienen das belohnte Muster und auch sein rotiertes Abbild klar vor dem Pixelmuster bevorzugten. Das offene Dreieck, die kleinere Kreisscheibe und das nicht belohnte Muster wurden weder bevorzugt noch vermieden, obwohl die kleinere Kreisscheibe in den bisherigen Situationen stets bevorzugt und das nicht belohnte Muster etwas stärker vermieden wurde.

Abbildung 36: Wahlverhalten gegen ein neutrales nicht aus dem Dressurmusterpaar ableitbares Muster als Test für erlernte bzw. spontane Vermeidung der verwendeten Testmustern: (***) signifikante Unterscheidung mit p < 0,001, Tierzahl N = 6 – 8 Bienen, Piktogramme zeigen in Tests verwendete Testmuster, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, Wahlverhältnisse beziehen sich auf das jeweils obere der beiden Muster.

3.2.4 Zusammenfassung der Evidenzen gegen eine Vermeidung des unbelohnten Musters

Aus den hier vorgestellten Experimenten ließ sich keine eindeutige Evidenz ableiten, dass Bienen das unbelohnte Muster negativ bewerteten oder aktiv vermieden. Zusammenfassend ließ sich somit feststellen, dass das unbelohnte Muster weder bei der Auswahl der Bewertungskriterien (aus dem Vergleich belohntes mit unbelohntem Muster) noch durch aktives Vermeidungslernen das Wahlverhalten der Bienen stark beeinflusste.

3.3 Verwendung globaler Parameter zur Ähnlichkeitsbewertung der Testmuster

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Mit den folgenden Testreihen sollte überprüft werden, inwieweit sich die Tiere bei ihrer Entscheidung nach globalen Eigenschaften der Muster richteten, wie zum Beispiel nach der Position des Musters auf der Versuchsfläche oder der Stellung des Hintergrundes bezogen auf das Muster. Globale Merkmale beschreiben hier Merkmale, die sich nur durch Auswertung des gesamten Musters erschließen lassen (Wilkinson et al. 1998; Wilson und Wilkinson 1998).

3.3.1  Position des Papierhintergrunds im Vergleich zur Musterposition

Bienen wurden entsprechend Training A dressiert. Anschließend wurde die Position des Dressurpaares um 90 mm nach oben verschoben, dadurch hatte keines der Muster mehr eine Überlappungsfläche mit dem Originalmuster. Die Tiere hatten somit die Wahl zwischen vier möglichen Musterpositionen: die gewohnten zentralen Stellen (um die sichtbare Belohnungsröhrchen herum) und die verschobenen Muster, in deren Mitte jeweils eine weiße Kreisscheibe das Röhrchen andeutete. Gewertet wurden die Anflüge und die Setzer auf das Belohnungsröhrchen und auf das Muster. Wahlverhältnisse wurden für Setzerentscheidungen gebildet, sowohl für die reinen Musterentscheidungen wie auch für die Röhrchensetzer und zusätzlich für die Gesamtsetzerzahl auf der jeweiligen Musterseite (Summe aus Setzer Muster und Setzer Röhrchen). In einem weiteren Test blieb die Position der Muster um die Röhrchen herum erhalten, dafür wurde die Fläche des Hintergrunds (DIN A4-Papier) um 90 mm nach unten verschoben, um zu überprüfen, inwieweit Bienen die relative Position zwischen Muster und Hintergrundpapier bewerteten.

Abbildung 37 zeigt die Ergebnisse dieser beiden Testansätze. Betrachtete man nur die Verhältnisse aus den Setzern auf die Muster, diskriminierten die Tiere in allen Fällen ähnlich gut wie in den Testreihen mit zentrierten Mustern zwischen dem belohnten und dem unbelohnten Muster, unabhängig ob das Muster bezüglich des Einfluglochs oder des Hintergrunds verschoben wurde. Betrachtete man im Fall der verschobenen Muster die Setzer auf die Röhrchen, ergab sich jedoch kein signifikanter Unterschied zwischen den beiden Musterseiten (0,51 ± 0,12), verglichen mit der Wahlfrequenz von 0,78 ± 0,12 %, wenn ausschließlich Setzer direkt auf die Muster berücksichtigt wurden (Abbildung 37 Test 2). Beim Test auf das Dressurpaar mit verschobenem Papier verhielten sich die Tiere dagegen wie beim normalen Dressurpaar, wenn auch mit etwas geringerem Unterscheidungserfolg (0,78 ± 0,15, Abbildung 37 Test 3).

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In den Tests zwischen identischen TR+ aber mit unterschiedlicher Papierposition machten die Bienen keinen Unterschied zwischen den verschiedenen Anordnungen von Muster zu Hintergrundpapier. Die Bienen flogen in beiden Situationen TR+ etwa gleich häufig an (0,52 ± 0,03, Abbildung 37 Test 5). Zusammenfassend ließ sich aus diesen Ergebnissen ableiten, dass die Bienen dem belohnten Muster nachfolgten, unabhängig von der Bezugsposition, die der Hintergrund dazu einnahm.

Abbildung 37: Einfluss der Anordnung des Hintergrunds auf das Wahlverhalten der Bienen für das Dressurpaar bzw. TR+ (Training A), Piktogramme: Papierhintergrund und getestetes Muster, angeordnet um horizontale Mittellinie der Testfläche: oberer Reihe linkes Muster; untere Reihe: rechtes Muster, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, Wahlverhältnisse angegeben bezogen auf obere Musterreihe, berechnet aus Setzern auf Musterfläche ohne Röhrchen, Signifikanzen der Wahlfrequenz durch Symbole angegeben: p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***); Tierzahl: N = 6 - 8 Tiere.

3.3.2 Musterposition bezogen auf das Belohnungsröhrchen

3.3.2.1  Unterscheidung der verschobenen Abbildungen des belohnten Dressurmusters vom zentrierten Dressurmusterpaar

Wenn die Verschiebung des Bildhintergrunds in Bezug auf die Muster die Attraktivität von TR+ nur wenig beeinflusste, blieb noch zu klären, inwieweit die Verschiebung von TR+ bzw. TR- das Wahlverhalten veränderte. Dazu wurden Bienen nach der Dressur auf Training A mit dem Dressurpaar bzw. mit zwei identischen TR+ konfrontiert, wobei eines der beiden Muster nach oben bzw. unten verschoben wurde, jeweils um 45 mm bzw. 90 mm. Bei der Verschiebung um 90 mm besaßen die verschobenen Muster keinerlei Deckungsfläche mit TR+ in der Originalposition mehr; war TR+ nur um 45 mm verschoben, hatten die beiden Muster etwas mehr als ein Drittel der Fläche gemeinsam. Ausgewertet wurden wieder die Setzer sowohl vor der zentrierten Position (Röhrchen) als auch vor den verschobenen Mustern. Die Wahlverhältnisse wurden einmal aus den Setzern auf die Muster (schwarze Kurve) und aus den Gesamtsetzern pro Seite (graue Kurve) berechnet (Abbildung 38).

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Abbildung 38: Einfluss der Verschiebung von TR+ auf Wahlverhalten in Tests gegen TR+ und TR- (Training A):

Die Piktogramme zeigen in Tests verwendete Testmuster, die Gerade zeigt horizontale Mittellinie der Testfläche: Wahlverhältnis stets bezogen auf ganz links abgebildetes Piktogramm: A) Tests gegen TR- zentriert, B) Tests gegen TR+ zentriert. Verschiebungen entsprechen 90 mm bzw. 45 mm nach oben oder unten; schwarze Kurve: Wahlverhältnisse nur aus Setzern auf Musterfläche; graue Kurve: Wahlverhältnisse aus Gesamtsetzer auf Testmusterseite (das heißt Summe aus Setzern auf Musterfläche und Röhrchen); Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben; Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: 7 - 8 Tiere).

Die Ergebnisse zeigten, dass die zentrierten Muster gegenüber verschobenen Mustern bevorzugt wurden (Abbildung 38). Betrachtete man die Setzersumme aus Setzern auf die Muster und auf die Röhrchen unterhalb der Muster, ergab sich, dass die Bienen das Dressurpaar bei Verschiebung von TR+ nach oben noch signifikant (p < 0,01) unterscheiden konnte, bei nach unten verschobenen TR+ jedoch nicht mehr signifikant (Abbildung 38 A graue Kurve). Bewertete man nur die Setzer auf die Musterfigur, brach die Unterscheidung jedoch zusammen, die verschobenen Muster wurden dann nicht mehr diskriminiert (Abbildung 38 A schwarze Kurve). Offenbar war das zentrierte unbelohnte Muster genauso attraktiv wie ein verschobenes belohntes Muster, unabhängig wie weit und wohin das TR+ verschoben wurde. Konfrontierte man die Bienen mit einem verschobenen TR+ gegen ein zentriertes TR+, wurde das zentrierte Muster sowohl bezüglich der Mustersetzer (Abbildung 38 B schwarze Kurve), wie auch der Gesamtsetzer (Abbildung 38 B graue Kurve) in fast allen Fällen signifikant bevorzugt. Die Wahlfrequenzen der Gesamtsetzer waren dabei etwas geringer als die Wahlfrequenzen der Setzer auf die Figur, was vermutlich daran lag, dass die Bienen das Röhrchen unabhängig vom darüber oder darunter präsentierten Muster wählten, unter Umständen eine eigenständige Wahl gemäß der Röhrchenmerkmale. Die nach oben verschobenen Muster wurden etwas weniger stark diskriminiert, wie die nach unten verschobenen Muster, da die Wahlfrequenzen etwas geringer sind und auch weniger stark signifikant. Das um 90 mm nach unten verschobene Muster wurde dabei seltener gewählt als Muster, die nur um 45 mm verschoben wurden und noch teilweise mit der Fläche der Originalmuster überlappten. Dieser Effekt blieb bei der Verschiebung um 90 mm nach oben aus (Abbildung 38 A und B erster Test).

3.3.2.2 Unterscheidung der verschieden weit verschobenen Abbildungen des belohnten Dressurmusters

In einem weiterführenden Ansatz wurden Bienen mit zwei gegen die Normalposition verschobenen Abbildern von TR+ konfrontiert. Damit sollte sich die Frage klären lassen, ob die Bienen die Verschiebung nach oben bzw. unten gleichermaßen tolerieren und welchen Einfluss die Größe der Verschiebung auf das Wahlverhalten der Bienen hatte. Die in

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Abbildung 39 gezeigten Ergebnisse machen deutlich, dass die Bienen leichte Verschiebungen um 45 mm nach oben bzw. nach unten gleichermaßen tolerierten und keine Unterscheidung zwischen den Mustern trafen.

Abbildung 39: Einfluss der Position von TR+ auf Unterscheidungsleistungen zwischen zwei identischen Mustern nach Dressur A, Tests mit verschobenen Abbildungen von TR+ (Training A) (Hilfslinien zeigen zentrale bzw. verschobene Positionen): Testergebnisse bezogen auf obere Musterreihe: Verschiebungen entsprechen 90 mm bzw. 45 mm nach oben oder unten; schwarze Kurve: Wahlverhältnisse nur aus Setzern auf Musterfläche; graue Kurve: Wahlverhältnisse aus Gesamtsetzer auf Testmusterseite (Musterfläche und Röhrchen); Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl N = 7 Bienen).

Ein um 90 mm nach oben verschobenes Muster wurde vor einem ebenso weit nach unten verschobenen Muster jedoch signifikant bevorzugt (p < 0,05), sowohl was die Wahlverhältnisse aus den Mustersetzern betraf, als auch die Gesamtsetzerverhältnisse (

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Abbildung 39 Tests 1 und 2). Waren beide Muster unterschiedlich weit nach oben verschoben, machten die Bienen ebenfalls keinen Unterschied zwischen den verschobenen Abbildern von TR+ (

Abbildung 39 Tests 4). Das um 45 mm nach unten verschobene TR+ wurde dagegen signifikant (p < 0,01) vor dem um 90 mm verschobenen tieferen Muster bevorzugt, das Verhältnis der Gesamtsetzer pro Seite war immer noch mit p < 0,05 signifikant (

Abbildung 39 Tests 5). Dieses Ergebnis stützt die Beobachtung, dass Bienen eine Verschiebung nach oben leichter tolerierten, als eine Verschiebung nach unten, wobei Verschiebungen um 90 mm deutlicher unterschieden wurden als Verschiebungen um 45 mm.

3.3.2.3 Einfluss einer Attrappe des Belohnungsröhrchens bei verschobenen Mustern

↓74

Bisher wurde noch nicht darauf eingegangen, inwieweit das Einzeichnen einer Röhrchenattrappe bei den verschobenen Mustern das Setzerverhalten der Bienen beeinflusste. Zur Überprüfung dieser Frage wurden einzelne Bienen mit verschobenen Mustern konfrontiert, die im Zentrum der Muster eine Röhrchenattrappe aufwiesen (weiße Scheibe von 15 mm Durchmesser) und solchen ohne Attrappe. Die Muster unterschieden sich dabei allein durch das Vorhandensein bzw. Fehlen dieser Attrappe. Die aufsummierten Setzerdaten für die Muster bzw. für das eigentliche Röhrchen sind in Tabelle 9 protokolliert und die errechneten χ²–Werte angegeben. Dabei zeigt sich, daß die Bienen die Muster nie signifikant differenzierten. Um dennoch die verschobenen Muster den zentrierten Mustern so ähnlich wie möglich nachzugestalten, wurden die verschobenen Muster alle mit einer Röhrchenattrappe, das heißt mit einer kleinen weißen Kreisscheibe im Zentrum der Muster, getestet.

Tabelle 9: Ergebnisse Kontrolltest Setzerhäufigkeit auf Muster mit und ohne Attrappe des Belohnungsröhrchens im Zentrum des verschobenen Musters (Tierzahl: N = 3)

Ergebnisse Training A

Setzer auf verschobenes TR+ mit zentraler Röhrchenattrappe

Setzer auf verschobenes TR+ ohne zentrale Röhrchenattrappe

Setzerverhältnis mit Attrappe/
ohne Attrappe

χ²-Wert

Setzer Muster

22

33

0,4

2,2
(nicht signifikant)

Setzer Röhrchen

15

10

0,6

1
(nicht signifikant)

Setzer gesamt

37

43

0,46

0,51
(nicht signifikant)

3.3.3 Musterunterscheidung einiger gleichweit verschobener Testmuster

Um zu überprüfen, inwieweit sich die Verschiebung von Mustern auf die Differenzierung anderer Muster als dem Dressurpaar auswirkte, wurden die Bienen nach Dressur A mit den Sternen und offenen Dreiecken aus dem Kapitel 3.2.1 konfrontiert, allerdings wurden beide Muster um 90 mm nach oben verschoben präsentiert. Erneut wurden sowohl die Setzer auf Muster und Röhrchen als auch die Gesamtsetzer pro Seite ausgewertet und die Wahlverhältnisse errechnet. In einer ersten Testserie wurden die Bienen auf die Unterscheidungsleistung zwischen dem belohnten Muster und Sternen und offenen Dreiecken getestet. Dabei zeigte sich, dass das Wahlverhalten bei den verschobenen Mustern, verglichen mit den unverschobenen Testmusterpaaren, weiterhin erhalten blieb (am deutlichsten sichtbar bei der Auswertung der Setzer auf die Musterfläche Abbildung 40 A, schwarze Kurve). Die Wahlfrequenzen für die Mustersetzer waren in der Regel etwas niedriger als in den Tests mit unverschobenen Mustern. Diese Beobachtung wurde umso klarer, wenn die Wahlfrequenzen der zentrierten Musterpaare gegen die der verschobenen Musterpaare aufgetragen wird, wobei die Regressionsgerade in Abbildung 40 C (gestrichelt graue Kurve) aufgrund der geringeren Wahlfrequenzen gegen die Winkelhalbierende (R = 1, durchgezogen schwarze Kurve) nach unten verschoben ist. Die Werte der verschobenen Testmuster besitzen den Korrelationskoeffizienten von R = 0,95 bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0,01. Die Abnahme der Wahlfrequenz ist jedoch nicht signifikant.

