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Einleitung und Zielsetzung

1.1 Einleitung

1.1.1 Hintergrund

Unsere Fähigkeit, als autonome lebende Systeme adäquat im Raum interagieren zu können, hängt entscheidend vom Zusammenspiel dreier verschiedener sensorischer Systeme ab. Diese sollen im Folgenden beschrieben werden.

1.1.1.1 Vestibuläres System

Das vestibuläre System überträgt, vom Gleichgewichtsorgan im Innenohr ausgehend, neuronale Impulse, die nach Fortleitung über die bipolaren Zellen des Ganglion vestibulare sowie spezifische Verschaltungen in den medullären Vestibulariskernen, zur Wahrnehmung von Eigenbewegung führen. Sowohl das Archizerebellum als auch die motorischen Vorderhornzellen im Rückenmark erhalten dabei Afferenzen (Abbildung 1-1).

Im Rezeptororgan dienen die labyrinthären Bogengänge als primäre Detektoren für Winkelbeschleunigungen, während von den Otholithenorganen die Übermittlung von Linearbeschleunigungsreizen ausgeht. Konstante Geschwindigkeit kann vom vestibulären System nicht erfasst werden (Kelly, 1991).

1.1.1.2 Visuelles System

Visuelle Reize tragen zu einem als „räumlich“ empfundenen Eindruck einer Außenwelt bei, in der der eigene Körper eine bestimmte Position einnimmt. Diese aktivieren eine neuronale Bahn, die von den sensorischen Zellen der Retina über Nervus opticus und Corpus geniculatum laterale zum primären visuellen Kortex in der Area Calcarina des Okzipitallappens führt und von dort zu den sekundären visuellen Arealen. Dabei erfolgt eine parallele Verarbeitung von verschiedenartigen Reizen. Räumliche Eindrücke und Bewegungen werden innerhalb des magnozellulären Verschaltungsweges verarbeitet, dem ein form- und farbspezifischer parvozellulärer Pfad gegenübersteht. Die Ausdrücke beziehen sich auf die großen (Typ M) und kleinen (Typ P) Ganglienzellen von Retina und Corpus geniculatum laterale, die die ersten Stationen der parallelen Merkmalsextraktion bilden. Der magnozelluläre Weg führt im primären visuellen Kortex durch verschiedene Zellschichten der Regionen V1 bis V4 und mündet im bewegungssensitiven medialen superioren temporalen Kortex (MT/MST) (Kandel, 1991). Die funktionelle Segregation des visuellen Systems ist in Abbildung 1-2 schematisch dargestellt.


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Abbildung 1-1:
Schematische Darstellung vom medullären Anteil des vestibulären Systems. Die Augenmuskelkerne III, IV und VI stehen über den Fasciculus longitudinalis medialis, in dem auch Afferenzen aus der Hals- und Nackenmuskulatur verlaufen (hier nicht dargestellt), mit dem vestibulären Kernkomplex in Verbindung. Vestibulozerebelläre Neuronen stellen eine Verbindung zum Flocculus und Nodulus des Kleinhirns (Archizerebellum) her. Der Tractus vestibulospinalis lateralis deszendiert zu den Gamma – und Alpha-Motorneuronen des Spinalmarks (Duus, 1995).


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Abbildung 1-2:
Parallele Merkmalsextraktion visueller Reize beim Makaken (modifiziert nach DeYoe / Van Essen). Die großen Ganglienzellen der Retina werden als Typ M (magnozellulär), die kleinen als Typ P (parvozellulär) (Kandel, 1991).


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1.1.1.3  Propriozeptives System

Einen dritten Weg der Eigenbewegungswahrnehmung stellen die propriozeptiven Afferenzen aus der Hals-, Nacken- sowie Extremitätenmuskulatur dar. Als Rezeptororgane dienen die Muskelspindeln und Golgischen Sehnenorgane, die über periphere sensible Nervenfasern mit dem Rückenmark in Verbindung stehen. Im Zentralen Nervensystem erfolgt die weitere Fortleitung über Funiculus posterior und lateralen ventroposterioren Thalamus zum somatosensorischen Kortex im Bereich des Sulcus centralis (Abbildung 1-3).

