Diskussion

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4.1  Ergebnisübersicht

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Bei der in dieser Arbeit vorgestellten Versuchsanordnung stand den Tieren frei, Muster sowohl als retinotope Abbilder zu lernen und diese Schablonen durch Template-Matching mit neuen Testmustern zu vergleichen (Cheng 1999; Cruse 1974; Dill und Heisenberg 1995; Dill et al. 1993; Gould 1985; Gould 1990; Gould und Towne 1988; Wehner 1969; Wehner und Lindauer 1967) oder die Muster durch Parameterextraktion in einzelne bzw. mehrere Mustermerkmale zu zerlegen, diese Merkmale zu lernen und mit präsentierten Testmustern zu vergleichen (Ernst und Heisenberg 1999; Giurfa et al. 1995; Hempel de Ibarra et al. 2002; Hertz 1935; Menzel 1990; Ronacher 1998). Es sollte untersucht werden, welche Auswertestrategie die Tiere bei der Mustererkennung bevorzugt verfolgten, wenn beide Strategien zu einer guten Unterscheidung der Muster führten.

Die Ergebnisse erbrachten klare Evidenz, dass die Bienen Muster nicht entsprechend eines Template-Matching-Mechanismus bewerteten, wenn weitere Mustereigenschaften für eine Bewertung entsprechend einer Parameterextraktion zur Verfügung standen. Dieses Ergebnis blieb auch erhalten, wenn die ausgewerteten Flächenüberlappungsgrade entsprechend der Verzerrung des Musters im Bienenauge gewichtet wurden. Die Auswertung des Flächenüberlappungsgrads Q des Testmusters mit dem belohnten Trainings-Muster TR+ beschrieb das Wahlverhalten nur dann, wenn weitere die Muster unterscheidende Merkmale fehlten. Dies traf jedoch nur zu, wenn das belohnte Dressurmuster TR+ eine größere, kompakte Schwarzfläche besaß (Dressuren A und B). War TR+ ein stärker gegliedertes Muster mit geringerer Schwarzfläche (Dressur C), bewerteten die Bienen den Flächenüberlappungsgrad mit TR+ nicht (Kapitel 4.2). Es zeigte sich, dass Bienen bei den reziproken Dressuren (Training A und C) unterschiedliche Mustereigenschaften bewerteten, die sich nicht aus der symmetrischen Umkehrung der Mustermerkmale ergaben. In beiden Fällen wurden nur sehr einfache, grobe Parameter ausgewertet, die auch bei unscharfer Wahrnehmung noch erfüllt wurden. Bei Dressur A wurde das Vorhandensein einer kompakten Schwarzfläche und bei Dressur C die Zerstreutheit der kleinen Schwarzflächen (pattern disruption), die um das Belohnungsröhrchen herum angeordnet waren, bevorzugt. Feine Mustereigenschaften wie die Lage der Kanten, Ecken oder Verschiebungen von Musterteilen wurden zum Teil ebenfalls bewertet, besaßen jedoch nur untergeordneten Informationsgehalt (Kapitel 4.3).

Das in den Testphasen dokumentierte Flugverhalten erbrachte keine Evidenz, dass Bienen Kanten folgten bzw. gezielt besondere Musterbereiche anflogen oder das Flugverhalten in anderer Hinsicht nutzten, um Muster entsprechend des Template-Matching-Mechanismusses bzw. der Parameterextraktion auszuwerten. So wurden die Flugbewegungen nicht dazu eingesetzt, möglichst große Überlappungsflächen des bewerteten Musters zu erreichen, weder durch die Wahl des Fixierungsabstands noch durch gezieltes Fixieren bestimmter Musterbereiche. Die Bienen suchten zwar bevorzugt ausgewertete Musterbereiche signifikant häufiger auf, zeigten jedoch keinerlei Skannverhalten (Kapitel 4.7.3).

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Es wurden Experimente mit Fourier-gefilterten Abbildern der Dressurmuster durchgeführt, um Hinweise auf die Auswertegenauigkeit der Mustererkennung von Bienen zu erhalten. Es wurde nachgewiesen, dass Bienen tatsächlich nur einen sehr kleinen Frequenzbereich der bildlichen Information für die Musterbewertung benötigten, wobei den Frequenzen im Bereich zwischen zwei und acht Schwingungen/Bildbreite besondere Wichtigkeit zukam. Diese Frequenzen entsprachen in drei Zentimetern Flugabstand Schwarzbereichen von 0,6 cm bis 2,5 cm. Es ließ sich keine Evidenz dafür finden, dass Bienen tieffrequente Abbilder vor hochfrequenten Bildern bevorzugen. Insgesamt ließen die Untersuchungen jedoch vermuten, dass die Organisation der Neuronen im Zentralen Nervensystem der Insekten Ähnlichkeiten zum menschlichen Kortex aufweist oder zumindest vergleichbare Leistungen erbringt (Kapitel 4.4 und 4.5).

Die Diskussion der vorliegenden Ergebnisse vor dem Hintergrund einer möglichen Landmarkenerkennung der hier verwendeten großen Muster, erbrachte keinerlei Hinweise, dass die Bienen bei der hier verwendeten Versuchsanordnung die Muster wie Landmarken gelernt haben könnten (Cartwright und Collett 1983; Cheng 1999; Gould 1988; Judd und Collett 1996; Judd und Collett 1998). Zudem wurde das Grundproblem der Entscheidungsfindung durch kompensatorische und sogenannte Frugale Heuristiken in Bezug auf ihre ökologische Bedeutung und den für das Tier damit verbundenen energetischen Aufwand diskutiert (Gigerenzer und Todd 1999). Dabei ließ sich nachweisen, dass bestimmte Frugalheuristiken (vor allem die Take-the-Best-Heuristik) das Verhalten der Bienen sowohl nach Dressur A wie nach Dressur C vorhersagen können (Kapitel 4.8 und 4.9).

4.2 Bewerten Bienen Muster gemäß retinotoper Template-Matching-Mechanismen?

4.2.1  Abgestuftes Wahlverhalten als Hinweis auf Template-Matching-Mechanismen

Ein Teil der Mustererkennungsleistungen von Insekten konnte durch Auswertung retinotoper Abbilder der Dressurmuster beschrieben werden (Dill und Heisenberg 1995; Dill et al. 1993; Gould 1985; Wehner und Lindauer 1967). Inwieweit wendeten Bienen diese Template-Matching-Mechanismen zur Bewertung von Musterunterschieden an, wenn wie in den hier vorgestellten Versuchen parallel die Möglichkeit bestand, weitere Musterparameter zu extrahieren?

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Die Ergebnisse der Versuche mit verschieden großen Abbildern von TR+ (Abbildung 18) und abgewandelten Testmustern (Abbildung 19) stützten die Hypothese, dass Bienen zur Bewertung von Musterähnlichkeiten zum Teil den Flächenüberlappungsgrad auswerteten. Auch Tests mit abgewandelten Mustern (Sterne und offene Dreiecke) gegen TR+ zeigten eine dem Flächenüberlappungsgrad entsprechende, abgestufte, signifikante Wahlreaktion (Abbildung 20 A und B Test 2 – 5). Das Verhalten der Bienen ließ sich also in bestimmten Testsituationen durch ein Template-Matching und Auswertung des Flächenüberlappungsgrads mit TR+ (Fläche Q) voraussagen. Diese Befunde ähnelten Testergebnissen mit fixierten Taufliegen (Drosophila melanogaster) im Drehmomentsimulator (Dill und Heisenberg 1995; Dill et al. 1993), wenn für den Template-Matching-Mechanismus von der Auswertung innerer Abbilder (eidetic images) mit retinotoper, global ausgewerteter Rezeptorenanordnung im Zentralen Nervensystem ausgegangen wird (Wehner 1968). Wiedererkennung erfordert dabei identische Reizung benachbarter Rezeptoren bei Test- und gelerntem Muster (Cartwright und Collett 1983).

Um die Anwendungsmöglichkeiten von Template-Matching-Mechanismen zu verbessern, wurde die Auswertung des inneren Bildes um die zusätzliche Auswertung von Konturdichte und Flächenzueinander erweitert (Anderson 1977), die Bienen auch bei rotierten Mustern wiedererkennen können sollten. Unabhängig davon wurde nachgewiesen, dass durch eidetisches Template-Matching auch Generalisierungsleistungen vorausgesagt werden können (Ronacher und Duft 1996). Generalisation war bisher stets ein Hinweis auf reine parametrische Musteranalyse (Gould 1985). Neben dem Verhalten fixierter Taufliegen (Drosophila melanogaster) im Flugsimulator konnte vor allem die Landmarkenorientierung von Bienen und Ameisen durch Template-Matching-Mechanismen vorhergesagt werden. Dabei werden Zielorte mit Hilfe der Anordnung und der relativen Größe der Landmarken aus dem Verhältnis von Abstand und Absolutgröße erkannt (Cartwright und Collett 1983; Collett 1992). Spätere Arbeiten rückten von einem stark piktoral aufgebauten Gedächtnis ab und erweiterten das Landmarken-Template durch Flugvektoren und Anflugswinkelwinkel (Cheng 1999), sowie die Form und Position der Kontrastkanten (Judd und Collett 1996; Judd und Collett 1998), wodurch die eidetische Abbildung im Zentralen Nervensystem nicht mehr allein durch einen Pixel für Pixel aufgebauten Snapshot repräsentiert sein kann. Landmarken werden durch einen Template-Matching-Mechanismus identifiziert und triggern dann das Flug- bzw. Laufverhalten, das Bienen bzw. Ameisen zum Ziel bringt (Bisch-Knaden und Wehner 2001; Collett et al. 1992; Collett et al. 1993; Fry 1999; Fry und Wehner 1999; Fry und Wehner 2002).

Abgesehen von einer Korrelation mit dem Flächenüberlappungsgrad Q waren Korrelationen mit weiteren globalen Eigenschaften der Muster denkbar. Die Flächeninhalte der Fehlfläche T und der Restfläche R (Abbildung 6) oder die Konturlänge ergaben jedoch keinerlei weiter verbesserte Beschreibung des Wahlverhaltens, auch nicht wenn für die Korrelationen Flächeninhalte und Konturlängen verknüpft wurden (Anderson 1977; Cruse 1972; Cruse 1974; Schnetter 1968). Die Bienen werteten nur den Flächenüberlappungsgrad mit TR+ (Fläche Q) aus, ohne die Restfläche R oder die Konturlänge K mit einzubeziehen (Abbildung 22, Abbildung 23 und Abbildung 24). Es bestand daher auch kein Unterschied zwischen Trainingsparadigma A (beide Dressurmuster mit gleicher Konturlänge) und Trainingsparadigma B (Konturlänge von TR+ dreifach größer als Konturlänge von TR-). Dieser Mechanismus der Musterbewertung erlaubt jedoch keine Erklärung von Rotationsinvarianz (Gould 1990).

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Die vorliegenden Ergebnisse deuten auf eine Beteiligung der Template-Matching-Mechanismen bei der Identifikation von Schwarzweißmustern hin. Welchen Stellenwert nimmt also ein flächengebundener retinotoper Template-Matching-Mechanismus bei der Mustererkennung im visuellen System der Insekten ein. In welchen Situationen wurden von den Bienen bei der Bewertung schwarzweißer Muster tatsächlich Templates analysiert: War Template-Matching wirklich eine gleichwertige Alternative zur Parameterextraktion oder nur eine zum Teil zur Musterdiskriminierung ausreichende Vorstufe der Bildanalyse (Collett 1993; Gould 1984; Gould und Towne 1988)?

4.2.2 Bewertung des Flächenüberlappungsgrads Q mit dem belohnten Muster TR+

Aus den oben besprochenen Ergebnissen ergab sich die Frage, inwieweit Bienen ausschließlich Template-Matching-Mechanismen zur Anwendung brachten und Muster nur auf der Basis des Flächenüberlappungsgrads mit TR+ bewerteten. Die Ergebnisse der Tests zwischen den Sternen und den offenen Dreiecken gegen die kleinere Kreisscheibe mit Bienen der Dressuren A und B (Abbildung 20) machten deutlich, dass die Musterevaluierung nicht ausschließlich aufgrund des Flächenüberlappungsgrads geschah, da zum Beispiel die Kreisscheibe vor flächengleichen Sternen und offenen Dreiecken bevorzugt wurde. Auch in kritischen Tests mit flächengleichen Musterpaaren, die zusätzlich deutlich unterscheidbare Merkmale des belohnten Dressurmusters TR+ und des unbelohnten Dressurmusters TR- besaßen, wählten Bienen nicht gemäß der Erwartung eines Template-Matching-Mechanismus (Abbildung 21 Training A). Bienen präferierten nach Dressur A durchweg Muster mit kompakter zentraler Schwarzfläche, unabhängig vom Flächenüberlappungsgrad der Testmuster mit TR+. Sie bevorzugten dabei sogar den schmaleren der Sterne trotz eines geringeren Flächenüberlappungsgrads vor dem dickeren offenen Dreieck (Abbildung 21 Training A Test 4). Die Bienen hatten sich somit nicht entsprechend eines Template-Matching-Mechanismus entschieden, sondern mit Hilfe eines durch Parameterextraktion aus TR+ gewonnenen Mustermerkmals. Bienen wählten daher in Konkurrenzsituationen die Muster entsprechend den mit TR+ übereinstimmenden Musterparametern und bewerten die Muster nicht mehr gemäß des Vergleichs der Flächenüberlappung mit TR+.

Es blieb einzuwenden, dass Dressur A im zentralen Musterbereich auch den größten Unterschied des Dressurmusterpaars besaß (Abbildung 13). Die Bienen entschieden sich somit sinngemäß entsprechend dieses antrainierten Unterschieds. Bienen der Dressur B waren dagegen auf zwei Muster mit identischer Zentrumsfarbe und dem größten Musterunterschied in der Musterperipherie dressiert worden und sollten bei kritischen Tests Muster mit schwarzer Musterperipherie bevorzugen. Das Wahlverhalten der Bienen nach Dressur B zeigte jedoch dieselben Präferenzen wie das Verhalten der Bienen nach Dressur A (Abbildung 21 Training B). Das Wahlverhalten war somit nicht Folge eines hervorstechenden Merkmalunterschieds des Dressurmusterpaars und völlig unabhängig vom Flächenüberlappungsgrad des Musters mit TR+. Der bei beiden Dressuren A und B bevorzugte Parameter war das kompakte schwarze Zentrum, völlig unabhängig von der Art des unbelohnten Musters und dessen Unterschied zu TR+. Damit waren die ausgewerteten Musterparameter der Dressurpaare A und B vor allem Eigenschaften des jeweils identischen belohnten Musters, ohne weiteren Einfluss der abweichenden TR-.

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Ähnliche Ergebnisse erbrachten auch spätere Versuche mit fixierten Taufliegen (Drosophila melanogaster), wonach die Musterbewertung der fixierten Fliegen ebenfalls nicht ausschließlich auf den Flächenüberlappungsgrad gestützt wird, sondern zum Beispiel die unterschiedliche Lage des Musterschwerpunktes (Center-of-gravity) ausgewertet wurde (Ernst und Heisenberg 1999). Auch der Vergleich mit Computersimulationen macht deutlich, dass selbst die Navigation und Landmarkenorientierung sich nicht, wie bisher vorgeschlagen, ausschließlich auf die Auswertung von Templates stützt (Cartwright und Collett 1983), sondern auch beim Landmarkenlernen Parameterextraktion eingesetzt werden kann, zum Beispiel die Analyse der Kontur und des Schwerpunkts der Landmarke (Möller 2001).

In den vorliegenden Versuchen bezogen die Bienen den Flächenüberlappungsgrad Q bei der Musterbewertung noch untergeordnet mit ein. Zuerst evaluierten Bienen andere extrahierte Mustereigenschaften und entschieden sich erst bei Fehlen bzw. der Übereinstimmung der Merkmale gemäß des Flächenüberlappungsgrads. Gegen eine ausschließliche Auswertung des Flächenüberlappungsgrad spricht, dass Bienen des Dressurparadigmas C den Flächenüberlappungsgrad von Testmustern offenbar nicht beachteten und nach Dressuren A und B sehr gut unterschiedene Testmuster überhaupt nicht diskriminierten (Abbildung 25 bis Abbildung 27). Diese Muster unterschieden sich nach Dressur C entweder anhand keiner Mustereigenschaft, oder beide getesteten Muster waren für die Bienen im Vergleich zu TR+ gleich unähnlich. Bienen präferierten nach Dressur C sogar Muster, die keine Flächenüberlappung mit dem belohnten Muster mehr aufweisen (zum Beispiel das rotierte Abbild von TR+, die größenvariierten Abbildungen von TR+ bzw. den rotierten Mitsubishi-Sternen oder den großen Ring: Abbildung 28, Abbildung 31 B und C, Abbildung 48 Tests 2, 8-9 und Abbildung 49). Die Mustergeneralisation erfolgte also vollkommen unabhängig von der Flächenüberlappung mit TR+, entgegen früherer Befunde mit derselben Versuchapparatur (Ronacher und Duft 1996).

Das scheinbare Nichtbewerten des Flächenüberlappungsgrads nach Dressur C konnte dabei Folge davon sein, dass bei Dressur C die gesamte Schwarzfläche des belohnten Musters TR+ von der Fläche des unbelohnten Musters eingeschlossen wurde und TR- zudem eine dreimal größere Schwarzfläche wie TR+ besitzt (Abbildung 13). Der Flächenüberlappungsgrad wäre dadurch kein notwendigerweise zu lernendes Merkmal des belohnten Musters mehr, wie zum Beispiel bei den Dressurparadigmen A und B, deren belohnte Muster flächenmäßig stets deutlich größer waren als TR-. Da aber auch bei den Dressuren A und B der Flächenüberlappungsgrad nur untergeordnet zur Musterbewertung beitrug, war der Flächenüberlappungsgrad in keiner der verwendeten Dressuren ein wesentliches und ausschließliches Merkmal von TR+.

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Diese Befunde galten bei der Annahme, dass Bienen jedes Muster stets von einem zentrierten Fixierungspunkt aus bewerteten. Prinzipiell wäre es möglich, durch Versetzen des Aufenthaltspunkts der Bienen diesen Fixierungspunkt aus dem Zentrum heraus zu verschieben, wodurch die Bienen zum Teil eine Vergrößerung des Flächenüberlappungsgrads mit dem eidetischen Bild von TR+ erreichen könnten. Untersuchungen zu den Aufenthalthäufigkeiten vor rotierten und vergrößerten bzw. verkleinerten Mustern zeigten jedoch, dass Bienen den Fixierungspunkt vor den Mustern nie so anpassten, dass daraus eine Vergrößerung des Flächenüberlappungsgrads erreicht wurde (Efler und Ronacher 1999). Stattdessen hielten sich die Bienen vor TR+ genauso wie vor den abgewandelten Mustern stets im Abstand von bis zu 6 cm vor dem Musterzentrum auf (Abbildung 29 und Abbildung 30, Tabelle 8 und Abbildung 33 (Efler 2001)). Die Bienen flogen also im Falle der vergrößerten Abbilder nicht weiter entfernt von der Musterebene bzw. bei verkleinerten Abbildern nicht näher an die Musterfläche heran, um die Muster jeweils gleich groß (retinotop) abzubilden. Somit beruhte die Generalisierungsleistung der Bienen vor den größenvariierten bzw. rotierten Mustern nicht auf einer Anpassung des Fixierpunkts bzw. Anpassung des Sehwinkels, unter dem die Muster abgebildet wurden. Auch dieses Ergebnis war ein klarer Hinweis gegen eine Bewertung der Muster durch einen Template-Matching-Mechanismus.

Die freie Wahl des Bewertungsabstands war ein wesentlicher Unterschied zu Y-Wahltunnel-Versuchen. Dass Bienen den Fixierungsabstand nicht nachweisbar in Abhängigkeit von der Mustergröße wechselten, der Flächenüberlappungsgrad jedoch teilweise in die Bewertungen miteinbezogen wurde, wies darauf hin, dass Bienen zum Template-Matching entweder keinen festen Fixierungsabstand benötigten (Judd und Collett 1998; Srinivasan 1998) oder die Mustergröße parametrisch verglichen wurde (Ronacher 1979; Ronacher 1979). Die Größenabschätzung wäre zum Beispiel durch Verrechnung des Bildflusses möglich (Kimmerle et al. 1996; Lehrer und Collett 1994; Lehrer und Srinivasan 1991; Lehrer et al. 1988), wobei die Muster bei der hier verwendeten Versuchsanordnung allerdings plan auf der Bildebene auflagen. Es wäre ebenso möglich, dass Bienen die Mustergröße durch Verrechnung von Abstand, Sehwinkel und Bildparallaxe absolut abzuschätzen (Horridge et al. 1992). Das Verhalten der Bienen in den vorliegenden Versuchen unterstützte somit die Annahme einer Größengeneralisierung der Bienen unabhängig vom Grad der Flächenüberlappung mit TR+. Es spricht für eine echte Größenkonstanzleistung der Bienen, die unabhängig vom Dressurparadigma, optischem Fluss und Abstand ist.

4.3 Welche Mustereigenschaften ziehen Bienen zur Musterbewertung heran?

4.3.1  Bienen kehren Musterbewertungen nach reziproken Dressurparadigmen nicht symmetrisch um

Dressuren auf reziproke Dressurpaare erzeugen die Erwartung, dass Bienen bei Konfrontation mit gleichen Testserien ihr Bewertungsschema symmetrisch anpassen und umkehren. Mustereigenschaften können dabei durch gemeinsame Präsentation bei der Dressur so fest miteinander verknüpft sein (Parameterkombination), dass der Wegfall einer Eigenschaft die Erkennung anderer Eigenschaften ebenfalls verhindert, bzw. die Wahlreaktion für bestimmte Muster verkleinert (Bogdany 1979). Die Umkehr der Belohnungen mancher Musterpaare kann dabei zur Umkehr des Bewertungsschemas führen (symmetrische Dressuren), während andere Musterpaare unabhängig voneinander in unterschiedlicher Weise bewertet werden (asymmetrische Dressuren) (Schnetter 1972). Wehner beschreibt in vergleichbarer Weise, dass Bienen sich zwar auf einen breiteren Streifen gegen einen schmaleren Streifen gleicher Orientierung dressieren lassen, jedoch nicht auf die reziproke Lernsituation (Wehner 1968). Offenbar hängt es von der Musterkombination ab, inwieweit sich vergleichbare bzw. umkehrbare Bewertungsschemas für die Bienen erschließen. Dabei können Parameter ganz unterschiedlicher Reizqualität wie Farben und Duft kombiniert werden, die dann bei der Wahrnehmung des einen Reizes die Erinnerung an den anderen Reiz auslösen (Abdulla 1998; Bogdany 1979; Srinivasan et al. 1998). Bei jeder Dressuraufgabe wird zudem der Kontext mitgelernt. Die Insekten müssen daher in der Lage sein, die Mustermerkmale vom Hintergrund des Kontextes abzulösen und getrennt zu lernen. Hierbei wird dem Pilzkörper im Zentralen Nervensystem der Insekten große Bedeutung zugewiesen (Gronenberg 1999; Liu et al. 1999; Mizunami et al. 1998), auch wenn der Pilzkörper nicht direkt für die Lernfähigkeit visueller Reize notwendig ist (Wolf et al. 1998). Noch wesentlicher bleibt aber, dass Bienen das geeignetste Merkmal zur Unterscheidung heranziehen. Most salient cues können dabei Merkmale sein, die andressierte Muster besonders gut unterscheiden oder durch das visuelle System besonders gut wahrgenommen werden (zum Beispiel Bildfluss, Farben,...), wobei die Wahrnehmung sowohl von Situation wie vom Augenbereich abhängt (Anderson 1972; Gould 1985; Heisenberg 1995; Horridge et al. 1992; Lehrer 1994; Lehrer 1998; Lehrer 1999; Zerrahn 1934). Die Bewertungsstärke für die Mustereigenschaften ist dabei unabhängig davon, ob die Parameter durch das Dressurdesign gezielt beeinflusst werden oder Folge einer natürlichen Hierarchie der Wahrnehmung sind (zum Beispiel Farbsättigung oder -konzentration, (Hertz 1933). Entscheidend für die Wahrnehmung und die Wahl des Parameters sind vielmehr die Aufmerksamkeit (attention) und die Unterscheidbarkeit (saliency) (Ronacher 1992).