↓75

Die Diskriminierung von TR+ und den Sternen war bei den verschobenen Mustern erkennbar, allerdings ließ sich auf Grund der geringen Tierzahl (N = 1) bei diesen Tests keine Signifikanzbewertung durchführen. Die Wahlreaktion zwischen TR+ und den offenen Dreiecken war signifikant, aber nur mit p < 0,01 verglichen zu den Tests der zentrierten Muster (p < 0,001). Bei ihrem Setzverhalten auf die Belohnungsröhrchen machten die Bienen in der Regel keinen Unterschied zwischen den Mustern. Dadurch wurde insgesamt auch die Wahlfrequenz der Gesamtsetzer gesenkt (Abbildung 40 gestrichelte und graue Kurve).

Abbildung 40: Differenzierungsleistungen der Bienen für um 90 mm nach oben verschobenen Testmustern (Training A):

A) verschobene Muster; B) zentrierte Muster: schwarze Kurve: Wahlverhältnisse nur aus Setzern auf Musterfläche; graue Kurve: Wahlverhältnisse aus Gesamtsetzern auf Testmusterseite (Musterfläche und Röhrchen); gestrichelte Kurve: Wahlverhältnisse aus Setzern auf Röhrchen allein; C) Auftragung der Korrelation der Wahlfrequenzen zentrierter und verschobener Musterpaare; graue Kurve: Regressionsgerade der Werte, schwarze Vergleichskurve: angenommene vollständige Regression (entspricht der Winkelhalbierenden). Piktogramme geben verwendete Testmuster bzw. Testmuster auf Papierhintergrund an: Wahlverhältnisse stets bezogen auf das ganz linke Piktogramme angegeben; Signifikanz der Wahlentscheidungen durch Sterne symbolisiert: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: 6 - 8 Tiere, ausgenommen: Abbildung A Tests 2 - 3: N = 1, vollständigkeitshalber eingefügt).

↓76

Abbildung 41: Differenzierungsleistungen der Bienen für um 90 mm nach oben verschobenen Testmustern (Training A):

A) verschobene Muster, B) zentrierte Muster: Piktogramme geben verwendete Testmuster (teilweise mit Papierhintergrund): schwarze Kurve: Wahlverhältnisse nur aus Setzern auf Musterfläche; graue Kurve: Wahlverhältnisse aus Gesamtsetzern auf Testmusterseite (Musterfläche und Röhrchen); gestrichelte Kurve: Wahlverhältnisse aus Setzern auf Röhrchen allein; Wahlverhältnisse stets bezogen auf das obere Piktogramm angegeben; Signifikanz der Wahlentscheidungen durch Sterne symbolisiert: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 6 - 7 Tiere).

Testete man die Bienen mit Testpaaren aus verschobenen Sternen und verschobenen offenen Dreiecken, zeigten die Bienen vor den verschobenen Mustern ähnliche Diskriminierungsleistungen wie vor den zentrierten Mustern (Abbildung 41 A und B, schwarze Kurve). Dabei blieb die Diskriminierungsleistung auch bei den verschobenen Mustern geringer als bei den zentrierten Mustern. Bei den Setzern auf das Röhrchen machten die Bienen keinen Unterschied zwischen den Mustern und setzten sich gleich häufig auf jedes der Röhrchen (Abbildung 41 gestrichelte Kurve).

3.3.4 Dressur auf verschobenes Dressurmusterpaar des Trainings A

Nachdem bisher nur die Rede von Bienen war, die auf zentrierte Muster dressiert waren und auf verschobene Muster getestet wurden, sollen hier erste Daten vorgestellt werden, die aus der Dressur auf verschobene Muster erhalten werden konnten. Die Überlegung hinter den Experimenten war der Vergleich des Wahlverhaltens von Bienen bei Mustern, die stets im Zentrum der Dressurmuster ihre Belohnung erhielten. Bei der Dressur auf verschobene Muster gibt es den Bezug zwischen Zentrum des Musters und Belohnung nicht, da die Dressurmuster des Trainings A 90 mm verschoben über den Belohnungsröhrchen angebracht wurden. Die Erwartung war, dass die Bienen weniger Gewicht auf die Gestalt des Zentrums legen würden. Bedingt durch diesen Versuchsaufbau ergab sich die Schwierigkeit, die Bienen überhaupt auf die Muster zu dressieren. Von über 70 andressierten Bienen waren nur 6 Bienen in der Lage das Röhrchen wieder aufzufinden. Davon ließen sich nur vier Tiere soweit dressieren, dass sie das Dressurpaar überhaupt auseinander hielten und nur zwei Bienen brachten es zu Differenzierungsleistungen über 60 % für das belohnte Muster. Mit diesen beiden Tieren wurde eine Reihe von Tests gemacht, die hier unter dem Vorbehalt vorgestellt werden, nur einen ersten Eindruck von einer dezentralen Dressursituation vermitteln zu können. Für die Betrachtung der Wichtigkeit der Position des Musters ist dabei auch die Unfähigkeit der Bienen sich ein von der Belohnung räumlich getrenntes Muster einzuprägen von Interesse.

↓77

In einem ersten Ansatz wurden die Bienen auf die Muster des Dressurpaars in verschiedenen Positionen bezogen auf das Belohnungsröhrchen und das Hintergrundpapier getestet. Aufgetragen wurden jeweils die Setzer auf das Röhrchen (Säule) bzw. die Gesamtsetzer auf die jeweilige Seite (rote Raute). Die Verschiebung des Musters gemeinsam mit dem Papier wurde von den Bienen nur vereinzelt toleriert (beachte die große Streuung zwischen den beiden Tieren) (Abbildung 42 A Test 2). Hier war zu sehen, dass die eigentlich korrekten Entscheidungen der Bienen (Setzer auf ein nicht vorhandenes Röhrchen unterhalb der Muster) nur in die Gesamtsetzerzahl einflossen, das heißt die durch die rote Raute dargestellten Werte entscheidender waren. Wurde nur das Muster verschoben, während die Ausrichtung des Papiers identisch zur Dressur blieb, differenzierten die Bienen das Dressurpaar nicht mehr (Abbildung 42 A Test 3).

Die Ergebnisse der Tests in Abbildung 42 B bis F zeigten, dass die Bienen abgesehen von der Präferenz für das belohnte Muster (Abbildung 42 A - C Test 1, Wahlfrequenzen nicht signifikant, aber durchgehende Präferenz von TR+!) sich nicht vergleichbar zu Bienen nach Dressur A verhielten (unter dem Vorbehalt, dass die Wahlverhältnisse aufgrund der zu geringen Tierzahl nicht signifikant sind).

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Belohnung der Bienen außerhalb der Muster das Erlernen der Trainingsaufgabe erschwerte. Diese Art der Präsentation führte dabei zu keiner mit Training A (identisches, jedoch zentriertes Dressurmusterpaar) vergleichbaren Bewertung der Testmuster.

↓78

Abbildung 42: Tests zur Mustererkennung von verschobenen Mustern bei Dressur auf verschobene Muster (Training E): A) Verschiebung des Dressurpaares bzw. des Hintergrundpapiers, B) Test gegen kanten- bzw. eckenvariierte Muster, C) und D) Transfertests gegen verschieden große Kreisscheiben, E) und F) Tests von Sternen und offenen Dreiecken verschiedener Überlappungsfläche zu TR+ gegeneinander; Säulen: Setzer auf Röhrchen; Raute: Gesamtsetzer Seite (Summe Setzer auf Röhrchen und auf Musterfläche); alle Wahlverhältnisse nicht signifikant (ausgenommen A 1: p < 0,05); Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben; Tierzahlen: A, B: N = 2 - 3 sonst N = 1 (ausgenommen: C 3: N = 2).

3.3.5 Zusammenfassung: Einfluss der Musterposition auf die Musterunterscheidung durch Bienen

Die Ergebnisse der Tests mit bezogen auf das Belohnungsröhrchen bzw. das Hintergrundpapier verschobenen Mustern ließen deutlich erkennen, dass die Position der Muster für die Bienen bei der Bewertung der Ähnlichkeit verschiedener Muster mit dem gelernten belohnten Dressurmuster eine eher untergeordnete Rolle spielt. Vor gleich weit verschobenen Mustern zeigten Bienen dasselbe Wahlverhalten wie vor auf das Belohnungsröhrchen zentrierten, unverschobenen Mustern und generalisierten dieselben abgewandelten Muster. Die Bienen setzten sich auf die verschobenen Abbilder der Muster und diskriminierten die Muster auch nur bei diesem Verhalten. Die weiterhin für die Bienen sichtbaren Belohnungsröhrchen wurden, unabhängig vom Testpaar, stets gleich häufig aufgesucht.

↓79

Verschiebungen wurden im Fall von unterschiedlich weit verschobenen aber sonst identischen Mustern sehr wohl wahrgenommen. Dabei zeigte sich, dass Verschiebungen um 45 mm nach oben bzw. nach unten leichter toleriert wurden als Verschiebungen um 90 mm. Zudem wurden nach oben verschobene Muster vor nach unten verschobenen Mustern präferiert.

Dabei zeigen die Ergebnisse mit Dressuren auf die verschobenen Muster des Trainings A, dass dieses Verhalten wahrscheinlich Folge der zentrierten Dressur war und auch durch die Auffälligkeit des Belohnungsröhrchens beeinflusst wurde. Die auffällig schwierige Dressur der Bienen auf das verschobene Dressurpaar und die damit einhergehende schlechtere Diskriminierung des Dressurpaares verglichen mit dem Diskriminierungslevel des Trainings A, machten deutlich, daß die Position des Belohnungsröhrchens einen Einfluss auf die Diskriminierungsleistung der Biene bezüglich zweier Dressurmuster haben muss. Die Position des Musters, relativ zur Belohnung während der Dressur, beeinflusste also wahrscheinlich bei den gezeigten Testserien die Bewertungskriterien der Bienen für die jeweiligen Testmuster.

3.4  Ähnlichkeitsbewertung der Testmuster durch lokale Musterparameter

3.4.1  Rotation von Musterelementen

Die bisher beschriebenen Versuche lassen erkennen, dass Bienen globale Eigenschaften der Muster, das heißt Merkmale, die durch die Auswertung des Gesamtmusters erschließbar sind, wie z. B. die Dreiecksgestalt der Muster, eher gering bewerteten. Wie nahmen Bienen im Vergleich dazu lokale Mustermerkmale wahr, das heißt Eigenschaften, die sich aus der Auswertung von einzelnen Musterbereichen ergaben. Eine weiterführende Testserie sollte aufdecken, inwieweit Bienen der Dressur C lokale Veränderungen an den Mustern mitbewerteten. Dabei wurde TR+ durch Rotation der einzelnen drei kleinen Dreiecke bzw. der gesamten Figur abgewandelt und sowohl gegen die Muster des Dressurpaares als auch untereinander getestet, um zu überprüfen, inwieweit diese Veränderungen für die Bienen relevant waren.

↓80

Abbildung 43: Diskriminierungsleistung der Bienen bei Tests mit Mustern mit lokalen und globalen Veränderungen (Rotationen der einzelnen Musterbestandteile bzw. des gesamten Musters): Piktogramme geben die verwendeten Testmuster an (Training C); Wahlverhältnis stets bezogen auf obere Reihe der Piktogramme angegeben; Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten; Signifikanz der Wahlentscheidungen durch Sterne symbolisiert: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 7 - 9 Tiere).

In Abbildung 43 werden die Ergebnisse dieser Testserien dargestellt. Alle abgewandelten Muster wurden, genau wie das originale belohnte Muster, signifikant vor dem nicht belohnten Muster präferiert bzw. generalisiert (Abbildung 43 Tests 1-4). In Tests der abgewandelten Muster gegen TR+ und gegen das rotierte Abbild von TR+ zeigten die Bienen eine signifikante Präferenz für diejenigen Muster, deren Schwarzflächenanordnung der des belohnten Musters entsprach (Abbildung 43 Tests 6 - 8). Bei gleicher Anordnung der Schwarzflächen wurden die jeweiligen Muster nicht signifikant differenziert (Abbildung 43 Tests 5 und 9).

Die Ergebnisse dieser Versuche wiesen daraufhin, dass Bienen lokale Veränderungen der Muster tolerierten. Bewertet wurde in dieser Testreihe nur die globale Anordnung der Schwarzflächen, das heißt die Ausrichtung des Gesamtmusters, lokale Abwandlungen durch Rotation einzelner Musterelemente führten nicht zur Diskriminierung von TR+. Alle abgewandelten Muster wurden jedoch vor dem unbelohnten Muster bevorzugt.

3.4.2 Verschiebung, Vergrößerung oder Wegnahme von Musterelementen

↓81

Nachdem sich gezeigt hatte, dass eine Rotation von Musterelementen keinen Einfluss auf das Wahlverhalten hatte, wurden die Bienen der Dressur C mit stärker abgewandelten Mustern konfrontiert. Abwandlungen waren dabei zum Beispiel die Verschiebung aller Musterteile nach innen bzw. außen bezogen auf den Mustermittelpunkt (das heißt das Belohnungsröhrchen) oder die Verschiebung, Größenveränderung bzw. Auslassung einzelner Musterbestandteile.

3.4.2.1  Differenzierung lokalveränderter Testmuster vom belohnten Dressurmuster

Zunächst wurde die Diskriminierungsleistung der Bienen für die abgewandelten Muster gegenüber dem belohnten Muster überprüft. Abbildung 44 zeigt die Ergebnisse der verschiedenen Testreihen.

↓82

Abbildung 44: Einfluss der Veränderung lokaler Mustereigenschaften (Verschiebung, Vergrößerung, Wegnahme von Musterelementen) auf die Differenzierung der Muster von TR+ (Training C): A) Gesamtverschiebung, -vergrößerung bzw. verkleinerung der Musterelemente B) Verschiebung und Vergrößerung einzelner Musterelemente C) Wegnahme einzelner Musterelemente; Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 7 - 10 Bienen); Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlfrequenz jeweils bezogen auf Piktogramm ganz links (belohntes Dressurmuster TR+), Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.

↓83

Abbildung 44 A zeigt die Ergebnisse der Tests von TR+ gegen Abbilder mit nach außen bzw. innen verschobenen Musterelementen, wobei alle Musterbereiche gleichartig abgewandelt und zum Teil zusätzlich noch in ihrer Größe verändert wurden. Die Veränderungen wurden in der Regel wahrgenommen und von TR+ diskriminiert. Dabei veränderten Verschiebungen der Musterelemente nach innen, zum Zentrum hin, das Muster mehr, als Veränderungen der Größe. Verschiebungen der Musterelemente vom Zentrum weg wurden nicht signifikant unterschieden, wenn die Musterteile nicht gleichzeitig vergrößert wurden. Im Vergleich dazu verhielten sich die Bienen anders, wenn nur einzelne Musterelemente verschoben, bzw. vergrößert wurden (Abbildung 44 B): Hier wurden Muster mit Verschiebungen einzelner gleichgroßer Musterteile unabhängig von der Richtung der Verschiebung gegen TR+ signifikant, allerdings nur mit Wahlfrequenzen unter 65 %, diskriminiert (signifikant mit p < 0,01). Wurden die verschobenen Musterelemente zusätzlich noch vergrößert, sank sowohl die Wahlfrequenz, als auch die Signifikanz. Durch die Vergrößerung der verschobenen einzelnen Musterelemente wurden die abgewandelten Testmuster TR+ also wieder ähnlicher, allerdings sank die Unterscheidung in einem Fall unter die Signifikanzgrenze (Abbildung 44 B Test 4).

↓84

Entfernte man ein oder zwei Musterelemente, wurden die so abgewandelten Muster durchweg signifikant gegenüber TR+ vermieden (Abbildung 44 C). Dabei beeinflusste die Wegnahme im Bereich der oberen Musterhälfte die Ähnlichkeit des abgewandelten Musters zu TR+ weniger als die Auslassung anderer Musterteile (Abbildung 44 C Test 1).