Abbildung 1-3:
Änderungen der Lageempfindung, Vibrations- , Tast- und Druckreize werden über das propriozeptive Hinterstrangsystem zentralwärts geleitet (Duus, 1995).


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1.1.1.4 Funktionelle Ergänzung der drei Systeme

Die gegenseitige Ergänzung des vestibulären, visuellen und propriozeptiven Systems wird schon auf Hirnstammebene deutlich. So verlaufen im Fasciculus longitudinalis medialis Afferenzen der Hals- und Nackenmuskulatur, der prätektalen sowie der vestibulären Kerne (Abbildung 1-1), wodurch die Koordination von sowohl willkürlichen als auch reflektorischen Kopf- und Augenbewegungen ermöglicht wird. Als Beispiel sei auf das Zusammenwirken von vestibulo-okulärem Reflex (VOR), zerviko-okulärem Reflex und optokinetischen Augenbewegungen verwiesen, die bei Kopfwendung zu einer gegenläufigen Augenbewegung führen, so dass ein stabiles Bild auf der Retina resultiert.

Auch die sensorischen Limitierungen der jeweiligen Rezeptoren, wie z.B. das Unvermögen des Vestibularorgans, konstante Geschwindigkeit zu erfassen oder die Unfähigkeit der retinalen Zellen und der frühen visuellen Areale zwischen Eigenbewegung und einer Bewegung der Umgebung zu differenzieren, legen die multimodale Integration dieser Afferenzen nahe (Thier et al., 2001).

Crowell und Mitarbeiter (1998) konnten in einem psychophysischen Experiment die Relevanz extraretinaler sensorischer Systeme bei primär visueller Eigenbewegungswahrnehmung demonstrieren. Wenn wir uns beispielsweise geradlinig vorwärtsbewegen, so entsteht durch die Eigenbewegung ein strahlenförmig bewegtes Muster auf der Retina. Dabei entspricht das Zentrum der radialen Expansion der Bewegungsrichtung. Wenn sich bei konstanter Vorwärtsbewegung die Blickrichtung durch Augen- oder Kopfbewegungen ändert, so resultiert ein komplexeres retinales Abbild, das jedoch nichts an der wahrgenommenen Bewegungsrichtung ändert. Wird ein solches Muster aber experimentell auf einem Bildschirm erzeugt, so berichten Versuchspersonen, dass sie sich in einer Kurve zu bewegen glauben, da die Modifikation der visuellen Wahrnehmung durch extraretinale Reize nicht erfolgt (Abbildung 1-4).

Durch ergänzende Untersuchungen konnten die extraretinalen Einflüsse, die unter physiologischen Bedingungen eine Differenzierung zwischen Eigenbewegung und Bewegung der Umwelt erlauben, als vestibulär und propriozeptiv identifiziert werden. Eine weitere Rolle spielt die motorische Efferenzkopie der Kopfbewegung (Crowell et al., 1998; Andersen et al., 1999).


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Abbildung 1-4:
Darstellung vorwärtsgerichteter simulierter Eigenbewegung (oben) bzw. Simulierung der retinalen Verschiebung bei gleichzeitigem Blick nach rechts (unten). Oben verlaufen alle Punktbewegungen auf den Beobachter zu, der sich in Richtung des Kreuzes (+) zu bewegen glaubt. Das Muster unten wird als Vorwärtsbewegung in einer Kurve nach rechts interpretiert, obwohl es dem retinalen Bild bei Vorwärtsbewegung mit gleichzeitiger Kopfwendung nach rechts entspricht. Gleichzeitig findet eine Verschiebung der subjektiven Bewegungsrichtung nach links statt. Unter physiologischen Bedingungen wird diese retinale Verschiebung durch den Einfluss vestibulärer und propriozeptiver Afferenzen ”korrigiert” , so dass das obere Muster wahrgenommen wird (Crowell et al., 1998).