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Beim Vergleich der reziproken Dressurparadigmen Training A zu Training C war daher die Erwartung, dass die Tiere nach dem Reziproktraining C in den kritischen Tests statt Muster mit schwarzem Zentrum Muster mit weißem Zentrum rund um das Röhrchen, das heißt die offenen Dreiecke vor den kompakten Sternen, bevorzugen sollten. Die Experimente zeigten jedoch, dass Bienen der Dressur C Sterne und offene Dreiecke überhaupt nicht unterschieden (Abbildung 27). TR- wurde stets erkannt, aber niemals vermieden (Abbildung 35). Bienen der Reziprokdressur bewerteten auch die übrigen Muster völlig anders als Bienen nach Dressur A (Abbildung 19 und Abbildung 20): weder die Muster mit weißem noch die Muster mit schwarzem Zentrum wurden bevorzugt (Abbildung 26 und Abbildung 27). Das gezeigte Wahlverhalten nach der Reziprokdressur war somit nicht symmetrisch. Dieses Ergebnis wird teilweise von früheren Befunden unterstützt (Schnetter 1968; Schnetter 1972), vor allem bei der Verwendung von Dressurmusterpaaren mit unterschiedlicher Zentrumsfarbe. Demnach sollte die reziproke Dressur des Trainings B zu einer symmetrischen Bewertung der Mustereigenschaften führen, da hier sowohl TR+ wie TR- schwarze Musterzentren besaßen.

Es muss allerdings beachtet werden, dass Schnetters Arbeiten mit horizontalen Musterfläche durchgeführt wurden und daher nur teilweise mit den vorliegenden Ergebnissen vergleichbar sind. So wurden bei vertikaler Dressur auf Streifen unterschiedlicher Breite (besitzen jeweils schwarze Musterzentren) asymmetrische statt symmetrischer Ergebnisse nach reziproken Dressuren erhalten (Wehner 1968). Orientierungen von Streifenmustern wurden dagegen symmetrisch bewertet (Wehner und Lindauer 1967). Auch nach Dressur auf inverse Farbmuster mit chromatischem und achromatischem Kontrast, konnten Bienen Farbe wie Farbanordnung gleich gut generalisieren (Hempel de Ibarra et al. 2002). Unterschieden sich jedoch die Musterfarben bezogen auf den L-Rezeptor-Kontrast, wurden diejenigen Musterpaare besser gelernt, die den höheren L-Rezeptor-Kontrast in der Musterperipherie besaßen (Hempel de Ibarra et al. 2001). Demnach werden Musterpaare nicht grundsätzlich gleich wahrgenommen und symmetrisch gelernt. Stattdessen geschieht die Merkmalsauswahl in Abhängigkeit von den Mustermerkmalen und davon, welches Muster belohnt wird.

4.3.2 Bienen lernen die Eigenschaften des Dressurmusterpaars unterschiedlich gut

Die Erwartung bei einer Differenzdressur ist, dass Bienen aus dem Vergleich zweier parallel präsentierter Muster die Parameter lernen, die beide Muster am stärksten unterscheiden (Giurfa et al. 1999; Horridge et al. 1992). Inwieweit trägt das unbelohnte Muster bei der hier verwendeten Differenzdressur tatsächlich zur Auswahl der gelernten Mustereigenschaften bei? Je nach den hier verwendeten Dressursituationen lernten die Bienen unterschiedliche, voneinander unabhängige und grobe Mustereigenschaften, wobei vor allem Parameter bewertet wurden, die sich stark von den übrigen Mustern abhoben (most salient cues): das schwarze Zentrum bei Dressuren A und B und die Zerstreutheit des Musters bei Dressur C. Diese Eigenschaften wurden dabei scheinbar ausschließlich von TR+ abgeleitet, das gleichzeitig präsentierte TR- hatte offenbar keinen Einfluss auf die Auswahl und das Wahlverhalten nach Reziprokdressur war daher asymmetrisch.

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Eine andere Ursache für das asymmetrische Lernen der Merkmale von Reziprokdressuren konnte der Umstand sein, dass die Muster eines Dressurpaars Eigenschaften besaßen, die von den Bienen unterschiedlich stark wahrgenommen wurden und unterschiedlich zur Wiedererkennung von TR+ beitrugen (Ronacher 1979; Ronacher 1994; Ronacher 1998). Eine symmetrische Dressursituation entsteht dann bei der Verwendung von zwei Mustern mit gleich stark hervorstechenden Eigenschaften, die zum Abgleich der Dressurmustereigenschaften führt. Da bei der Reziprokdressur derselbe Abgleich mit umgekehrten Vorzeichen geschieht, führt dies zu einer symmetrischen Umkehr der Bewertung. Im Unterschied dazu besitzen demnach asymmetrische Dressurmusterpaare unterschiedlich stark hervorstechende Mustereigenschaften. Dadurch kommt es zu keinem Abgleich, was zur der unterschiedlichen Gewichtung der Merkmale des Dressurmusterpaars führt.

Läge die Ursache der asymmetrischen Bewertung demnach an einem fehlenden Abgleich, müsste TR- im Test schwach auf Grund seiner wenig bewerteten Merkmale gegen andere Muster vermieden werden. Wenn TR- bei der Dressur aktiv gelernt wurde, sollte es vor anderen Muster stark vermieden werden (Vermeidungsstrategie). Sowohl bei Training A wie Training C wurde TR- allerdings niemals vermieden (Abbildung 34 Test 4 und 5 und Abbildung 35). Stattdessen wurde TR- nach Dressur A in Tests gegen das offene Dreieck sogar signifikant bevorzugt (Abbildung 34 Test 5). Dieses Verhalten könnte ein Artefakt einer stärkeren Vermeidung der offenen Dreiecksmuster sein. Aber auch bei Präsentation der Testmuster gegen ein statistisch verteiltes Schachbrettmuster als neutralem Reiz (Lehrer et al. 1995) wurde TR- nicht vermieden. Das stets vermiedene kleinere der offenen Dreiecke wurde immer noch gleich häufig wie das Schachbrettmuster gewählt und somit ebenfalls aktiv nicht vermieden (Abbildung 34, Abbildung 35 und Abbildung 36). Daraus folgte, dass Bienen die Eigenschaften des unbelohnten Musters überhaupt nicht beachteten und hier auch keine Vermeidungsstrategie von TR- lernten, selbst wenn Bienen grundsätzlich dazu in der Lage waren (Couvillon und Bitterman 1980; Gould 1986; Grossmann und Beller 1971; Ronacher 1992). Das schwarze Zentrum war also kein herausstechenderes Mustermerkmal als das weiße Musterzentrum war. Die Bienen lernten nur das jeweils hervorstechendste Merkmal von TR+.

Der fehlende Einfluss von TR- auf die Auswahl der gelernten Mustereigenschaften bei den vorliegenden Ergebnissen konnte dabei eine Folge des Dressuraufbaus sein, bei dem die Bienen sehr nah an die Muster heranflogen und so bei der musternahen Entscheidung beide Muster nicht mehr gleichzeitig sahen. Ähnliches Verhalten zeigen Bienen, wenn sie sehr nah an horizontal präsentierte, sehr große Muster heranfliegen können und bewerteten dann nur TR+ (Schnetter 1968). Die Situation entsprach damit eher einer Absolutdressur, wodurch sich die Unterschiede zu den Versuchsergebnissen mit Differenzdressuren im Y-Wahltunnel bzw. mit Differenzdressuren auf horizontaler Fläche bei Präsentation mehrerer Muster erklären lassen (Giurfa et al. 1999; Ronacher 1992). Der Einfluss des unbelohnten Musters hing somit von der Präsentationsweise der Muster und dem Sehwinkel ab, unter dem Bienen die Muster bewerteten. Unklar blieb jedoch, warum bei früheren Beobachtungen (Ronacher und Duft 1996) das Bienenverhalten (trotz identischem Dressuraufbau und vergleichbar großer Muster) einen Einfluss von TR- und dessen Vermeidung zeigte. Denkbar ist aber, dass die Bienen in den vorliegenden Versuchen deutlich näher an die Musterflächen heranflogen und sich in größerer Nähe für die einzelnen Muster entschieden als in den vorangegangenen Versuchen.

4.3.3 Bienen nehmen Musterzerstreutheit (pattern disruption) bzw. Durchgängigkeit zum Zentrum als Mustereigenschaft wahr

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Die bisherigen Testserien zeigten, dass Bienen nach Dressur A die Kompaktheit der Musterfläche auswerten konnten, die Musterkonturen aber nur eingeschränkt zur Bewertung der Ähnlichkeit heranzogen. Die Ergebnisse ließen sich nicht symmetrisch auf die Bienen der Dressur C übertragen, denn diese Bienen bevorzugten statt dessen Muster mit zerstreuter, nicht kompakter Schwarzfläche bzw. freier Durchgängigkeit zum Zentrum. Durchgängigkeit zum Zentrum ließ sich als Mustereigenschaft dabei entweder durch eine fehlende Überquerung der Schwarzflächen auf dem Weg der Bienen zum Zentrum beschreiben bzw. als Maß der Zerstreutheit der Schwarzfläche auf der Gesamtmusterfläche (pattern disruption). In früheren Arbeiten wurde dieses Mustermerkmal durch Einteilung in offene gegenüber geschlossenen Musterformen abgegrenzt bzw. durch das Maß des Konturzusammenschlusses, der Konturnähe oder der Konturstetigkeit beschrieben (Frisch 1965; Hertz 1935; Zerrahn 1934).

Hinweise darauf, dass nach Dressur C die Zerstreutheit der Schwarzfläche die wesentlichste erlernte Eigenschaft von Mustern (most salient cue) war, ergab die Wahlreaktion der Bienen bezüglich den Mitsubishi-Sternen, die aufrecht oder rotiert gegen TR+ signifikant vermieden und gegenüber TR- signifikant bevorzugt wurden (Abbildung 48 B Tests 1 und 2). Der Mitsubishi-Stern besaß somit Eigenschaften, die zur Wiedererkennung von TR+ generalisiert wurden, sich dabei nach Rotation der Sterne nur geringfügig veränderten und weitgehend unabhängig von der Flächenüberlappung mit TR+ waren (Abbildung 48 Test 5). Dies erforderte die Betrachtung des Parameters Schwarzverteilung bzw. der Durchgängigkeit des Hintergrunds zum Zentrum.

Wenn Bienen der Dressur C vor allem die Durchgängigkeit zum Zentrum bzw. die Verteiltheit der Schwarzfläche (pattern disruption) bewerteten, sollten Ringmuster verschiedener Größe, die keinen Zugang zum Musterzentrum besitzen, vermieden werden. Um zusätzlich einen Einfluss der Überlappungsfläche auf die Bewertung auszuschließen, besaßen der größte und der kleinste Ring keinerlei Flächenüberlappung mit TR+. Die signifikante Bevorzugung von TR+ und dem Davidsstern vor den Ringen bestätigte eine Auswertung der Durchgängigkeit bzw. Zerstreutheit der Schwarzfläche (pattern disruption) (Abbildung 49 schwarze und lila Kurven). Im Unterschied zu den Ringen erfüllten, unscharf wahrgenommen, sowohl der Davidsstern wie auch die Mitsubishi-Sterne das Merkmal der Musterzerstreutheit (pattern disruption) (vergleiche Anhang D). Eine Überlegung wäre, dass die Öffnungen zwischen den Schwarzflächen zum Zentrum hin als Öffnungen entsprechend der Landmarkenbewertung wahrgenommen wurden (Cheng 1999). Oder Bienen bewegten sich entlang der Bereiche des geringsten optischen Flusses (Lehrer et al. 1985). Allerdings ergaben die Auswertungen der Flugtrajektorien, dass schwarze Bereiche der Muster in gleicher Weise wie die weißen Bereiche überquert wurden. Auswertung gerichteter Flugtrajektorien konnte daher nicht als Grundlage für die Wahrnehmung der Zerstreutheit der Muster angenommen werden (Abbildung 52). Die Bevorzugung der Ringmuster vor TR- und der großen Kreisscheibe (Abbildung 49 rote und grüne Kurve) deutete ebenfalls darauf hin, dass auch Ringe nach Training C entweder in irgendeiner anderen Weise den Parameter Musterzerstreutheit (pattern disruption) erfüllten oder andere Eigenschaften besaßen, durch die TR+ generalisiert werden konnte.

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Da der Davidsstern vor den Mitsubishi-Sternen und den offenen Dreiecken signifikant präferiert wurde (Abbildung 50 Tests 7-10), beruhte die Ähnlichkeit des Davidssterns mit TR+ vermutlich nicht allein auf der Auswertung der Musterzerstreutheit bzw. des Zugangs zum Zentrum. Somit besaß der Davidsstern, abgesehen vom offenen Zugang zum Zentrum (diesen besitzen die Mitsubishi-Sterne ebenfalls) und der Zerstreutheit der Schwarzfläche (sowohl bei Mitsubishi-Sternen wie auch bei den offenen Dreiecken vorhanden), zusätzliche übereinstimmende Merkmale von TR+. Auch die Bevorzugung der Ringmuster vor einigen anderen Mustern (Abbildung 49) zeigte, dass Durchgängigkeit zum Zentrum nicht das einzige gelernte Merkmal des Dressurparadigmas C war. Musterzerstreutheit (pattern disruption) war ein wichtiges, jedoch nicht das einzige, Merkmal, das Bienen nach Training C im Test auswerteten.

Die Zerstreutheit des Musters und die Offenheit des Zentrums floss also in die Bewertung nach Dressur C mit ein, wie es auch Angaben aus der Literatur erwarten lassen (Hertz 1935; Hertz 1935; Zerrahn 1934). Diese Mustereigenschaft besaß jedoch nicht ganz die Merkmals-Qualität wie das schwarze kompakte Zentrum des Musters bei Paradigma A.

4.3.4 Bestimmte Mustermerkmale werden von den Bienen nur untergeordnet ausgewertet

4.3.4.1  Untergeordnete Bewertung der Kantenorientierung bzw. Konturlänge

Bienen waren in der Lage, neben der Zentrumsfarbe, der Überlappungsfläche mit TR+ und der Musterzerstreutheit zusätzlich weitere Mustermerkmale auszuwerten. Die Bienen wählten die Muster jedoch nur dann gemäß dieser unauffälligeren Merkmale, wenn die auffälligeren Mustereigenschaften (most salient cues) fehlten bzw. beide Testmuster solche Merkmal gleichermaßen erfüllten. Wichtige untergeordnet bewertete Mustereigenschaften waren z. B. Musterkanten und ihre Orientierung, die Anzahl der Musterecken bzw. die Anzahl und Position von Schwarzflächen. Die mit solchen Merkmalen in Tests erhaltenen Wahlfrequenzen waren allerdings in der Regel eher niedrig. Äußere Form und Vorhandensein von Spitzen bzw. Kanten wurde von den Tieren zum Beispiel weniger stark bewertet als der Flächenüberlappungsgrad oder die Musterzerstreutheit. Besaßen die bewerteten Muster zusätzlich most salient cues, war der Beitrag untergeordnet ausgewerteter Merkmale zur Musterunterscheidung vernachlässigbar.

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Grundsätzlich können Kanten von Bienen leicht durch Abfliegen wahrgenommen werden (Lehrer et al. 1985) und haben einen stark richtenden Einfluss auf das Flug- und Landeverhalten der Bienen (Lehrer 1991; Lehrer 1998; Lehrer et al. 1990). Allerdings wurden bei diesen Versuchen häufig Streifenmuster und nicht Dreiecks- oder Kreisformen verwendet. Bienen waren auch in der Lage, nach Dressur auf geschlossene Musterformen (wie zum Beispiel bei den Dressurparadigmen A und B) Testmuster entsprechend der enthaltenen Kanten bzw. der eingeschlossenen Ecken zu bewerten (Campan und Lehrer 2002). Dabei konfrontierten Campan und Lehrer die Bienen allerdings in diesen Tests ausschließlich mit Mustern geschlossener Form, so dass Kanten bzw. Ecken vermutlich die wesentlichen Merkmale zur Diskriminierung des belohnten Musters waren. Diese Entscheidungssituation war vergleichbar den hier vorgestellten Tests gegen das negative Dreiecksmuster (Abbildung 46) bzw. die Tropfen- und Segmentmuster (Abbildung 47). Die hier vorgestellten Ergebnisse zeigten, dass Bienen, ohne gezielt darauf dressiert zu werden, eine schwache Präferenz für Kanten entwickelten. Auf diese Weise ließ sich die Bevorzugung von TR+ gegenüber dem rotierten Abbild von TR+ (Abbildung 46 A Test 1) bzw. des aufrecht orientierten gegenüber dem rotierten negativen Dreiecksmuster (Abbildung 46 B Test 3) erklären. Bienen nahmen Kanten bei den verwendeten Mustern also grundsätzlich wahr, bewerteten Kantenlage bzw. Kantenzueinander gegenüber anderen Mustereigenschaften aber deutlich geringer als erwartet (Giger und Srinivasan 1995; Gould 1985; Hertz 1933; Jander 1969; Judd und Collett 1996; Wehner und Lindauer 1967; Zerrahn 1934). Auch die Veränderungen von Kanten im wichtigeren unteren Sehbereich (Anderson 1977; Giger 1996; Giurfa et al. 1999; Lehrer 1999; Zhang und Horridge 1992) hatten wenig Einfluss auf das Wahlverhalten der Bienen. Kanten bzw. eingeschlossene Ecken bewerteten Bienen nur in Testpaaren ohne weitere Musterunterschiede (Abbildung 47). Die Unterbrechung von Kanten wurde von den Bienen nicht weiter bei ihrer Musterbewertung beachtet (Abbildung 46). Lokale Änderungen der Kantenorientierung wurde von den Bienen nicht ausgewertet. Gesamtrotierte Abbilder von TR+ wurden vom belohnten Muster zwar diskriminiert, dies geschah jedoch ebenfalls unabhängig von der lokalen Ausrichtung der Musterkanten (Abbildung 43). Diese Befunde werden von früheren Ergebnissen zur Orientierung von Streifenmustern unterstützt (Wehner 1975; Zhang und Horridge 1992). Bienen werteten Musterkanten und deren Orientierung somit nur untergeordnet aus.

Bienen sind grundsätzlich in der Lage sind, Orientierungen wahrzunehmen, ohne dass Bienen während der Tests die Muster entlang der Kanten bzw. seriell in Zeilen (Skannen) abfliegen müssen (Chandra et al. 1998; Frye und Olberg 1995). Die Orientierungswahrnehmung der Insekten ist damit nicht von der Eigenbewegung der Tiere abhängig (Lehrer et al. 1985; Srinivasan et al. 1993). Die Vernachlässigung der Auswertung der Kantenorientierung in den vorliegenden Versuchen war also nicht Folge fehlenden Abfliegens der Kanten, sondern aktives oder passives Nichtbewerten eines Merkmals und damit Hinweis darauf, dass Bienen nicht alle wahrzunehmenden Mustermerkmale gleichermaßen in die Musterbewertung einbezogen.

Die einer Auswertung der Kanten ebenfalls völlig widersprechende und unerwartete Generalisation von Kreis und belohntem Dreieck (Abbildung 20 B, E) wurde schon früher als Unvermögen Kreis gegen Dreieck zu dressieren beschrieben, allerdings nur bei einer Dressur auf horizontaler Fläche (Hertz 1929). Bienen sind jedoch durchaus in der Lage sind, Dreieck und Kreisscheibe zu diskriminieren (Ronacher und Duft 1996). Es wurde jedoch gezeigt, dass Bienen Muster nicht so gut unterscheiden können, wenn sie sich stark ähnelten, wie man dies für Kreise und Dreiecke im Gegensatz zu den gegliederten Mustern annehmen kann (Chen et al. 2003). Eine andere Erklärung für das bei den hier vorgestellten Ergebnissen gezeigte Unvermögen der Bienen, Kreis und Dreieck nach Training A und B zu unterscheiden, könnte eine ungenaue Abbildung der Muster im Zentralen Nervensystem der Bienen sein, die es unmöglich machte Dreieckskanten von Kreislinien zu unterscheiden. Das wäre weitere Evidenz dafür, dass die Bienen die Muster nicht so scharf diskriminieren, wie sie vom optischen Apparat abgebildet werden können und damit ein zusätzlicher Hinweis auf das Lernen von eher groben, auch in unscharfen Abbildungen wiedererkennbaren Mustereigenschaften.

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Die Konturlänge der Musterkanten lieferte in den vorgestellten Tests, entgegen der Erwartung aus der Literatur, keine gute Beschreibung der Muster (Anderson 1977; Anderson 1977; Cruse 1972; Cruse 1972; Hertz 1933; Schnetter 1968). Vor allem bei den kritischen Tests mit negativen Dreiecksmustern bewerteten die Bienen nicht, wie eigentlich zu erwarten gewesen wäre, die Kontur des negativen Dreiecks. Da der kreisförmige Hintergrund des negativen Dreiecksmusters jedoch selbst Teil des Musters war und durch den zusätzlichen Kreisumfang ebenfalls zur Konturlänge beitrug (Abbildung 5, Reihe 4, letzte beiden Muster), konnten die Bienen die Konturlänge von TR+ jedoch auch nicht auswerten. In früheren Versuchen wurde zudem ein ausgedehnter Untergrund als Vorbedingung zur Generalisation kontrastumgekehrter Muster gefunden (Hertz 1933). Nur nach Rotation beider Testmuster unterschieden die Bienen signifikant (p < 0,01) zwischen dem negativen Dreiecksmuster und TR- (Abbildung 46 B Test 5), wenn auch nur mit einer geringen Wahlfrequenz von 59 %. Diese Präferenz lag vermutlich an den kompakten schwarzen Teilmusterbereichen (Hertz 1933; Wehner 1971) und nicht an der Auswertung der Dreieckigkeit des gesamten Musters bzw. der Durchgezogenheit der Kanten des negativen Dreiecksmusters (Mazochin-Porshnyakov 1969). Diese Interpretation der Wahlreaktionen wurde gestützt durch die Beobachtung, dass die Bienen wiederholt auf den Schwarzflächen und nicht auf den Röhrchen landeten. Dieses Verhalten erinnerte an die Sonderstellung der kleinen Kreisscheibe nach Dressur C, die ebenfalls keines der überprüften Mustermerkmale von TR+ erfüllte und dennoch in vielen Tests bevorzugt wurde. Die Befunde zeigten, dass weitere noch unbekannte Eigenschaften von TR+ existierten, die durch die kleine Kreisscheibe bzw. ähnliche Muster erfüllt wurden.

4.3.4.2 Untergeordnete Bewertung der Musterecken

In der Literatur wurden vor allem den Spitzen bzw. Ecken von Dreiecken und Sternen ein besonderer Signalcharakter und große Attraktivität zugewiesen. Die Wahrnehmung reicht von der Auswertung des attraktiven höheren Konturenreichtums (Flicker-Hypothese) in diesen Bereichen bis zur Auswertung der Schwarzbereiche und der Winkelausrichtung der zusammenhängenden Bereiche (Anderson 1977; Anderson 1977; Anderson 1977; Schnetter 1972; Zerrahn 1934). Es ließ sich jedoch keine wirkliche Wahrnehmung der Drei-Eckigkeit der Muster entsprechend einer abstrakten Formwahrnehmung zeigen (Mazochin-Porshnyakov 1969; Verlaine 1927). Grundsätzlich sind Bienen aber in der Lage Merkmale in übergeordnete Kategorien einzuordnen und danach zu unterscheiden. Dies zeigten die Ergebnisse zur Symmetriewahrnehmung bei Bienen (Giurfa et al. 1999; Giurfa et al. 1996).