3.4.2.2 Generalisation lokal veränderter Testmuster

Um einen klareren Eindruck von der Wahrnehmung der Bienen für lokal abgewandelte Muster zu erhalten, wurden die in Kapitel 3.4.2.1 eingeführten Muster gegeneinander getestet, um die Generalisierungsleistung der Bienen für diese Muster zu prüfen. Die Ergebnisse dieser Tests sind in Abbildung 45 dargestellt.

↓85

Abbildung 45: Einfluss der Veränderung lokaler Musterbereiche (Verschiebung und Wegnahme von Musterelementen) auf die Generalisierungsleistung der Bienen nach Training C (schwarzer Kasten): A) Diskriminierung von Mustern mit symmetrisch und asymmetrisch verschobenen Musterelementen voneinander, B) Generalisation von Mustern mit symmetrisch und asymmetrisch verschobener Musterelemente gegen TR-, C) Diskriminierung beschnittener Muster voneinander und von TR-; Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlfrequenz jeweils bezogen auf obere Piktogrammreihe; Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 6 - 9 Tiere).

Für die Bienen machte es keinen Unterschied, welches Element bzw. wohin ein einzelnes Musterelement verschoben war und inwieweit damit die Mustersymmetrie verändert wurde. Die Bienen diskriminierten zwischen den so abgewandelten Mustern nicht signifikant (Abbildung 45 A). Alle Muster wurden jedoch hochsignifikant vor TR- präferiert (p < 0,001)(Abbildung 45 B).

Wurden einzelne Musterelemente dagegen ausgelassen, zeigte sich, daß den Bienen der untere Musterbereich signifikant wichtiger war, als der obere Musterabschnitt. Waren die unteren beiden Musterelemente vorhanden, wurden die Muster präferiert bzw. mit höherer Signifikanz vor TR- generalisiert als Muster, die nur noch den oberen Musterbereich aufwiesen (Abbildung 45 C Tests 1 bzw. 3 - 5, Unterschied zwischen Test 4 und 5 allerdings nicht signifikant). Ob im unteren Musterbereich eines oder beide Musterelemente vorhanden waren, machte für die Wahlreaktion der Bienen dagegen keinen Unterschied (Abbildung 45 Test 2 bzw. 3-4). Die Unvollständigkeit des rotierten Musters wurde entsprechend dem Fehlen eines oberen Musterelementes wahrgenommen und das beschnittene Muster signifikant mit p < 0,01 vermieden (Abbildung 45 Test 6).

3.4.3 Zusammenfassung: Bewertung lokaler Mustereigenschaften durch die Bienen

↓86

Konfrontierte man die Bienen in Tests mit lokal veränderten Mustern, konnten diese Muster gegen das belohnte Muster diskriminiert werden (wenn auch nur mit teilweise geringen Wahlfrequenzen). Keines der Muster wurde TR+ so unähnlich, dass die Bienen es nicht gegen TR- zu generalisieren vermochten. Bei den Tests mit beschnittenen Mustern zeigten die Bienen, dass der untere Musterbereich für ihre Bewertung der Ähnlichkeit der Muster wichtiger war als der obere Musterbereich. Einfache Verschiebungen von Musterteilen bewerteten die Bienen gleich, unabhängig davon, ob durch die Verschiebung die Symmetrie der Muster gestört war oder nicht. Die Position der Musterteile an sich wurde stärker bewertet, als Verschiebungen und Rotationen.

Lokale Musterveränderungen waren somit für die Bienen grundsätzlich wahrnehmbar. Im Vergleich zu TR+ und zu anderen Mustern (vergleiche hierzu Kapitel 3.1.6) wurden diese Mustereigenschaften aber nur mit geringen Wahlfrequenzen unterschieden oder ohne Einschränkungen generalisiert. Demnach wurden lokale Mustereigenschaften von den Bienen nur untergeordnet ausgewertet.

3.5 Überprüfung weiterer Mustereigenschaften auf ihre Bedeutung für die Bewertung von Musterähnlichkeiten

In den folgenden Testserien wurden weitere Mustereigenschaften des Dressurpaares auf ihre Wichtigkeit für die Bewertung von Mustern durch die Bienen untersucht. Es wurde vor allem der Einfluss von Kontrastkanten und ihrer Orientierung, wie auch der offene Zugang zum Belohnungsröhrchen im Zentrum des Musters überprüft. Musterzugänglichkeit bzw. Musterzerstreutheit (pattern disruption) bedeutete dabei, dass Bienen auf dem Weg zum Belohnungsröhrchen schwarze Musterflächen optisch nicht „überqueren“ mussten.

3.5.1  Durchgezogene Kanten im Vergleich zu unterbrochenen Kanten nach Training A

↓87

Das Wahlverhalten von Bienen, die entsprechend Training A dressiert waren, wurde daraufhin überprüft, ob die Konturlinie von TR+ zur Identifizierung des Musters herangezogen wurde. Negativabbilder von TR+ (im folgenden auch negative Dreiecksmuster genannt) wurden erzeugt, indem die Fläche von TR+ aus der schwarzen großen Kreisscheibe ausschnitten wurde. In einer ersten Versuchsreihe erhielten die Bienen die Wahl zwischen der Kreisscheibe und TR+ bzw. der Kreisscheibe und dem negativen Dreiecksmuster von TR+ (Abbildung 46 A). Als Kontrolle wurden diese Versuche gegen das rotierte negative Dreiecksmuster wiederholt, um zu klären, inwieweit die Bienen zudem die Orientierung der Kanten wahrnahmen.

Die Bienen machten im Test zwischen Kreisscheibe und TR+ bzw. rotiertem TR+ keinen signifikanten Unterschied, bevorzugten die Kreisscheibe jedoch signifikant (p < 0,05) vor den negativen Dreiecksmustern ebenso wie vor TR- (Abbildung 46 2 - 3 bzw. 4 - 6). Die Ausrichtung der Kanten bei den negativen Dreiecksmustern war dabei ohne Einfluss für das Wahlverhalten der Bienen. Einzig im direkten Test zwischen TR+ und seinem rotierten Abbild unterschieden die Bienen sich signifikant für das aufrecht stehende Muster (Abbildung 46 A Test 1).

Abbildung 46: Differenzierungsleistung der Bienen für Muster mit TR+ entsprechenden durchgezogenen Kontrastkanten nach Training A (siehe schwarzer Kasten): A) Diskriminierung zwischen kantenlosen Mustern (große Kreisscheibe) und Mustern mit Kanten, B) Diskriminierung zwischen Mustern mit Kontrastkanten (negatives Dreiecksmuster) gegen Muster mit unterbrochenen Kanten; Piktogramme zeigen die verwendeten Testmuster; Wahlfrequenz jeweils bezogen auf das obere Piktogramm; Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 6 - 11 Tiere).

3.5.2 Einfluss des Vorhandenseins und der Orientierung von Kanten nach Training A

↓88

In einer weiteren Testreihe wurde die Möglichkeit überprüft, inwieweit Bienen die negativen Dreiecksmuster tatsächlich generalisierten oder eine Bewertung entsprechend der Flächenüberlappung vornahmen. Das negative Dreiecksmuster hatte dieselben Kontrastkanten wie TR+, jedoch keinerlei Flächenüberlappung, genau wie das rotierte Abbild von TR-. Das rotierte negative Dreiecksmuster besaß dagegen dieselbe Flächenüberlappung wie TR- und außerdem noch durchgezogene Kanten, die jedoch anders orientiert waren (Abbildung 46 B Tests 3 - 5). Es waren daher zwei Überlegungen von Interesse: inwieweit bewerteten die Bienen die durchgezogenen Kanten der negativen Dreiecksmuster und wie stark ging der Flächenüberlappungsgrad in die Bewertung mit ein.

Die Ergebnisse zeigten, dass Bienen das Vorhandensein durchgezogener Kanten nicht bewerteten. Ausgenommen bei Tests der rotierten und der aufrechten negativen Dreiecksmuster gegeneinander und gegen das rotierte TR- (Abbildung 46 B Test 3 und 5) zeigten die Bienen keine Diskriminierung der verwendeten Testmuster. Dabei fiel auf, dass die Bienen häufiger auf den schwarzen Bereichen der negativen Dreiecksmuster landeten, diese Musterbereiche also ähnlich präferierten wie die vergrößerten Schwarzflächen der Muster in Abbildung 44 B (Test 1 und 4). Dieses Verhalten wurde jedoch nicht durchgehend gezeigt, und führte auch nicht in allen Tests zu einer Gesamtbevorzugung der negativen Dreiecksmuster (Abbildung 46 B Test 2 und 4). Der Test der negativen Dreiecksmuster gegeneinander (Abbildung 46 B Test 3) ergab eine schwache, signifikante Bevorzugung (p < 0,05) der Muster mit den zu TR+ identischen Kontrastkanten, unabhängig vom Grad der Überlappungsfläche mit TR+.

↓89

Folgte man diesen Ergebnissen, bewerteten Bienen die Testmuster nicht durch Generalisation der Kontrastkanten des Dreiecks. So wurde die große Kreisscheibe stets bevorzugt, wobei die Bienen hier das Muster mit dem kompakten schwarzem Zentrum wählten. Gegen die Abbilder des unbelohnten Musters wurden die Kontrastkanten ebenfalls nicht generalisiert und lediglich im Test der negativen Dreiecksmuster mit verschieden orientierten Kanten zeigten die Bienen eine schwache Präferenz für das korrekt orientierte Abbild. Damit spielten die Kontrastkanten eher eine untergeordnete Rolle bei der Bewertung von Musterähnlichkeiten.

Die vorangegangenen Testserien zeigten, dass das Vorhandensein und die Lage der Kontrastkanten allein nicht von den Bienen ausgewertet wurde. Es wurden daher Muster entworfen, die sowohl Dreieckskanten entsprechend dem belohnten Muster von Training A aufwiesen, als auch die Ecken von TR+ besaßen (siehe Abbildung 47: Piktogramme der verwendeten Tropfen- und Kreissegmentmuster). Die Muster ließen sich aus der Kreisscheibe durch Beschneidung erhalten, wobei Kreissegmente und Tropfen in unterschiedlichen Orientierungen möglich waren. Zunächst wurden Tropfen und Kreissegment in zwei verschiedenen Orientierungen gegen das belohnte Muster getestet. Die Musterpaare besaßen damit bei jedem Test jeweils eine bzw. zwei identische Kanten, je nach Ausrichtung die Grund- oder die Seitenfläche, oder schlossen identische Ecken des Dreiecks ein, entweder die obere bzw. die linke untere Spitze.

Abbildung 47A zeigt, dass das belohnte schwarze Dreieck aus Dressur A von allen Tropfenformen und Kreissegmenten bevorzugt wurde. Das Wahlverhalten war jedoch nur in den Tests gegen die Tropfen unterschiedlicher Orientierung signifikant (p < 0,01 bzw. p < 0,05). Kreissegmentmuster und die Kreisscheibe selbst wurden nicht signifikant von TR+ unterschieden, unabhängig davon, welche Kante das Kreissegment mit der Dreiecksform von TR+ teilte. Damit bewerteten die Bienen diejenigen Testmuster dem belohnten Dressurmuster als ähnlicher, die weniger gemeinsame Kanten besaßen. Die Kanten wurden demnach nicht als wesentliches Merkmal von TR+ bewertet. Allerdings zeigte sich der Unterschied nur in einer geringeren Streuung, die dazu führte, dass die Unterscheidung signifikant wurde. Die Wahlfrequenzen selbst waren beide ähnlich klein (Abbildung 47 A Test 3 und 4).

↓90

In einem zweiten Ansatz wurde überprüft, inwieweit Tropfen und Kreissegmente gegen die große Kreisscheibe bevorzugt wurden (Abbildung 47 B). Die Bienen bevorzugten hier die Tropfen in beiden Ausrichtungen und das Kreissegment mit unterer Kante signifikant vor der Kreisscheibe (p < 0,01 % bzw. p < 0,05 %). Die zusätzliche Kante des auf der Seite liegenden Tropfens (Abbildung 47 B Test 3) verbesserte die Diskriminierungsleistung gegenüber dem Kreissegment ohne Unterkante signifikant (p < 0,05, Abbildung 47 B, Test 3 und 5), während der Unterschied zwischen oberer Spitze (aufrechter Tropfen) und Unterkante (Segment mit unterer Dreieckskante) nicht signifikant war, weder bei den Tests gegen TR+ noch im Vergleich zur großen Kreisscheibe (Abbildung 47 A und B; Tests 2 und 4). Die unterschiedliche Ausrichtung der Tropfen bzw. der Kreissegmente wurde ebenfalls nicht signifikant unterschieden.

Abbildung 47: Wahrnehmung der Dreiecksform durch Anordnung und Anzahl der Dreieckskanten nach Training A (schwarzer Kasten), A) Kontrolle gegen TR+, B) Generalisierungsleistung gegen Umkreis; Trainingspaar in schwarzem Kasten über Abbildung; Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlverhältnis stets bezogen auf obere Reihe, Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 7 - 11 Bienen).

Diese Ergebnisse zeigten, dass das Vorhandensein der unteren Dreieckskante bzw. zweier Dreieckskanten (Ecken) die Diskriminierung zweier Muster zum Teil unterstützten konnte. Es ließ sich jedoch kein einheitlicher Zusammenhang zwischen Anzahl und Ausrichtung der Kanten finden. Dies wurde noch weiter unterstützt durch das Ergebnis, dass Bienen TR+ selbst nicht signifikant von der schwarzen Kreisscheibe unterschieden. So ließ sich zwar eine signifikante Verbesserung der Wahlfrequenz gegen die Kreisscheibe bei Tests zwischen Tropfen (zwei Kanten) und Kreissegmenten (eine Kante) finden, aber nicht für Muster mit drei Kanten (TR+). Bienen nahmen nach Dressur A somit Kanten zwar wahr, zogen diese jedoch zur Unterscheidung von Mustern nur wenig heran.

3.5.3 Durchgehende Kanten im Vergleich zur zentralen Kompaktheit nach Training A

↓91

Nach Training A dressierte Bienen zeigten eine klare Präferenz für Muster mit schwarzem Zentrum. Durch Abwandlung des belohnten Musters zu einem „Mitsubishi-Stern“ (drei zentrierte, mit einer Spitze zum Musterzentrum ausgerichtete, gleichseitige Rauten) erhielt man ein Muster mit Eigenschaften von TR+ (Ecken, Deckungsfläche 2/3) und TR- (durchbrochene Kanten, freier Zugang zum Zentrum, siehe Piktogramme in Abbildung 48). In einer Testserie wurde überprüft, inwieweit die Kompaktheit des Zentrums zur Identifizierung des belohnten Musters notwendig war. Dazu wurden Bienen mit Mitsubishi-Sternen in Tests gegen das Dressurpaar und gegen die große Kreisscheibe konfrontiert.

Abbildung 48: Differenzierungsleistung entsprechend dem Einfluss von Dreiecksspitzen bzw. zentraler Kompaktheit: A) Training A B) Training C; Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Tests 6 und 7 fehlen in Abbildung B; Piktogramme der Dressurparadigmen in schwarzem Kasten angegeben; Wahlfrequenzen entsprechen Piktogramme der oberen Reihe aufgetragen; Signifikanz der Wahlentscheidungen angegeben durch Sterne: p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*) (Tierzahl: N = 6 - 9 Tiere).

Abbildung 48 A zeigt die Ergebnisse der mit Training A dressierten Tiere. Die Bienen diskriminierten TR+ signifikant von den Mitsubishi-Sternen (p < 0,01 bzw. p < 0,001, Abbildung 48 A 1,2). Die große Kreisscheibe wurde dagegen nur noch vor dem rotierten Mitsubishi-Stern bevorzugt, in Tests gegen den aufrechten Stern machten die Tiere keine signifikante Unterscheidung mehr zwischen den beiden Mustern (Abbildung 48 A 6, 7). Dagegen wurde dieser aufrechte Mitsubishi-Stern signifikant sowohl vor TR- wie auch vor seinem rotierten Abbild bevorzugt (Abbildung 48 A 3, 5).