Die drei Systeme können jedoch auch zu missverständlichen bzw. sich nicht ergänzenden Wahrnehmungen führen. So mag wohl fast jedem Bahn-Reisenden die Erfahrung nicht fremd sein, durch einen visuell vermittelten Bewegungseindruck eines vor dem Abteilfenster anfahrenden Zuges auf dem Nachbargleis, selbst Eigenbewegung zu empfinden, obwohl der eigene Zug aber tatsächlich noch im Bahnhof auf das Abfahrtsignal wartet - also eine sensorische Verkennung der Situation vorliegt. Hier werden die Limitierungen der verschiedenen Eigenbewegungssysteme deutlich, da eine Modulation der visuellen Bewegungswahrnehmung durch vestibuläre oder propriozeptive Rezeptoren nicht stattfindet. Weder Beschleunigung noch Körperbewegung sind detektierbar. Nur der Blick zum sich jenseits des gegenüberliegenden Fensters befindenden Bahnsteig, kann - beim sensiblen Individuum unter Umständen nach kurzzeitigem Missempfinden - die gewöhnlich als beruhigend empfundene Klarheit über den eigenen räumlichen Aufenthaltsort bringen.


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Kortikale „Repräsentation“

Dem visuelle, vestibuläre sowie propriozeptive Afferenzen integrierenden räumlichen Orientierungssystem schreiben einige Autoren dreidimensionale Koordinaten zu, die als sowohl „egozentrisch“, d.h. auf den Körper, als auch „exozentrisch“ , d.h. auf die Umgebung bezogen, bezeichnet werden (Brandt und Dieterich, 1999). Dabei wird von einer „internen Repräsentation“ eines uns umgebenden äußeren Raumes ausgegangen, die permanente Aktualisierungen durch die Sinnesorgane erfährt. Demnach erfolgt eine Umwandlung von aus dem visuellen System stammenden zunächst retinotopen, d.h. jedem einzelnen rezeptiven Feld zugeordneten „Informationen“, in „spatiotope“ Koordinaten eines ego- und exozentrischen Orientierungssystems. Auf die Schädelposition bezogene Impulse des Vestibularsystems, propriozeptive Afferenzen der Muskelspindeln und motorischer Efferenzkopie der Augenstellung werden dabei transformiert und integriert (Karnath et al., 1994).

Tatsächlich belegten in den letzten Jahren mehrere Studien ein multimodales kortikales Zusammenspiel beim Primaten. Diese sollen im Folgenden dargestellt werden.

1.1.2 Stand der Forschung

1.1.2.1 Tierexperimentelle Versuche

Erste neurowissenschaftliche Experimente, die auf den multimodalen Charakter der Bewegungswahrnehmung hingewiesen haben, wurden an verschiedenen Affenspezies mittels elektrophysiologischer Ableitung kortikaler Zellen durchgeführt. So gelang es Ödkvist in der im anterioren Sulcus centralis gelegenen, zuvor als somatosensorisches Projektionsfeld von Muskelspindelafferenzen beschriebenen Area 3a (Schwarz et al., 1973), Impulse des elektrisch stimulierten Nervus vestibularis nachzuweisen (Ödkvist et al., 1974).

Visuelle und vestibuläre Afferenzen mit Projektion auf gemeinsame kortikale Zentren konnten in mehreren Versuchen identifiziert werden. Beispielsweise zeigten Zellen in der Area 2v des intraparietalen Sulcus sowohl bei der als Beschleunigungsreiz dienenden passiven Bewegung auf einem Drehstuhl als auch unter optokinetischer-, d.h. Nystagmus auslösender visueller Stimulation, eine erhöhte neuronale Aktivität (Büttner und Buettner, 1978). Ähnliche Formen der Multimodalität konnten in der Area 7 des unteren Parietallappens (Kawano et al., 1980; Faugier-Grimaud und Ventre, 1989; Andersen et al., 1987), in der sogenannten Visual Posterior Sylvian Area (VPS) der temporo-parietalen Übergangszone (Guldin und Grüsser, 1998) sowie im medialen superioren Temporallappen (MST) (Thier und Erickson, 1992; Bremmer et al., 1999) beobachtet werden, wobei ebenso optokinetische Stimulation und passive Bewegung des Tieres als Reize dienten.