In den vorgestellten Testergebnissen bewerteten die Bienen die Eckigkeit der Muster jedoch nicht oder nur sehr untergeordnet (Abbildung 20, Abbildung 31 A, Abbildung 48, Abbildung 49, Abbildung 50 und Abbildung 51). So ließen sich in der Testserie mit abgeleiteten Tropfen und Kreissegmenten (Abbildung 47) keine Hinweise auf eine Auswertung der Ecken bzw. der Eckenanzahl finden, im Unterschied zu früheren Ergebnissen (Anderson 1977; Schnetter 1972). Das Auftreten spitzer Winkel unterstützte allerdings die Diskriminierung von TR+ im Vergleich zu flächengleichen Mustern, wie schon früher gezeigt wurde (Ronacher und Duft 1996). Keiner der Ecken eines Musters konnte jedoch ein besonderer ausgezeichneter Informationsgehalt zugeordnet werden, wie man das bei einer besonderen Präferenz der Bienen für den unteren Musterbereich hätte erwarten können (Anderson 1977; Giger 1996; Giurfa et al. 1999; Lehrer 1999; Zhang und Horridge 1992).

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Bienen waren grundsätzlich in der Lage die Eckigkeit von Mustern wahrzunehmen und zu bewerten. In Tests verschieden großer Ringmuster gegen den Davidsstern wurde die eckige Figur des Davidssterns stets signifikant bevorzugt (Abbildung 49 und Abbildung 50). Es ließ sich jedoch nicht eindeutig feststellen, inwieweit der Davidsstern nicht aufgrund der Durchgängigkeit zum Zentrum TR+ ähnlicher erschien. So zeigte der Vergleich mit dem Gauß-gefilterten Abbild des Davidssterns, dass durch eine unscharfe Abbildung die Ecken der Teildreiecke verlaufen und der Eindruck von Durchgängigkeit entstand (Anhang D 2). Diese unscharfe Abbildung kann unter Umständen auch klären, warum die Auswertung der Flugbahnen und der Aufenthaltshäufigkeiten (Abbildung 58, Abbildung 60 und Abbildung 61) keinen Hinweis auf einen bevorzugten Aufenthalt bzw. bevorzugte Auswertung konvergierender Kontrastkanten (Ecken) erbrachte (Anderson 1972; Hertz 1935; Schnetter 1972; Zerrahn 1934). Die konvergierenden Linien enthielten bei unscharfer Abbildung im Sinne der Flickerhypothese keinen besonderen Informationsgehalt mehr (Anderson 1977; Gould 1984; Hertz 1933; Hertz 1934). Da die Musterfläche während Dressur und Test stets vollständig ausgeleuchtet war, konnte die fehlende Diskriminierung der Kreisscheibe vom Dreieck nicht auf einer mangelnden Wahrnehmung der Spitzen beruhen (Schnetter 1968). Die fehlende Bewertung der Musterecken beruhte vergleichbar zu der Wahrnehmung der Musterkanten vermutlich ebenfalls eher auf einer geringen Aufmerksamkeit für dieses Mustermerkmal bzw. dessen geringe Auffälligkeit (saliency).

4.3.4.3 Untergeordnete Bewertung der Mustergröße

Die Bienen werteten auch relative Größenveränderungen der Muster nur untergeordnet aus. So bevorzugten Bienen der Dressur B vergrößerte Muster nicht, trotz des wesentlichen Größenunterschieds des Musterpaars dieses Dressurparadigmas (Abbildung 18 B). Stattdessen wurde TR+ vor den vergrößerten Abbildern zum Teil sogar signifikant bevorzugt. Da sich für Bienen der Dressur A der Hauptparameter, die zentrale Schwarzfläche, bei Vergrößerung somit nicht veränderte, die Verkleinerung von TR+ jedoch immer zur Abnahme der Attraktivität führte, wurden auch die Bienen der Dressur C mit vergrößerten und verkleinerten Abbildern der Dressurmuster konfrontiert. Die abgewandelten Muster besaßen übereinandergelegt keinerlei Deckungsfläche mehr mit TR+. Es zeigte sich, dass die größenvariierten Dressurpaare jeweils signifikant unterschieden wurden, allerdings mit geringeren Wahlfrequenzen verglichen zum Originaldressurpaar. TR+ wurde dabei stets signifikant präferiert. Die Größenänderung wurde also durch die Bienen zwar wahrgenommen, wurde bei der Unterscheidung des Mustermerkmals jedoch nur untergeordnet bewertet. Die Musterdiskriminierung der abgewandelten Dressurmusterpaare verschlechterte sich dabei etwas (Abbildung 28).

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Vergrößerung einzelner Musterteile war ein Merkmal, das nach Dressur C die Testmuster TR+ stets ähnlicher machte. Die höhere Wahlfrequenz ließ sich vor allem durch die häufigeren Landungen der Bienen auf den Schwarzflächen dieses Musters erklären, bevorzugt auf dem vergrößerten Musterteil (Abbildung 44 B Test 1 und 4). Diese Präferenz für die Schwarzfläche war nicht aus der Dressur C abzuleiten, da die Belohnung stets auf der zentralen Weißfläche gegeben wurde. Vermutlich flogen die Bienen den vergrößerten Musterabschnitt nicht wegen seiner Größe an, sondern aufgrund einer Präferenz für kompakte Schwarzflächen, vergleichbar zu der Bevorzugung der kleinen Kreisscheibe (Abbildung 51) (Hertz 1933; Wehner 1971).

Prinzipiell sind Bienen in der Lage, die Größe von Mustern absolut zu erlernen und Größenänderungen zu bewerten (Ronacher 1979; Ronacher 1979; Ronacher 1992). Bei den vorgestellten Versuchen werteten die Bienen allerdings sowohl nach den Dressuren A und B wie auch nach der reziproken Dressur C das Merkmal Größe nur untergeordnet aus. Es gab auch keinen eindeutigen Hinweis darauf, dass Größe als unabhängiger Parameter erlernt wurde.

4.4 Wie genau werden Mustereigenschaften von Bienen ausgewertet?

4.4.1  Bienen bewerten die Verschiebung oder Größenänderung von Musterelementen nur untergeordnet

Goulds Versuche zeigten, dass Bienen Rotationen und lokale Veränderungen piktoraler Dressurmuster wahrnehmen können, da im piktoralen Bild die Summe aller Einzelheiten das Gesamtbild ergibt und Rotation die Anordnung deutlich stört (Gould 1988; Gould 1990; Gould und Towne 1988). Die verwendeten Muster aus 4x4 Kreisscheiben konnten sowohl parametrisch wie piktoral gelernt worden sein (Schwarz 1992). Nahmen Bienen der Dressur C neben der parametrischen Auswertung TR+ als piktorales Gesamtmuster wahr und störte dann lokale Abweichungen die Wahrnehmung? Versuchsreihen mit Testmustern, die durch globale Gesamtrotation bzw. lokale Rotation der Musterbestandteile aus TR+ abgeleitet wurden, zeigten, dass lokale Rotation von Musterabschnitten die Generalisation der Muster vor TR- nicht beeinflussten, globale Gesamtrotation die Wahlfrequenz für das präferierte Muster allerdings deutlich reduzierte. Muster die sich nur in der lokalen Orientierung unterschieden, wurden nicht signifikant diskriminiert, im Gegensatz zu Mustern die sich zusätzlich in der Gesamtorientierung unterschieden (Abbildung 43). Bienen erkannten also nur die global ausgewertete, grobe Gesamtorientierung und nicht die lokalen, feinen Veränderungen der Orientierungen der Musterabschnitte. Dies könnte auf eine Unschärfe der Musterabbildung im Zentralen Nervensystem der Insekten hindeuten (Kapitel 4.5 und Anhang D).

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Auch Abweichungen der Mustersymmetrie tolerierten die Bienen, unabhängig von einer Störung der vertikalen Bilateralsymmetrie (Abbildung 44 und Abbildung 45). Wurde TR+ durch Auslassung einzelner Musterbestandteile abgewandelt, generalisierten die Bienen die beschnittenen Muster gegenüber TR-, diskriminierten sie aber signifikant von TR+ (Abbildung 44 C). Die Wegnahme eines Musterabschnitts beeinflusste die Wiedererkennung des Musters weniger stark als die Wegnahme zweier Abschnitte (Abbildung 45 C). Untere Musterteile schienen dabei mehr Informationsgehalt zu besitzen als obere Musterteile. Dies unterstützte die These von der Wichtigkeit der unteren Musterhälfte (Anderson 1977; Giurfa et al. 1999; Lehrer 1999). Vergrößerungen und Verkleinerungen des gesamten TR+ wurde dagegen nur zum Teil wahrgenommen und auch nur in geringerem Maße (Abbildung 28). Unklar blieb, inwieweit Vergrößerung einzelner verschobenen Musterteile die Störung der Symmetrie wieder aufhob. Die Bienen diskriminierten diese Muster auffällig schlecht von TR+ (Abbildung 44 B Tests 1 und 4). Allerdings wurde beobachtet, dass die Bienen bei diesen Mustern sehr häufig auf den vergrößerten Schwarzflächen landeten und die Muster aus diesem Grund so oft gewählt wurden. Die Aufmerksamkeit der Bienen könnte sich dabei auf diese Muster gerichtet haben, weil sie die vergrößerten Musterteile früher wahrnehmen konnten (Neeman und Kevan 2001). Unter Umständen wurde auch wiederum die gleiche Eigenschaft bevorzugt, die bei der kleinen Kreisscheibe und den negativen Dreiecksmustern zur Musterpräferenz führte und die unabhängig von der Dressur zu sein scheint.

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Die Bienen in den vorgestellten Versuchen Größe und Position einzelner Musterteile und Symmetrieänderungen des belohnten Musters also teilweise wahr. Diese Eigenschaften stellten jedoch keine wesentlichen Merkmale von TR+ dar und Symmetriestörungen wurden auch nur im direkten Vergleich mit TR+ bewertet (Abbildung 44 B und C). Grundsätzlich sind Bienen sind in der Lage Symmetrien wahrzunehmen und können ein Konzept für Symmetrie entwickeln (Giurfa et al. 1999). Sogar Rotationen der Symmetrieachse können von Bienen wahrgenommen werden (Chandra et al. 1998; Zhang und Horridge 1992). Die Symmetrie von Mustern entsteht nicht unbedingt durch die Orientierung der Kantenlage, sondern erschließt sich aus der Verteilung der Schwarzbereiche (Wehner 1968), weshalb die Rotation der Musterabschnitte nicht unbedingt wahrgenommen werden konnten. Bei der Landmarkenerkennung wird dagegen die Position von Objekten (hier die Musterabschnitte) sehr genau wahrgenommen und bewertet (Cartwright und Collett 1983; Cheng et al. 1987). Es zeigte sich aber auch, dass dabei eine Toleranz gegenüber Verschiebungen bestehen kann (Cheng 1999; Collett 1992). Bei den vorliegenden Versuchen bewerteten die Bienen die Symmetrieänderungen der Muster bzw. die Positionsveränderungen von Musterabschnitten entweder gar nicht oder nur sehr untergeordnet.

4.4.2 Bienen bewerten grobe vor feinen Mustereigenschaften

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Bienen lernten während der Dressur feinere Mustereigenschaften, die nicht notwendigerweise zur Bewertung fremder Muster heranzogen wurden, wie zum Beispiel die lokale Orientierung von Kanten, die Eckigkeit oder die Größe der Muster. Zur Bewertung von Musterähnlichkeiten genügten stattdessen eher grobe Mustereigenschaften, wie zum Beispiel die Farbe des Musterzentrums und die Musterzerstreutheit.

Auch in der Literatur finden sich Hinweise auf die bevorzugte Bewertung grober Mustereigenschaften, das heißt Mustereigenschaften, die auch bei unscharfer Abbildung noch wiedererkannt werden, wie zum Beispiel Durchgängigkeit zum Zentrum (Zerstreutheit der Muster, pattern disruption) oder die figurale Intensität (Giger und Srinivasan 1995; Hertz 1935; Lehrer et al. 1995; Zerrahn 1934; Zhang und Horridge 1992). Die hier vorgestellten Ergebnisse mit Bienen erinnerten auch an die Mustererkennung im menschlichen Sehsystem, in dem durch niederfrequente (grobe) Information Muster besser vorhersagt wurde als durch hochfrequente (feinere) Information (Fiser et al. 2001). In den hier vorgestellten Experimenten nahmen Bienen zudem lokale (feinere) Musterveränderungen (Verschiebung bzw. Auslassung von Musterteilen) wahr, das Gesamtwahlverhalten wurde dadurch jedoch nicht wesentlich beeinflusst, die Bienen richteten sich stattdessen nach der globalen (gröberen) Gesamtorientierung. Auswertung grober Merkmale muss dabei nicht Folge eines einfachen Verarbeitungssystems sein, da selbst das menschliche Sehsystem in Abhängigkeit von Aufgabe und Randbedingungen verschieden komplexe bzw. vereinfachte Merkmale auswertet (Fiser und Biederman 1995).

4.5 Wie scharf werden Muster von Bienen wahrgenommen?

4.5.1  Abbildungsschärfe der Muster kann Folge der neuronalen Verarbeitung sein

Die Ursache der Einschränkung der Information kann eine unscharfe Abbildung durch das Ommatidienraster bzw. große rezeptive Felder oder eingeschränkte Verarbeitung im Zentralen Nervensystem der Insekten sein. Die untere Grenze der Sehschärfe ist dabei vermutlich in erster Linie von Art und Position der Ommatidien bzw. der rezeptiven Felder im Komplexauge abhängig. So fanden (Giurfa et al. 1999) ventral und dorsal unterschiedliche Auflösungsgrenzen entsprechend der unterschiedlichen Farbrezeptoren S, M und L mit Werten von 5 bis 17,6° Sehschärfe, wobei die Grünrezeptoren, die gleichzeitig für das Bewegungssehen zuständig sind, die schärfste Auflösung besitzen (5 - 10,5°). Ähnliche Ergebnisse erhielten (Hempel de Ibarra et al. 2001), die nachweisen konnten, dass die Auflösung farbiger Muster deutlich geringer ist als die unfarbiger Muster. Gould fand für die Bildauflösung bei Landmarkenversuchen vergleichbare Werte von 8 - 10°, bei Musterbewertungen verbessert sich die nachweisbare Bildauflösung auf 3° Sehschärfe (Gould 1988). Untersuchungen mit schwarzweißen Mustern maßen eine Sehschärfe, die sowohl horizontal wie vertikal einem minimalen Sehwinkel von 1 - 8° entsprach, mit Ausnahme der Auflösung piktoraler Abbildungen, die erst ab 10° Sehwinkel gelang (Gould 1986; Gould 1988; Gould und Towne 1988; Zerrahn 1934). Versuche mit Streifenmustern zeigten, dass zwischen den Ergebnissen nach Verhaltensversuchen bzw. der Auswertung von Videoaufnahmen ein wesentlicher Unterschied bestehen kann. So war die aus Verhaltensversuchen ermittelte Sehschärfe doppelt so gut (0,34 cycl/deg, das heißt ca. 3° Sehwinkel) wie die nach Videoaufnahmen ermittelte (0,18 cycl/deg, das heißt ca. 5,6° Sehwinkel)Srinivasan und Lehrer 1988). Die Einheit cycl/deg gibt die Anzahl der Schwingungen je Sehwinkelgrad an. Die Autoren fanden allerdings keinen Unterschied zwischen horizontaler und vertikaler Auflösung.

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Diese Befunde deuten darauf hin, dass die Abbildungsschärfe von Mustern nicht allein durch den optischen Apparat begründet ist, sondern auch durch die Verarbeitung des visuellen Musters im Zentralen Nervensystem beeinflusst werden kann. Eine Möglichkeit um neuronalen Speicherplatz zu sparen, wäre dabei die Speicherung eines ökonomisch beschnittenen Bildes im Zentralen Nervensystem, vergleichbar zur ökonomischeren Auswertung einzelner Musterparameter, anstelle der Speicherung und Auswertung des gesamten piktoralen Bildes. Welche Art der Speicherung und Auswertung zur Anwendung kommt, hängt dann von der visuellen Aufgabe ab (Landmarkenlernen oder Musterlernen) (Gould 1984; Gould 1988). Nach Untersuchungen an Stubenfliegen (Musca domestica) kann davon ausgegangen werden, dass das optische System der Insekten in Aufbau und Leistung ähnlich optimiert ist, wie das visuelle System der Vertebraten (Wehner 1971).

Die hier vorgestellten Testserien zeigten, dass Bienen bei der Unterscheidung der verwendeten Testmuster mehr Gewicht auf grobe Mustereigenschaften wie zum Beispiel die Schwarzverteilung legten und großflächige Eigenschaften vor feineren Details bevorzugten. Beispiele für solche Musterdetails waren Kanten, Ecken, Winkeln und der Mustergliederung (Anderson 1977; Campan und Lehrer 2002; Cruse 1972; Hertz 1935; Schnetter 1972; Zerrahn 1934). Muster wurden somit vor allem mit Hilfe sehr grober Eigenschaften von TR+ generalisiert (Lehrer et al. 1995; Wehner und Lindauer 1967). Mit groben Mustereigenschaften sind hier Mustermerkmale gemeint, die auch in unscharfen Abbildungen von den Bienen noch ausgewertet werden können. Dies deutete darauf hin, dass Bienen unter Umständen nicht das vollständige Bild auswerteten, sondern nur ein unscharfes Abbild mit einer geringeren Bildinformation. Von besonderem Interesse war nun, wie viele und welche Bildinformationen die Bienen unbedingt benötigen, um TR+ wiederzuerkennen oder zu generalisieren.

4.5.2 Fourier-Filterungen erlauben gezielte Variationen der Bildinformation

Zur gezielten Veränderung der Bildinformation wurde die Schwarzweiß-Information des Bildes Fourier-transformiert und nach Filterung in Bilder mit definiertem Informationsgehalt zurückgerechnet. Ergebnis waren unscharfe Bilder, die entweder Information über Schwarzverteilung innerhalb des Musters enthielten (tiefpassgefilterte Abbildungen) oder die Kanten der Muster bei gleichzeitig abnehmendem Kontrast hervorhoben (hochpassgefilterte Abbildungen). Fourier-Filterung wird vor allem in der elektronischen Datenverarbeitung angewendet, um Bildinformationen gezielt zu komprimieren (Russ 1999) und bei der Entwicklung von Bilderkennungssystemen eingesetzt (Azencott et al. 1997; Chen und Chen 1999; Man et al. 1994; Tao et al. 1995). Diese Form der Bildverarbeitung findet seit langem auch Anwendung in Untersuchungen zum visuellen Verarbeitungsweg der Säugetiere bzw. der Mustererkennung des Menschen (Blakemore und Campbell 1969; Fiser und Biederman 1995; Fiser et al. 2001; Hemmi und Mark 1998; Lin und Wilson 1996; Näsänen und O'Leary 1998).

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Die visuelle Mustererkennung des Menschen kann in Objekterkennung und Gesichtererkennung unterteilt werden. Objekterkennung wird durch die Bewertung des Zueinanders von Kanten und Flächen erklärt. Objekte können durch Nonaccidental properties (Objektlängen, die sich durch die Tiefenrotation ändern) und geons (Knotenstrukturen, die dreidimensional erscheinen und sich bei Tiefenrotation nicht ändern) beschrieben werden (Biederman 1995; Biederman und Kalocsai 1997; Biederman und Subramaniam 1997). Die Gesichtererkennung des Menschen wird im Unterschied dazu durch hintereinander geschaltete orientierte Frequenzfilter, sogenannte Gabor-Filter (Lades et al. 1993), beschrieben, die zu Gruppen zusammengenommen ein Gesicht repräsentieren (Biederman 1995; Biederman und Kalocsai 1997). Beide Verarbeitungswege zeigen, dass zur Erkennung von Objekten und Gesichtern jeweils nur Anteile der wahrgenommenen visuellen Information genügen, entweder durch Analyse von parametrischen Merkmalen wie Kanten und Winkeln, oder durch Gruppen einzelner frequenzsensitiver Filter. Es ist daher denkbar, dass auch Bienen nur bestimmte Frequenzbereiche auswerten und damit nur einen Teil der visuellen Information zur Musterauswertung benötigen.

Vor dem Hintergrund der unterschiedlichen Auflösungsschärfen im Bienenauge (Giurfa et al. 1999) und damit unterschiedlicher Abbildungsschärfen verschiedener Musterrichtungen wurden in den vorliegenden Versuchen alle Richtungen der Frequenzinformation zugelassen und die Frage der Richtungsspezifität somit außer acht gelassen. Es wurde ausschließlich die Frequenzzusammensetzung der Bildinformationen verändert. Dazu erwies sich ein ringförmiger Filter (Doughnut-Filter: (Fiser und Biederman 1995; Olzak und Thomas 1992) als geeignet, dessen Form durch Begrenzung des oberen und unteren Frequenzbereichs entsteht, wenn alle Richtungen der Ebene zugelassen werden (Abbildung 10). Bilder ließen sich dadurch in ihrer Strukturfeinheit beeinflussen, ohne bestimmte Orientierungen von Kanten auszulassen (Fiser und Biederman 1995). Die Frequenzen wurden durch Verdopplungen so variiert, daß jede Abwandlung dem Abbild eine vollständige Oktavbreite Bildfrequenzen hinzufügte oder entfernte (Efler und Ronacher 2001). Die Angabe der Frequenzen erfolgte bezogen auf die Bildbreite und war somit unabhängig vom Bewertungsabstand vor der Musterebene (DeValois und DeValois 1988; Srinivasan und Lehrer 1988). Durch diese Variation der Bildinformation sollte die Evidenz erhalten werden, wie viele Bildinformationen bei der Bewertung von Mustern notwendig waren und welche Frequenzbereiche besondere Gewichtung besaßen.

4.5.3 Einfluss von Hochpass- und Tiefpass-Filterung auf die Musterwahrnehmung

Vorversuche zeigten, dass Bienen tief- und hochpassgefilterte Abbilder des Trainingspaars signifikant unterschieden. Das bedeutet, dass die Bienen gefilterte TR+ generalisieren konnten (Abbildung 63). Da hochpass- und tiefpassgefilterte Muster jeweils signifikant von TR+ unterschieden wurden, musste das jeweils ungefilterte Muster weitere wesentliche von den Bienen ausgewertete Frequenz-Informationen enthalten. Die fehlende Diskriminierung des Gauß-gefilterten Abbilds von TR+ (Abbildung 63 C Test 2) deutete darauf hin, dass die gefilterten TR+ nicht allein aufgrund ihrer Unschärfe im Vergleich zum originalen TR+ diskriminiert wurden.

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Der Einfluss des fehlenden Kontrastübergangs bei den grauen gefilterten Mustern (im Vergleich zu den schwarzen Musterabschnitten bzw. dem weißen Hintergrund der Dressurmuster) auf die Musterbewertung wurde durch Vergleich der Bewertungsschemata der Bienen nach Dressur C vor weißem bzw. grauem Hintergrund überprüft. Der graue Hintergrund während der Dressur setzte den Kontrast zwischen Musterschwarzfläche und Hintergrund in vergleichbarer Weise zur durchgeführten Fourier-Filterung herab. Es zeigte sich, dass der fehlende Kontrast zwischen dem Bildhintergrund und dem gefilterten Abbild kein von den Bienen bewertetes Unterscheidungsmerkmal war. Vor dem grauen Hintergrund dressierte Bienen verhielten sich in Testreihen mit gefilterten Abbildern genauso wie Bienen, die vor weißem Hintergrund dressiert wurden (Abbildung 64). Abgesehen von einigen auf Grund der geringen Tierzahl (N = 4) nicht signifikanten Werten, wurden die Muster unabhängig vom Kontrast zum Hintergrund in vergleichbarer Weise bewertet. Für die Bienen beider Dressuransätze bestand offenbar kein Unterschied, ob Testmuster kontraststark oder kontrastschwach waren.