↓92

Entsprechend dieser Ergebnisse machte der offene Zugang zum Zentrum, bzw. die durchbrochenen Kanten die Muster nicht grundsätzlich unattraktiver, die Bienen bevorzugten allerdings in der Regel die Muster mit größerer Deckungsfläche mit TR+. Die fehlende Unterscheidung der Muster im Test des aufrechten Mitsubishi-Sterns gegen die große Kreisscheibe widersprach jedoch einer Musterwahl allein auf Grundlage von kompaktem Zentrum bzw. Deckungsfläche mit TR+.

3.5.4 Bewertung der Musterzerstreutheit nach Training C

3.5.4.1  Bewertung der durchbrochenen Kanten nach Training C

Die unter Kapitel 3.5.3 vorgestellten Tests wurden zum Teil mit Bienen der Dressur C wiederholt. Damit sollte überprüft werden, inwieweit sich die Bewertung der durchbrochenen Kanten für das Training C umkehren ließ. Die Ergebnisse sind in Abbildung 48 B dargestellt. Die Tiere bevorzugten signifikant das belohnte Muster vor den Mitsubishi-Sternen (p < 0,001, Abbildung 48 B Test 3 und 4), unabhängig von deren Ausrichtung. Auch das rotierte Abbild von TR+ wurde hochsignifikant vor den Mitsubishi-Sternen präferiert (p < 0,001; Abbildung 48 B 8 und 9). Gegen TR- getestet, wurden dagegen die Mitsubishi-Sterne hochsignifikant bevorzugt und damit generalisiert (p < 0,001, Abbildung 48 B Test 1 und 2). Die Bienen der Dressur C unterschieden jedoch im Gegensatz zu den Bienen der Dressur A nicht mehr signifikant zwischen der aufrechten und der rotierten Form der Mitsubishi-Sterne (Abbildung 48 B Test 5).

Mit dem rotierten Mitsubishi-Stern wurde damit erneut ein Muster generalisiert, das keinerlei Flächenüberlappung mit TR+ aufwies (Abbildung 48 B Test 2). Auch durch die Generalisation des rotierten TR+ vor den Mitsubishi-Sternen wählten die Bienen ein Muster ohne jede Flächenüberlappung vor einem nicht zum Dressurpaar gehörenden Muster mit voller Flächenüberlappung (Abbildung 48 B 8). Zudem waren die Bienen der Dressur C in der Lage, den freien Zugang zum Zentrum bei den Mitsubishi-Sternen als Eigenschaft von TR+ zu bewerten, und diese Sterne gegen TR- zu generalisieren, obwohl sie die Sterne der Tests in Kapitel 3.1.4.2 in Abbildung 26 A Test 2 und 3 nicht von TR- unterschieden. Demnach unterschieden sich die Sterne und die Mitsubishi-Sterne durch weitere Eigenschaften, nicht allein durch eine nicht durchgehende Kante. Da TR+ und das rotierte TR+ dennoch von den Mitsubishi-Sternen signifikant unterschieden wurden, besaßen diese Muster offenbar zusätzliche Eigenschaften, die sie wiederum mit den Mitsubishi-Sternen nicht teilten.

3.5.4.2 Bewertung des fehlenden Zugangs zum Zentrum bei Ringmustern nach Training C

↓93

Die oben beschriebene Präferenz von TR+ und seinem rotierten Abbild vor den Mitsubishi-Sternen und deren Bevorzugung vor TR- nach Dressur C deuten darauf hin, dass die Bienen Muster bevorzugten, deren Musterstruktur nicht kompakt, sondern gestreut und strukturiert ist und die einen freien Durchgang zum Zentrum besitzen, das heißt dass Bienen auf dem Flug zum Musterzentrum optisch keine schwarze Fläche überqueren müssen. Um zu überprüfen, inwieweit die Musterzerstreutheit oder der freie Zugang zum Zentrum von den Bienen bewertet wird, wurden Bienen nach der Dressur C mit Ringmustern verschiedener Größe gegen das Dressurpaar und gegen Kreisscheiben getestet. Das mittlere Ringmuster wurde so entworfen, das es die volle Überlappungsfläche mit TR+ besaß. Zudem wies der Ring wie TR+ ein weißes Zentrum auf, ohne jedoch weiter strukturiert zu sein, und besaß keinen freien Durchgang zum Zentrum. Die Vergrößerung bzw. Verkleinerung der Ringe war entsprechend so gewählt, dass Ringe entstanden, die keine Flächendeckung mit TR+ aufwiesen (siehe Piktogramme in Abbildung 49 obere Reihe, Dreieckumriss von TR+ eingezeichnet).

Die Bienen bevorzugten sowohl TR+ als auch ein Muster, das sich aus dem belohnten Muster und seinem rotierten Abbild zusammensetzte (Abbildung 50 Piktogramm ganz links, im Folgenden aufgrund der Ähnlichkeit Davidsstern genannt) klar vor den Ringen, wenn auch im Fall der Tests zwischen Davidsstern und kleinen Ring nicht signifikant. Dagegen war die kleine Kreisscheibe ähnlich attraktiv wie die Ringe. In den Tests gegen TR- bzw. die große Kreisscheibe wurden jedoch alle Ringe signifikant bevorzugt.

Abbildung 49: Wahlreaktion für Ringe verschiedener Größe nach Dressur auf Training C (schwarzer Kasten); Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Auftragung der Wahlfrequenzen entsprechend der rechts abgebildeten Piktogramme: Tests gegen TR+: schwarze Kurve; gegen Davidsstern: lila Kurve; gegen kleine Kreisscheibe: blaue Kurve; gegen TR-: rote Kurve; gegen große Kreisscheibe: grüne Kurve. Wahlverhältnisse beziehen sich auf die seitlich abgebildeten Muster, Signifikanz angegeben durch Symbole (p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*); Tierzahl: 7 - 9 Tiere).

↓94

Bei den vorliegenden Tests in Abbildung 49 bevorzugten die Bienen diejenigen Muster mit höherer Strukturiertheit bzw. Musterzerstreutheit (TR+ und Davidsstern). Die höheren Wahlfrequenzen für TR+ belegten, dass TR+ im Vergleich zum Davidsstern noch weitere Eigenschaften besaß, die die Bienen bevorzugten. Die kleine Kreisscheibe wurde nicht von den Ringmustern bevorzugt, das heißt sie besaß genauso viel oder wenig Ähnlichkeit mit TR+ wie die Ringe. Die Ringe wurden jedoch alle vor den kompakteren Mustern mit schwarzem Zentrum bevorzugt, konnten also als abgewandelte Form von TR+ generalisiert werden, obwohl sie keinen offenen Zugang zum Zentrum besaßen. Damit wurden die Ringe zwar gegen strukturierte Muster diskriminiert, waren TR+ aber hinreichend ähnlich, um generalisiert zu werden.

Bienen präferierten mit den Ringen somit Muster, die ein weißes Zentrum und eine durchgehende Konturlinie besaßen (das heißt keinen Zugang zum Zentrum) vor kompakten schwarzen Mustern, diskriminierten die Ringe jedoch gegenüber Mustern, die eine größere Musterzerstreutheit bzw. freien Zugang zum Musterzentrum besaßen.

3.5.4.3 Bewertung der Musterzerstreutheit des Davidssterns nach Training C

Um zu überprüfen, ob ein Unterschied zwischen der Musterzerstreutheit und dem freien Zugang zum Zentrum besteht, wurden weitere Tests mit dem Davidsstern durchgeführt (Abbildung 50). Dieses Muster besaß die gesamte Fläche von TR+ und eine höhere und damit TR+ ähnlichere Musterzerstreutheit (das heißt das Muster war nicht kompakt an einer Stelle, sondern verteilt sich auf mehrere Musterelemente) als die Mitsubishisterne. Allerdings waren bei dieser Figur die weißen „Zugänge“ zum Zentrum im Unterschied zu den Mitsubishi-Sternen weiter geschlossen, nur die aufeinandertreffenden Spitzen der Dreiecke gewährten grundsätzlich Zugang zum Zentrum, ohne dass die Bienen dazu die Schwarzfläche des Musters überfliegen mussten. Im Folgenden wurde getestet, inwieweit die Bienen die Musterzerstreutheit des Davidssterns bzw. den freien Zugang zum Zentrum bewerteten. Abbildung 50 zeigt dazu das Wahlverhalten der Bienen für den Davidsstern gegen das Dressurpaar, abgeleitete Formen von TR+ und zudem gegen die kleine Kreisscheibe und verschieden große Ringe.

↓95

Abbildung 50: Differenzierungsleistung entsprechend der Musterzerstreutheit bzw. der offenen Zugangs zum Zentrum nach Training C (schwarzer Kasten), Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlfrequenzen entsprechend linkem Piktogramm (Davidsstern) aufgetragen; Signifikanz der Wahlverhältnisse: (***) p < 0,001; (**) p < 0,01; (*) p < 0,05 (Tierzahl N = 6 - 9 Bienen).

Mit Ausnahme des belohnten Dressurmusters und seines rotierten Abbilds wurde der Davidsstern vor den meisten anderen Mustern bevorzugt (Abbildung 50). Damit wurde nicht ausschließlich der offene Durchgang zum Zentrum bewertet, da der Davidsstern im Gegensatz zu den Mitsubishi-Sternen präferiert und auch das rotierte TR+ lediglich gleich oft gewählt wurde. Auffallend war in diesem Zusammenhang die schlechte Diskriminierung des Davidssterns von dem kleinsten der Ringe (Abbildung 50 Test 4). Beim Kontrollversuch gegen die kleine Kreisscheibe wurde erneut die Besonderheit der kleinen Kreisscheibe klar, die, ohne eine erkennbare Ähnlichkeit mit TR+ aufzuweisen, genauso oft gewählt wurde wie der Davidsstern (Abbildung 50 Test 3, vergleiche auch Abbildung 26 C).

Das Wahlverhalten der Bienen folgte also nicht allein dem Vorhandensein eines offenen Zugangs zum Zentrum. Stattdessen bewerteten die Bienen beim Davidsstern eher eine Strukturiertheit bzw. Musterzerstreutheit, die ihn vor den Mitsubishi-Sternen und den Ringen auszeichneten. Diese Eigenschaft erfüllte offenbar auch das rotierte Abbild von TR+ in vergleichbarer Weise. Das belohnte Dressurmuster wurde allerdings so klar vor dem Davidsstern bevorzugt, dass es sich noch durch weitere Eigenschaften vom Davidsstern unterschieden haben muss. Erstaunlicherweise erfüllten auch die kleine Kreisscheibe bzw. der kleinste der Ringe ein entsprechendes, TR+ ähnliches Merkmal.

3.5.5 Präferenz von Mustern ohne Ähnlichkeiten mit dem belohnten Muster - der Ausnahmefall der kleineren Kreisscheibe

↓96

Im Verlauf der Testserien ließ sich fast das gesamte gezeigte Wahlverhalten der Bienen auf Merkmale zurückführen, die sich aus dem belohnten Muster TR+ ableiteten. Eine wesentliche Ausnahme stellte das Wahlverhalten von Bienen nach Dressur C für die kleinere der beiden Kreisscheiben dar. Abbildung 51 zeigt zusammengefasst das Wahlverhalten dieser Bienen in allen Tests, die mit der kleineren Kreisscheibe durchgeführt wurden.

Abbildung 51: Wahlreaktion in Tests gegen die kleinere Kreisscheibe nach Dressur auf Training C (schwarzer Kasten); Piktogramme zeigen verwendete Testmuster; Wahlfrequenzen entsprechend oberem Piktogramm (kleinere Kreisscheibe) aufgetragen, Signifikanz angegeben durch Symbole (p < 0,001 (***); p < 0,01 (**); p < 0,05 (*); Tierzahl: 7 - 9 Tiere).

Die kleinere Kreisscheibe wurde nur gegen das belohnte Muster TR+ und dessen rotiertes Abbild diskriminiert (Abbildung 51 Test 5-6). In allen anderen Tests wurde die kleinere Kreisscheibe entweder genauso häufig oder sogar häufiger angeflogen. Diese Präferenz war jedoch nur gegenüber dem dünneren offenen Dreieck mit p<0,05 signifikant. Wendete man vor dem Hintergrund, dass die Bienen eigentlich die dreiecksähnlicheren Muster bevorzugen sollten, eine Signifikanzbewertung mit einem erwarteten Verhältnis von 65 : 35 für die Sterne oder offenen Dreiecke an (vergleiche auch Kapitel 3.1.4.2), wurde die kleinere Kreischeibe allerdings in allen Fällen vor diesen Mustern signifikant bevorzugt (Abbildung 51 Tests 1-4). Erstaunlich war die fehlende Diskriminierung zwischen der kleinen Kreisscheibe und dem stärker gegliederten Davidsstern (höhere Musterzerstreutheit, Abbildung 51 Test 7) oder den mit weißem Zentrum versehenen Ringmustern (Abbildung 51 Tests 8-10). Dies deutet auf ein Merkmal der kleinen Kreisscheibe hin, dass von den Bienen genauso bevorzugt wurde, wie die Eigenschaften Musterzerstreutheit und weißes Zentrum der anderen Muster. Allerdings lässt sich diese Eigenschaft hier nicht weiter einzugrenzen oder zu bestimmen, da die kleinere Kreisscheibe keines der Merkmale erfüllte, die TR+ zugeschrieben werden konnten.

3.5.6 Zusammenfassung: Beteiligung weiterer Mustereigenschaften bei der Bewertung der Ähnlichkeit von Testmustern

↓97

In den vorangegangenen Testreihen wurden Eigenschaften der Muster der Dressuren A und C gezielt auf ihren Einfluss auf die Musterdiskriminierung überprüft. Es konnte festgestellt werden, dass das Vorkommen bzw. die Orientierung von Kanten zur Musterunterscheidung herangezogen werden konnte, aber keines der Hauptmerkmale war, die sich die Bienen bei der Dressur eingeprägt hatten. Auch die Unterbrochenheit der Kanten allein war kein hinreichendes Merkmal für die Bienen, wurde jedoch gemeinsam mit dem Merkmal freier Zugang zum Zentrum von Bienen der Dressur C zum Vergleich mit TR+ herangezogen. Als ein die Muster besser beschreibendes Merkmal stellte sich die Strukturiertheit bzw. Zerstreutheit der Muster (pattern disruption) heraus, die sowohl TR+, als auch die Mitsubishi-Sterne und der Davidsstern erfüllten. Das Merkmal Musterzerstreutheit war allerdings zur Generalisation nicht zwingend notwendig, ermöglichte den Bienen jedoch Unterscheidung des Davidssterns von den Ringen. Die Versuche mit der kleinen Kreisscheibe zeigten, dass weitere Merkmale existierten, die nicht auf die Strukturiertheit bzw. Zerstreutheit von TR+ zurückzuführen waren.

Zusammenfassend ließ sich sagen, dass Bienen offenbar mehrere Merkmale der Dressurmuster wahrnahmen und zur Unterscheidung von Testmustern nutzten. Diese Merkmale trugen jedoch nicht gleichermaßen zur Musterunterscheidung von TR+ bei und ließen sich in entsprechenden Tests gegeneinander abgleichen bzw. diskriminieren. Diese Eigenschaften in eine Rangfolge einordnen, da Musterzerstreutheit TR+ ähnlicher machte als die Durchgängigkeit zum Zentrum und das weiße Zentrum. Diese Merkmalsrangfolge (Parameterhierarchie) wird in den Anhängen B und C tabellarisch dargestellt. Die dabei für Training A und B aufgeführten, wesentlichen Parameter sind zunächst das schwarze Musterzentrum und der Flächenüberlappungsgrad mit TR+. Diese Merkmale werden gefolgt vom Vorhandensein langer Kanten, einer geschlossenen kompakten Form und weiteren untergeordneten Merkmalen (Anhang B). Für Training C ließ sich eine Rangfolge aus der Getrenntheit der Schwarzflächen und der Orientierung bzw. Anzahl dieser Musterabschnitte gemäß TR+ aufstellen, gefolgt von der Kompaktheit einzelner Musterabschnitte, der Ausrichtung von Kanten und weiteren Merkmalen (Anhang C).