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Als Kernregion eines multimodalen Netzwerks der Bewegungskontrolle wurde der parieto-insuläre vestibuläre Kortex (PIVC), in dem Afferenzen aller drei beschriebenen sensorischen Systeme münden, bezeichnet (Guldin und Grüsser, 1998). Diese Aussage beruht auf Experimenten, in denen zunächst kortikale Mikroelektrodenableitungen von vestibulär, optokinetisch sowie somatosensorisch stimulierten Affen zur Identifikation von Arealen führten, deren Konnektivität postmortal untersucht wurde (Grüsser et al., 1990a; Grüsser et al., 1990b; Guldin und Grüsser, 1998). Die Ergebnisse bestätigten außerdem die bereits erwähnten früheren Versuche, da direkte Projektionen zu PIVC von Area 7, 3a, 2v sowie indirekte Verbindungen mit VPS und MST, nachgewiesen werden konnten. Ein weiteres direktes vestibuläres Projektionsfeld, das zusätzlich efferent mit 3a , PIVC und VPS in Verbindung steht, wurde im Cingulum identifiziert (Akbarian et al., 1993; Guldin und Grüsser, 1998).

Abbildung1-5stellt die bei den verschiedenen Affenspezies gefundenen multimodalen Areale zusammenfassend dar.

Abbildung 1-5:
Die laterale rechte Oberfläche eines schematischen Primatenkortex (modifiziert nach Guldin und Grüsser), bei dem der Sulcus lateralis sylvii aufgefaltet ist. Die grau schattierte Fläche schließt alle Areale ein, die bisher beim Menschen oder Affen als vestibulär bezeichnet wurden. In den schwarzen Regionen konnten verschiedene Forschungsgruppen vestibulär induzierte Einzelzellaktivität nachweisen. Alle diese Areale reagierten nicht nur auf vestibuläre, sondern auch auf Reize anderer Modalitäten (CS=Sulcus centralis; IP=Sulcus intraparietalis; Ins=Insel).


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1.1.2.2 Untersuchungen am Menschen

Ein analog zu den tierexperimentellen Versuchen möglicherweise ebenfalls multimodaler Charakter humaner Eigenbewegungsverarbeitung auf kortikaler Ebene konnte bisher nur hypothetisch formuliert werden (Brandt und Dieterich, 1999).

Allerdings gab es in den letzten Jahren erste Hinweise aus verschiedenen funktionellen Bildgebungsstudien (Positronenemissionstomografie = PET, funktionelle Kernspintomografie = fMRI). Diese beinhalteten im Gegensatz zu den umfangreichen tierexperimentellen Studien überwiegend nur jeweils eine Stimulusqualität und können demnach als unimodal bezeichnet werden.

Unimodal vestibuläre Experimente

Die von Bottini und Mitarbeitern 1994 durchgeführte positronenemissionstomografische (PET) Studie zeigte nach kalorischer Stimulation des Vestibularorgans mit Eiswasser einen erhöhten regionalen zerebralen Blutfluss (rCBF) in der hinteren Inselregion sowie im unteren primären sensorischenKortex, die zusammenfassend in Anlehnung an Grüsser (s.o.) als humaner PIVC interpretiert wurden (Bottini et al., 1994).

Abbildung 1-6:
Darstellung des regionalen zerebralen Blutflusses nach kalorischer vestibulärer Stimulation mittels H2-O15-PET (Bottini et al., 1994).

Die galvanische vestibuläre Stimulation, bei der ein zwischen den Processusmastoidei fließender Stromimpuls einen kurzen rotatorischen Nystagmus und Eigenbewegungsempfinden auslöst, führte in zwei kernspintomografischen (fMRI) Studien zum BOLD-Kontrast-Anstieg in dieser Region (Bucher et al., 1998; Lobel et al., 1998). Kürzlich gelang es, die kalorische vestibuläre Stimulation mit Wasser erstmals im Kernspintomografen erfolgreich durchzuführen (Suzuki et al., 2001). Die Autoren der Studie betonten dabei besonders die jeweils kontralateral zum stimulierten Vestibularorgan gefundenen Aktivierungen im mittleren insulären Gyrus sowie eine rechtshemisphärielle Dominanz im intraparietalen Sulcus.