Der geringere Kontrast des gefilterten Musters konnte somit nicht die Ursache für die Diskriminierung des tiefpassgefilterten Abbilds vom ungefilterten TR+ bzw. die fehlende Unterscheidung des Gauß-gefilterten Abbilds von TR+ sein (Abbildung 63 C Tests 2 und 3). Grundsätzlich können Bienen durch Herabsetzen des Kontrastes bei der visuellen Bewertung beeinflusst werden. Frühere Untersuchungen zeigten, dass Kontrastveränderungen die Wiedererkennung gelernter Muster bzw. die Verschmelzungsgrenzen von Flickerfarben deutlich verschlechtern (Cruse 1974; Srinivasan und Lehrer 1984; Wehner und Lindauer 1966). Dies wurde auch am Beispiel der Farbwahrnehmung, wobei der betroffene Farbkanal eine zusätzliche Rolle spielt (Hempel de Ibarra et al. 2001), und durch Dressur auf Kontrastunterschiede gezeigt (Ronacher 1992). Der Unterschied im Kontrast kann aber die Bewertung in den vorliegenden Versuchen nicht sehr stark beeinflusst haben und besaß nur einen geringen Einfluss auf die Musterbewertung. Es ist anzunehmen, dass sich die Bienen vor allem nach den gelernten Parametern der ungefilterten Dressurpaare richteten und den durch die Filterung entstehenden grauen Musterhintergrund nicht als weitere Mustereigenschaft in die Bewertung miteinbezogen.

4.5.4 Einfluss des abgebildeten Frequenzbereichs und der Filterbreite auf die Musterbewertung

Um einschätzen zu können, inwieweit Bienen bestimmte Frequenzbereiche zur Bewertung von Musterunterschieden heranzogen, wurden Muster entworfen, indem jeweils die obere bzw. untere Grenze des Gesamtfrequenzbereichs festgehalten wurde und in Oktavschritten tiefe bzw. hohe Frequenzen abgeschnitten wurden. Auf diese Weise entstanden immer stärker hochpass- bzw. tiefpassgefilterte Abbilder des Dressurpaares. Bei Hochpassfilterung blieb die Diskriminierungsleistung für das Dressurpaar C solange erhalten, bis die gefilterten Abbilder nur noch drei Frequenzoktaven enthielten, gleiches galt für die Diskriminierung des gefilterten Abbilds von TR+. Die diskriminierten Hochpassfilterungen enthielten dabei keine Schwarzbereiche mehr, die breiter als ca. 6 mm waren. Dies entspricht der Größenordnung des Radius der Belohnungsröhrchen (Abbildung 65). Eine Testserie mit tiefpassgefilterten Mustern zeigte, dass die so gefilterten Abbilder Frequenzen kleiner als 4 Schwingungen/Bildbreite enthalten mussten (entsprach einer Musterdetailgröße von 12,5 mm). Die Unterscheidungsleistung nahm allerdings bei Schwingungen kleiner als 2 Schwingungen/Bildbreite (Detailgrößen von mehr als 25 mm) bereits ab. Dies entsprach Schwarzbereichen, die etwas kleiner waren, als die Kantenlänge des belohnten Musters (Abbildung 66). Der Frequenzbereich von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite bzw. Musterinformationen zwischen 6 mm und 25 mm waren für die Diskriminierungs- und Generalisierungsleistungen der Bienen demnach besonders wesentlich. Auffällig war der enge Zusammenhang zwischen diesen bewerteten Frequenzgrenzen und den Abmessungen des belohnten Musters (vergleiche Anhang E).

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Die hoch- bzw. tiefpassgefilterten Abbilder enthielten, wenn sie den Bereich von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite einschlossen, drei bis vier Oktaven Frequenzinformationen. Die für die Musterwahrnehmung der Bienen wichtigen Strukturen von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite entsprachen dabei eher groben Strukturen. Die Bienen konnten hochpassgefilterte Musterpaare noch unterscheiden, allerdings nur mit deutlich geringerer Unterscheidungsleistung. Die Tiere werteten also Informationen aus einem sehr hohen Frequenzbereich, das heißt Merkmale mit sehr feiner Struktur, noch korrekt aus, ohne sie allerdings zu präferieren. Damit bestehen Übereinstimmungen mit Ergebnissen beim Menschen, wonach tiefere Frequenzen die wesentlicheren Strukturinformationen darstellen und im klassischen Priming-Versuchsaufbau von Fiser und Biederman Abbildungen besser vorhersagen als hohe Frequenzinformationen (Fiser et al. 2001).

Reichte die Musterinformation des kritischen Frequenzbereichs von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite allein zur Mustererkennung oder benötigten Bienen auch die übrigen in den getesteten Abbildern enthaltenen Frequenzen? Inwieweit änderte sich die Unterscheidungsleistung der Bienen in Abhängigkeit von der verwendeten Filterbreite? Es ließ sich tatsächlich ein Zusammenhang zwischen Filterbreite und Wahlverhalten aufzeigen. Die Wahlfrequenzen im Test gegen TR+ korrelierten mit der Filterbreite der verwendeten Bandpassfilterung. So war für die Generalisation des gefilterten Abbilds eine Mindestbreite des Bandpassfilters von zwei Oktaven und die Frequenzen zwischen 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite notwendig (Abbildung 67). Eine Oktave der Frequenzen genügte dagegen nicht für eine ausreichende Generalisation von TR+, selbst wenn Frequenzen des Bereichs von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite enthalten waren. Noch deutlicher war die Bedeutung dieses Frequenzbereichs beim Diskriminationstest des gefilterten Dressurpaares zu sehen (Abbildung 68). Je mehr Frequenzen aus dem Bereich von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite enthalten waren, desto signifikanter wurden das gefilterte TR+ und TR- diskriminiert. Bienen bevorzugten dabei breitere Filterungen vor schmaleren (Abbildung 69). Es war nicht eindeutig zu trennen, ob Bienen die zusätzliche Information der breiteren Bandpassfilterungen wirklich nutzten oder ob nur der Anteil an Frequenzinformation aus dem Bereich von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite zunahm (Abbildung 69 Tests 2 und 3 besitzen eine auffällig geringe Wahlfrequenz im Vergleich zu übrigen Tests).

Es ließ sich allerdings kein eindeutiger Hinweis finden, dass die Bienen hochpassgefilterte und tiefpassgefilterte Informationen wirklich unterschiedlich bewerteten. Einzige Ausnahme war das Abbild des Filterbereichs von 0 - 2 Schwingungen/Bildbreite, das stets diskriminiert wurde (Abbild enthält nur Musterinformationen, die größer als 3,3 cm sind und somit länger als die Kantenlänge der kleinen Dreiecke im belohnten Muster von Dressur C waren). Die anderen hoch- und tiefpassgefilterten Abbilder, die jeweils von TR+ gleich stark unterschieden wurden, unterschieden die Bienen jedoch nicht weiter (Abbildung 70). Die Abbilder waren sich somit im Sinne eines Trading-Experiments so ähnlich, dass Bienen sie nicht signifikant diskriminieren konnten.

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Auch in der Literatur finden sich Hinweise auf die Auswertung von Frequenzinformationen. Beim Menschen wurde gezeigt, dass die Wahrnehmung von Fourier-gefilterter Information die Auswertung auf bestimmte Bildinformationen richtet, wobei Orientierungsfilter im visuellen Kortex des Menschen je nach Vorbedingungen auch räumliche Frequenzen wahrnehmen können und zwischen Orientierung und Frequenzwahrnehmung umschalten können (Georgeson und Meese 1997; Lin und Wilson 1996). Die Bewertung von Mustergliederungen kann ebenfalls ein Hinweis auf eine Frequenzanalyse von Mustern sein. So bewerteten Taufliegen (Drosophila melanogaster) bei Streifenmustern statt der individuellen Streifenbreite die Streifenfrequenz (Wehner und Wehner-von Segesser 1973). Es wurde jedoch nachgewiesen, dass Bienen bei dieser Art Versuche die Kontrastverteilung der Muster mitlernen können (Hertz 1935). Bei den vorgestellten Ergebnissen handelt es sich allerdings nicht um Streifenmuster, die im Fourier-Raum relativ eindeutig als ein oder mehrere Punkte abgebildet sind (DeValois und DeValois 1988), sondern um komplexere Muster wie Dreiecke oder Sterne. Es konnte sich bei der dargestellten Auswertung gefilterter Bilder somit nicht um die Wahrnehmung einzelner Frequenzmerkmale gehandelt haben, wie zum Beispiel der Orientierung bzw. die räumliche Frequenz des Gesamtmusters. Die bewerteten Mustereigenschaften waren vermutlich eher grobe Parameter des Gesamtmusters, die auch unscharfe informationsarme Bilder noch abbilden konnten. Dadurch waren die Bienen in der Lage, diese Merkmale auch in den gefilterten Abbildern mit 2 – 8 Schwingungen/Bildbreite noch wiederzufinden.

Die Versuche mit Fourier-gefilterten Testmustern zeigten, dass Bienen nicht die gesamte Bildinformation eines Schwarzweißmusters benötigten um ein gelerntes Dressurmuster zu generalisieren. Stattdessen genügte eine unscharfe Abbildung des Musters, die einen Bruchteil der Frequenzinformation des Gesamtmusters enthielt. Der von Bienen zur Wiedererkennung von TR+ unbedingt benötigte Frequenzbereich umfasste mindestens zwei Oktaven Frequenzinformationen aus dem Bereich von 2 - 8 Schwingungen/Bildbreite. Tieferfrequente Frequenzinformationen trugen damit etwas stärker zur Bildinformation bei, vermutlich eine Folge des Dressurparadigmas. Grundsätzlich machten die Tiere jedoch wenig Unterschied zwischen hoch- und tieffrequenter Bildinformation, wenn grundsätzlich genug Bildinformation vorhanden war, wobei der Filterbereich von 0 - 2 Schwingungen/Bildbreite eine Untergrenze darstellte.

4.5.5 Einfluss der Auswertungsgenauigkeit auf die Musterwahrnehmung

Bienen prägten sich bei ihren ersten Besuchen der Versuchsapparatur visuelle Merkmale des belohnten Musters ein. Wie genau die Muster im Zentralen Nervensystem der Insekten abgebildet wurden, ist nur zum Teil bekannt, so liegt die untere Grenze der Bildauflösung für Streifenmuster und Schachbretter bei 2° - 3° Sehwinkel (Gould 1988; Wehner 1981). Die Präferenz für niederfrequente und grobe Mustermerkmale deutete darauf hin, dass ein Unterschied zwischen der Abbildungsschärfe und der Auswertegenauigkeit der Merkmale ein Unterschied besteht (Lehrer 1999; Lehrer et al. 1995; Zhang und Horridge 1992). Wie genau wurde das Abbild des belohnten Musters also im Nervensystem repräsentiert, wenn die Bienen wie hier nicht speziell auf die Aufgabe dressiert wurden, feine Musterdetails zu unterscheiden? Sehsysteme werten zum Teil Merkmale ungenauer aus, als sie diese tatsächlich wahrnehmen können. So unterscheiden Bienen grobe Muster besser als feine und werten grobe Merkmale vor feineren Merkmalen aus (Gould 1984; Lehrer et al. 1995; Zhang und Horridge 1992), zum Beispiel bei der Auswertung von Orientierungen des Gesamtmusters bzw. einzelner Musterabschnitte (Horridge und Zhang 1995). Auch das menschliche Sehsystem analysiert je nach Aufgabe und Randbedingungen komplexe (Fiser et al. 2001) oder sehr vereinfachte Merkmale (Fiser und Biederman 1995).

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Die Ergebnisse der Testserien mit Fourier-gefilterten Abbildern und die Toleranz der Bienen für Abweichungen von Musterdetails (Abbildung 43, Abbildung 44 und Abbildung 45) verdeutlichten, dass die Tiere Muster auch dann generalisierten, wenn die akzeptierten Abbilder nur einige wenige unscharfe Merkmale von TR+ erfüllten. Feine Details, wie Ecken und Kanten wurden von den Bienen nicht bewertet, obwohl sie in der Lage waren, sie wahrzunehmen. Bei Dressur A und B genügte eine zentrale Schwarzfläche jeglicher Form, um TR+ zu entsprechen. Bei Dressur C reichte eine Abbildung, die außer der ungefähren Lage der Schwarzflächen keinerlei weitere Ähnlichkeiten mit TR+ aufweisen musste. Lokale Rotationen der Musterelemente wurden dagegen kaum wahrgenommen, nur die globale Auswertung einer Gesamtrotation führte zur Unterscheidung. Ein gesamt rotiertes Abbild von TR+ wurde also unabhängig von der Kantenausrichtung der Musterabschnitte diskriminiert (Abbildung 43). Frühere Ergebnisse zur Bewertung von Streifenmustern unterstützten diesen Befund, da ebenfalls eine bevorzugte Auswertung der Gesamtverteilung der Schwarzfläche vor der lokalen Ausrichtung der Musterteile nachgewiesen werden konnte (Wehner und Lindauer 1967). Die Bienen flogen dabei ebenso frei vor der Musterfläche wie in der hier verwendeten Versuchsanordnung. Mussten die Bienen unterschiedliche Orientierungen allerdings in definierten Abständen vor den Musterflächen bewerten, wurde zum Teil eine bevorzugte lokale Auswertung von Musterorientierungen nachgewiesen (Horridge 2000). Diesen Befunden zu Folge, könnte die lokale bzw. globale Orientierungsanalyse der Muster vom Bewertungsabstand abhängen. Allerdings könnte auch die in der Testphase fortgeführte Belohnung (Horridge 2000) zu einer stärkeren Bewertung bestimmter lokaler Eigenschaften der Testmuster geführt haben.

Globale Merkmale erschließen sich aus der Bewertung des gesamten Musters, lokale aus der Analyse von Musterabschnitten (Wilkinson et al. 1998; Wilson und Wilkinson 1998). Die Analyse globaler Merkmale bedeutete daher auch, dass die einzelnen Musterteile als Gesamtheit wahrgenommen werden mussten (Pessoa et al. 1996; Wilkinson et al. 1998). Landmarkendressuren zeigten, dass das Zusammenziehen gemeinsam gelernter Merkmale dabei unter anderem von der Entfernung der einzelnen Merkmale abhing (Cheng 1998). Die bei der Dressur C bewertete Durchgängigkeit zum Zentrum (Zerstreutheit der Muster, pattern disruption) war eher ein globales Merkmal (Hertz 1933; Johnson und Dafni 1998). Die bei den Dressurparadigmen A und B bevorzugte Zentrumsfarbe war allerdings mehr ein lokales Merkmal. Bienen nutzten also prinzipiell sowohl globale wie lokale Merkmale. Es kann durchaus sein, dass in einem visuellen System einige Merkmale global ausgewertet werden und andere lokal (Wilson und Wilkinson 1998). So werden auch Ameisen bei der Nestheimkehr hauptsächlich von lokalen Merkmalen geleitet werden, können jedoch globale Merkmale ebenfalls auswerten (Collett et al. 1998).

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Bei Dressur C wurden die globalen Musterunterschiede von den Bienen vorrangig präferiert. Die lokalen Veränderungen der in den hier vorgestellten Tests verwendeten Muster, zum Beispiel die Verschiebungen oder Auslassungen von Musterabschnitten, wurden dagegen in der Regel toleriert und beeinflussten die Musterbewertung nur in geringerer Weise (Abbildung 44 und Abbildung 45). Bei Dressur A wurde dagegen die lokale Zentrumsfarbe vor dem globalen Flächenüberlappungsgrad ausgewertet. In beiden Fällen wurde allerdings ein gröberes Merkmal bevorzugt, das heißt ein Merkmal, das bei unscharfer Abbildung noch ausgewertet werden kann. In vergleichbarer Weise präferieren Bienen auch niederfrequente Streifenmuster vor hochfrequenten Streifenmustern (Zhang und Horridge 1992) und präferieren bei Symmetriebewertungen grobe Mustereigenschaften vor feineren (Lehrer 1999). Diese Wahrnehmung von groben vor feineren Mustern ist auch für Vögel nachgewiesen (Werner und Rehkämper 1999) und ähnelt den Erkenntnissen von (Fiser et al. 2001) am Menschen, dass niederfrequente (grobe) Information Musterwahrnehmung besser vorhersagt als hochfrequente feinere Information.

Die Ergebnisse der hochpassgefilterten Abbilder zeigten allerdings, dass bei der Unterscheidung des gefilterten TR+ von TR- grundsätzlich auch feinere Eigenschaften ausgewertet werden konnten. Von TR+ wurden die hochpassgefilterten Bilder allerdings mit höheren Wahlfrequenzen unterschieden als die Tiefpassfilterungen bzw. die Gauß-gefilterten Muster. Diese wurden von TR+ nur schlecht unterschieden, vergleichbar zu den ungefilterten Abbildungen mit verschobenen oder rotierten Musterteilen. Das heißt, dass die feineren Unterschiede der gefilterten Muster, ebenso wie die Eigenschaften der meisten abgewandelten ungefilterten Muster im Vergleich zum belohnten Dressurmuster wahrgenommen wurden, bei der Bewertung von ähnlich und nicht ähnlich im Vergleich zu anderen Mustern jedoch nur wenig ins Gewicht fielen. Zusammenfassend ließ sich sagen, dass das von den Bienen am stärksten bewertete Mustermerkmal (most salient cue) somit das gröbste und in unscharfen Abbildern am besten auszuwertende Mustermerkmal war, unabhängig, ob es global oder lokal wahrgenommen wurde. Bienen konnten sich aber beim Training noch weitere Unterschiede der Muster einprägen, diese Eigenschaften wurden jedoch nicht unbedingt zur Bewertung von fremden Mustern herangezogen.

4.6 Tragen alle Parameter gleich stark zur Musterdiskriminierung bzw. Generalisation von TR+ bei?

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Unabhängig von den Bewertungsmechanismen, Template-Matching oder Parameter-Extraktion, konnten Testmuster wesentliche Merkmale von TR+ erfüllen, durch die sie dem belohnten Muster ähnlicher wurden. Diese Muster konnten für den Menschen TR+ sehr unähnlich sein, solange sie wesentliche bewertete Mustermerkmal erfüllen, wurden sie aber von den Tieren so gewählt, als glichen sie TR+. Generalisationsleistungen von Bienen waren am deutlichsten, wenn man die abgewandelten Muster gemeinsam mit TR+ sehr unähnlichen Mustern präsentierte. Dann präferierten die Tiere auch Muster, die sie von TR+ sehr gut unterscheiden konnten. TR+ konnte in diesen Fällen allerdings nicht nur durch ein einziges Merkmal charakterisiert werden. In Tests gegen unbekannte Muster wurden bei diesen Mustern mit TR+ übereinstimmende Mustermerkmale generalisiert. Gegen TR+ getestet, wurden diese Muster durch andere nicht mit TR+ übereinstimmende Merkmale diskriminiert. Beispiele für diese Unterscheidung waren die Ergebnisse von Tests gegen die rotierten Abbilder von TR+ oder die Tests mit Ringmustern (Abbildung 31, Abbildung 43, Abbildung 48 und Abbildung 49).

Die Testserien mit den Ringmustern zeigten, dass auch Muster, die den Parameter Musterzerstreutheit (pattern disruption) nicht erfüllten, von TR- diskriminiert werden konnten (Abbildung 49). Im diesem Zusammenhang fiel die Sonderstellung der kleinen Kreisscheibe nach Dressur C auf, die keines der getesteten Parameter erfüllte und dennoch in vielen Tests bevorzugt wurde (Abbildung 51). So wurde die kleine Kreisscheibe in Abgleichtests mit Mustern, die Parameter von TR+ erfüllten (zum Beispiel der Davidsstern, die Ringmuster und das rotierte TR+) nicht signifikant diskriminiert. Diese Befunde zeigten, dass weitere noch unbekannte Eigenschaften des belohnten Musters der Dressur existierten, die durch die kleine Kreisscheibe bzw. die Ringmuster erfüllt wurden und die zu einem Abgleich zwischen den Mustern führen konnten. Diese Eigenschaften konnten vermutlich auch die unerwartete Bevorzugung einzelner anderer Muster erklären. Die verschiedenen Merkmale trugen jedoch unterschiedlich stark zur Musterunterscheidung bei, da die Diskriminierung von TR+ je nach Erfüllung von bestimmten Merkmalen verschieden stark ausfiel.

Dabei gilt, dass bei gleich häufiger Entscheidung der Bienen für zwei präsentierte Muster, die Ursache einerseits daran liegen kann, dass die Muster sich in den bewerteten Merkmalen nicht voneinander unterscheiden können. Es ist andererseits aber auch möglich, dass einer solchen 50 : 50 - Wahl Musterpaare zu Grunde liegen, die völlig unterschiedlich voneinander sind. Diese Muster erfüllen jedoch beide jeweils unterschiedliche Merkmale des erlernten Musters TR+. Diese Merkmale können dabei entweder gleich stark zur Musterunterscheidung betragen und von diesem Musterpaar jeweils gleich gut erfüllt werden. Oder die Merkmale tragen unterschiedlich gut zur Mustererkennung bei. Sie werden von den Mustern jeweils so gut erfüllt, dass beide Muster gleich stark von TR+ unterschieden werden. Es findet eine Form des Abgleichs zwischen den verschiedenen Mustermerkmalen statt, bei dem die Muster für die Bienen nicht mehr unterscheidbar sind, da sie TR+ gleich ähnlich oder unähnlich sind. Abgleichsexperimente dieser Art erlauben Aussagen über den Beitrag verschiedener Merkmale zur Mustererkennung (Ronacher 1979; Ronacher 1979; Ronacher 1980; Ronacher 1983).

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Ein Beispiel für einen Abgleich war auch das Verhalten der Bienen vor tief- und hochpassgefilterten Mustern. Bienen, die mit Musterpaaren gefilterter Abbilder von TR+ konfrontiert wurden, die jeweils gleich stark von TR+ unterschieden wurden, machten in der Regel keinen Unterschied zwischen den beiden unterschiedlichen Filterungen, sondern flogen sowohl das hochpass- wie das tiefpassgefilterte Abbild gleich häufig an (Abbildung 70). Das heißt, die Bienen zeigten keinerlei Vorliebe für eine der Filterarten, obwohl die Abbilder teilweise keine gemeinsamen Frequenzen aufwiesen.

Vermutlich kam es auch bei den Tests zwischen der kleineren Kreisscheibe und dem Davidsstern, den Ringen bzw. dem rotierten Abbild von TR+ zu Abgleichswertungen. So wurden Ringe und Kreisscheibe nicht signifikant voneinander diskriminiert, obwohl der mittlere Ring mit TR+ vollständig überlappte und die kleine Kreisscheibe keinerlei Flächenüberlappung mit TR+ aufwies (Abbildung 51 Tests 8 und 9). Die kleine Kreisscheibe besaß demnach Eigenschaften, die sie TR+ ebenso ähnlich oder unähnlich erscheinen ließ wie die Ringe (Merkmalsabgleich). Es kam zu einem Abgleich zwischen zwei unterschiedlichen Mustereigenschaften, bei denen es sich weder um die Schwarzverteilung noch um den freien Zugang zum Zentrum handeln konnte. Ähnliches galt für die Ergebnisse der Tests der kleinen Kreisscheibe gegen den dicken und dünnen Stern bzw. den Davidsstern (Abbildung 51) oder des kleinsten Rings gegen den Davidsstern (Abbildung 50). Das hieß einerseits, dass nach Dressur C Bienen neben der Zugänglichkeit zum Zentrum auch untergeordnete Mustermerkmale auswerteten, die allerdings im Falle der kleinen Kreisscheibe nicht weiter identifiziert werden konnten. Unter Umständen handelte es sich dabei um eine Bevorzugung von schwarzen kompakten Mustern (Wehner 1971).