3.6 Anpassung des Flugverhaltens an die Wahrnehmung von Mustereigenschaften

Bei den bisherigen Ergebnissen wurde nur aus dem Wahlverhalten der Bienen vor abgewandelten Mustern darauf geschlossen, welche Bewertungskriterien dem Verhalten zu Grunde lagen. In den folgenden Auswertungen sollte das Verhalten der Bienen während des Flugs vor den Testmustern analysiert werden, um so einen Eindruck davon zu erhalten, in welcher Weise Bienen die einzelnen Muster jeweils abflogen. Aus der Art dieses Flugverhaltens könnte es möglich sein, auf die Art der Musterbewertung durch die Bienen rückzuschließen.

3.6.1  Flugtrajektorien der Bienen vor verschiedenen Mustern

↓98

Videoaufnahmen der Bienen bei Tests gegen verschiedene Muster wurden ausgewertet und die Aufenthalte während der ersten halben Minute vor den Mustern zu einer Flugtrajektorie zusammengefasst, da es Ziel war, die Musterbewertung von teilweise unbekannten Mustern abzubilden. Die Zeitbeschränkung diente dabei der Übersichtlichkeit und Vergleichbarkeit der Erhebung, die Auswahl zum Beginn des Testzeitraumes sollte gewährleisten, dass die erste Konfrontation der Bienen mit den neuen Mustern aufgezeichnet wurde, für den Fall, dass das Bienenflugverhalten im Verlauf der teilweise deutlich länger dauernden Tests habituierte. Für Abbildung 52 wurden zwei Einzelbienentrajektorien zur Verdeutlichung der interindividuellen Varianz ausgewählt und über die einzelnen Flugtrajektorien die Umrisslinien der jeweiligen Muster gelegt (rote Umrisse).

Der Abbildung 52 kann man entnehmen, dass die Bienen nicht alle Muster in stereotyper Weise anflogen. Teilweise flogen die Bienen nur von unten an das Muster heran, in anderen Fällen nur von oben oder von der Seite. Es war nie zu beobachten dass einzelne Muster stets in der gleichen Weise angeflogen wurden, bzw. die Flugtrajektorien ähnlicher Muster vergleichbarer waren als die von ganz unterschiedlichen Mustern. Dennoch war allen Trajektorien gemein, dass die Bienen einerseits das Zentrum direkt anflogen (führt zu den zum Beispiel in Abbildung 52 D und E abgebildeten sternförmigen Trajektorien) oder einen Teil der Flugbahn achsenparallel vor den Mustern hin- und herflogen (besonders deutlich bei dem Ringmuster: Abbildung 52 F, oberes Beispiel). In anderen Fällen schienen die Bienen tatsächlich den Kanten der Testmuster zu folgen (Abbildung 52 G oberes Beispiel) bzw. zwischen den Schwarzflächen des Musters hin- und herzufliegen (Abbildung 52 C unteres Beispiel). Solches Verhalten könnte man als Skannen der Musterteile beschreiben. Dieser nur qualitative Vergleich zeigte diese Verhaltensweisen jedoch auf, ohne sie quantitativ verwertbar zu machen. Daher wurden die erhobenen Daten der Trajektorien weiter quantifiziert.

Abbildung 52: Beispiele von Flugtrajektorien von zwei verschiedenen Bienen (oberes und unteres Diagramm) vor unterschiedlichen Mustern (A - H) nach Dressur auf Training C (schwarzer Kasten): TR+ (A) und TR- (H); Einheit der Koordinaten 1 cm; schwarze Punkte: Aufenthalte der Bienen; schwarze Linie: Flugbahn zwischen zwei Aufenthalten; Zeitintervall zwischen zwei Aufenthalten: 40 ms; rote Linie: Umriss des getesteten Musters.

3.6.2 Aufenthaltsverteilung der Bienen im Verhältnis zu ihrer Geschwindigkeit

↓99

In einem ersten Ansatz wurde das Flugverhalten der Bienen vor den einzelnen Mustern untersucht. Dazu wurden die Fluggeschwindigkeiten der Bienen wie zuvor (vergleiche Kapitel 3.1.5.2) in vier verschiedene Geschwindigkeitsklassen eingeteilt. Die Geschwindigkeit wurde dabei aus der Koordinatendifferenz zwei aufeinander folgender dokumentierter Aufenthalte und der Bildfolge (40 ms) berechnet. Die mit einer bestimmten Geschwindigkeit angeflogenen Aufenthaltspunkte wurden dokumentiert. Beispiele für einzelne solcher Aufenthalte vor den überprüften Mustern werden in Abbildung 53 gezeigt. Die Auftragung links bzw. rechts von der Ordinate war Folge der Normierung aller Daten auf den Mittelpunkt der Testfläche und der rechten und linken Präsentation der Musterpaare auf der Musterebene (vergleiche Kapitel 2.2.4 und 2.4).

Abbildung 53: Einzelbeispiele von Aufenthalten von Bienen vor verschiedenen Testmustern nach Dressur C (schwarzer Kasten); nach Fluggeschwindigkeit der Bienen unterschieden.

Die Gegenüberstellung der Einzelbeispiele (jede Reihe in Abbildung 53 entspricht einem einzelnen Test auf das links dargestellte Muster) ließ erkennen, dass die Bienen sich den Mustern nicht immer in der selben Weise näherten bzw. bestimmte Musterbereiche häufiger anflogen. Dennoch war allen Mustern gemeinsam, dass die Tiere bei geringerer Geschwindigkeit sich eher im Zentrumsbereich um das Belohnungsröhrchen der Muster aufhielten und dort sich regelrechte Aufenthaltsmassierungen abzeichneten, während mit zunehmend größerer Geschwindigkeit die Aufenthalte sich in dem gesamten betrachteten Flugraum verteilten.

↓100

Dieser Umstand ließ sich als Folge einer mehr bis weniger zielgerichteten Annäherung bzw. Landen der Bienen auf dem Belohnungsröhrchen im Zentrum der Muster erklären, wenn man davon ausging, dass die Bienen zur Landung den Anflug abbremsten (Srinivasan et al. 2001; Srinivasan et al. 2000; Srinivasan et al. 1996). Die Flugbahnen mit höherer Geschwindigkeit waren daher auch weiter weg vom Zentrum und verteilten sich somit im gesamten Raum um das Zentrum herum.

Die Verteilung der Bienen in den Geschwindigkeitsklassen wurde daraufhin untersucht, inwieweit die Tiere bestimmte Musterbereiche innerhalb einer bestimmten Geschwindigkeitsklasse häufiger abflogen als mit anderen Geschwindigkeiten. Eine Form des Abskannens der Kanten oder bestimmter Musterbereiche bei gleichbleibender Geschwindigkeit sollte sich dabei durch Aufenthaltshäufungen in einer der vier Geschwindigkeitsklassen bemerkbar machen. Es wurde die Zahl der Aufenthalte je Klasse bestimmt und die Verteilung der Aufenthalte bezogen auf die Gesamtzahl errechnet. Die Mittelwerte der Aufenthalte je Geschwindigkeitsklasse wurden auf signifikante Abweichungen von einer angenommenen Gleichverteilung (25% der Aufenthalte je Klasse) auf alle vier Klassen geprüft. In Abbildung 54 sind die Ergebnisse dieser Signifikanzbetrachtungen für alle überprüften Testmusterpaare gesammelt dargestellt (Klasse 1-4 von oben nach unten). Die Schnittpunkte der Reihen und Spalten der Tabelle entsprachen dem jeweiligen Testmusterpaar, in den eingeschlossenen Zellen wurden jeweils die Signifikanzergebnisse der vier Geschwindigkeitsklassen für das linke (Signifikanzangaben in der Zelle links) bzw. obere Muster (Signifikanzangaben in der Zelle rechts) dargestellt. Die Pfeile geben die Wahlpräferenz der Bienen im Test zwischen dem linken bzw. oberen Muster an.

Abbildung 54: Auftragung der gemittelten Häufigkeiten der Aufenthalte der Bienen innerhalb der vier Geschwindigkeitsklassen für verschiedene Testpaare (Training C, alle Aufenthalte einschließlich 0 cm/sec): Geschwindigkeitsklassen übereinander aufgetragen: von oben nach unten: 0 ≤ v ≤ 10 cm/sec, 10 < v ≤ 20 cm/sec, 20 < v ≤ 40 cm/sec, v > 40 cm/sec; Kürzel geben signifikante Abweichungen nach oben (+: p < 0,05; ++: p < 0,01; +++: p < 0,001) bzw. nach unten (-: p < 0,05; --: p < 0,01; ---: p < 0,001) der gemittelten Häufigkeiten von einer Gleichverteilung für alle vier Geschwindigkeitsklassen an (ns: nicht signifikante Abweichung); Angaben links-unten in einem Feld beziehen sich auf die links abgebildeten Piktogramme der getesteten Muster, rechts-oben bezieht sich auf die obere Reihe von Mustern; rote Pfeile zeigen die Präferenz der Bienen für die getesteten Musterpaare an.

↓101

Betrachtete man die Ergebnisse für die Testpaare TR+ gegen rotierte TR+ bzw. Davidsstern (Muster mit ähnlichem Aufbau) zeigte sich, dass die Einteilung der Geschwindigkeitsklassen jeweils ungefähr ein Viertel der Aufenthalte während eines Tests enthielten, da die Mittelwerte in allen Klassen nicht signifikant von der Gleichverteilung abwichen. In allen übrigen Tests zeigte sich in der Regel eine signifikante Unterrepräsentation der Geschwindigkeitsklasse von 10 bis 20 cm/sec, das heißt die Mittelwerte waren signifikant kleiner als die Gleichverteilung. Vereinzelt gingen mit dieser Unterrepräsentation signifikant mehr Aufenthalte innerhalb der kleinsten Geschwindigkeitsklasse (0 ≤ v < 10 cm/sec) bzw. der Klasse der größten Geschwindigkeiten (v >40 cm/sec) einher. Die teilweise zu beobachtende Häufung bei den hohen Geschwindigkeiten ließ sich als Folge systeminterner Fehler der Videoaufnahme und -auswertung erklären zum Beispiel durch unscharfe Abbildungen aufgrund zu hoher Geschwindigkeiten der Bienen bzw. verlorener Zwischenbilder, wodurch eine höhere Geschwindigkeit vorgetäuscht wurde. Die Massierung in der Klasse der kleinsten Geschwindigkeiten war dagegen vermutlich Folge der zeitintensiveren Setzer der Bienen auf dem Muster (wiederholte Zählung).

Abgesehen davon, ließen sich aus der Verteilung der Aufenthalte je Geschwindigkeit keinerlei Rückschlüsse auf mögliches Skannverhalten bzw. andere Formen des angepassten Flugverhaltens finden.

Um die Fehlerquelle durch Setzer der Bienen auszuschließen, wurden unbewegte Aufenthalte (Geschwindigkeit: v = 0) der Bienen aus der Bewertung herausgenommen und die Signifikanzen für die vier Geschwindigkeitsklassen erneut berechnet (Abbildung 55). Es zeigte sich, dass dagegen bei fast allen Testmustern signifikant weniger Aufenthalte in der kleinsten Geschwindigkeitsklasse gezählt wurden, während der Anteil der Aufenthalte in der Klasse v > 40 cm/sec in entsprechender Weise signifikant größer wurde. Aber auch durch den Ausschluss der unbewegten Aufenthalte wurde kein Skannverhalten erkennbar.

↓102

Abbildung 55: Auftragung der gemittelten Häufigkeiten der Aufenthalte der Bienen innerhalb der vier Geschwindigkeitsklassen für verschiedene Testpaare (Training C, alle Aufenthalte ohne 0 cm/sec): Geschwindigkeitsklassen übereinander aufgetragen: von oben nach unten: 0 ≤ v ≤ 10 cm/sec, 10 < v ≤ 20 cm/sec, 20 < v ≤ 40 cm/sec, v > 40 cm/sec; Kürzel geben signifikante Abweichungen nach oben (+: p < 0,05; ++: p < 0,01; +++: p < 0,001) bzw. nach unten (-: p < 0,05; --: p < 0,01; ---: p < 0,001) der gemittelten Häufigkeiten von einer Gleichverteilung für alle vier Geschwindigkeitsklassen an (ns: nicht signifikante Abweichung); Angaben links-unten in einem Feld beziehen sich auf die links abgebildeten Piktogramme der getesteten Muster, rechts-oben bezieht sich auf die obere Reihe von Mustern; rote Pfeile zeigen die Präferenz der Bienen für die getesteten Musterpaare an.

3.6.3  Richtungspräferenz des An- und Abflugverhaltens der Bienen

In einem weiteren Ansatz wurde untersucht, inwieweit Bienen vor verschiedenen Mustern bestimmten Flugrichtungen folgten. Es wurde davon ausgegangen, dass Bienen, sollten sie zum Beispiel den Kanten der Dreiecke folgen, gehäuft in Richtungen von ±30° vom Lot gemessen fliegen würden. Um diese Möglichkeit zu überprüfen, wurden die Vektoren der Flugbewegungen zwischen zwei gewerteten Aufenthalten festgestellt und in einem Koordinatensystem eingetragen. Die Strecke vom Nullpunkt dieses Koordinatensystems zum eingetragenen Punkt entsprach dem Flugvektor. In Abbildung 56 werden ausgewählte Vektorverteilungen vor den untersuchten Mustern gezeigt, zusammen mit Hilfsgeraden, die Häufungen bestimmter Vektoren andeuten. Auszählung der Werte in den vier Quadranten des Koordinatensystems (ohne die achsenparallelen Vektoren) identifizierten Häufungen bestimmter Richtungen für jeden Test, die statistische Überprüfung der Mittelwerte für jedes Testpaar gab an, ob diese Häufungen signifikant waren. Bei dieser Art der Analyse wurden Anflüge und Abflüge mit gleichem Vektor (einmal zum Zentrum hin und einmal vom Zentrum weg) gleich gewertet.

Abbildung 56: Darstellung der Richtungsauftragung der Flugvektoren der Einzelaufenthalte der Bienen während des Flugs vor verschiedenen Testmustern nach Dressur C am Beispiel ausgewählter Einzelergebnisse: abgebildete Einheit: Differenz zwischen Koordinaten eines Flugaufenthalts (n) und des vorangegangenen Aufenthalts (n-1); rote Geraden deuten erwartete bzw. vorstellbare Richtungspräferenzen der Flugrichtung an, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben.

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Abbildung 57 zeigt die Ergebnisse im Überblick, die Schnittpunkte von Reihen und Spalten der Tabelle entsprechen den jeweiligen Testmusterpaaren, in den entsprechenden Zellen wird für jedes Muster und die Signifikanzbetrachtung der Verteilung gegen eine angenommene Gleichverteilung über alle vier Quadranten dargestellt. Gleichverteilung bedeutet dabei jeweils 25 % der ausgewerteten Flugabschnitte (Flugvektoren) für jede der vier Richtungsklassen, diese entsprechen den vier Quadranten des Koordinatensystems. Die Pfeile zeigen die Präferenz der Bienen in Tests jeweils für die linken bzw. die oberen Muster.

Abbildung 57: Auftragung der gemittelten Häufigkeiten von Aufenthaltszählungen entsprechend der vier Richtungsquadranten vor verschiedenen Testmusterpaaren nach Dressur C: Auftragung innerhalb der Felder: links-unten entspricht linker Piktogrammreihe der verwendeten Testmuster; rechts-oben entspricht oberer Piktogrammreihe; Kürzel bezeichnen signifikant höhere (+: p < 0,05; ++: p < 0,01; +++: p < 0,001) bzw. signifikant niedrigere (-: p < 0,05; --: p < 0,01; ---: p < 0,001) Abweichungen der gemittelten Häufigkeiten von einer Gleichverteilung über alle vier Quadranten des Koordinatensystems (ns: nicht signifikante Abweichung); rote Pfeile entsprechen der Wahlpräferenz der Bienen für das Testmusterpaar; Zahlenangaben zeigen ungleiche Verteilung von Test/Reziproktests an, wenn keine Angaben, dann Anzahl der Tests bzw. Reziproktests jeweils N=3.