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Unimodal visuelle Experimente

Die visuelle Bewegungsstimulation ermöglichte die Identifikation des zunächst als V5 bezeichneten humanen MT/MST -Komplexes, der abweichend von den tierexperimentellen Daten mittels PET und fMRI im okzipito-temporalen Übergangsbereich lokalisiert werden konnte (Zeki et al., 1991; Watson et al., 1993; Tootell et al., 1995). Aufgrund der engen Lagebeziehung von MT und MST zueinander war eine Differenzierung der Areale im humanen Kortex in funktionellen Bildgebungsstudien bisher jedoch nicht möglich (Tootell et al., 1996; Sunaert et al., 1999). Die Beteiligung nicht rein visueller Areale bei der visuellen Bewegungswahrnehmung konnte von Dupont et al. (1994) in einer PET-Studie aufgezeigt werden. Neben rCBF-Erhöhungen im primären visuellen Kortex sowie MT / MST legten die Blutflussveränderungen im oberentemporalen Kortex und im Sulcus lateralis einen Bezug zum vestibulären System nahe. Die Beteilung des Sulcus centralis wurde als möglicher Hinweis auf vestibulär-visuelle oder somatosensorisch-visuelle Interaktionen interpretiert (Dupont et al., 1994). Sunaert und Mitarbeiter (1999) berichteten in einer umfangreichen fMRI-Studie von ähnlichen Ergebnissen bei visueller Bewegungsstimulation. Auch hier wurden sowohl kortikale visuelle Areale des magnozellulären Pfades wie V1, V3a und MT/MST (siehe Abbildung 1-2) als auch nicht rein visuelle Bereiche beschrieben. Dazu zählten der obereTemporallappen, die hintereInsel, das hintere Cingulumsowie zwei frontale Areale. Abweichend von anderen Autoren wurde die Lokalisation in der posteriorenInsel allerdings nicht als humaner PIVC , sondernals humanes VPS-Areal gedeutet, wodurch aber wie auch bei den meisten anderen beschriebenen Lokalisationen ein Bezug zum vestibulären System nahe gelegt wurde (Sunaert et al., 1999).

Neben den klassischen visuellen Bewegungsstimuli, wie etwa expandierende und kontrahierende Ringe (Tootell et al., 1995) oder flackernde Punktmuster (Dupont et al., 1994; Sunaert et al., 1999), kamen wie in den Tierexperimenten auch optokinetische Reize zum Einsatz. In zwei fMRI-Studien beschrieben die Autoren sowohl stimulusassoziierte BOLD-Kontrast-Erhöhungen im okzipito-temporalen als auch im insulärenKortex, die als MT/MST und humaner PIVC interpretiert wurden (Bucher et al., 1997; Dieterich et al., 1998).

Mit Ausnahme der von Lobel durchgeführten galvanischen Studie, bei der aufgrund der bilateralen Stimulation keine Aussage über hemisphärielle Spezialisierungen in der Verarbeitung von Bewegungsreizen getroffen werden konnte, wurde in den übrigen erwähnten Arbeiten von einer deutlichen rechtshemisphäriellen Dominanz bei der Verarbeitung der vestibulären und visuellen Stimuli berichtet.


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Multimodale Experimente

Die Ergebnisse einer ersten multimodalen fMRI-Studie, die visuelle, somatosensorische sowie auditorische Stimuli kombinierte und eine durch alle drei Stimuli aktivierte hintere Inselregion beschrieb, wurden kürzlich publiziert (Abbildung 1-7) (Downar et al., 2000). Vestibuläre Reize kamen hier jedoch nicht zum Einsatz.

Eine aktuelle PET-Studie von Bottini et al. kombinierte die kalorische vestibuläre Stimulation mit Vibrationsreizen an der Hals- und Nackenmuskulatur. Die dabei identifizierten vestibulär-somatosensorischen Hirnregionen umfassten neben der Insel die parietale Area SII sowie die temporo-parietale Übergangszone. Eine multimodal deaktivierte Region im extrastriatären visuellenKortex wurde als MT/MST-Komplex interpretiert (Abbildung 1-8) (Bottini et al., 2001).