Die Ergebnisse der vorgestellten Experimente zeigten, dass Bienen der verschiedenen Dressurparadigmen unterschiedliche Parameter gelernt hatten. Es wurden lokale Abwandlungen wie Verschiebung, Rotation oder Auslassung von Musterteilen wie auch globale Eigenschaften wie Gesamtgröße oder Gesamtrotation des Musters bei Tests gegen TR+ unterschieden. Von TR+ diskriminierte Mustereigenschaften wurden in Transfertests in der Regel generalisiert. Abgleichtests zeigten einen unterschiedlich starken Beitrag der Parameter zur Musterbewertung. Diese Mustereigenschaften wurden dann in Abhängigkeit vom Training unterschiedlich stark bewertet. So wurde nach Dressur A der Zentrumsfarbe der größte Informationsgehalt zugeordnet, nach Dressur C der Musterzerstreutheit (pattern disruption). Lokalrotation von Musterteilen bei Training C und Kantenorientierung bei Training A wurden von TR+ nicht diskriminiert, das heißt lokale Orientierungsanalyse fand nicht statt. Kanten bzw. eingeschlossene Ecken bewerteten Bienen nur in Testpaaren denen andere Unterschiede fehlten.

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Aus diesen Befunden ließ sich eine Merkmalsrangfolge (Parameterhierarchie) aufstellen, die in den Anhängen B und C tabellarisch dargestellt wird. Die dabei für Training A und B aufgeführten, wesentlichen Parameter waren zunächst das schwarze Musterzentrum und der Flächenüberlappungsgrad mit TR+. Diese Merkmale werden gefolgt vom Vorhandensein langer Kanten, einer geschlossenen kompakten Form und weiteren untergeordneten Merkmalen (Anhang B). Für Training C ließ sich eine Rangfolge aus der Getrenntheit der Schwarzflächen und der Orientierung bzw. Anzahl dieser Musterabschnitte gemäß TR+ aufstellen, gefolgt von der Kompaktheit einzelner Musterabschnitte, der Ausrichtung von Kanten und weiteren Merkmalen (Anhang C).

4.7 Welche Ursachen kann eine Wichtung bewerteter Mustermerkmale (Parameterhierarchie) haben?

4.7.1  Betonung des Musterzentrums durch zentrale Belohnung

Die oben beschriebenen Ergebnisse zeigten deutlich, dass bei den verwendeten Trainingsparadigmen vor allem Eigenschaften von TR+ gelernt wurden. Die Bienen ordneten bei der Bewertung unbekannter Muster vor allem dem zentralen Bereich der Muster großes Gewicht zu und folgten auch den Zentren verschobener Muster nach (Abbildung 38 und Abbildung 39). War diese Betonung des Musterzentrums eine Folge der Belohnung im Zentrum oder einer angeborenen Präferenz für konzentrische bzw. bilaterale Blütensymmetrie (Dafni und Kevan 1996; Giurfa et al. 1999)? Die Ergebnisse der Dressur C, die nicht durch Umkehr der Bewertung der Zentrumsfarbe zu deuten waren, sprachen zunächst gegen eine angeborene Tendenz zur einheitlichen Bewertung des Zentrums (Abbildung 26 und Abbildung 27). Allerdings waren auch bei diesem Dressurpaar alle verwendeten Testmuster bzw. schwarzen Musterabschnitte rotationssymmetrisch um das Belohnungsröhrchen herum angeordnet und somit durch ein (Dreh-) Zentrum definiert. Es war daher nicht auszuschließen, dass Bienen unabhängig von der Zentrumsfarbe verstärkt konzentrische oder zentrumsorientierte Mustereigenschaften bei Training C bewerteten, denn die Bienen der Dressur C hielten sich ebenfalls bevorzugt im zentralen Bereich der Muster auf (Abbildung 33, Abbildung 58 und Abbildung 62). Dies wurde noch durch die Präferenz der Bienen für konzentrische oder radiäre blumenähnliche Musterbestandteile unterstützt (Dafni und Kevan 1996; Giurfa et al. 1999; Lehrer et al. 1995).

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Durch Dressur mit gezielter azentrischer Belohnung sollte sich klären lassen, inwieweit die Präferenz des Musterzentrums von der sowohl in Natur wie auch bei Dressuren häufigen Belohnung im Musterzentrum abhängt. Bisher wurde bei dezentral belohnten Dressuren entweder seitlich oder verteilt auf dem Muster belohnt, unabhängig ob die Muster horizontal oder vertikal präsentiert wurden. Dabei blieb stets noch eine große räumliche Nähe der Belohnung zum Muster erhalten (Hertz 1929; Hertz 1933; Hertz 1935; Lehrer et al. 1990; Schnetter 1968). Diese räumliche Nähe wurde bei der hier verwendeten Dressur aufgehoben, indem die Muster 90 mm über den Belohnungsröhrchen angebracht wurden und die Belohnungen somit deutlich außerhalb des Musters gegeben wurden. Der Erfolg der Andressur von Bienen auf das verschobene Dressurpaar (dessen Muster dem Paradigma A entsprachen) war zehnmal kleiner als bei zentrierter Dressur. So fanden nur vereinzelt Bienen nach ihrer Rückkehr zur Versuchsapparatur die Belohnung wieder und erreichten nach zwanzig Dressurbesuchen auch nur Unterscheidungsfrequenzen von 60 % (Abbildung 42). Im Vergleich dazu lagen die Unterscheidungslevels der Dressuren A und C bei 75 % und des Trainings B bei 70 % (Tabelle 7). Von insgesamt etwa sechzig andressierten Bienen zeigten nur zwei Tiere einen ausreichend guten Lernerfolg, um gegen die verschobenen Muster getestet zu werden. Damit waren die Ergebnisse aufgrund der geringen Stichprobenzahl nur als erste Beobachtungen zu werten. Sie ließen jedoch vermuten, dass eine Belohnung außerhalb des Musters tatsächlich zu einem anderen Bewertungsschema des Trainingsparadigmas A führte (Abbildung 42). So wurde das zum Belohnungsröhrchen hin verschobene Dressurpaar überhaupt nicht mehr unterschieden. Vereinzelt versuchten die Bienen allerdings unterhalb von TR+ zu landen. Die Veränderung der gelernten Musterposition wurde von den dezentral belohnten Bienen damit nicht gut toleriert wie beim zentrierten Dressurparadigma A, unter Umständen weil sich unterhalb der nach unten verschobenen Muster kein Belohnungsröhrchen mehr befand. Die Diskriminierungsleistung der einzelnen Bienen war allgemein niedrig, wobei TR+ in den meisten Tests zwar bevorzugt wurde, die Bienen die übrigen Muster jedoch nicht gemäß des erwarteten Parameters Zentrumsfarbe unterschieden. So wurden Muster mit schwarzem Zentrum nicht mehr durchgängig bevorzugt. Die fehlende Bewertung der Zentrumsfarbe deutete darauf hin, dass das Musterzentrum nach dezentraler Fütterung nicht stark in die Auswahl der Mustereigenschaften miteinbezogen wurde. Es war daher anzunehmen, dass die Position der Belohnung eine wichtige Richtgröße für den Beitrag von Mustereigenschaften zur Musterwahrnehmung ist. Ohne die Fixierung auf das Musterzentrum kamen vermutlich andere Bewertungsmechanismen zur Anwendung, zum Beispiel Auswertemechanismen vergleichbar zur Landmarkenerkennung. Darauf deutete zumindest die vereinzelt zu beobachtende Suche der Bienen nach dem Belohnungsröhrchen unterhalb der zentrierten Dressurmuster hin. Die Wichtigkeit der zentralen Belohnung entkräfteten diese Befunde allerdings nicht grundsätzlich, da die Tiere das Dressurparadigma insgesamt nur sehr schlecht lernten.

Bienen sind grundsätzlich in der Lage auch bei dezentraler Fütterung eine zentrale Fixierung auf konzentrische Muster zu entwickeln (Hertz 1929; Hertz 1929), bei diesen Versuchen wurden die Belohnungen stets in der nächsten Nähe der Muster gegeben. Wurden Bienen auf horizontale Muster dressiert, die sich in verschiedenen Höhen über dem Hintergrund befanden, landeten die Tiere trotz der auf den Mustern frei verteilten Belohnung stets am Rand und nie im Zentrum der Muster (Lehrer et al. 1990). Bei diesem Versuch wurden Bienen vor allem auf die Wahrnehmung der Musterhöhe über dem Hintergrund dressiert, das heißt der Mustereindruck konnte unter Umständen damit anderen Regeln folgen wie bei der Wahrnehmung von Schwarzweißmustern vor weißem Hintergrund.

4.7.2 Mögliche Ursachen für die besondere Betonung des Musterzentrums

4.7.2.1  Geometrie des Bienenauges (Bildverzerrung)

Bienen lernten in den Dressurparadigmen A, B und C vornehmlich Merkmale des Musterzentrums. Die Randbereiche des Musters wurden dabei kaum beachtet. Eine rein physikalische Verzerrung des Bilds wäre als Ursache für dieses Phänomen denkbar, die eine Folge der Geometrie des Bienenauges als späherische Struktur ist (Cruse 1972; Hertz 1935; Lehrer 1998; Wehner 1969; Wehner 1981). Diese Verzerrung sollten die Bienen aber unter Umständen neuronal zurückrechnen können (Gould 1988). Es wäre aber auch möglich, dass die Verzerrung für die Bienen keine optische Qualität besitzt und der optische Apparat entsprechend angepasst ist bzw. die Verzerrung toleriert (Hempel de Ibarra et al. 2002; Penzlin 1989). Da durch die Verzerrung des Bilds vor allem der bisher unverzerrt betrachtete Flächenüberlappungsgrad mit TR+ stark verändert würde, war der Einfluss der Bildverzerrung jedoch zu überprüfen. Bei einer angenommenen sphärischen Verzerrung erhielten gerade die Flächenbereiche im Zentrum ein anteilsmäßig größeres Gewicht. Dies bedeutete, dass das beobachtete Wahlverhalten der Bienen dennoch Folge einer Template-Auswertung sein könnte und nicht auf Parameterextraktion beruhte. Durch Wichtung des Flächenüberlappungsgrad entsprechend einer Verzerrung wurde jedoch keinerlei Verbesserung der Korrelation zwischen Flächenüberlappung und Wahlfrequenz bei den kritischen Tests mit verschiedenfarbigen Musterzentren erreicht, da auch bei größerer Differenz der Flächenüberlappungsgrade das Diskriminierungsniveau nicht zunahm (Abbildung 24 B). Auch die Anpassung des gewichteten Abbildungsmodells an ein langgestrecktes Ellipsoid entsprechend einer naturgetreueren Bienenaugengeometrie (Giurfa et al. 1996) führte zu keiner Verbesserung der Korrelation (Abbildung 24 C). Bienen der Dressuren A und B wählten weiterhin die Muster mit schwarzem Zentrum unabhängig vom Flächenüberlappungsgrad und fast ausschließlich entsprechend des Parameters Zentrumsfarbe. Allein die Wahlfrequenzen der Tests mit zentrumsgleichen Musterpaaren korrelierten mit dem Flächenüberlappungsgrad, wobei hier allerdings die Wichtung die Musterunterschiede nur geringfügig beeinflusste. Das Merkmal Flächenüberlappung war somit dem Merkmal Zentrumsfarbe eindeutig untergeordnet und demnach die Parameterextraktion dem Template-Matching-Mechanismus übergeordnet.

4.7.2.2  Verarbeitungseigenschaften des Bienenauges (Neuronale Fovea)

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Die starke Betonung des Zentrums bei der Musterbewertung könnte auch die Folge unterschiedlicher neuronaler Auswertung in zentralen und peripheren Bereichen des Sehfeldes sein, erreicht durch unterschiedliche Anpassung von Rezeptoren, zum Beispiel durch unterschiedliche Anzahl von Rezeptoren in verschiedenen Augenbereichen (Kern und Varju 1998; Lehrer 1998; Petrowitz et al. 2000; Wehner 1971). Dafür spräche die Existenz von Bereichen im Komplexauge der Insekten, die vergleichbar zum gelben Fleck im Vertebratenauge visuelle Stimuli schärfer abbilden (Rutowski und Warrant 2002; Wehner 1981; Zollikofer et al. 1995). Auch eine angepasste Verarbeitung visueller Reize im Zentralen Nervensystem wäre möglich, zum Beispiel durch die unterschiedliche Lernfähigkeit für verschiedene Musterreize (Gould 1985). Allerdings zeigte Gould an anderer Stelle, dass Bienen die zentralen und peripheren Bereiche von Punktemustern gleich stark wichteten, die Wichtung verschiedener Bereiche somit nicht festgelegt ist (Gould 1988). Tests mit unterschiedlich farbigen Ringmustern offenbarten andererseits, dass Bienen Farben an verschiedenen Positionen des Musters unterschiedlich wahrnehmen (Hempel de Ibarra et al. 2002). Demnach ist die unterschiedliche Wahrnehmung von Musterzentrum und Musterperipherie als angepasste Verarbeitung visueller Information möglich. Unklar blieb aber, inwieweit die Verarbeitung durch die Trainingssituation oder durch innere Präferenzen festgelegt wurde.

4.7.2.3 Zentrum als Fixierungspunkt durch optische Auffälligkeit

Das Musterzentrum hatte unabhängig von der Auswertung der Muster eine stark richtende Bedeutung für die Bienen, da Bienen auch verschobene Muster weiterhin wahrnahmen, diskriminierten, generalisierten und sich dabei auf die Röhrchenattrappe im Zentrum setzten (Abbildung 37, Abbildung 38, Abbildung 39, Abbildung 40 und Abbildung 41). Die Setzwilligkeit war dabei allerdings unabhängig von der Abbildung einer Röhrchenattrappe im Zentrum der verschobenen Muster (Tabelle 9). Besaßen die Röhrchen eigenen Signalcharakter, zum Beispiel durch den auffälligen Lichtreflex am Rand der Röhrchen? In früheren Arbeiten konnte solchen Merkmalen ein die Aufmerksamkeit richtender Effekt zugeordnet werden (Hertz 1929; Wehner und Flatt 1977; Wehner und Lindauer 1966)? Dass die Belohnungsröhrchen von den Bienen unabhängig vom Muster angeflogen wurden, unterstützt diese Interpretation genauso wie die fehlende Diskriminierung der Belohnungsröhrchen unabhängig von den zugehörigen Mustern (Abbildung 40 A und Abbildung 41 A). Diese Wahrnehmung der Belohnungsröhrchen erzeugte unter Umständen die Präferenz der Bienen für die zentralen Mustereigenschaften, wobei die Belohnung innerhalb dieses auffälligen Bereichs diese Bevorzugung noch weiter verstärkt haben könnte. Das Belohnungsröhrchen wirkte dabei vermutlich vergleichbar zu Barrieren mit definiertem Einflugsloch oder anderen mustereigenen Merkmalen, die eine Fixierung des Flugverhaltens auslösen (Judd und Collett 1996; Judd und Collett 1998).

4.7.3 Einsatz des Flugverhaltens zur besseren Wahrnehmung von Mustereigenschaften

4.7.3.1  Flugverhalten steht in engem Zusammenhang zur Musterbewertungsaufgabe

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Die unterschiedliche Wichtung der Musterparameter konnte auch Folge eines angepassten Flugverhaltens sein, zum Beispiel durch bevorzugtes An- bzw. Abfliegen besonderer Mustereigenschaften. Grundsätzlich sind Bienen in der Lage das Flugverhalten zur Informationsgewinnung einzusetzen, wie Untersuchungen von Anflügen auf Muster zur Wahrnehmung von Abständen und Dreidimensionalität zeigen (Zeil 1997). So dienen Turn-Back-and-Look-Flüge zuerst der Tiefenwahrnehmung, wobei zweidimensionale Landmarken erst später gelernt werden (Lehrer und Collett 1994). Bei der Wahrnehmung von Mustern wurden auch Hinweise auf ein Skannverhalten gefunden, wenn auch nicht als stereotypes Verhalten (Collett 1992; Lehrer et al. 1985). Fliegende Insekten sind demnach in der Lage Muster in erlernter Weise anzusteuern, zum Beispiel indem sie vor Mustern einen bestimmten Winkel einhalten (Collett 1995). Die Winkelorientierung bzw. die Flugausrichtung der Tiere hängt dabei stark von der Schwarzverteilung des Musters ab (Wehner und Lindauer 1966; Wehner und Wehner-von Segesser 1973).

Eine hervorgehobene Stellung des Musterzentrums ließ sich beim Fixierflügen (Zickzackflüge) bzw. beim gezielten Ansteuern von Landmarken bei Wespen nachweisen (Collett 1995; Collett und Rees 1997; Voss und Zeil 1998; Zeil 1997). Das Zentrum stellte auch beim Anflug auf Muster einen wichtigen Fixierungspunkt dar, der die Aufmerksamkeit der Bienen auf einzelne bevorzugt zu lernende Mustereigenschaften richten könnte. Wehner fand ein vergleichbares Fixierungsverhalten auch für andere Punkte im Raum. Diese waren wichtige Bezugspunkte zur Bewertung von Mustereigenschaften, die seiner Deutung nach zur Ausbildung von Reafferenzen bzw. zur Stabilisierung des Bildflusses und zur vergleichbaren Abbildung von retinotopen Templates dienten (Blanke et al. 1997; Gegenfurter 1999; Wehner 1968; Wehner 1969; Wehner 1975; Wehner und Lindauer 1966). Daraus ließe sich auch eine unterschiedliche Wertigkeit von bewerteten, weil unterschiedlich stark fixierten Merkmalen ableiten.

Die Musterbewertung kann außerdem auch vom Flugabstand der Bienen vor der Musterfläche abhängen (Srinivasan und Lehrer 1988). Bei Versuchen zur Landmarkenerkennung bestimmte der Abstand vor allem die Gewichtung der Landmarken (Cheng et al. 1987). Andere Autoren weisen dem Flugverhalten auch Aufgaben bei der Formwahrnehmung zu: zum Beispiel durch Fixieren von Musterbereichen, der Wahrnehmung von Musterfrequenzen (Flicker Hypothese) oder Skannflüge vor bestimmten Musterbereichen (Anderson 1977; Gould 1984; Hertz 1933; Hertz 1934; Lehrer 1991; Lehrer et al. 1988).

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Die hier vorgestellten Untersuchungen gingen aufgrund dieser Befunde von der Grundannahme aus, dass Bienen prinzipiell in der Lage waren, ihr Flugverhalten aktiv zur verbesserten Wahrnehmung der Muster bzw. zur Perzeption geeigneter auffälliger Mustereigenschaften zu nutzen.

4.7.3.2 Bienen fixieren Mustermerkmale und nicht Apparatemerkmale

Die Beobachtung der Flugmuster zeigte, dass erfahrene Bienen von der Öffnung am Fenster aus die Versuchsapparatur direkt anflogen. Die Tiere hielten in der Regel schon während des Anflugs auf die Versuchsapparatur die Höhe der angebrachten Muster ein. Sie orientierten sich demnach schon an der Musterposition und dabei unter Umständen am Reflex der Belohnungsröhrchen (Hertz 1933), den sie unabhängig von den Mustern wahrnahmen (Abbildung 2 C Pfeil). Die Musterbewertung durch Absetzen auf bzw. Berühren der Musterfläche wurde durch Verschiebungen kaum beeinflusst, allerdings waren die Wahlfrequenzen für verschobene Muster auf Grund etwas geringerer Setzerzahlen etwas kleiner als für zentrierte Muster. Vorhandensein oder Fehlen einer Attrappe des Röhrchens (ein weißer Kreis) in verschobenen Mustern veränderte die Setzwilligkeit der Tiere jedoch nicht, die Bienen setzten sich auch auf Muster ohne Attrappe genauso bereitwillig (Tabelle 9). Verschiebungen der Muster nach oben wurden leichter toleriert als Verschiebungen nach unten (Abbildung 38 B Tests 4 und 5 bzw. Abbildung 39 Test 1). Die Bienen machten keinerlei signifikante Unterschiede zwischen den zwei auf der Musterebene angebrachten Röhrchen und wählten sie unabhängig vom darüber befestigten Muster gleich oft (Abbildung 40 A, Abbildung 41 A: gestrichelte Kurve).

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Damit folgten die Bienen den Mustern nach und orientierten sich nicht an der absoluten Position des Versuchsaufbaus bzw. einzelner Eigenschaften der Apparatur, zum Beispiel der Röhrchen. Starke Verschiebung in den unteren Sichtbereich machte Muster jedoch weniger attraktiv, trotz der großen Bedeutung der unteren Hälfte des Sehbereichs für die Musterunterscheidung (Giurfa et al. 1999; Zhang und Horridge 1992). Das Nachverfolgen der Muster ließ auf einen bestimmten Bewertungspunkt im Raum schließen, den Bienen als Fixierungspunkt in stabiler Fluglage vor den Mustern immer wieder aufsuchten. Damit versuchten Bienen die Bildlage zu stabilisieren und auf diese Weise eine Raumkonstanz zu erzeugen (Collett 1994; Kern und Varju 1998; Wehner 1975; Wehner und Flatt 1977; Wehner und Lindauer 1966).

Ausgezeichnete Merkmale, wie zum Beispiel das Belohnungsröhrchen, bestimmter Musterpunkte, oder passive Barrieren mit definiertem Einflugsloch (Judd und Collett 1996; Judd und Collett 1998) können zur Fixierung der Muster herangezogen werden und die Musterdiskriminierung ebenfalls verbessern. Das Landen der Bienen im Zentrum der verschobenen Muster zeigte eine bevorzugte Bewertung des Zentrums der Muster und nicht des Apparatezentrums, trotz des Lichtreflexes am Röhrchen, das sich weiterhin auf der Höhe des Apparatezentrums befand. Dies kann mit dem Abspeichern zielorientierter Landmarken unabhängig von den Umgebungsdaten verglichen werden (Bisch-Knaden und Wehner 2001; Fry und Wehner 2002) und Folge der Belohnung im Musterzentrum bzw. der Andressur direkt auf die Muster sein (Couvillon und Bitterman 1980). Gegen das markante Merkmal des Belohnungsröhrchens als einziger Auslöser der Fixierung sprach die Setzwilligkeit der Bienen auf verschobene Muster ohne Röhrchenattrappe (Tabelle 9).

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Die Ergebnisse der Testserien mit verschobenen Mustern zeigten, dass Positionsänderungen der Muster innerhalb der Musterapparatur grundsätzlich wahrgenommen werden konnten, wenn die Bienen mit weit verschobenen Mustern konfrontiert wurden (Abbildung 39). Die Musterunterscheidung war jedoch unabhängig von der Position der Muster. Die Bienen fixierten demnach Mustermerkmale unabhängig von den Apparatemerkmalen. Die Art der Präsentation besaß für die Bienen somit keinen Merkmalscharakter.

4.7.3.3 Bienen bewerten Mustermerkmale erst kurz vor der Musterebene

Bei Bienen geschieht die Wahl der Futterquelle in der Regel im freien Flug. Die Flugbewegungen umfassen unterschiedliche Manöver wie zum Beispiel Landen, Skannen und Schweben. Die Wahrnehmung der Futterquelle kann durch die Art der Fortbewegung grundsätzlich beeinflusst werden: entweder fremdbestimmt durch horizontale bzw. laterale Abweichungen der Flugbewegungen von Bienen im Raum, ausgelöst zum Beispiel durch Winddrift oder Ausweichbewegungen vor Fremdkörpern, oder selbstbestimmt zum Beispiel bei der Abschätzung von Entfernungen durch die induzierte optische Parallaxe bei schleifenförmigen An- und Abflügen (Turn-Back-and-Look-Flüge) (Lehrer und Collett 1994; Lehrer et al. 1988; Srinivasan et al. 1991).