Die Auswertung der in Abbildung 57 gezeigten Ergebnisse ließen keinen Rückschluss auf musterangepasstes Flugverhalten der Bienen zu. Es wurden keine Häufungen der für die bei Dressur und Test relevanten ± 30° Winkel (bezogen auf Lot) gefunden. Bei einer Reihe Tests wurden die Quadranten links oben und rechts unten signifikant vermieden, vor dem einzigen nicht rotationssymmetrischen Muster (TR+ rotiert und beschnitten) zeigten die Bienen gar keine Richtungspräferenz. Zusammengefasst ließ sich aus den Daten keinerlei Richtungspräferenz des Flugverhaltens der Bienen vor den verschiedenen Mustern nachweisen. Damit erbrachte auch diese Form der Auswertung keinen Hinweis auf ein durch das Flugverhalten unterstütztes Lernen bzw. Wiedererkennen der Muster.

3.6.4 Aufenthaltshäufigkeiten der Bienen vor unterschiedlichen Musterbereichen

3.6.4.1  Verteilung der Flugaufenthalte der Bienen

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Nachdem die Analyse der Geschwindigkeitsverteilung des Flugverhaltens der Bienen, bzw. der Richtungsvektoren der Flugtrajektorien keinerlei Aufschluss über ein angepasstes Flugverhalten ergab, wurde der Gesamtaufenthalt der Bienen während eines Tests vor den einzelnen Musterbereichen ausgewertet. Dazu wurde die Anzahl der Aufenthalte vor den Mustern aufsummiert und gerastert, indem die Aufenthalte von 1x1cm² jeweils zusammengefasst wurden. Die Anzahl der Aufenthalte innerhalb der Raster wurde bei jedes Testmuster über die sechs bis sieben Einzelergebnisse gemittelt, die Verteilung der Mittelwerte farblich kodiert dargestellt (siehe Legende) und das Gesamtergebnis für alle Testpaare in Abbildung 58 zusammengefasst dargestellt. Die Schnittpunkte zwischen Reihen und Zeilen der Tabelle entsprachen jeweils den zugehörigen Testmusterpaaren, deren Umrisse über den Ergebnissen zusätzlich abgebildet werden.

Abbildung 58: Mittlere Aufenthaltshäufigkeit der Bienen vor ausgewählten Mustern in unterschiedlichen Testsituationen nach Dressur C (schwarzer Kasten): Farbkodierung gibt über mehrere ausgewertete Tiere gemittelte Anzahl der Aufenthalte vor einem 1x1cm²-Raster an, Farbkodierung siehe Legende, (Anzahl Auswertungen je Muster: N = 6 – 7).

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Die Ergebnisse in Abbildung 58 lassen erkennen, daß Bienen nicht in allen Testsituationen in der gleichen Weise vor den Mustern flogen bzw. schwebten. Es gab kein Flugverhalten, das die Bienen in stereotyper Weise vor jedem Muster wiederholten. Wie schon die Ergebnisse in Kapitel 3.1.6.3 zeigten, hielten sich die Bienen vornehmlich im Zentrum der Muster auf, verschoben ihr Aufenthaltsmaximum also nicht im Bestreben, die größtmögliche Überlappung mit TR+ herzustellen. Dennoch war zu erkennen, dass sich die Bienen mit der größten Wahrscheinlichkeit im Zentrum des Musters im Bereich des Belohnungsröhrchens bzw. vor der Fläche des Gesamtmusters oder den Schwarzflächen aufhielten. Lediglich beim Ringmuster wurde die Schwarzfläche seltener besucht und die Bienen hielten sich fast ausschließlich vor dem Röhrchen auf.

3.6.4.2 Vergleich der Aufenthalte der Bienen im oberen bzw. unteren oder linken bzw. rechten Musterbereich

Nachdem die qualitative Analyse der Aufenthalte der Bienen vor den Mustern ergab, daß sich die Bienen vornehmlich vor dem Zentrum und der Schwarzfläche der Muster aufhielten, wurde versucht, dieses Ergebnis weiter zu quantifizieren. Zunächst wurde die Anzahl der Aufenthalte im oberen Musterbereich mit dem unteren und im linken mit dem rechten Musterbereich verglichen. Dazu wurden alle mittleren Aufenthaltshäufigkeiten, die für jedes Testmusterpaar bewertet wurden, zusammengefasst und die Verhältnisse für die jeweiligen Muster gemittelt und statistisch gegen eine Gleichverteilung geprüft. Die Häufigkeiten sind in Abbildung 59 als Tortendiagramme für jedes Muster aufgetragen: oberer Musterbereich gegen unteren (gelb bzw. blau) und linker gegen rechter Musterbereich (grün bzw. rot). Der Zentrumsbereich direkt auf dem Röhrchen (sitzende Bienen) wurde bei dieser Bewertung ausgeschlossen, um eine Verzerrung der Ergebnisse zu vermeiden.

Abbildung 59: Verhältnis der gemittelten Aufenthalte der Bienen oberhalb und unterhalb der horizontalen Mittellinie bzw. links und rechts der vertikalen Mittellinie vor ausgewählten Mustern nach Dressur C (schwarzer Kasten): gelb: oben; blau: unten; grün: links; rot: rechts vom Zentrum; Signifikanzbetrachtung gegen eine Gleichverteilung vor oberen und unteren bzw. linken und rechten Musterteilen, Signifikanz rechts unten angegeben (Tierzahlen: N = 3 - 6; ausgenommen: E) N = 2; G) N = 1), Standardabweichung aus Übersichtlichkeitsgründen nicht angegeben.

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Betrachtete man die Ergebnisse, ließ sich eine Tendenz erkennen, dass bei asymmetrischer Schwarzverteilung sich die Bienen bevorzugt auf der Seite aufhielten, die mehr Schwarzflächen besaß. Dieses Verhalten war jedoch auf Grund großer Standardabweichungen nicht signifikant und auch bei symmetrischen Mustern zu beobachten (Abbildung 59 F bzw. H). Bei allen Mustern mit Ausnahme des Davidssterns hielten sich die Bienen prinzipiell häufiger im unteren Musterbereich auf, wenn auch ebenfalls nicht immer signifikant. Diese Befunde ließen sich dadurch erklären, dass Bienen sich den Mustern öfter von unterhalb des Musters her annäherten (auch beim Wechsel zwischen den Mustern). Die Bevorzugung der rechten Musterseite war nicht bei jedem Muster nachzuweisen, daher konnte der Befund kein Artefakt der Tatsache sein, dass sich die Bienen in einem vorgegebenem Anflugwinkel vom Fenster her der Apparatur näherten.

3.6.4.3 Aufenthalt der Bienen vor schwarzen bzw. weißen Musterbereichen

Die grobe Unterteilung der Muster in obere, untere, linke bzw. rechte Musterbereiche war bezogen auf die Schwarzfläche ungenau. Auswertungen der Aufenthalte vor den Schwarzflächen der Muster sollten eine genauere Beschreibung der Aufenthaltsverteilung der Bienen bezogen auf die eigentlichen Muster ergeben. Dazu wurden für alle Tests mit dem jeweiligen Muster die Aufenthalte der Bienen vor der Schwarzfläche, der Weißfläche des Musters (vom Muster eingeschlossenen Fläche, mit Ausnahme der kleinen Kreisscheibe in Abbildung 60 F, hier entspricht das weiße Segment der Fläche, die der Kreisscheibe zur Fläche von TR+ fehlt, außerhalb des Zentrums) und vor dem Rest der Testfläche gemittelt. In Abbildung 60 werden die drei Bereiche mit schwarz, weiß und gelb dargestellt.

Abbildung 60: Gemittelte Aufenthalte der Bienen entsprechend der Verteilung der Absolutwerte vor ausgewählten Testmustern nach Dressur C (schwarzer Kasten): weiß: weißer Musterbereich (ohne Röhrchen); schwarz: schwarze Musterbereich; gelb: Restbereich (N = 3 - 6; ausgenommen: E) N = 2 G) N = 1), Standardabweichung aus Übersichtlichkeitsgründen nicht angegeben.

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Die Ergebnisse in Abbildung 60 zeigen, dass die Anzahl der Aufenthalte der Bienen außerhalb der Muster die Aufenthalte der Bienen vor den Mustern klar überschritten. Dieser Befund erklärte sich aus dem Flächenverhältnis von Musterfläche zu Restfläche, wonach die Wahrscheinlichkeit für eine Biene, sich vor der Restfläche aufzuhalten deutlich höher war. Dennoch war erkennbar, dass die Tiere sich vor den Schwarz- bzw. Weißflächen der einzelnen Muster unterschiedlich häufig aufhielten. Daher wurden die Aufenthaltsverhältnisse vor der Schwarz- bzw. Weißfläche der jeweiligen Muster ohne Berücksichtigung der Restfläche berechnet und in Abbildung 61 dargestellt. Eine Ausnahme stellte die kleine Kreisscheibe in Abbildung 61 F dar, hier lag der weiß dargestellte Bereich außerhalb des Musterzentrums in den fehlenden Ecken verglichen mit TR+.

Abbildung 61: Gemittelte Aufenthalte der Bienen entsprechend der Verteilung der Absolutwerte vor ausgewählten Testmustern nach Dressur C (schwarzer Kasten): weiß: weißes Musterzentrum (ohne Röhrchen); schwarz: schwarze Musterperipherie; Signifikanzbetrachtung gegen eine Gleichverteilung vor schwarzen und weißen Musterteilen, Signifikanz rechts unten angegeben (Stichprobenzahl: N = 3 - 6; ausgenommen: E) N = 2; G) N = 1), Standardabweichung aus Übersichtlichkeitsgründen nicht angegeben.

Die Ergebnisse in Abbildung 61 lassen erkennen, dass sich die Bienen in der Regel tatsächlich häufiger vor den Schwarzflächen als vor den Weißflächen im Zentrum der Muster aufgehalten haben. Dabei fiel auf, dass dies nur für Muster der Fall war, die eine Überlappungsfläche mit TR+ besaßen, ausgenommen die kleine Kreisscheibe, die keinerlei Überlappungsfläche mit TR+ besaß. Allerdings fielen bei diesem Muster Zentrum und Schwarzfläche zusammen, und da die Bienen sich auch verstärkt im Zentrum aufhielten, war das vermutlich der Grund für die Ausnahme. Bei den beiden rotierten Abbildern von TR+ (vollständig und beschnitten, Abbildung 61 B und E) hielten sich die Bienen dagegen auf den weißen Musterflächen häufiger auf. Allerdings war die Weißfläche der Muster aufgrund der fehlenden Überlappungsfläche hier anteilmäßig größer war verglichen mit den übrigen Mustern.

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Um den Zusammenhang von Aufenthaltshäufigkeit und Flächenverhältnis Schwarz- zu Weißfläche auszuschließen, wurde die Häufigkeit der Aufenthalte normiert entsprechend des Anteils von Schwarz- bzw. Weißfläche. Die Ergebnisse wurden in Abbildung 62 zusammengestellt. Es wurde deutlich, dass der Eindruck, die Bienen hielten sich tatsächlich häufiger vor der Schwarzfläche auf als vor der weißen Fläche bzw. im Zentrum der Muster, ein Artefakt war, hervorgerufen durch den höheren Flächenanteil der Schwarzbereiche. Tatsächlich hielten sich die Bienen verstärkt auf der Weißfläche, das heißt im Zentrum des Musters auf, weshalb sich das Verhältnis bei der kleineren Kreischeibe umkehrte Abbildung 62 F). Einzige Ausnahme war das Verhalten vor dem beschnittenen rotierten Abbild von TR+ (Abbildung 62 E), bei dem sich die Tiere etwa gleich häufig sowohl vor den schwarzen wie den weißen Bereichen des Musters aufhielten. Die unterschiedlichen Aufenthalte ließen sich als Folge der Asymmetrie des Musters bzw. Sonderstellung des Musters deuten, wodurch die Bienen vermehrt in der Nähe der einzelnen schwarzen Flächen flogen (vergleiche hierzu kleinere Kreisscheibe, Abbildung 62 F). Ein Zusammenhang zwischen der Verteilung der Aufenthalte und der Überlappungsfläche mit TR+ (vergleiche Anhang E 2) ließ sich dagegen nicht nachweisen.

Abbildung 62: Gemittelte Aufenthalte der Bienen entsprechend der Verteilung vor den anteilmäßig normierten schwarzen und weißen Bereichen der Muster vor ausgewählten Testmustern nach Dressur C (schwarzer Kasten): Normierung bezogen auf Gesamtmusterfläche und Flächenanteil der Schwarz- und Weißflächen; weiß: weißes Musterzentrum (ohne Röhrchen); schwarz: schwarze Musterperipherie; Signifikanzbetrachtung gegen eine Gleichverteilung vor schwarzen und weißen Musterteilen, Signifikanz rechts unten angegeben (Stichprobenzahlen: N = 3 - 6; ausgenommen: E) N = 2 G) N = 1), Standardabweichung aus Übersichtlichkeitsgründen nicht angegeben.

3.6.5 Zusammenfassung: Ergebnisse der Videoanalyse des Flugverhaltens der Bienen

Aus dem Flugverhalten der Bienen ließ sich ableiten, dass beim Lernen der Muster während der Dressur keine stereotypen Flugmuster eingeprägt wurden und dass auch nicht ausschließlich nur die gleiche Position am Muster (Zentrum) angeflogen wurden. Bienen flogen in der Regel direkt das Musterzentrum an und zeigten nur vereinzelt Skannen vor den Mustern bzw. entlang von Kanten. Die Bienen zeigten auch keine Präferenz für eine der überprüften Fluggeschwindigkeiten, woraus sich eine Form des gleichförmigen Skannens ableiten lassen könnte. Dies galt auch für die Annäherung an das Muster (vergleiche Kapitel 3.1.5.2). Eine bestimmte Flugrichtung wurde ebenfalls weder in Abhängigkeit vom belohnten Muster noch beeinflusst vom jeweiligen Testmuster präferiert. Es ließ sich jedoch zeigen, dass die Bienen vornehmlich das Zentrum der Muster aufsuchten, ohne dass eine Verschiebung der Aufenthaltspräferenzen entsprechend einer größtmöglichen Überlappungsfläche mit TR+ stattfand (vergleiche hierzu auch Kapitel 3.1.6.3, Abbildung 31). Die Bienen hielten sich, unabhängig von der Symmetrie der Muster, etwas häufiger im unteren Bereich der Muster auf. Etwa bei einem Drittel der Aufenthalte vor den Mustern hielten sich die Bienen vor der Schwarzfläche der Muster auf, ansonsten vor der Weißfläche im Zentrum der Muster. Dabei war der Anteil der Schwarzfläche unerheblich. Dies änderte sich nur bei den Mustern mit schwarzem Zentrum bzw. beim beschnittenen Abbild von TR+.

3.7  Einfluss der unterschiedlichen Abbildungsschärfe auf die Musterbewertung

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Während die Bienen in den vorangegangenen Testreihen mit kontrastreichen schwarzweißen Mustern getestet wurden, wird in den folgenden Kapiteln die Fragestellung noch erweitert. Wie viel der visuellen Information nutzten die Bienen aus bzw. waren die Bienen zu nutzen in der Lage? Dazu wurden die Schwarzweißmuster entsprechend des Fourier-Theorems in die Grundfrequenzen zerlegt und mit unterschiedlichen Ober- bzw. Untergrenzen gefiltert (vergleiche Kapitel 2.3.4 und Abbildung 9) . Durch diese Hoch-, Tief- bzw. Bandpassfilterung war es möglich, durch Frequenzinformationen die Schärfe der Muster wiederzugeben und so den Informationsgehalt der Muster genau zu beschreiben. Damit ließ sich die Frequenzinformation bestimmen, die Bienen zur Differenzierung von TR+ bzw. Unterscheidung des Dressurpaars benötigten.