Abbildung 1-7:
Zusammenfassende Darstellung der Gruppenanalyse (n=10) nach Stimulation mit verschiedenen Reizen auf einem standardisierten Hirnmodell. Während die unimodalen Aktivierungen hauptsächlich in den entsprechenden Assoziationsarealen zu finden sind, zeigt sich eine streng nach rechts lateralisierte Multimodalität (Downar et al., 2000).


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Abbildung 1-8:
Hirnregionen die bei vestibulärer kalorischer Stimulation und ipsilateraler somatosensorsicher Stimulation einen Anstieg des rCBF zeigten (Messung mit H2-O15-PET). Alle dargestellten Regionen sprachen auf den somatosensorischen Reiz an. In den blauen Arealen aktivierte die vestibuläre Stimulation nicht signifikant stärker als die somatosensorische. Gelb symbolisiert einen signifikant größeren Einfluss der vestibulären Stimulation. In den roten Regionen war der Anteil beider Modalitäten an der Aktivierung etwa gleich groß (Bottini et al., 2001).

Visuell-vestibuläre Interaktion

Brandt und Mitarbeiter fassen das vermutete multimodale Zusammenspiel auf kortikaler Ebene als reziprok-inhibitorisch auf. Der Kern der Hypothese besteht aus der Postulation einer wechselseitigen Hemmung visueller und vestibulärer Aktivierungen, abgeleitet aus den Ergebnissen zweier PET-Studien. So zeigte sich ein reduzierter zerebraler Blutfluss in der posterioren Insel nach visueller Bewegungsstimulation mit einem Eigenbewegungsempfinden auslösenden Reiz (Brandt et al., 1998). Des Weiteren wurden die von Wenzel et al. publizierten Ergebnisse, die nach kalorischer Stimulation einen deaktivierten visuellen Kortex beschrieben (Wenzel et al., 1996a), als Beleg einer vestibulär-visuellen Inhibition gewertet.

Zusammenfassend kann aufgrund der inhomogenen Datenlage bisher nicht von einem schlüssigen Konzept einer multimodalen Integration von Bewegungsreizen auf kortikaler Ebene beim Menschen gesprochen werden, da sowohl die verschiedenen Versuchsparadigmen als auch deren Ergebnisse nur einen begrenzten Bezug zu tierexperimentellen Studien erlauben. Zwar ergaben die meist unimodalen Experimente erste Hinweise auf humane Analoga der beim Affen identifizierten Areale, doch haben sich die daraus abgeleiteten Interpretationen z.T. als inkonsistent erwiesen. Insbesondere die These einer reziprok-inhibitorischen visuell-vestibulären Interaktion scheint fraglich, da bei visueller Bewegungsstimulation sowohl eine Aktivierung in der hinteren Insel (Abbildung 1-9) (Bucher et al., 1997; Dieterich et al., 1998) als auch ein verminderter zerebraler Blutfluss beschrieben wurde (Brandt et al., 1998; Kleinschmidt et al., 1999).


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Abbildung 1-9:
Aktivierung der hinteren Insel (PI) nach visueller Stimulation in einem fMRI- Experiment (Dieterich et al., 1998).

Zu Klarheit könnten Experimente beitragen, die multimodal konzipiert sind, d.h. verschiedene Stimuli beinhalten, um mögliche Gemeinsamkeiten oder Unterschiede in der kortikalen Verarbeitung in einem Probandenkollektiv gezielt darstellen zu können. Obwohl die Arbeiten von Downar (2000) und Bottini (2001) in diesem Sinne einen Anfangspunkt markieren, konnten sie aufgrund einer anders orientierten Zielsetzung oder methodischer Schwierigkeiten bisher wenig zu einem klareren Bild beitragen. So verwendeten Downar und Mitarbeiter gar keine vestibulären Stimuli, während Bottini et al. die vestibulären und somatosensorischen Versuche an verschiedenen Probandenkollektiven durchführte und somit schon ein intraindividueller Vergleich der zwei Modalitäten nicht möglich ist.