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Einen Eindruck, in welcher Phase der Musterannäherung Bienen die Musterbeurteilung durchführten, lieferte die relative Anzahl der Anflüge. Wenn Bienen die Muster prinzipiell aus der Entfernung unterschieden, sollten sie bei gut unterschiedenen Musterpaaren das vermiedene Muster im Vergleich zum bevorzugten Muster seltener anfliegen (Hempel de Ibarra et al. 2001; Lehrer et al. 1995; Srinivasan und Lehrer 1984) und andere). Der Vergleich der Anflugsdaten auf das Dressurpaar ergab, dass Bienen beide Muster gleich häufig anflogen, sich allerdings viermal häufiger auf das belohnte Muster setzten. Dies sprach eher gegen einen entfernten Entscheidungspunkt zur Bewertung und Diskriminierung der Muster (Abbildung 15).

Auch das Verhalten der Bienen vor den verschobenen Mustern, da die Bienen dicht an die verschobenen Muster heranflogen und diese Muster nur geringfügig schlechter als die zentrierten Musterpaare diskriminierten, widersprach einer Entscheidung aus der Entfernung. Die Tiere suchten dabei die Belohnungsröhrchen weiter auf, ohne jedoch zwischen den Röhrchen verschiedener Muster zu unterscheiden (Abbildung 40 und Abbildung 41). Statt dessen versuchten die Tiere sich auf die verschobenen Musterflächen zu setzen (Abbildung 38, Abbildung 39). Die Bienen nahmen die Musterunterschiede also erst direkt vor den Mustern wahr, übertrugen diese Wahrnehmung aber nicht auf die darunter liegenden Röhrchen, die unabhängig von den darüber befestigten Mustern jeweils gleich häufig angeflogen wurden. Die Musterunterscheidung konnte somit durch Verschiebung nicht wesentlich beeinflusst werden, da die Bienen den Mustern nachfolgten und die verschobenen Testmuster in der Regel genauso häufig angeflogen wie die entsprechenden zentrierten Muster (Abbildung 40 und Abbildung 41). In beiden Fällen geschah die Musterunterscheidung in der Nähe der Musterfläche.

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Gegen eine Bewertung der Eigenschaften des unbelohnten Musters TR- während der Anflüge sprach, dass TR- nach keiner der hier verwendeten Dressurparadigmen aktiv vermieden wurde. Eigenschaften von TR- wurden somit nicht gesondert ausgewertet (Abbildung 34, Abbildung 35 und Abbildung 36).

4.7.3.4 Bienen nutzen das Flugverhalten nicht zur Erzeugung des größtmöglichen Flächenüberlappungsgrads

Aus der Landmarkenerkennung ist bekannt, dass das Nachfolgen der Bienen auf einer Verschiebung des Fixierungspunkts zurückgeführt werden kann (Collett 1992), zum Beispiel wenn Bienen Landmarken anpeilen, um die beste Überlappungsfläche mit dem erlernten Template herzustellen (Collett und Rees 1997). Auch Wespen überprüfen in vergleichbarer Weise die Muster-Templates an den Umkehrpunkten von Schleifenenden (Collett 1995). Taufliegen (Drosophila melanogaster) sehen und bewerten die Translation der Muster vor allem aufgrund der (fremdbestimmten, mechanischen) Fixierung, die sie daran hindert dem Bild nachzufolgen (Dill 1995; Dill und Heisenberg 1995; Dill et al. 1993). Durch das Nachverfolgen der Muster könnte für die hier untersuchten Bienen ebenfalls eine vergleichbare Bewertungssituation entstanden sein. Bienen könnten dabei bevorzugte Bereiche aufsuchen, um den Überlappungsbereich mit dem gelernten Template optimal zu erzeugen. Schnetter zeigte weiterhin, dass Bienen bei horizontaler Präsentation größerer Muster höher fliegen als bei der Dressurgröße (Schnetter 1972). Passten die Bienen hier ihren Flugabstand oder ihre Flugposition vor den größenvariierten Mustern der untersuchten Testserien in vergleichbarer Weise an?

Die Auswertung der Flugtrajektorien vor den verschiedenen Mustern erbrachte keinen Hinweis auf eine Bewertung des Flächenüberlappungsgrads. Weder vor den rotierten, beschnittenen Mustern noch vor den größenvariierten Mustern verschoben Bienen ihren Fixierungspunkt (Efler und Ronacher 1999). Die Bienen hielten sich dabei vor allem im Abstand von bis zu 6 cm vor dem Musterzentrum auf (Abbildung 29, Abbildung 30, Abbildung 33 und Tabelle 8)Efler 2001). Auch bei Störung der radiären Symmetrie im beschnittenen, rotierten Abbild von TR+ hielten sich Bienen vor allem vor dem Belohnungsröhrchen oder auf den Schwarzflächen des Musters auf und verschoben ihren Aufenthalt nicht (Abbildung 58). In gleicher Weise veränderte sich die maximale Aufenthaltshäufigkeit der Bienen vor den größenvariierten Mustern nicht, die Bienen hielten stets etwa den selben Flugabstand vor den Mustern ein. Dies sprach gegen eine Auswertung der Muster durch einen Template-Matching-Mechanismus und gegen den Versuch den größtmöglichen Flächenüberlappungsgrad mit TR+ zu erreichen.

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Andere Arbeiten zeigten jedoch auch, dass Template-Matching-Mechanismen zur Anwendung kommen können wenn kein nachweisbarer Fixierungspunkt aufgesucht wird. Beispielsweise fixieren Ameisen Landmarken in der Laufbewegung, vermutlich als Abfolge mehrerer neuronaler Schablonen (Templates) (Judd und Collett 1998; Srinivasan 1998). Sollten Bienen in ähnlicher Weise Templates bilden, ließe sich das durch die hier verwendete Versuchsanordnung nicht nachweisen.

4.7.3.5 Bienen nutzen Flugverhalten nicht zur besseren Auswertung von Mustermerkmalen

Gezieltes Aufsuchen bestimmter Musterbereiche zum Informationsgewinn

Bienen könnten durch das Anfliegen bestimmter Musterbereiche gezielt gelernte Parameter ausgewertet haben, zum Beispiel durch gezieltes Anfliegen der Musterecken von Dreiecken, um dort den maximalen optischen Fluss zu erreichen (Anderson 1972; Anderson 1977). Eine andere Möglichkeit wäre die Fixierung hervorgehobener Musterbereiche, um die Mustermerkmale ganz anderer Musterbereiche auszuwerten (Horridge 2000). Im Folgenden wird diskutiert, inwieweit sich aus den Flugaufenthalten Hinweise darauf ableiten lassen, welche Musterbereiche für die Bienen von besonderem Interesse waren.

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Die Fixierung der Bienen auf das Musterzentrum war klar erkennbar, da Bienen sich unabhängig von der Schwarzverteilung der Muster und ihrer äußeren Form am häufigsten vor dem Röhrchen im Zentrum des Musters aufhielten (Abbildung 58). Einzelne Flugtrajektorien zeigten abgesehen davon, dass Bienen darüber hinaus auch auf anderen Musterbereichen landeten. Es bestand eine leichte, nicht signifikante Häufung der Aufenthalte vor Musterbereichen mit größerem Schwarzflächenanteil bzw. vor den Schwarzbereichen der Muster (Abbildung 59, Abbildung 60 und Abbildung 61). Dies trat dann auf, wenn der Schwarzanteil größer war als der Weißanteil im Muster, ansonsten bevorzugten die Bienen das Musterzentrum (Abbildung 62 D und G). Aus der geringfügigen Häufung der Bienenaufenthalte im unteren Musterbereich leitete sich kein Rückschluss auf eine besondere Bedeutung des unteren Sehfeldbereichs ab (Anderson 1977; Giger 1996; Giurfa et al. 1999; Lehrer 1999; Zhang und Horridge 1992). Da es sich bei den Mustern in der Regel um Abwandlungen des auf der Basiskante stehenden schwarzen Dreiecks handelte, besaßen fast alle Muster im unteren Musterbereich auch den größten Schwarzanteil der Musterfläche. Auch bei Auslassung der direkten Setzer auf die Musterzentren ergab die Auswertung der Bienenaufenthalte vor den Mustern Evidenz für die Besonderheit des zentralen Musterbereichs und der häufigen Aufenthalte der Bienen in diesem Bereich. Bienen suchten in den vorliegenden Versuchen also gezielt und häufig das ausgewertete Musterzentrum auf.

Einsatz gerichteter Flugtrajektorien zum Informationsgewinn

Es bestanden verschiedene Möglichkeiten, wie Bienen das Flugverhalten zur besseren Musterunterscheidung einsetzen konnten. Bienen könnten sich zum einen während der Dressur stereotype Flugbahnen einprägen, die sie vor abgewandelten Mustern wiederholten und die Muster dann entsprechend der veränderten Sinneseindrücke während des Fliegens unterschieden. Zum anderen wären Bienen in der Lage im Flug bestimmten Mustereigenschaften und unterschieden abgewandelte Muster zu folgen und zur Unterscheidung auf das veränderte Abflugverhalten auswerten.

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Bei früheren Untersuchungen zum Farbenlernen der Bienen führte die motorische Behinderung der Bienen durch Verhindern von Flugbewegungen zu schlechteren Lernerfolgen (Grossmann und Beller 1971). Es konnte nachgewiesen werden, dass die Einprägung der Mustergestalt bzw. der Musterfarbe während des Anflugs auf die Muster erfolgt, während das Abflugverhalten eher der Wahrnehmung der dreidimensionalen Mustersituation dient (Gould 1988; Grossmann 1970; Judd und Collett 1996; Judd und Collett 1998; Lehrer und Collett 1994). Die Flugmanöver in Nähe der Muster dienen vor allem der Tiefenwahrnehmung, die Bienen folgen den Musterkonturen dabei im Unterschied zum Turn-Back-and-Look-Verhalten ohne Habituation (Lehrer 1991; Lehrer 1993; Lehrer 1996; Lehrer 1998; Zeil 1997). Bienen können verschiedene Muster prinzipiell in übereinstimmender Weise abfliegen (Collett 1992; Lehrer et al. 1985), wobei das Abskannen den Mustern teilweise angepasst wird und nicht stereotyp abläuft. Dabei werden vor allem Kante, die Schwarzverteilung oder die Ecken der Muster angeflogen (Collett 1994; Wehner und Lindauer 1966). Auch das Anvisieren von Landmarken bei Bienen (Collett et al. 1993; Fry 1999; Fry und Wehner 1999) bzw. Wespen (Collett 1995; Collett und Lehrer 1993; Zeil 1997) oder Wüstenameisen (Collett et al. 1992) ist eine Anpassung des Flug- und Laufverhaltens an eine bestimmte Wahrnehmungsaufgabe.

Durch Analyse der Flugtrajektorien ließen sich diese möglichen Verhaltensweisen vor unterschiedlichen Mustern untersuchen. In Abbildung 52 sind exemplarisch zwei Flugtrajektorien für jedes der untersuchten acht Muster dargestellt. Bienen folgten demnach keinen stereotypen Flugbahnen (Abbildung 52 A oben und unten), wobei die Muster häufiger horizontal als vertikal abgeflogen wurden. Dies wurde bereits früher in dieser Weise beobachtet (Anderson 1977). Die horizontale Flugrichtung war vermutlich auf die horizontale Anordnung der Musterpaare während Dressuren und Tests zurückzuführen, da Bienen abwechselnd von einem Muster zum anderen flogen (Abbildung 52 und Abbildung 57). Das Nachverfolgen von Kanten war bei der Auswertung der Flugtrajektorien nicht zu erkennen, die Muster wurden in keinem Fall entlang ihrer Kanten oder anderer markanter Punkte abgeskannt. Die Bienen hielten sich bevorzugt vor dem Zentrum der Musterflächen (Abbildung 33 und Abbildung 58) und weniger am Rand der Musterfläche auf. Sie landeten ebenfalls direkt im Zentrum und nicht auf den Rändern, vermutlich eine Folge der Präsentation der Muster in einer Ebene mit der Außenfläche der Versuchsapparatur. Dadurch verloren die Musterränder ihre besondere Reizqualität, die sie bei erhabener Position aufgrund des hohen optischen Flusses besitzen können (Lehrer et al. 1990). Die Untersuchungen der Fluggeschwindigkeit und der Anflugs- bzw. Abflugswinkel (Abbildung 56 und Abbildung 57) ergaben keinen Hinweis auf das gleichmäßige langsame Flugverhalten während eines Skannfluges. Flugbewegungen mit Geschwindigkeiten über 40 cm/sec (entspricht dabei 1,4 km/h) machten den signifikant größten Teil der Musteraufenthalte aus. Dies lag zwar weit unter der durchschnittlichen Fluggeschwindigkeit von 8,2 m/sec (etwa 30 km/h) von Bienen zwischen Futterstelle und Stock (Frisch 1965), war aber deutlich schneller als die sehr seltenen, langsamen Skannflügen ähnlichen Flugmanöver der Bienen vor den Mustern (Abbildung 54 und Abbildung 55). Bienen flogen die Muster demnach entweder schnell an und verließen sie wieder ebenso schnell oder landeten mit verringerter Geschwindigkeit auf dem Musterzentrum bzw. auf ausgezeichneten Musterbereichen.

Skannten die Bienen die Muster trotz dieser Befunde, waren diese Skannflüge entweder sehr kurz bzw. schnell oder erfolgten nicht bei gleichbleibender Geschwindigkeit. Der vereinzelte optische Eindruck von Musterskannflügen bzw. langsamen Kantenfolgen konnte messtechnisch nicht erfasst werden. Möglicherweise wurde der Nachweis dadurch erschwert, dass Bienen nur beim ersten Abfliegen die Muster abskannen (Gould 1984). In den vorgestellten Ergebnissen flogen die Bienen die Muster bei jedem Besuch in neuer Weise an, ohne bestimmte Winkel einzuhalten. Die Winkelorientierung von Insekten hängt stark von der Fluglage des Insekts ab, die wiederum von der Schwarzverteilung des Musters beeinflusst werden kann (Wehner und Lindauer 1966; Wehner und Wehner-von Segesser 1973). Die Auswertung der Anflugswinkel zeigte zwar eine Bevorzugung der Richtungen von rechts unten nach links oben (bzw. die umgekehrte Richtung). Dies entsprach jedoch eher der (etwas gebogenen) Flugbahn der Bienen zwischen den nebeneinander befestigten Mustern (Abbildung 52 und Abbildung 56) und ließ keine Anpassung an die Schwarzverteilung der Muster erkennen. Dieses Fehlen einer ausgerichteten Flugbewegung könnte dabei eine Folge der einfachen und kompakten Muster sein, vergleichbar zu Befunden über die Mustererkennung bei Hühnerküken, die einfache optische Landmarken zwar fixieren, jedoch keine vergleichbaren Laufrichtungen beim Fixieren einhalten (Stamp-Dawkins und Woodington 2000). Die Auswertung der Flugtrajektorien ergab somit keinen Hinweis auf eine verbesserte oder differenziertere Wahrnehmung von Mustereigenschaften durch das Abskannen von Musterkanten. Auch unabhängig von der Mustererkennung (Lehrer 1994; Lehrer et al. 1985) konnte kein Skannverhalten nachgewiesen werden.

4.8  Gibt es Gemeinsamkeiten bei der Wahrnehmung visueller Muster und der Landmarkenerkennung?

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In den voran gegangenen Kapiteln wurde im Detail darauf eingegangen, welche Mustereigenschaften Bienen wahrnahmen und wiedererkannten. Die beschriebenen Verschiebungen einzelner oder aller Musterteile (Abbildung 44 und Abbildung 45) erinnerten dabei an Versuche der Landmarkenerkennung (Cartwright und Collett 1983; Cheng 1999; Cheng 1999; Cheng et al. 1987; Srinivasan und Lehrer 1988). Landmarkenerkennung und Musterbewertung wurden bisher als zwei getrennte Gedächtnissysteme beschrieben (Gould 1988). Es konnte allerdings gezeigt werden, dass große Muster vergleichbar zu Landmarken bewertet werden können (Horridge 1996). Möller vermutet, dass frühere Ergebnisse, wonach Ameisen bei der Landmarkenerkennung auch parametrische Merkmale auswerteten (Judd und Collett 1998), Folge eines Versuchsaufbaus mit sehr nah um das Ziel ausgerichteten Landmarken war (Möller 2001). Die in der vorgestellten Arbeit verwendeten Muster hatten in der Regel einen Durchmesser von 10 cm. Zudem konnten die Bienen sehr nah an die Muster heranfliegen. Daher sollte es den Bienen möglich gewesen sein, auch die Auswertesysteme der Landmarkenbewertung einzusetzen. Das visuelle System zur Landmarkenerkennung der Bienen ist in der Regel empfindlich gegenüber Veränderungen der Position der Landmarken, wobei Verschiebungen einzelner Landmarken durch Größeanpassungen aufgehoben werden können (Cartwright und Collett 1983; Collett 1996). Fänden solche Mechanismen der Landmarkenauswertung auch bei der Bewertung von Mustern mit hohem Zerstreuungsgrad Anwendung, wäre zu erwarten, dass die Bienen beim Vergleich solcher Muster mit TR+ und TR- ein auf die Verschiebung und die Größenänderung der Musterabschnitte angepasstes abgestuftes Wahlverhalten zeigten.

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Tatsächlich bewerteten Bienen die globale Ausrichtung der Musterteile (die Gesamtorientierung des ganzen Musters) stärker als die lokale Ausrichtung einelner Musterabschnitte (Abbildung 43). Dabei wurden die gesamtrotierten Muster zwar auch von TR+ diskriminiert, gegen TR- getestet allerdings immer noch generalisiert. Nach Verschiebung einzelner Musterbestandteile wurden Muster vom originalen TR+ diskriminiert. Gleichzeitige Vergrößerung des verschobenen Musterteils bewirkte allerdings tatsächlich eine Vergößerung der Ähnlichkeit mit TR+, ganz im im Sinne einer Landmarkenerkennung. So wurden die Muster mit nach unten verschobenen und vergrößerten Musterteilen von TR+ gar nicht mehr signifikant unterschieden (Abbildung 44 B Test 1 und 4). Auch die Ergebnisse der Versuche mit beschnitteten Mustern konnten zunächst vergleichbar zu einer Landmarkenerkennung interpretiert werden (Abbildung 44 C und Abbildung 45 C Tests 2 bzw. 6).

Diese Befunde verloren allerdings an Aussagekraft, wenn die Ergebnisse der Tests mit den gesamtvergrößerten bzw. verkleinerten Mustern hinzugezogen wurden. Hier wurden die im Sinne einer Landmarkenerkennung mit TR+ identischen Muster signifikant diskriminiert (Abbildung 28). In vergleichbarer Weise sprach gegen eine Musterbewertung gemäß der Landmarkenbewertung, dass alle abgewandelten Muster, auch die Muster mit fehlenden Musterteilen, gegenüber TR- generalisiert wurden (Abbildung 45 B und C), im Falle des rotierten und beschnittenen Musters sogar gegen die offenen Dreiecke, das heißt Muster mit gleichermaßen weißem Zentrum und identischer Schwarzflächenanordnung (Abbildung 31). Vergrößerung und Verschiebung einzelner Musterbereiche wurde somit bei der Musterwahrnehmung nur auf den ersten Blick so ähnlich wahrgenommen wie bei Landmarkenversuchen. Zwar hatte bei den vorliegenden Testmustern das „größte" und „nahste“ Objekt (bzw. Musterabschnitt) ebenfalls einen richtenden Einfluss. Anders als bei der Landmarkenorientierung orientierten sich die Tiere jedoch nicht an der Relation zwischen Größe und Entfernung des Musterabschnitts zum Zentrum (Cartwright und Collett 1983; Cheng et al. 1987; Collett 1992), sondern bevorzugten die vergrößerten Musterteile eher auf Grund einer grundsätzlichen Präferenz für kleine kompakte Schwarzbereiche, vergleichbar zur Präferenz für die kleinere Kreisscheibe (Abbildung 51). Diese vergrößerten Musterteile mussten dann jedoch als unabhängige einzelne Muster betrachtet worden sein und nicht als Teil eines größeren zusammengehörenden Musters (Pessoa et al. 1996), bei dem nur die Gesamtanordnung die Musterinformation im Sinne der piktoral aufgebauten retinotopen Landmarkenauswertung enthält.

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Spätere Arbeiten zur Landmarkenorientierung rücken von einem ausschließlich piktoral aufgebauten retinotopen Bildgedächtnis ab und erweitern das Landmarken-Template um den Flugvektor und den Anflugswinkel (Cheng 1999) bzw. Form und Position der Kontrastkanten (Judd und Collett 1996; Judd und Collett 1998). Landmarken sind aber stets Hinweise auf die Futterquelle bzw. triggern das Flugverhalten der Bienen zur Belohnung (Collett et al. 1992; Fry 1999; Fry und Wehner 1999; Fry und Wehner 2002). Die Auswertung der Flugtrajektorien erbrachte daher auch den deutlichsten Hinweis gegen eine Landmarkenbewertung. Es zeigte sich, dass Bienen die Muster unabhängig von ihrer äußeren Form stets bevorzugt im Zentrum anflogen (Abbildung 52, Abbildung 53 und Abbildung 58). Auch bei Auswertung des beschnittenen und rotierten Musters zeigte sich keine Verschiebung des Aufenthaltsmaximums zwischen die Musterabschnitte im Sinne einer Landmarkenbewertung (Abbildung 33). Somit wurden die auf vertikaler Musterebene präsentierten Muster nicht auf vergleichbare Weise bewertet wie die Landmarken, auch wenn einige der Ergebnisse es auf den ersten Blick vermuten ließen, dass Bienen bei der Musterbewertung Aspekte der Landmarkenbewertung anwendeten.

Vor dem Hintergrund, dass der Musterabstand eine Strategie-Umkehr auslöst, das heißt entfernte Muster als Landmarken und damit der Navigation dienen und nahe Muster gemäß der Mustererkennung bewertet werden (Möller 2001), wäre die Generalisierungsleistung der Bienen in den vorliegenden Tests somit grundsätzlich im Sinne der Landmarkenerkennung auswertbar. Allerdings zeigte sich, dass Informationen aus der Mustererkennung bei Abwandlung nicht direkt auf die Landmarkenerkennung übertragen werden können. So ermöglichte zum Beispiel nur die Verwendung eines gemusterten Tunnels vor den jeweils zu bewertenden Mustern, dass Orientierungsinformationen aus der vermutlich eher Landmarkeninformation des Tunnels in die Musterbewertung der großen Muster übernommen wurden (Horridge 1996). Dies deutet darauf hin, dass zwar teilweise ähnliche Auswertemechanismen verwendet werden könnten, die Speicherung der Muster- bzw. Landmarkeninformation in so verschiedener Weise geschieht, so dass es vermutlich nicht zur Übernahme von Informationen kommt. Landmarkensehen und Mustererkennung sind demnach zwei Systeme mit unterschiedlicher Bildschärfe und getrennten Gedächtnissen (Collett 1993; Gould 1988; Gould und Towne 1988). Es wäre auch möglich, dass Landmarkenerkennung und Musterbewertung nur unterschiedlichen Regeln gehorchen, jedoch nicht vollständig voneinander zu trennen sind (Heisenberg 1995). Die vorliegenden Ergebnisse lassen sich aber vermutlich weniger durch eine gekoppelte Bewertung von Mustern bzw. Landmarken erklären, als viel eher durch eine generelle Unschärfe der Bewertung von Mustern (Kapitel 4.5).

4.9 Parameterhierarchie oder Take-the-Best: Beschreiben Regeln menschlicher Entscheidungsfindung auch das Verhalten von Bienen?