3.7.1  Nehmen Bienen unterschiedlich gefilterte Muster gleich gut wahr?

3.7.1.1  Vorversuche mit Tiefpass-, Hochpass- und Gauß-gefilterten Mustern

Als Vortests wurden Bienen der Dressur C mit unterschiedlich gefilterten Mustern konfrontiert, die gegen das Dressurpaar bzw. gegeneinander getestet wurden. Beide Muster des Dressurpaars wurden bandpassgefiltert, einmal bei tiefen Frequenzen (Tiefpass: 3 - 8 Schwingungen/Bildbreite, Abbildung 63 A Test 3), das andere bei hohen Frequenzen (Hochpass: 16 - 48 Schwingungen/Bildbreite, Abbildung 63 A Test 4). Zum Vergleich der Fourier-Filterung mit einer ausschließlich unscharfen Abbildung wurden die Muster zudem noch einmal Gauß-gefiltert, das heißt die Bildpunkte entsprechend der Gauß-Verteilung gestreut (Abbildung 63 A Test 2, Corel Photopaint, Corel Corporation, Pixelradius: 50.00 Pixel) und das unscharfe Abbild in die Testreihe miteinbezogen.

In Abbildung 63 werden die Ergebnisse der Versuche dargestellt. Die Bienen waren sowohl nach Abschneiden der hohen Frequenzen (Tiefpassfilter) wie auch nach Wegnahme der tiefen Frequenzen (Hochpassfilter) weiterhin fähig das Dressurpaar zu unterscheiden, vorausgesetzt, beide Muster wurden gefiltert. Dabei war die Unterscheidungsleistung für das tiefpassgefilterte Dressurpaar deutlich besser (0,73 ± 0,01; p < 0,01) als für die hochpassgefilterten Muster (0,64 ± 0,12; p < 0,05; Abbildung 63 A Tests 3 und 4). In gleicher Weise verhielten sich die Bienen in den Tests der gefilterten TR+ gegen das ungefilterte TR-. Hier konnten die Bienen das hochpassgefilterte Muster nicht mehr von TR- differenzieren, wählten aber das tiefpassgefilterte TR+ signifikant (mit etwas geringeren Wahrfrequenzen als das hochpassgefilterte Muster, p < 0,01; Abbildung 63 B Test 3 und 4). Die Gauß-gefilterten Muster bereiteten den Bienen dagegen keine Probleme bei der Unterscheidung, das gefilterte TR+ wurde sowohl vom gefilterten wie vom ungefilterten TR- signifikant unterschieden, allerdings ebenfalls mit etwas geringeren Wahlfrequenzen (p<0,01 bzw. p < 0,001; Abbildung 63 A, B zweiter Test).

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Testete man die gefilterten Muster gegen das ungefilterte TR+ (Abbildung 63 C), konnten die Bienen das Gauß-gefilterte Muster vom Original nicht differenzieren, unterschieden jedoch signifikant zwischen den hoch- bzw. tiefpassgefilterten Mustern und dem ungefilterten TR+. Doch auch zwischen den verschieden gefilterten Abbildern von TR+ nahmen die Bienen noch Unterschiede wahr (Abbildung 63 D), hier wurden sowohl das Gauß-gefilterte wie auch das tiefpassgefilterte Muster signifikant vor dem hochpassgefilterten Muster präferiert. Diese beiden Muster wurden untereinander jedoch nicht mehr weiter unterschieden (Abbildung 63 D Test 3), obwohl das Gauß-gefilterte Muster in den bisherigen Tests die höheren Wahlfrequenzen erreicht hatte.

Zusammenfassend ließ sich feststellen, dass die Bienen die Filterungen und die damit verbundene unscharfe Abbildung des Musters tolerierten und im Fall der Gauß-Filterung auch keine weiteren Unterschiede zu TR+ bewerteten. Von den Fourier-gefilterten Mustern wurde das tiefpassgefilterte dem hochpassgefilterten Muster vorgezogen.

Abbildung 63: Einfluss der Bildschärfe auf die Differenzierungsleistung der Bienen nach Dressur C (schwarzer Kasten): A) Unterscheidung des Dressurpaars, B) Generalisation von TR+ gegen ungefilterte TR-, C) Diskriminierung gefilterter Abbilder von TR+ gegen ungefiltertes TR+, D) Diskriminierung der gefilterten Abbilder von TR+ untereinander; Piktogramme zeigen verwendete Testmuster (für A-C gilt: 1: ungefiltert, 2: Gauß-Filter, 3: Tiefpass-Filter, 4: Hochpass-Filter); Angabe der Wahlfrequenz stets bezogen auf obere Reihe; Signifikanzwerte: (***) p < 0,001, (**) p < 0,01, (*) p < 0,05; (Tierzahl: N = 7 - 8).

3.7.1.2 Herabsetzung des Kontrasts zwischen Bild und Hintergrund

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Fourier-gefilterte Muster lagen als Folge der Berechnung der Bilder stets vor einem grauen, rechteckigen Hintergrund, dessen Graufärbung von der Gesamthelligkeit der Muster abhing. Dieser Hintergrund musste als Eigenschaft ausgeschlossen werden. Dazu wurde die Annahme überprüft, dass Bienen den Kontrastübergang zwischen Musterhintergrund und Papierhintergrund bzw. zwischen Muster und Graufläche als Mustermerkmale werteten und aus diesem Grund gefilterte Muster aktiv vermieden (vergleiche dazu Abbildung 63 C). Daher wurden Bienen in einem abgewandelten Training auf die Dressurmuster des Paradigmas C mit schwachem Kontrast zum Hintergrund (graue Scheibe von 20 cm Durchmesser) dressiert. Die Bienen lernten das Dressurpaar ohne starken Kontrastübergang als Merkmal, da sowohl das belohnte wie das unbelohnte Muster nur schwach kontrastiert waren. Die so dressierten Bienen wurden ebenso wie die Bienen nach Dressur C mit einer Reihe Testmuster mit bzw. ohne Hintergrund zum Vergleich getestet (Abbildung 64). Als Beispiel für ein gefiltertes Muster wurde das Muster mit 4 – 8 Schwingungen/Bildbreite (untere Filtergrenze 4 Schwingungen/Bildbreite, obere Grenze 8 Schwingungen/Bildbreite) ausgewählt, das nach Training C von TR+ signifikant (p < 0,001) unterschieden und vor dem gefilterten und dem ungefilterten TR- signifikant bevorzugt wurde (p < 0,01 und p < 0,001). Es wurde erwartet, dass bei besonderer Bewertung des grauen Hintergrunds der gefilterten Abbilder die Differenzierungsleistung zwischen Fourier- und Gauß-gefilterten bzw. Fourier-gefilterten und ungefilterten Mustern nach Dressur vor einer Graufläche zusammenbrechen würde.

Abbildung 64: Einfluss des grauen Hintergrunds gefilterter Muster und des daraus resultierenden kontrastreichen Übergangs zwischen Filterbereich und Hintergrund auf Differenzierungsleistung der Bienen und tabellarische Darstellung der gezeigten Musterpräferenzen: A) Testserie mit Training C (siehe Piktogramme links oben), B) Testserie mit Training S (Dressurpaar identisch zu Training C mit kontrastreduzierter Präsentation, siehe Piktogramme links unten), C) Training C, D) Training S; Piktogramme zeigen in Tests verwendete Muster, Piktogramme der jeweils verwendeten Dressurparadigmen: siehe schwarzer Kasten. F: gefiltertes Muster; Wahlverhältnis stets bezogen auf obere Reihe, Signifikanzen: (***) p < 0,001; (**) p < 0,01; (*) p < 0,05); Tierzahl: N = 4; Präferenzangaben entsprechend Pfeilrichtungen: vergleiche Legende in Abbildung.

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Die Wahlfrequenzen der einzelnen Dressuren und Tests werden in Abbildung 64 dargestellt und in tabellarischer Form die Präferenzen zusammengefasst. Die Ergebnisse zeigen, dass die Bienen in der Lage waren, das Trainingspaar unabhängig vom Hintergrund zu lernen und die Tiere das erwartete Wahlverhalten zeigten. Der graue Hintergrund beeinflusste die Bienen wenig in ihrer Entscheidung. Die Präferenz für TR+ vor dem gefilterten Muster mit oder ohne Hintergrund (Abbildung 64 A 3 – 4 und B 5 - 6) wies nach, dass die Wahrnehmung des gefilterten Musters nicht durch den Hintergrund oder durch die Kaschierung der Kontrastkanten durch den Hintergrund beeinflusst wurde. Die Bienen beider Dressuren wählten im kritischen Test (Abbildung 64 A bzw. B Test 7) das gefilterte Muster gleich häufig unabhängig vom Hintergrund, was daraufhin deutete, dass für Bienen beider Dressuren unerheblich war, inwieweit Kontrastkanten sichtbar waren oder nicht.

Die tabellarisch dargestellten Präferenzen machten noch deutlicher, wie symmetrisch sich Bienen nach den beiden Trainingsparadigmen verhielten (Abbildung 64 C und D). Die Präferenz des ungefilterten Musters ohne Hintergrund vor dem gefilterten Testmuster ohne Hintergrund war nur für Bienen der Dressur C signifikant (Abbildung 64 A und B Test 3). Die fehlende Signifikanz der anderen Trainingsgruppe lag vermutlich an der zu geringen Tierzahl (N = 4). Allerdings unterschieden Bienen der Dressur S (mit Hintergrund) zwischen TR+ mit bzw. ohne Hintergrund, wenn auch nicht signifikant (Abbildung 64 B Test 8). Dieses Abweichen ließ sich ebenfalls durch die zu geringe Tierzahl erklären, es könnte jedoch auch darauf hinweisen, dass Bienen im direkten Vergleich den Hintergrund mitbewerten konnten. Bienen würden dann je nachdem, ob einem Muster etwas Erlerntes fehlte (grauer Hintergrund) oder es zusätzliche Eigenschaften aufwies, unterschiedlich wählen.

Es ließ sich zeigen, dass Bienen nach entsprechendem Training in der Lage waren, fehlenden Kontrast zwischen Muster und Hintergrund wahrzunehmen, sie durch die Kontrastkante des Musterhintergrunds der gefilterten Abbilder und des Papierhintergrunds jedoch nicht in ihrem Wahlverhalten vor gefilterten Abbildern beeinflusst wurden.

3.7.2 Welche Frequenzanteile sind für die Bewertung von Mustern wesentlich?

3.7.2.1  Wahlverhalten nach Wegnahme der tiefen Frequenzanteile (Hochpassfilter)

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Nachdem nachgewiesen wurde, dass Bienen durch den Hintergrund der gefilterten Bilder nicht entscheidend in ihrem Wahlverhalten beeinflusst wurden, stellte sich die Frage, innerhalb welcher Frequenzgrenzen Musterunterscheidung für die Bienen noch möglich war. Dazu wurden Bienen der Dressur C mit hochpassgefilterten Mustern verschiedener Filterbreite getestet. Abbildung 65 zeigt die Ergebnisse, wobei auf der Abszisse die Filterbreiten vom gesamten Frequenzbereich ganz links über 5, 4, 3 usw. Oktaven bis hin zu nur einer Oktave ganz rechts angeordnet wurden. Eine Oktave entspricht dabei einer Frequenzverdoppelung (zum Beispiel Abbildung 65: 1 Schwingung/Bildbreite verglichen mit 2 Schwingungen/Bildbreite ganz links bzw. 16 Schwingungen/Bildbreite verglichen mit 32 Schwingungen/Bildbreite ganz rechts). Die obere Frequenzgrenze blieb stets gleich, während die unteren Frequenzen immer weiter abgeschnitten wurden, die schmalste Bandpassfilterbreite wurde in Abbildung 65 rechts abgebildet. Der Versuchsansatz überprüfte die Unterscheidung des Originalmusters TR+ von seinem gefilterten Abbild und die Musterdifferenzierung zwischen den auf gleiche Weise gefilterten Mustern des Dressurpaars. Einzelne gefilterte Abbilder von TR+ mit sehr dunklem Gesamteindruck wurden zusätzlich gegen TR- (ungefiltert) getestet, um zu überprüfen, inwieweit Bienen diese Muster aufgrund der Gesamthelligkeit bzw. der fehlenden Schwarzfläche vermieden. Diese Testergebnisse wurden zusätzlich als Säulen zu den Graphen der Dressurmusterunterscheidung eingezeichnet (Abbildung 65 B).

Hatten die Bienen die Wahl zwischen dem ungefilterten TR+ und dem gefilterten Abbild mit Frequenzen im Bereich von mindestens 4 Oktaven, machten die Bienen keinen Unterschied zwischen dem gefilterten und dem ungefilterten Muster. Enthielt der Hochpassfilter nur noch Frequenzen von drei bzw. weniger Oktaven, präferierten die Bienen signifikant das nichtgefilterte Muster (Abbildung 65 A Test 5 - 7). Testete man dagegen die Fähigkeit der Bienen zur Diskriminierung des Dressurpaars, zeigte sich, dass Bienen auch mit hochfrequenter Information noch signifikant (p < 0,01) in der Lage waren, die Muster zu unterscheiden, sogar noch mit der minimalen Information einer Oktave von 16 Schwingungen/Bildbreite bis 32 Schwingungen/Bildbreite. Die Kurve in Abbildung 65 B zeigte jedoch ebenfalls einen Einbruch der Wahlfrequenzen, wenn der Informationsgehalt der Abbilder geringer wurde als vier Oktaven. Testete man hochfrequente Muster mit ein, zwei bzw. drei Oktaven Information gegen das nicht gefilterte TR-, konnten die Bienen gefilterten Muster vergleichbar gut wie gegen das gefilterte TR- unterscheiden. Mit nur einer Oktave Information wurde allerdings TR+ nicht mehr von TR- unterschieden. Daraus ließ sich ableiten, dass die schwarze Musterfläche des ungefilterten Musters nicht einfach nur vermieden wurde. Warum die Filterung mit der kleinsten Bandbreite gegen das gefilterte TR- noch vermieden wurde, gegen das ungefilterte TR- jedoch nicht, blieb unklar.

Abbildung 65: Wahlverhalten der Bienen für gefilterte Testmuster mit sich verringerndem Anteil tiefer Frequenzen nach Training C (schwarzer Kasten): Filterung mit oberer Frequenzgrenze fest und unterer Frequenzgrenze variabel: A) Differenzierung zwischen TR+ und hochpass-gefiltertem TR+ B) Generalisation bei gefiltertem Dressurpaar: ganz links: Originalmuster (1) und größte Bandbreite (2), ganz rechts: geringste Bandbreite (7), Piktogramme zeigen im Test verwendete Muster; bei A) Tests von TR+ (ganz links) gegen jedes Muster der Piktogrammreihe, Wahlfrequenz bezogen auf TR+; bei B) Tests zwischen jeweils dem oberen Muster gegen das untere Muster, Wahlfrequenz bezogen auf obere Reihe, Säulen repräsentieren Testergebnisse gegen TR-; Signifikanz der Wahlfrequenzen gegen 50 % symbolkodiert (p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***), Tierzahl: N = 7 – 9).

3.7.2.2 Wahlverhalten nach Wegnahme hoher Frequenzanteile (Tiefpassfilter)

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Nachdem überprüft wurde, inwieweit die Bienen in der Lage waren, Bilder mit hochfrequenten Musterinformationen zu unterscheiden, sollte geklärt werden, wie sich Bienen verhalten, wenn sie mit gefilterten Bildern konfrontiert werden, die im hochfrequenten Frequenzbereich eingeschränkt wurden. Es wurde erneut die Diskriminierung der gefilterten bzw. ungefilterten TR+ getestet bzw. die Differenzierung der Muster des gefilterten Dressurpaares. Abbildung 66 zeigt die zusammengefassten Ergebnisse bei fester unterer Filtergrenze und variabler oberer Filtergrenze mit der schmalsten Filterbreite ganz links und der breitesten Filterbreite ganz rechts.