1.1.3 Problemstellung

Da beim Menschen verschiedene sensorische Systeme auf Veränderungen der Position des Körpers im Raum reagieren (vestibuläres, visuelles, propriozeptives System), liegt die Vermutung nahe, dass ein kortikales System diese Afferenzen integriert, das dem beim Affen nachgewiesenen entspricht.

Die Identifikation von vergleichbaren Hirnarealen erfolgte bisher allerdings nur in Ansätzen, wodurch befriedigende Antworten insbesondere auf folgende Fragen nicht gegeben werden konnten:


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1.2  Zielsetzung

Mittels funktioneller Kernspintomografie sollten bei gesunden Probanden multimodale bewegungssensitive Areale des visuellen und vestibulärenSystems identifiziert und somit ein Beitrag zu einem grundlegenden Verständnis räumlicher Orientierungsprozesse beim Menschen geleistet werden. Die Daten sollten weiterhin Grundlage weiterführender somatosensorischer Experimente sein, die im Rahmen des Berlin Neuroimaging Center einen Fokus zukünftigen wissenschaftlichen Interesses darstellen könnten.

Zur Realisation wurden die Etablierung geeigneter vestibulärer und visueller Stimuli sowie eine statistisch und in der anatomischen Darstellung überzeugende Verarbeitung der fMRI-Daten angestrebt.

1.2.1 Etablierung eines geeigneten vestibulären Stimulus in der funktionellen Kernspin-tomografie zur Darstellung des vestibulären kortikalen Systems

Die vestibuläre Stimulation mit physiologischen Reizen, wie sie z.B. die passive Bewegung des Probanden auf einem Drehstuhl darstellt, sind in der funktionellen Kernspintomografie nicht durchführbar (Kuhberg et al., 2001; Fasold et al., 2002). Die Etablierung eines möglichst physiologischen vestibulären Stimulus, der trotz der störanfälligen Umgebung eines Kernspintomografen zu artefaktarmen Ergebnissen führt, war somit die erste Voraussetzung der Visualisierung des aktivierten vestibulären kortikalen Systems. Aufbauend auf den von M.Kuhberg am selben Probandenkollektiv mittels eines MRI-kompatiblen vestibulären Stimulus erhobenen und diskutierten Daten (Kuhberg et al., 2001) sollte im Rahmen dieser Arbeit ein ergänzendes visuelles Experiment durchgeführt werden.

1.2.2 Charakterisierung bewegungssensitiver visueller Kortexareale mittels eines niedrig kontrastierten Stimulus

Zur Identifikation bewegungssensitiver visueller Kortexareale ist eine Stimulation erstrebenswert, die möglichst spezifisch Bewegungsareale des magnozellulären Pfades aktiviert.

Zu einer derartigen Stimulation konnten Tootell et al. einen niedrig kontrastierten visuellen Stimulus etablieren, mit dem eine selektive Darstellung des erstmals von Zeki und Watson (Zeki et al., 1991; Watson et al., 1993) im Menschen beschriebenen MT/MST-Komplexes mittels fMRI gelang (Tootell et al., 1995). In Anlehnung an Tootell sollte durch einen analogen optischen Reiz beim individuellen Probanden eine Visualisierung von bewegungssensitiven Arealen des magnozellulären Pfades erfolgen.


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1.2.3  Identifizierung multimodaler bewegungssensitiver Areale auf individuell rekonstruierten Kortexoberflächen

Für statistische Analyse und grafische Darstellung der in beiden Experimenten erhobenen fMRI-Daten stand eine von Prof. R. Goebel entwickelte Software (Brainvoyager 4.1 ©) zur Verfügung, die die dreidimensionale Rekonstruktion und Auffaltung der Kortexoberflächen einzelner Probanden ermöglicht. Hierdurch sollten mögliche Überschneidungen zerebraler Aktivierungsmuster beider Versuche individuell, d.h. ohne die räumlichen Verzerrungen einer Gruppenanalyse, visualisiert werden.


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19.10.2004