4.9.1  Biologische Entscheidungen/Allgemeine Vorbemerkungen

Die Wahrnehmung der Umgebung dient der Biene unter anderem zur Einprägung und Wiederauffindung von Blüten als spezifische Nahrungsquelle. Da die Blüten als Hauptnahrungsquelle der Bienen in der Natur nicht vereinzelt, sondern in großer Zahl vorkommen und eine einzelne Blüte als Tracht nicht ausreicht, haben sich Bienen darauf eingerichtet, mehrere gleichartige Futterquellen aufzusuchen. Bienen suchen dabei in der Regel eine Blütensorte auf, solange bis deren Tracht erschöpft ist (Frisch 1993; Seeley 1997). Bienen werden in der Natur stets vor die Entscheidung gestellt, Blüten, die mit der gelernten Futterquelle übereinstimmen von nicht erlernten Blüten zu unterscheiden. Einer sich daraus ergebenden Frage wurde bisher selten nachgegangen. Wenn das Nervensystem der Biene die Merkmale des präsentierten Abbilds mit den gelernten Eigenschaften vergleicht, wie aufwendig ist der sich anschließende Verarbeitungsweg mit dem das Tier die Entscheidungen über die Gleichheit der Blüten trifft (Wie wird entschieden, inwieweit ein visuelles Muster mit dem gelernten Abbild identisch oder nicht identisch ist?). Jeder Organismus, der sich in der Umwelt bewegt, nicht nur Bienen, muss in bestimmten Situationen zwischen angebotenen Möglichkeiten, die für ihn zutreffenste Möglichkeit wählen. Erfahrungen die der Organismus mit den Ergebnissen der Wahl macht und speichern kann, beeinflussen spätere Entscheidungen, das heißt der Organismus lernt (Angermeier 1976; Franck 1985). Wenn nun zum Beispiel ein bestimmter Reiz mit einer Futterquelle in Verbindung gebracht wurde, bedeutet das für den Organismus nicht nur, den Reiz aufzunehmen, die zugehörige Erregung zu lernen bzw. das entsprechende Merkmal wahrzunehmen, sondern auch die Entscheidung, den neuen fremden Reize vom gelernten Reiz zu unterscheiden. Durch Lernversuche lassen sich dabei nicht allein die Merkmale aufdecken, nach denen der Reiz unterschieden wird. Das Verhalten des Organismus in den Entscheidungssituationen ermöglicht auch Rückschlüsse auf die Regeln, nach denen der Organismus zwischen erlerntem und neuem Reiz unterscheidet.

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Bienen bieten sich für diese Form der Versuche an, weil sie sehr eine hohe Lernfähigkeit mit Blütenstetigkeit und hoher Sammelmotivation verbinden (Frisch 1965; Frisch 1993). Durch die geringere neuronale Kapazität des Zentralen Nervensystems der Insekten ist zudem zu erwarten, dass der Aufwand an neuronaler Bearbeitung auch bei der Bewertung komplexer visueller Muster möglichst gering gehalten wird. Es wäre von evolutivem Vorteil, eine ausreichend gute Wahrnehmung der Umweltreize zu erhalten, die nur geringen neuronalen Verarbeitungsaufwand bedeutet. So zeichnet sich der Mechanismus der Parameterextraktion gegenüber dem Template-Matching-Mechanismus gerade durch den vermutlich geringeren Speicherplatz für die gelernten Muster im Gegensatz zur retinotopen Speicherung eines eidetischen Bilds aus (Gould 1985; Gould und Towne 1988). Dieser Vorteil könnte auch den vermutlich größeren Verarbeitungsaufwand bei der Merkmalsextraktion kompensieren, obwohl Template-Matching-Mechanismen vermutlich die evolutiv älteren und einfacheren Auswertungsmechanismen sein dürften (Gould 1984). Die hier vorgestellten Ergebnisse zeigten auf, dass Bienen im Konkurrenzfall zweier Muster, die entweder die Merkmale gemäß einer Parameterextraktion bzw. den Flächenüberlappungsgrad entsprechend des Template-Matching-Mechanismus erfüllten, eine Bewertung durch die Parameterextraktion (geringerer Speicheraufwand) dem eher speicherintensiven Template-Matching-Mechanismus vorzogen (Efler und Ronacher 2000). Zu vergleichbaren Ergebnissen kamen auch Tests mit fixierten Taufliegen (Drosophila melanogaster), die Muster nur dann entsprechend des Flächenüberlappungsgrads bewerteten, wenn keine weiteren Mustermerkmale (zum Beispiel ein verschobener Musterschwerpunkt) zur Verfügung standen (Ernst und Heisenberg 1999). Bienen und Fliegen nutzten also jeweils bevorzugt den evolutiv „neueren“, speichersparenden, aber vermutlich beim Einprägen aufwendigeren Vorgang der Parameterextraktion, zum Vergleich zwischen neuen und gelernten Mustern.

Wie verarbeiten die Bienen diese parametrisch extrahierten Informationen weiter? Die einfachste Möglichkeit besteht in der Speicherung eines Parameters des gelernten Musters und der Identifikation des Testmusters durch Übereinstimmung dieses einen Parameters, unabhängig ob es sich dabei um TR+ handelt oder nicht (Generalisation). Es gibt Hinweise darauf, dass Bienen ihre Musterbewertung nur auf einem Merkmal gründen, in der Regel bei Versuchsansätzen, die dieses Merkmal gezielt antrainieren. So lassen sich Bienen gezielt darauf dressieren, Orientierungen, Größen oder Farben von Mustern zu diskriminieren (Campan und Lehrer 2002; Giger 1996; Menzel 1990; Ronacher 1979). Verschiedene Mustermerkmale wie Helligkeit, Größe, Ringdicke, Schwarzverteilung oder Kantenorientierung werden zudem unterschiedlich gut gelernt werden (Ronacher 1979; Ronacher 1983; Wehner und Lindauer 1966). Es ist daher mitunter notwendig, Bienen zunächst auf auffallendere Parameter zu dressieren (Walker et al. 1990), um damit die Wahrnehmung verborgenderer Parameter mit dem erworbenen Wissen aus dem Vortraining zu verbessern. Ein Beispiel dafür ist auch die Dressur auf verborgene Musterobjekte (camouflaged pattern) (Collett 1994; Zhang und Srinivasan 1994).

Lernen Bienen jedoch nur ein Merkmal des Musters, unter Umständen nur das jeweils am besten erkannte Merkmal? Ein Bewertungssystem, das nur auf einem Merkmal beruht, ist anfällig für Fehler bei der Bewertung. Der gelernte Parameter kann zu eng sein, so dass leichte Abwandlungen des Musters schon zu einer nicht sinnvollen Ablehnung führen oder die Eigenschaft ist so allgemein, dass zu viele nicht korrekte Muster wiedererkannt werden. Es bietet sich für die Biene daher an, nicht nur ein, sondern mehrere Merkmale des Musters zu extrahieren und zu speichern. Werden mehrere Merkmale gelernt, ergibt sich allerdings das Problem, in welcher Beziehung die Merkmale zueinander stehen. Es besteht die Möglichkeit, dass Bienen Muster als Gesamtheit der enthaltenen Mustereigenschaften wahrnehmen, das heißt zusammengesetzte Muster lernen. Solche gelernten Mustereigenschaften können sich dabei aus den einzelnen Grundeigenschaften aufsummieren (elemental learning (Rescorla und Wagner 1972) oder City-Block-Metrik (Ronacher 1992)). Sind alle Mustereigenschaften dabei gleichberechtigt und unabhängig, vergrößert sich die Zahl der falsch akzeptierten generalisierten Testmuster (ODER-Verknüpfung der Booleschen Algebra). Müssen dagegen alle Mustereigenschaften zutreffen, werden nur wenige Muster generalisiert (UND-Verknüpfung der Booleschen Algebra).

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Die Mustereigenschaften können auch so zusammengezogen werden, dass die Bienen entweder eine sich aus den zusammengesetzten Mustereigenschaften eine neu ergebende Eigenschaft lernen (unique cue learning (Rescorla 1972; Rescorla 1973)) oder sich das zusammengesetzte Muster als Gesamtmuster mit eigener Merkmalsqualität einprägen (configural learning (Pearce 1987; Pearce 1994)). Die Dressur von Bienen auf verschiedenfarbige und unterschiedlich orientierte Balkenmustern zeigte zum Beispiel, dass visuelle Muster mehr sein können, als die Summe der einzelnen Merkmale. Es war jedoch nicht eindeutig unterscheidbar, ob die Bienen die Muster gemäß eines unique-cues bewerteten oder den gesamten zusammengesetzten Musterparameter auswerteten (Schubert et al. 2002). Gemeinsam war beiden Auswertemöglichkeiten, dass die Bienen alle vorliegenden Mustereigenschaften gemeinsam in der einen oder anderen Weise auswerteten.

4.9.2 Parameter als Entscheidungsgrundlage

Die Bienenliteratur enthält unterschiedliche Vorschläge zur Interpretation der von Insekten ausgewerteten Merkmale. Das Lernverhalten der Bienen ist dabei keine „Zwangsreaktion“ (Hertz 1935), das Lernen passt sich vielmehr an die Lernsituation an. Gelernte Parameter können in Abhängigkeit von der Aufmerksamkeit wahrgenommen werden, die der Organismus bedingt durch Training- und Testsituation auf die Merkmale richtet (Chun und Jiang 1998; Fagot et al. 1998). Testmuster wurden auf die Erfüllung des dressierten Merkmals hin überprüft, wobei sie relativ zueinander verglichen werden und nicht nur gegen TR+ (Schnetter 1968). Spätere Versuche zeigten, dass zum Teil erst zwei Parameter eine Unterscheidung ermöglichten und ein unterscheidender Parameter die Muster noch nicht diskriminierte (Schnetter 1972). Auch Cruse konnte seine Ergebnisse erst durch Kreuzkorrelation zweier Merkmale, des Flächenüberlappungsgrads und der Konturlänge, beschreiben (Cruse 1974). Die Wahrnehmung eines Parameters kann also die Diskriminierung des anderen beeinflussen. Ähnliches ist auch aus dem Landmarkenlernen bekannt. So triggerte bei Y-Wahltunnel-Versuchen die Wahrnehmung des ersten Musterparameters die Entscheidung bei folgenden Wahrnehmungen und Bewertungen (Zhang et al. 1999) und Landmarken triggern die Entscheidungen über Bewegungsrichtungen (Collett und Rees 1997; Fry 1999; Fry und Wehner 1999).

In vergleichbarer Weise beeinflusst die gemeinsame Präsentation von Farben, Duft und Mustern die Wahrnehmung der einzelnen Parameter und löst die Erinnerungen an diese Merkmale aus (Bogdany 1979; Hill et al. 1997; Srinivasan et al. 1998). Es gibt auch Parameter, die unabhängig von den Umständen wahrgenommen werden, so sind bestimmte Augenbereiche zum Beispiel auf Farbwahrnehmung (Lehrer 1999) oder den optischen Fluss als Merkmal spezialisiert (Collett 1994; Lehrer 1994; Srinivasan et al. 1991; Srinivasan und Zhang 1993). Die wahrgenommenen Parameter können dann als Gesamtheit bewertet werden, das heißt die Parameter tragen gleichwertig zur Wiedererkennung bei und werden unabhängig voneinander aufsummiert (City-block-Metrik). Oder sie beziehen sich aufeinander und erreichen auf diese Weise eine neue Reizqualität (Euklidische Metrik) (Ronacher 1992). Bei der Symmetriebewertung zeigte sich, dass Bienen auch in der Lage waren, ähnlich wie Säugetiere und Mensche, Kategorien auszubilden, die durch die Muster erfüllt werden müssen (Fagot et al. 1998; Giurfa et al. 1999).

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In der Literatur zur Mustererkennung bei Insekten finden sich auch Hinweise auf unterschiedlich gewichtete Bewertung von Parametern. Es kann sich hierbei um Mustermerkmale gleicher Qualität (zum Beispiel verschiedene Duftsorten oder verschiedene Farben) handeln, die nur unterschiedlich stark gewertet werden (Hertz 1934; Johnson und Dafni 1998) oder um Merkmale verschiedener Informationsqualität. So werden zum Beispiel Duft, Farben und Mustermerkmale von Bienen hierarchisch ausgewertet (Couvillon und Bitterman 1980; Gould und Towne 1988) oder Form, Farbe und Muster von Schlupfwespen (Wäckers und Lewis 1999). Ursachen für die unterschiedliche Wahrnehmung der Merkmale können dabei eine unterschiedliche Lerndisposition (Frisch 1965; Grossmann 1971; Menzel 1967; Ronacher 1992) oder verschiedene Verarbeitungswege, zum Beispiel die unterschiedliche Auswertung von Parametern und eidetischen Bildern (Template-Matching) sein (Efler und Ronacher 1998; Ernst und Heisenberg 1999; Giger und Srinivasan 1995). Es können zwei Sehsysteme für Farb- und Musterwahrnehmung beschrieben werden (Srinivasan und Lehrer 1988) bzw. Parameterextraktion und Template-Matching: zwei völlig getrennten Sehsystemen, die sich ergänzen, aber nicht gleichwertig sind (Collett 1993; Gould 1984).

Gelernte Merkmale des Dressurmusters tragen also unterschiedlich stark zur Wahrnehmung des Musters bei. Dabei wurden die das Dressurmuster am besten beschreibenden und von den Bienen am stärksten bewerteten Merkmale auch als most salient cues bezeichnet (Gould 1985; Heisenberg 1995; Kriston 1971; Ronacher 1992; Zerrahn 1934). Die most salient cues sind nicht immer die selben und entsprechen jeweils der Lernumwelt (Kriston 1971). So können zum Beispiel das schwarze Zentrum, die schwarze Farbe, die Musterzerstreutheit, der optische Fluss oder die Kontur der Muster die most salient cues darstellen (Efler und Ronacher 2000; Hertz 1929; Hertz 1935). Auslöser für die Bewertung sind in der Regel Dressur- bzw. Testsituationen. So wird zum Beispiel die globale Auswertung bei Taufliegen (Drosophila melanogaster) durch zusammengesetzte Muster bedingt (Ernst und Heisenberg 1999). Oder die Bewertung von Mustereigenschaften wird durch den Abstand beeinflusst, in dem das Muster wahrgenommen wird (Cheng et al. 1987). Merkmale, wie Graukontraste von Mustern, können entweder unabhängig vom Training unterschieden werden oder müssen wie die Mustergröße erst erlernt werden und werden dann erst später zur Bewertung herangezogen, wobei es jedoch interindividuelle Unterschiede zwischen den Bienen gibt (Ronacher 1983). Einige Autoren schlagen die Ausbildung von Parameterhierarchien vor (Hertz 1929; Möller 2001; Ronacher 1979; Wehner 1971). Voraussetzung ist die getrennte Analyse der Parameter (Ronacher 1979). Die Auswahl der Merkmale geschieht unter anderem durch Abtrennung des Parameters vom gleichbleibenden Hintergrund, wobei der Pilzkörper im Zentralen Nervensystem der Insekten eine sehr wichtige Rolle spielt (Liu et al. 1999) und auch für Generalisierungsleistungen zuständig zu sein scheint (Menzel und Giurfa 1999).

Es gibt Hinweise, dass die unterschiedliche Wertung von Merkmalen wie Farben und Symmetrien durch häufige Blütenfarben oder Symmetrien von Blüten bestimmt wird, die Hinweise für besonderen Nektarreichtum sein können (Dafni und Kevan 1996; Giurfa et al. 1999; Giurfa et al. 1995). Auch die Verarbeitung im Zentralen Nervensystem kann eine Hierarchie von gut und weniger gut wahrgenommenen Merkmalen erzeugen. Die Aufmerksamkeit (attention) für einzelne Parameter erzeugt ebenfalls abgestufte Wahrnehmung von Merkmalen, die um die Aufmerksamkeit auch konkurrieren können (Couvillon et al. 1983). Ließen sich Indizien für solche Entscheidungsabläufe auch in den Ergebnissen der hier vorgestellten Testserien finden? Die Ergebnisse der durchgeführten Dressuren zeigten, dass eine Rangfolge der Parameter bestand, die unterschiedlich stark zur Generalisation von TR+ beitrugen. So ließen sich für die Dressuren A und B alle getesteten Mustermerkmale in eine sinnvolle Reihe stellen, wobei sich auch die Auswertung von Flächenüberlappungsgraden in diese Rangfolge an Merkmalen einreihte (Anhang B). Für Dressur C war ebenfalls eine Reihe von Merkmalen aufstellbar, die Bienen unterschiedlich stark bewerteten, wobei allerdings einige Merkmale gleich stark zur Musterdiskriminierung beitrugen (Anhang C). Wie trafen nun Bienen die Entscheidungen, mit Hilfe welcher Merkmale sie die gelernten Muster bewerten und ob die Bienen stets alle gelernten Merkmale auswerteten?

4.9.3 Theoretische Grundlagen der Entscheidungsfindung: Kompensatorische und nicht kompensatorische Entscheidungsregeln

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Die in dieser Arbeit dargestellten Ergebnisse zeigten, dass Bienen bei einem Angebot von mehreren Mustermerkmalen, nicht alle Mustermerkmale bewerteten. Bienen hatten aber dann zu entscheiden, welche der wahrgenommenen Merkmale sie bewerteten. Wenn man von einer Rangfolge der Mustereigenschaften ausging, stellte sich die Frage, wie Bienen nach der Parameterauswertung zu einer Entscheidung bezüglich der Ähnlichkeit mit TR+ kamen. Neuronale Verarbeitung ist energetisch teuer, so verbraucht zum Beispiel das Gehirn des Menschen 20 % des eingeatmeten Sauerstoffs und benutzt die Hälfte der dabei gewonnenen Energie, um die Natrium-Kalium-Ionenpumpen der Zellmembranen anzutreiben, das heißt Nervenimpulse zu erzeugen (Laughlin et al. 1998). Auch für Insekten ist es daher sinnvoll, Auswertung, Verarbeitung und Bewertung von Sinnesreizen im Zentralen Nervensystem ökonomisch zu gestalten, um Energie zu sparen. So waren zwar mehrere Verarbeitungswege bei der Musterentscheidung denkbar, diese unterschieden sich aber bezüglich des Aufwands bei der Parametererhebung und des Speicher- bzw. Bearbeitungsaufwands im Zentralen Nervensystem. Es ist anzunehmen, dass die Grundprinzipien ökonomischer Entscheidungsfindung bei allen Lebewesen, Menschen wie Insekten, dieselben sind. Lassen sich vom menschlichen Entscheidungsverhalten abgeleitete ökonomische Entscheidungsregeln aber auf das Verhalten der Bienen anwenden?

Gemäß der Entscheidungstheorie können Entscheidungsregeln grundsätzlich kompensatorisch oder nicht kompensatorisch sein. Bei einer kompensatorischen Regel heben sich die Beiträge von Parametern insgesamt auf, das heißt die Erfüllung von weniger wichtigen Eigenschaften kann in der Summe das Nichterfüllen der wichtigsten Eigenschaften aufheben. Eine Folge einer solchen Kompensation ist der Abgleich von Eigenschaften, wie er aus der Mustererkennung der Bienen bekannt ist (Ronacher 1979; Ronacher 1979; Ronacher 1980; Ronacher 1983). Nachteil dieser Regel ist, dass der Organismus für seine Entscheidung sehr viele der vorhandenen Informationen auswerten muss, um zu einem Gesamtbild der Ähnlichkeit zu kommen und ist daher mit Auswerteaufwand und Verarbeitungszeit verbunden. Durch nichtkompensatorische Entscheidungsregeln werden vom Organismus dagegen Entscheidungen getroffen, ohne alle Merkmale ausgewertet zu haben. Die ausgewerteten Merkmale tragen nicht alle zur Unterscheidung bei und heben sich daher auch nicht gegenseitig auf. Die Wahrnehmung der Merkmale geschieht nacheinander und wird bei Entscheidungsfindung sofort abgebrochen. Dadurch verringert sich sowohl der Wahrnehmungsaufwand wie die Verarbeitungszeit.

Bei den Beschreibungen von menschlichem Verhalten wurde bisher von kompensatorischen Bewertungen ausgegangen, die alle möglichen Merkmale berücksichtigen (unbounded rationality) (Gigerenzer und Todd 1999). Dies ist jedoch nicht realistisch, da nicht möglich ist, jede Information in reeller Zeit auszuwerten (bounded rationality). Einfache Regeln zur kompensatorischen Entscheidungsfindung stellen die Franklins-Regel (Franklin’s Rule) und die Dawes-Regel (Dawes’s Rule) dar. Die Franklins-Regel summiert die ausgewerteten Merkmale auf, die einen jeweils unterschiedlich starken Beitrag zur Musterunterscheidung leisten. Die Entscheidung wird gemäß der Summe der Merkmale getroffen, das heißt dasjenige Muster wird ausgewählt, das die größte Summe an gewichteten Merkmalen erfüllt. Im Gegensatz dazu werden bei der Dawes-Regel alle Parameter gleich gewichtet, aber nur die zutreffenden Parameter aufsummiert. Die Entscheidung wird entsprechend der Höhe der erreichten Summe getroffen, wobei das identische Muster (TR+) den höchstmöglichen Wert erhält. Die beiden Regeln gehen im Zusammenhang mit Parametern von ja/nein- bzw. trifft zu/trifft nicht zu-Entscheidungen aus. So können zum Beispiel für die Entscheidung welche von zwei Städten die größere Einwohnerzahl hat, Merkmale wie die Existenz von Fußballvereinen, Universitäten oder sonstigen Kultureinrichtungen wesentlich sein, die von der jeweiligen Stadt entweder erfüllt werden oder nicht. Bei relativen Parametern, zum Beispiel das Durchschnittseinkommen, oder der Wohnraumgröße pro Kopf, lässt sich die Entscheidung durch die Regel der sogenannten „Gewichteten Vorteile“ erhalten (Weighted-Pros, (Gigerenzer und Todd 1999) nach Huber, 1979). Hier entscheidet die Anzahl der Vorteile einer Entscheidungsmöglichkeit. Als Vorteil wird die Eigenschaft bewertet, die den relativen Parameter in stärkerem Umfang erfüllt. Alle drei Regeln müssen dabei theoretisch jeden möglichen auswertbaren Parameter berücksichtigen und benötigen für diese Gesamtbewertung viel Auswerteaufwand und Rechen- bzw. Speicherkapazität.

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Im Unterschied dazu lassen sich mit sogenannten Frugalheuristiken Entscheidungen zu treffen, deren Voraussagekraft über die Realität vergleichbar gut sind und die deutlich weniger Verarbeitungskapazität benötigt. Diese Methode wurde von (Gigerenzer und Todd 1999) auf ihre Tauglichkeit zur Vorhersage von Entscheidungen überprüft. Die Frugalheuristiken (frugal heuristics) benötigen sehr viel weniger Merkmale als Entscheidungsgrundlage, und müssen daher auch nicht alle möglichen Merkmale auswerten. Damit benötigen sie geringere Auswertekapazität und weniger Verarbeitungsaufwand, was sie für das Treffen schneller und effizienter Entscheidungen (zum Beispiel bei Bienen vor einer Futterquelle) sehr geeignet macht (Frisch 1965; Seeley 1997; Seeley et al. 2000; Shafir et al. 1999).

4.9.4 Frugale Heuristiken als Möglichkeiten der ökonomischen Entscheidungsfindung

Im Folgenden werden drei verschiedene Frugalheuristiken vorgestellt, die zur Vorhersage menschlichen Entscheidungsverhaltens beschrieben wurden: die Recognition-Heuristik, die Take-the-Last-Heuristik und die Take-the-Best-HeuristikGigerenzer und Todd 1999). Im letzten Kapitel 4.9.5 werden Evidenzen für ihre Anwendbarkeit vorgestellt.

Die Gemeinsamkeit von Frugalheuristiken besteht darin, dass der erste Unterschied, der vom auswertenden Organismus gefunden wird, über die Identität oder Bewertung von Situationen (oder hier Mustern) entscheidet. Der Vorteil ist, dass nicht alle Merkmale ausgewertet sein müssen, um eine Unterscheidung von Situationen zu ermöglichen. Daher ist die Auswertung von Eigenschaften und die Verarbeitung sehr kurz und ökonomisch. Unterschiede bestehen vor allem in der Art, wie diese Merkmale ausgewählt werden. Die Voraussagen dieser Frugalheuristiken liegen im gleichen Genauigkeitsbereich von Bewertungsstrategien liegt, die alle möglichen Merkmale auswerten. Es verbessert die Voraussage somit nicht unbedingt, alle Merkmale auszuwerten, um eine Futterquelle zu identifizieren.