Die Ergebnisse in Abbildung 66 A zeigen, dass die Diskriminierung der Dressurmuster erst signifikant möglich war, als die Filterung mindestens drei Oktaven der tiefen Frequenzen einschloss. Bei den Tests der gefilterten Muster gegen TR- (Tests mit 0 – 1 Schwingungen/Bildbreite bzw. 0 – 2 Schwingungen/Bildbreite, Abbildung 66 B Tests 1 und 2) unterschieden die Bienen nicht mehr zwischen den verschiedenen gefilterten Mustern und dem ungefilterten Muster. Bei den Versuchen TR+ gegen gefiltertes TR+ zeigte sich, dass die Bienen ein tiefpassgefiltertes Muster dann von TR+ unterschieden, wenn nur Informationen der unteren drei Oktaven enthalten waren. Enthielt das gefilterte Muster mindestens vier Oktaven tiefe Frequenzen sahen die Bienen keinen Unterschied mehr mit TR+. Ausnahme war das Muster mit 0 – 16 Schwingungen/Bildbreite (gesamter unterer Frequenzbereich bis 16 Schwingungen/Bildbreite, Abbildung 66 A Test 5). Hier wurde das ungefilterte TR+ erneut signifikant (p < 0,001) bevorzugt, vermutlich eine Folge der auffälligen Kontrastierung des gefilterten Bildes.

Diesen Ergebnissen konnte man entnehmen, dass die tiefsten Frequenzen die Muster noch nicht genau genug abbildeten. Erst einschließlich der Informationen der dritten Oktave waren die Muster hinreichend verschieden, um differenziert zu werden (Abbildung 66 A). Zur Diskriminierung des gefilterten Dressurpaars benötigten die Bienen allerdings noch eine weitere Oktave an Frequenzen (Abbildung 66 B). Zusätzliche Frequenzen verbesserten die Musterdifferenzierung allerdings nur noch in geringerem Maß.

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Abbildung 66: Wahlverhalten der Bienen für gefilterte Testmuster mit sich verringernden Anteil hoher Frequenzen nach Training C (schwarzer Kasten): Filterung mit unterer Filtergrenze fest und oberer Frequenzgrenze variabel: A) Differenzierung zwischen TR+ und tiefpass-gefiltertem TR+ B) Generalisation bei gefiltertem Dressurpaar: ganz links: geringste Bandbreite (1), größte Bandbreite (6), ganz rechts: Originalmuster (7), Piktogramme zeigen im Test verwendete Muster; bei A) Tests von TR+ (ganz links) gegen jedes Muster der Piktogrammreihe, Wahlfrequenz bezogen auf TR+; bei B) Tests zwischen jeweils dem oberen Muster gegen das untere Muster, Wahlfrequenz bezogen auf obere Reihe, Säulen repräsentieren Testergebnisse gegen TR-; Signifikanz der Wahlfrequenzen gegen 50 % symbolkodiert (p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***), Tierzahl: N = 7 – 9).

3.7.3 Welche Frequenzanteile benötigen Bienen zur Bewertung von gefilterten Bildern?

3.7.3.1  Wahlverhalten bei unterschiedlicher Breite des Bandpassfilters

Die bisherigen Versuchsreihen zeigten, dass Bienen nicht die gesamte Frequenzinformation des Bildes benötigten, um Muster zu unterscheiden. Es stellte sich die Frage, wie groß der benötigte Frequenzbereich tatsächlich war, das heißt welche Frequenzen enthalten sein mussten, damit die Bienen das gefilterte Dressurpaar bzw. TR+ und sein gefiltertes Abbild unterscheiden konnten. Nachdem die Versuche mit hoch- und tiefpassgefilterten Mustern ergaben, dass drei bzw. vier Oktaven an Frequenzinformation ausreichten, um Muster abzubilden, wurden Filterungen mit Bandpassfiltern erstellt, die schrittweise über den gesamten Frequenzbereich geschoben wurden, jeweils mit Filterbreiten von einer, zwei bzw. drei Oktaven. Getestet wurde die Differenzierung von TR+ vom gefilterten Abbild (Abbildung 67) bzw. die Musterdiskriminierung des gefilterten Dressurpaars (Abbildung 68) in Testreihen mit verschiedenen Bandpassbreiten (eine, zwei und drei Frequenzoktaven Bandpassbreite).

Abbildung 67: Differenzierungsleistung zwischen TR+ und gefiltertem TR+ mit sich ändernder Breite des Bandpassfilters (3 Oktaven, 2 Oktaven, 1 Oktave) nach Training C (schwarzer Kasten): Tests von TR+ (ganz links) gegen jedes Muster der Piktogrammreihe; Wahlfrequenz bezogen auf TR+; Signifikanz der Wahlfrequenzen symbolkodiert (p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***), Tierzahl: N = 7 - 10).

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Abbildung 68: Generalisierungsleistung bei gefiltertem Dressurpaar mit sich ändernder Breite des Bandpassfilters (3 Oktaven, 2 Oktaven, 1 Oktave) nach Training C (schwarzer Kasten): Tests zwischen jeweils dem oberen Muster gegen das untere Muster; Wahlfrequenz bezogen auf jeweils obere Reihe; Signifikanz der Wahlfrequenzen symbolkodiert (p < 0,05 (*); p < 0,01 (**); p < 0,001 (***), Tierzahl: N = 7 - 10).

Bewertete man die Diskriminierungsleistung der Bienen in Tests gegen das ungefilterte TR+ (Abbildung 67), entschieden sich die Bienen in Tests gegen Muster, die Frequenzen von nur einer Oktave enthielten (schwarze Kurve). Diese Unterschiede waren immer signifikant (p < 0,001), unabhängig welche Frequenzen das Bandpassfilter enthielt. Die Wahlfrequenzen stiegen jedoch im Randbereich auf über 80 % für das ungefilterte Muster an (Filterungen mit 0 – 1 Schwingung/Bildbreite bzw. 16 – 32 Schwingungen/Bildbreite, Abbildung 67 schwarze Kurve: Tests ganz links und rechts). Testete man dieselben Muster gegen das gefilterte TR- (Abbildung 68), zeigte sich, dass eine Oktave in der Regel aber schon genügend Informationen enthielt, um Musterdiskriminierung möglich zu machen (signifikant mit p < 0,05). Die Wahlfrequenzen erreichten allerdings in keinem der Fälle Unterscheidungsniveaus über 75 % und die Filterungen mit dem schmalsten Bandpass (0 – 1 Schwingung/Bildbreite) wurden nicht diskriminiert (Abbildung 68 schwarze Kurve, Test ganz links).

Wiederholte man die Testreihen mit Bandpassfiltern über zwei bzw. drei Oktaven (blaue bzw. rote Kurve), unterschieden die Bienen die Filterungen signifikant vom ungefilterten TR+, wenn entweder sehr hohe oder sehr niedrige Frequenzen in den Bandpassfilterungen enthalten waren (p < 0,01, Abbildung 67 blaue und rote Kurve, jeweils Tests ganz links und rechts). Die Diskriminierung des Dressurpaars wurde bei diesen Frequenzen in der Regel schlechter (Abbildung 68 blaue und rote Kurve, jeweils Tests ganz links und rechts). Im Frequenzbereich von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite verbesserte sich allerdings die Diskriminierung für das Dressurpaar. Filterungen von TR+ wurden vom ungefilterten Original nicht mehr signifikant unterschieden. Offenbar enthielten diese mittleren Frequenzen besonders wichtige Informationen sowohl zur Musteridentifikation wie auch zur Musterdiskriminierung.

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Zusammenfassend konnte geschlossen werden, dass zur Musterdiskriminierung zwar die Frequenzen einer Oktave genügten, wenn man vom unteren Randbereich des Frequenzraumes absah. Zur ausreichenden Wiedererkennung von TR+ benötigten die Bienen jedoch mehr Informationen, zumindest die Frequenzen von zwei besser drei Oktaven, wobei dem Frequenzbereich von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite besondere Bedeutung zukam, da die Wahlfrequenzen hier besonders hoch (für Tests auf das Dressurpaar) bzw. sehr klein waren (in Tests gegen TR+).

3.7.3.2 Zunahme der bewerteten Bildinformation durch Verbreiterung des Bandpassfilters

Nachdem festgestellt wurde, daß die Bienen die Muster besser diskriminierten, wenn sie Frequenzen zwischen 2 und 8 Schwingungen/Bildbreite enthielten, war von Interesse, in wie weit zusätzliche Frequenzen zusätzlichen Informationsgehalt lieferten. Daher wurden Bienen der Dressur C mit Testpaaren von Filterungen aus TR+ konfrontiert, die durch unterschiedlich breite Bandpassfilter entstanden waren. Es wurden Filterungen von zwei, drei bzw. vier Oktaven in verschiedenen Bereichen des Frequenzbandes gegeneinander getestet (Abbildung 69). Die Wahlfrequenzen ließen erkennen, dass Filterungen aus breiteren Bandpassfiltern stets vor den Mustern nach schmalerer Bandpassfilterung präferiert wurden. Das gefilterte Muster mit 0 - 2 Schwingungen/Bildbreite wurde dabei stets am deutlichsten vermieden. Es war eine Tendenz erkennbar, wonach zusätzliche höhere Frequenzen die Differenzierungsleistung der Bienen nicht so stark verbesserten wie zusätzliche tiefe Frequenzen (Abbildung 69 Test 1 und 4, 4 und 6 bzw. 5 und 7). Dabei war es unerheblich, ob der Frequenzzuwachs innerhalb oder außerhalb des Bereiches von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite lag, vorausgesetzt, ein Teil der Frequenzen lag innerhalb dieses Bereichs (Abbildung 69 Tests 2, 4, 5). Der Beitrag zur Musterunterscheidung durch die Strukturinformation höherer Frequenz war kleiner als die Informationen tiefer Frequenzen und daher für Bienen, die nur grobe Mustereigenschaften bewerteten, nur von geringer Bedeutung. Somit bedeuteten zusätzliche Frequenzen durch eine Verbreiterung des Bandpassfilters nicht unbedingt weiteren Informationszuwachs. Das Ergebnis war jedoch nicht eindeutig, da das auffällig vermiedene gefilterte Muster mit 0 – 2 Schwingungen/Bildbreite in allen Tests vermieden wurde, so dass die Ursache nur im Muster selbst liegen konnte.

Abbildung 69: Differenzierungsleistung der Bienen zwischen gefilterten Mustern, die sich in der Breite des Bandpassfilters unterscheiden: Säulen 1 - 3: 3 Oktaven Breite gegen 2 Oktaven; Säulen 4 - 5: 4 Oktaven Breite gegen 3 Oktaven; Säulen 6 - 7: 4 Oktaven Breite gegen 2 Oktaven; Piktogramme zeigen im Test verwendete Muster; Filtergrenzen werden oberhalb und unterhalb der Piktogramme angegeben: untere Filtergrenze/obere Filtergrenze in Schwingungen/Bildbreite; Wahlfrequenz jeweils bezogen auf obere Reihe, Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben, Signifikanz der Wahlfrequenzen: (***) p < 0,001, (**) p < 0,01, (*) p < 0,05, Tierzahl: N = 6 – 9.

3.7.3.3 Unterscheidung der Hochpass- und Tiefpassfilterungen

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Inwieweit ließen sich die Unterschiede im Wahlverhalten der Bienen im vorigen Kapitel in Bezug auf den Informationsgehalt von tieferen und höheren Frequenzen auf einen Unterschied in der Bewertung von tieferen und höheren Frequenzen erklären? Dazu wurden die Bienen der Dressur C mit gefilterten Mustern konfrontiert, die den gesamten tieferen bzw. den gesamten höheren Frequenzbereich (soweit dargestellt) enthielten (vergleiche Kapitel 3.7.2). In Tests wurden stets diejenigen Muster gegeneinander getestet, die in Tests gegen TR+ gleich stark vermieden wurden. Abbildung 70 zeigt Ergebnisse dieser Tests, wobei hier Test 1 zwischen Filterungen gemacht wurde, die beide von TR+ mit 80 % Wahlfrequenz vermieden wurden. Beide Muster enthielten keine Frequenzen des Bereichs von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite. Das höherfrequente Muster wurde signifikant (p < 0,02) vor dem tieferfrequenten bevorzugt. Diese Bevorzugung deckt sich mit der Beobachtung, dass Bienen das höherfrequente Muster im Gegensatz zum tieferfrequenten Muster sowohl vor dem gefilterten wie dem ungefilterten TR- präferierten (p < 0,01, Abbildung 65 und Abbildung 66). Das tieferfrequente Muster mit 0 – 2 Schwingungen/Bildbreite wurde jedoch niemals von den Bienen mit TR+ generalisiert. Die anderen Tests in Abbildung 70 zeigen zudem, dass Bienen sonst keine Unterschiede zwischen tieferfrequenten bzw. höherfrequenten Mustern machten, unabhängig davon, ob die gegeneinander getesteten Muster von TR+ mit 75 % Wahlfrequenz bzw. überhaupt nicht mehr unterschieden wurden (Abbildung 65 und Abbildung 66). Das bedeutete, enthielt das gefilterte Abbild Frequenzen des Bereichs von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite, bewerteten die Bienen keine Unterschiede zwischen den Mustern. Es bestand jedoch eine kleine Tendenz, das höherfrequente Muster zu präferieren, wobei die Wahlfrequenz im Mittel 60 % nicht überstieg und nie signifikant wurde (Abbildung 70 Test 2 und 3).

Abbildung 70: Differenzierungsleistung der Bienen für bandpassgefilterte Muster, die im Vergleich zu TR+ jeweils gleich stark präferiert bzw. vermieden wurden; Kontrolle des Einflusses von hohen und tiefen Frequenzen auf Wahlverhalten; Piktogramme zeigen im Test verwendete Muster; Filtergrenzen werden oberhalb und unterhalb der Piktogramme angegeben: untere Filtergrenze/obere Filtergrenze in Schwingungen/Bildbreite; Tests zwischen jeweils dem oberen Muster gegen das untere Muster; Wahlfrequenz bezogen auf obere Reihe; Piktogramme des Dressurparadigmas in schwarzem Kasten angegeben; Signifikanz der Wahlfrequenzen: (*) p < 0,05 (Tierzahlen: N = 6 – 8).

3.7.4 Zusammenfassung: Versuche mit Fourier-gefilterten Mustern

Die Versuche mit Fourier-gefilterten Abbildungen abgeleitet vom Dressurpaar C zeigten, dass Bienen nur einen geringen Bereich des gesamten, im Bild enthaltenen Frequenzspektrums benötigten, um sowohl das Dressurpaar zu diskriminieren bzw. TR+ zu generalisieren. Dabei war der Frequenzbereich, der zur Generalisation von TR+ benötigt wurde, größer, als der zur Diskriminierung des Dressurpaars. Für beide Aufgaben waren jedoch der Frequenzbereich der dritten und vierten Oktave besonders wichtig, dieser Bereich entspricht Frequenzen von 2 bis 8 Schwingungen/Bildbreite. Erst wenn dieser Frequenzbereich in den Filterungen enthalten war, wurde TR+ generalisiert bzw. stiegen die Wahlfrequenzen für das Dressurpaar an (signifikante Diskriminierungen des Dressurpaars begannen allerdings schon bei 60 %). Zusätzliche Frequenzen vermehrten die Ähnlichkeit zu TR+ unter der Voraussetzung, dass das Bild überhaupt Frequenzen aus dem Bereich von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite enthielt. Dabei spielte es keine Rolle, welche weiteren Frequenzinformationen hinzukamen. Diese Befunde zeigten die Wichtigkeit des Frequenzbereichs von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite für die Mustererkennung der Bienen nach Training C. Die Bienen machten keinen allgemeinen Unterschied zwischen hochpassgefilterten und tiefpassgefilterten Mustern. Filtereigene Merkmale, wie zum Beispiel der graue Hintergrund, wurden durch die Bienen nicht ausgewertet.


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05.12.2006