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Die einfachste Heuristik ist die Recognition-Heuristik. Sie bewertet zwei Situationen bzw. Muster entsprechend des Bekanntheitsgrads der Situation. Ist ein Muster dem Organismus vertraut, wird es gewählt. Im menschlichen Verhalten bewährt sich diese Entscheidung dann, wenn Bewertungen abgefragt werden, die umso wahrscheinlicher sind, je bekannter eine Situation ist. So besteht für die Entscheidung welche Stadt größer ist, eine größere Wahrscheinlichkeit, dass die größere Stadt auch gleichzeitig die bekanntere ist (Gigerenzer und Todd 1999), Kapitel 2 - 3). Die Heuristik funktioniert jedoch nicht bei völlig unbekannten Situationen und auch nicht bei vollständiger Informiertheit, da in beiden Fällen die Bekanntheit entweder nicht vorhanden ist, oder beide Städte bekannt sind, so dass keine Entscheidung getroffen werden kann.

Trainierte Bienen sind in der Lage, mehr als die Gleichheit von Mustern zu bewerten, sie können Merkmale des belohnten Musters auch in untrainierten Testmustern wieder finden und generalisieren die verschiedenen Muster jeweils entsprechend der Übereinstimmung mit TR+. Generalisation deutet dabei auf eine Ähnlichkeit im Rahmen eines internen Verarbeitungswegs hin. Wesentlich für die Recognition-Heuristik ist nur der Umstand, dass die generalisierten Muster nicht identisch mit TR+ sind. Diese Einzelbewertung von unterschiedlichen Merkmalen bzw. die Generalisiation sagen zwei weitere Frugalheuristiken, die Take-the-Last-Heuristic und die Take-the-Best-Heuristic, besser voraus. Bei der Take-the-Last-Heuristic sind die zu unterscheidenden Merkmale ungeordnet und werden willkürlich herangezogen, um zwei Situationen bzw. Muster zu bewerten. Erfüllen beide Situationen das Merkmal, wird ein weiteres willkürlich ausgewählt, bis ein Merkmal zu unterschiedlichen Ergebnissen führt. Dieses letzte Merkmal entscheidet über die Situation, das heißt das Muster, das dieses Merkmal erfüllt, wird ausgewählt. Die Güte der Entscheidung hängt stark vom Wert des diskriminierenden Merkmals und damit von der Zufälligkeit der Auswahl ab. Der Erfolg ist damit statistisch verteilt und im Vergleich mit den übrigen Frugalheuristiken nur gering. Die Beschreibung der tatsächlichen Situation ist trotzdem über dem statistischen Mittel und kann zu ausreichend guten Voraussagen führen. Demnach ist selbst eine solch einfache, weil keine weitere Verarbeitung oder Einordnung benötigende Heuristik in der Lage, die Entscheidungen eines Organismus zu führen.

Besseren Erfolg verspricht noch die Take-the-Best-Heuristic. Hier wird im Unterschied das unterscheidende Merkmal nicht beliebig gewählt, sondern die Merkmale entsprechend ihrer Güte geordnet. Das ist vergleichbar zu den kompensatorischen Regeln, die von einer Parameterhierarchie ausgehen. Im Unterschied zu der Franklins-Regel werden jedoch nicht alle Merkmale aufsummiert. Die Diskriminierung von Situationen oder Mustern beginnt mit dem an der Spitze der Hierarchie stehenden Merkmal. Wird zwischen zwei Mustern ein Unterschied in diesem Parameter festgestellt, bricht die Unterscheidung ab und das den Parameter erfüllende Muster wird gewählt. Wird von beiden Mustern das Merkmal entweder erfüllt oder nicht, wird der in der Rangfolge nachkommende Parameter ausgewertet. Der erste in der Rangfolge der Parameter, der die Muster unterscheidet, ist damit der beste unterscheidende Parameter, dementsprechend das Merkmal erfüllende Muster ausgewählt wird und das nicht erfüllende Muster diskriminiert wird (Anhang A). Diese Bewertung folgt einer Lexicographic Rule nach nach Fishburn (Gigerenzer und Todd 1999), wie sie auch dem Dezimal- bzw. Binärsystem zugrunde liegt. So wird beim Vergleich zweier Zehnerzahlen stets mit der höchsten Potenz begonnen und diese Zahlenwerte verglichen, bevor man gemäß der hierarchischen Ordnung zur nächst niederen Potenz fortschreitet. Menschliches Verhalten wird in vielen Situationen durch die Take-the-Best-Heuristic genauso gut oder besser geleitet, wie es aufwendigere kompensatorische Regeln, wie zum Beispiel die Dawes-Regel oder multiple Regressionen ermöglichen. Hinzu kommt der Gewinn durch den relativ frühen Abbruch der Merkmalsauswertung, der die Entscheidungsverarbeitung sehr ökonomisch gestaltet. So sagen Simulationen für zwanzig Bewertungen entsprechend der Dawes-Regel bzw. Multipler Regressionen bei vergleichbarem Erfolg der Voraussage die Auswertung von acht Merkmalen voraus und entsprechend der Take-the-Best-Heuristic nur zwei bis drei Merkmale (Gigerenzer und Todd 1999), Kapitel 5 Seite 105).

4.9.5 Hinweise für die Anwendung von Frugalheuristiken

4.9.5.1  Recognition-Heuristik

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Wie entschieden Bienen, welchen der wahrnehmbaren Musterparameter sie zur Unterscheidung von TR+ heranzogen? Die Ergebnisse der Testserien deuteten daraufhin, dass nicht immer alle erfassbaren Merkmale ausgewertet wurden. Dieses Verhalten konnte durch eine einfache Frugalheuristik beschrieben werden, die nach erfolgter Unterscheidung die Musterauswertung unterbrach und Musterpaare anhand einiger weniger Merkmale unterschied. Das Verhalten der Bienen in Tests zwischen abgewandelten Mustern und TR+ ließ sich am besten durch die Recognition-Heuristik beschreiben, TR+ wurde dabei als bekanntes Muster vor allen anderen unbekannten Mustern bevorzugt. Es zeigte sich, dass das belohnte Muster in der Regel signifikant diskriminiert wurde. Ausnahmen waren zum Beispiel die Tests gegen die große Kreisscheibe nach Training A (Abbildung 20 B Test 1), die Tests gegen Muster mit lokal rotierten Musterteilen nach Dressur C (Abbildung 43 Test 5) und einige Tests gegen gefilterte Abbilder von TR+ (zum Beispiel Abbildung 65 A Tests 2 und 4, Abbildung 66 A Tests 4 und 6). Abgesehen von diesen Ausnahmen sprach die Bevorzugung von TR+ für die Recognition-Heuristik.

Die Verwechslung lokal rotierter Musterteile oder gefilterter Muster mit TR+ und selbst die große Kreisscheibe könnte noch durch eine unscharfe Abbildung der Muster im Zentralen Nervensystem erklären werden. Der Umstand, dass Bienen andere Muster wie zum Beispiel die Ringmuster oder die unterschiedlich dicken Sterne generalisierten, das heißt in unbekannten Mustern Merkmale von TR+ wiederfanden und sie präferierten, widersprach jedoch dieser Entscheidungsregel. Die Bienen entwickelten auch keinerlei Präferenz für die Testmuster vorangegangener Tests. Dies könnte gemäß der Recognition-Heuristik erwartet werden, wenn auch nur in geringem Umfang, da die Bienen während der Tests nie Belohnungen erhielten, und somit keines der Testmuster regelmäßig verstärkt wurde. Durch die statistische Durchmischung der Testabfolgen verschiedener Bienen (Kapitel 2.5) wurde eine möglicherweise entwickelte Präferenz allerdings auch soweit gestreut, dass sie sich nicht in den Gesamtergebnissen nicht abbilden könnte. Beobachtungen bei Taufliegen (Drosophila melanogaster) weisen zudem nach, dass Fliegen die Tendenz haben, sich bei der Wahl zwischen zwei Mustern für das unbekannte neue Muster zu entscheiden und das bekannte Muster zu meiden (Dill 1995). Für eine Anwendung der Recognition-Heuristik bei Insekten konnte somit keine eindeutige Evidenz gefunden werden.

4.9.5.2  Take-the-Last-Heuristik

Die Grundlage für die Take-the-Last-Heuristik ist die rein statistische Auswahl des Entscheidungsparameters, die alle gleich stark gewichtet sein müssen. Bienen hätten sich, um diese Voraussetzung zu erfüllen bei jedem Test entsprechend eines anderen Parameters entscheiden müssen. Eine messbare Folge wäre eine größere Streuung bzw. höhere Standardabweichungen der Gesamtentscheidung gewesen, da die einzeln Bienen jeweils andere Mustermerkmale ausgewertet hätten. Dies konnte bei den hier vorgestellten Versuchen nicht nachgewiesen werden. Da die Ergebnisse sich hier allerdings durch die Summe der Entscheidungen einer Biene und die Mittelwerte mehrerer Bienen ergaben, konnte die Take-the-Last-Entscheidungsregel in Einzelfällen nicht grundsätzlich verworfen werden, die Ergebnisse ließen jedoch auch keine Interpretation in dieser Hinsicht zu. Eine eindeutige Evidenz für die Entscheidungsregel Take-the-Last konnte bei der Auswertung der hier vorgestellten Bienenversuche aber nicht erbracht werden.

4.9.5.3  Take-the-Best-Heuristik bei Training A und bei Training B

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Die Vorbedingung für die Take-the-Best-Heuristik wurde bei den vorliegenden Versuchen erfüllt. Bienen bewerteten Muster entsprechend einer Rangfolge an Merkmalen. Auch die Bewertung eines hervorstechenden Mustermerkmals sprach für eine Auswertung nach der Take-the-Best-Heuristik. Allerdings mussten Bienen, um nachweislich diese Frugalheuristik anzuwenden, hierarchisch abgestuft weitere Mustereigenschaften bewerten. Wenn die Bienen sich entsprechend der Take-the-Best-Regel entschieden hatten, waren Testergebnisse zu erwarten, bei denen Bienen sich entsprechend des ersten sich bei dem Testpaar unterscheidenden Parameter entschieden und weitere Parameter unbeachtet ließen. Die Ergebnisse der durchgeführten Tests zeigten tatsächlich, dass Bienenverhalten mit einer Take-the-Best-Heuristik gut beschrieben werden konnte. Die Merkmale konnten entsprechend des abnehmenden Beitrags zur Diskriminierung der Musterpaare in einer hierarchischen Merkmalsreihe (Parameterhierarchie) geordnet werden, mit dem most salient cue an der Spitze der Liste. Bei den Dressuren A und B war die ersten beiden Merkmale dieser Reihe die schwarze Farbe des kompakten Zentrums und das Maß der Flächenüberlappung mit TR+, bei Dressur C die Zerstreutheit des Musters, gefolgt von der Anzahl und Orientierung der Schwarzflächen im Muster (vergleiche Anhang B und C). Weitere Merkmale waren langer Kanten, eine geschlossene kompakte Form für Training A und Training B und die Kompaktheit einzelner Musterabschnitte bzw. die Ausrichtung von Kanten für Training C.

Entscheidend für die Musterbewertung war jeweils der am besten unterscheidbare Parameter, den beide Muster nicht gemeinsam haben (allgemeine Regel siehe Anhang A). Mit Hilfe dieser Regel ließen sich fast alle Testentscheidungen nach der Dressur A durch zwei Merkmale beschreiben. So ließen die Bienen bei unterschiedlicher Erfüllung des ersten Parameters, der Zentrumsfarbe, die nachfolgenden Merkmale unberücksichtigt. Bienen bewerteten Muster also nach dem jeweils stärksten zur Unterscheidung beitragenden Parameter. Die Präferenz von TR+, die Generalisation der großen Kreisscheiben und der Sterne leitete sich nach dieser Regel aus der bevorzugten Wahl von Mustern mit schwarzem Zentrum ab (Abbildung 20), die Bevorzugung des dickeren Sternes gegenüber den offenen Dreiecken ebenfalls (Abbildung 21). Erfüllten beide Muster diesen Parameter, bewerten Bienen die Muster entsprechend ihres Flächenüberlappungsgrad mit TR+ (Abbildung 18, Abbildung 19, Anhang B). Auch das Wahlverhalten vor den Mitsubishi-Sternen nach Dressur A lässt sich dadurch erklären, dass beide Muster den Parameter schwarzes Zentrum zum Teil erfüllten und die Entscheidung entsprechend des Flächenüberlappungsgrad getroffen wurde (Abbildung 48 A).

Besaßen beide Muster ein schwarzes Zentrum und denselben Flächenüberlappungsgrad mit TR+, entschieden sich die Bienen entsprechend der nachfolgenden Merkmale. Die Parameterhierarchie war hier allerdings nicht mehr so steil, das heißt nachrangige Merkmale trugen in geringerem Umfang und etwa gleich stark zur Musterunterscheidung bei. So wurde das Vorkommen einer Basiskante und die Orientierung der eingeschlossenen Ecken etwa gleich stark bewertet. Ähnlichkeit mit der großen Kreisscheibe wurde (vielleicht aus Symmetriegründen) unabhängig von den übrigen Merkmalen positiv bewertet (Abbildung 47). Kreisscheibe und die Kreissegmente wurden daher von TR+ und voneinander nur mit niedrigen Wahlfrequenzen voneinander unterschieden. Wenn keines der Muster ein schwarzes Zentrum besaß, erfolgte die Bewertung der untergeordneten Merkmale durch die Bienen nicht mehr einer Take-the-Best-Heuristik. Die Musterunterscheidung kann dann besser durch die Aufsummierung der unterschiedlichen Beiträge entsprechend der Dawes-Regel erklärt werden. So wurde der Flächenüberlappungsgrad nur noch untergeordnet bewertet, wenn weitere Unterscheidungsmerkmale fehlten (zum Beispiel im Test der offenen Dreiecke gegeneinander: Abbildung 19). Der Beitrag anderer Mustermerkmale war zum Teil so gering, dass die Muster nicht in allen Fällen signifikant unterschieden wurden (Anhang B).

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Für das Dressurparadigma B ließ sich ebenfalls eine entsprechende Bewertungsregel aufstellen. Der stärkste Parameter konnte aber im Unterschied zu Training A nicht aus dem Vergleich des Dressurmusterpaars, sondern nur aus dem belohnten Muster selbst abgeleitet werden. Die Ergebnisse der Dressuren A und B zeigten, dass in der Reihe der ausgewerteten Parameter auch der Flächenüberlappungsgrad ausgewertet wurde und somit vermutlich auch Template-Matching-Mechanismen bei der Bewertung von Mustern zu Anwendung kamen oder der Parameter Flächenüberlappung kontinuierlich ausgewertet wurde. Bienen nutzten Template-Matching-Mechanismen jedoch stets nur als nachrangige Möglichkeit der Musterbeschreibung, werteten sie nie als erstes und einziges Merkmal aus. Die nachrangige Auswertung von Flächenüberlappungen wird durch Ergebnisse früherer Arbeiten unterstützte und bestätigte die untergeordnete Stellung der Verarbeitung von Templates gegenüber der Parameterextraktion (Collett 1993; Gould 1984).

4.9.5.4  Take-the-Best-Heuristik bei Training C

Die Auswertung der Testergebnisse nach Training C zeigte, dass Bienen die Musterbewertung nicht symmetrisch entsprechend der reziproken Dressursituation umkehrten. Folgten die Bienen der Dressur C also einem vollkommen anderen Bewertungsschema oder ließ sich auch hier eine Bewertung entsprechend der Take-the-Best-Heuristik anwenden? Betrachtete man die Testergebnisse der Dressur C, fiel zunächst kein der Zentrumsfarbe der Dressur A entsprechend beherrschendes Merkmal auf. Kompensatorische Auswertung von Parametern, wie zum Beispiel der Anzahl und Verteilung der Schwarzflächen und des Flächenüberlappungsgrads, entsprechend der Franklins-Regel oder der Dawes-Regel, konnte einige der Ergebnisse erklären (Anhang C), die Bevorzugung der Ringmuster und die Nichtvermeidung der kleinen Kreisscheibe ließen sich damit allerdings nicht vorhersagen.

Bei Annahme einer starken Vereinfachung der Merkmale war das Bienenverhalten jedoch auch mit einer Take-the-Best-Heuristik beschreibbar. Die Grundannahme war, dass Bienen bevorzugt die Getrenntheit der Schwarzflächen (pattern disruption) bewerteten. Unter Berücksichtigung einer unscharfen Abbildung erfüllten alle bevorzugten Muster (auch der Davidsstern: Anhang D) dieses Merkmal. Die übrigen Muster wurden, da sie das wesentliche Merkmal die Getrenntheit der Musterteile nicht erfüllten, nicht unterschieden. Die durch die Verschiebung einzelner Musterteile abgewandelten Muster erfüllten alle das Merkmal pattern disruption und konnten daher nicht aufgrund dieses Merkmals von TR+ diskriminiert werden. Die Unterscheidung von TR+ erklärte sich besser mit Hilfe der Recognition-Heuristik, das heißt mit dem direkten Vergleich mit TR+. Von TR- wurden die Muster entsprechend der getrennten Musterteile präferiert und untereinander nicht unterschieden. Erfüllten beide Mustern den Parameter der Musterzerstreutheit (pattern disruption), entschieden sich die Bienen, im Gegensatz zu den Dressuren A und B, nicht allein entsprechend eines Mustermerkmals. Sie wählten stattdessen gemäß zweier gleichstarker Merkmale, die sich gegenseitig ausschließen konnten. Bienen präferierten dann Muster, die entweder eine große zentrale Weißfläche (wie zum Beispiel die Ringmuster) oder kompakte Schwarzflächen besaßen, wie zum Beispiel die kleine Kreisscheibe und (teilweise) auch der kleine Ring (Anhang C).

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Bienen zeigten die Präferenz für kompakte Schwarzflächen auch durch bevorzugtes Landen auf den schwarzen kompakten Musterteilen, obwohl dieses Mustermerkmal durch das Dressurpaar nicht verstärkt wurde. Erfüllten beide Muster eines oder keines der Merkmale, wählten die Tiere entsprechend des Überlappungsgrads mit TR+ bzw. der Anzahl der Musterteile, die nicht geringer als bei TR+ sein durfte. Erfüllten beide Muster jeweils eines der Merkmale, konnten die Bienen die Muster nicht diskriminieren, zum Beispiel das rotierte TR+ und den Davidsstern (Abbildung 50). Erfüllte ein Muster beide Merkmale, summierten sich die Unterschiede auf und dieses Muster wurde gegenüber einem Muster bevorzugt, das nur eines davon erfüllte, zum Beispiel beim Test von TR+ gegen das rotierte TR+ (Abbildung 43).

Auch bei Dressur C konnten somit relativ einfache Regeln die Bewertungen der Bienen erklären, wobei das Erfüllen des wichtigsten Parameters bis auf einige Ausnahmen das Wahlverhalten der Bienen dirigierte. Nachrangige Mustermerkmale besaßen nur noch einen geringeren Diskriminierungswert. Grundsätzlich ließ sich also sagen, dass die Take-the-Best-Entscheidungsregel die Auswertung der Muster für Bienen ökonomisch gestaltete, trotz mehrerer gelernter Parameter.

4.9.5.5 Situationsbezogene Anpassung von Entscheidungsstrategien durch die Bienen

Konnte mit Hilfe der Take-the-Best-Heuristik auch der Abgleich zwischen zwei Mustereigenschaften erklärt werden? Der Abgleich von Parametern ist im Grunde ein Hinweis auf kompensatorische Entscheidungsregeln. Die hier vorgestellten Ergebnisse zeigten, dass bei den Dressurparadigmen A und B keine Tests durch Parameterabgleich entschieden wurden, bei Dressur B selbst dann nicht, wenn die Größe der Muster über die Originalgröße von TR+ hinaus vergrößert wurde (Abbildung 18 Test 4 und 5). Dressur C bot dagegen einige Beispiele, bei denen sich Muster nicht unterschieden wurden, die unterschiedliche Merkmale von TR+ erfüllten. Dazu gehörten neben dem rotierten TR+, der Davidsstern, die kleine Kreisscheibe und der kleine Ring (Abbildung 26 C, Abbildung 31, Abbildung 49, Abbildung 50 und Abbildung 51). Bei angenommenen Parameterhierarchie mit Bewertungsschema entsprechend einer Frugalheuristik konnte nur dann ein Abgleich erreicht werden, wenn beide Muster die Frugalheuristik erfüllten und beide Parameter gleich stark zur Musterbewertung beitrugen. Die Frugalheuristik müsste dann Erfüllung eines der beiden Merkmale dann gleichermaßen als Erfüllung der Unterscheidungsregel der Muster anerkennen. Allerdings existierten auch Muster, die beide möglichen Parameter gleichermaßen erfüllten. Bienen könnten dann nicht mehr entsprechend der Take-the-Best–Regel wählen und müssten sich entsprechend anderer, zusätzlicher Regeln entschieden. Solche weiteren Heuristiken wäre zum Beispiel die Summation der Merkmale entsprechend der City-block-Metrik (Ronacher 1979; Ronacher 1984; Ronacher 1992).

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Menschen sind in der Lage ihre Bewertungsstrategien individuell in Abhängigkeit von der Testsituation und allgemeineren Umständen anpassen (Ronacher 1984; Ronacher und Bautz 1985). Die Ergebnisse wiesen darauf hin, dass auch Bienen verschiedene Entscheidungsregeln parallel nutzen konnten. Ein Beispiel waren die angepassten Entscheidungsregeln nach Training A, wenn beide Muster ein weißes Musterzentrum besaßen (Anhang B) und die gleichstarke Auswertung zweier Parameter nach Training C (Anhang C). Möglich wäre, dass Bienen dabei jeweils die Regel mit dem geringsten ökonomischen Aufwand für das Nervensystem der Insekten anwendeten.

Bienenverhalten bei der Entscheidungsfindung konnte nicht nur genauso wie das Verhalten von Menschen durch Frugalheuristiken vorhergesagt werden, die Entscheidungsstrategien waren zudem keine festgelegten und unveränderlichen Abläufe und konnten wie bei Menschen den Anforderungen entsprechend geändert werden (Gigerenzer und Todd 1999). Darauf deuteten die verschiedenen, vom jeweiligen Unterschied der Testmuster abhängigen Bewertungsstrategien für Training A an (siehe Anhang B). Die Bienen passten, vergleichbar zum Menschen, erlernte Bewertungsregeln vermutlich ebenfalls den Testsituationen an. Eindeutiger ließe sich das allerdings nur durch weitere angepasste Dressurparadigmen überprüfen. Frugalheuristiken stellten eine neue Möglichkeit vor, wie Bienen Mustereigenschaften auswählen und Muster bewerten können. Sie eröffneten damit interessante Aussichten auf Bewertungsgrundlagen, mit denen Bienen erfolgreich scheinbar komplexe Entscheidungen mit geringerer neuronaler Kapazität trafen.

Take-the-Best war eine mögliche Entscheidungsregel, die bei mehreren gelernten Parametern die Auswertung der Muster für die Bienen sehr ökonomisch gestaltete. Durch die Frugalheuristik ersparten sich die Bienen also Verarbeitungsaufwand, was aber vermutlich nur möglich war, wenn die Bienen sich ein Muster alleine einprägen konnten. Ein aus verschiedenen Eigenschaften zusammengesetztes Muster konnte durch diese Heuristik schnell unterschieden werden, ohne, dass die Bienen alle Mustereigenschaften gemeinsam auswerteten. Das heißt Bienen waren nicht nur in der Lage bei der Auswahl, Speicherung und Wahrnehmung von Mustereigenschaften sich ökonomisch zu verhalten, auch das Entscheidungsverhalten und der Merkmalsvergleich der Bienen ließ sich durch ökonomische Regeln vorhersagen.


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05.12.2006