Recent and fossil phytoplankton pigments in Lake Baikal as markers for community structure and environmental changes

Dissertation

Zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium
(Dr. rer. nat.)
im Fach Biologie

eingereicht an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
der Humboldt-Universität zu Berlin

von
Dipl.-Biol. Susanne Fietz

geboren am 27.09.1973 in Berlin

Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin
Prof. Dr. Jürgen Mlynek

Dekan: Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Prof. Thomas Buckhout, PhD

Gutachter:
1. Prof. Dr. Andreas Nicklisch
2. Prof. Dr. Christian Steinberg
3. RNDr Viera Straškrábová DrSc

eingereicht: 16.02.2005

Tag der mündlichen Prüfung: 10.06.2005

Abstract (English)

Lake Baikal is the World´s oldest, deepest and largest (by volume) lake and contains many endemic species. Since 1996, after becoming a UNESCO World Heritage Area, the effects of global warming and local anthropogenic eutrophication on its unique ecosystem become a subject of international discussion. Recent and fossil phytoplankton pigments are being increasingly used to monitor recent and past changes of the phytoplankton composition and productivity that indicate changes of climatic and other environmental conditions in marine and freshwater systems. However, phytoplankton pigments were not yet investigated in the water column of Lake Baikal and only little in its sediment. The objective of this thesis was to assess whether and to which extent phytoplankton pigments of the water column and sediments in Lake Baikal can indicate recent and past phytoplankton community structure changes as well as climatic and other environmental changes.

The first task was to assess the phytoplankton pigment distribution in the water column. A three year-long intense phytoplankton monitoring programme was carried out from 2001 to 2003 as part of the EU-funded CONTINENT project in conjunction with a much longer-term monitoring programme (over 60 years) by the Irkutsk State University. HPLC-aided pigment analyses were combined with microscopic counts. Significant changes of the total chlorophyll a (ubiquitous in phytoplankton) as well as of characteristic marker pigments were found between near-shore regions, river inflow sites and open basins. The marker pigments allowed estimating phytoplankton chemotaxonomic group composition at all investigated sites. In situ fluorescence horizontal and depth profiles and satellite image analyses complemented the pigment-based monitoring. Canonical correlation analyses indicated a major influence of temperature and stratification on the phytoplankton composition even for the regional distribution. Phytoplankton pigments were shown to be useful proxies to determine the recent phytoplankton assemblage and its variations induced by environmental changes.

The second aim of this thesis was to determine the pigment flux through the water column and how the main phytoplankton groups were represented in the deposited material. It was assumed that strong degradation by grazing and oxidation affects the phytoplankton pigments during their sedimentation. In contrast to most other deep lakes, Lake Baikal is oxygen saturated throughout the water column even within the water-sediment interface. To study the pigment flux to the surface sediment, sediment traps were moored in the South and North basins. Heavy, non-edible Bacillariophyceae formed the main contribution to the settling material. Strong degradation processes controlled the sedimentation of small, light and edible phytoplankton. In the South, these processes took place within the upper 300 m of the water column (two-exponential regression models). In the North, strong degradation occurred down to the lake bottom (linear regression models). The pigment loss during settling through the water column was much higher in the North than in the South. Further strong degradation occurred within the oxidised surface sediment. The degradation was strongest in the North and lowest at the river inflows. The sedimentation out of the euphotic zone can be projected backward using regression models given in the present thesis.

A third task of this thesis was to examine whether phytoplankton pigments can be used to assess the phytoplankton response to natural climate changes in the pristine lake. To this end, the sedimentary phytoplankton pigments were analysed in cores covering the Holocene (last 10,000 years). The cores were taken from three main regions of Lake Baikal: South, North and Selenga Delta. Differential sequences were found for these regions with significantly the lowest chlorophyll a versus organic carbon ratios (indicating lowest production), but highest variability with time (indicating strongest climatic oscillations) in the North. Highest phytoplankton production was found during the early Holocene at approximately 9 kyr BP at the time of climate amelioration following the Younger Dryas (Boreal). Short phytoplankton production maxima occurred also during the late Atlantic and at the Subboreal/Subatlantic transition. Chlorophyll b plus its degradation products provided important additional information on the past development of Chlorophyceae, but most other sedimentary phytoplankton pigments were found to be unsuitable to determine past phytoplankton community structures in Lake Baikal, because their degradation products could not be definitely related to the parent pigments. Furthermore, the sedimentary pigment and organic carbon sequence of the Kazantsevo Interglacial (European Eemian, Marine Isotopic Stage 5e) was investigated. Higher production indicating warming at the time of the Kazantsevo was found when compared to the glacial periods. Strong climate oscillations occurred during the Kazantsevo and phytoplankton abundance was halved or doubled within centennial time scales. Sedimentary chlorophyll a in Lake Baikal was shown to be a reliable indicator of phytoplantonic response to published climate changes and may serve for validation of future climate models in continental regions.

Taken together, pigment-based analyses were shown to accurately reflect phytoplankton variation caused by environmental changes of natural or human origin in Lake Baikal. In conjunction with the EU project CONTINENT and the long-term monitoring in Irkutsk, the phytoplankton development determined from the last interglacial up until the early 21st century will be used for future research of climate changes as well as for the Lake Baikal’s protection.

Zusammenfassung (Deutsch)

Der Baikalsee ist der älteste, tiefste und größte (gemessen am Volumen) See der Welt, mit vielen endemischen Arten. Er wurde 1996 zum UNESCO Weltnaturerbe deklariert. Doch auch dieses einzigartige Ökosystem könnte in Zukunft durch anthropogen bedingte Klimaänderungen und Nährstoff-Einträge gefährdet sein. Rezente und fossile Phytoplankton-Pigmente werden immer häufiger in Monitorings genutzt, um aktuelle und historische Änderungen der Phytoplankton-Produktivität und –Zusammensetzung zu bestimmen, welche Änderungen von klimatischen und anderen Umweltbedingungen anzeigen. Dennoch wurden im Baikal bislang keine rezenten und nur in wenigen Studien fossile Phytoplankton-Pigmente untersucht. Daher sollte geprüft werden, ob Phytoplankton-Pigmente im Wasser und Sediment des Baikals herangezogen werden können, um rezente und historische Änderungen der Phytoplankton-Gemeinschaft sowie von klimatischen und anderen Umweltbedingungen zu bestimmen.

Zunächst wurde die Phytoplankton-Pigment Verteilung in der Wassersäule bestimmt. Von 2001 bis 2003 wurde im Rahmen des CONTINENT Projektes und des Langzeit-Monitorings der Staatlichen Universität Irkutsk (Rußland) ein intensives Phytoplankton-Monitoring-Programm durchgeführt. Signifikante Änderungen des Chlorophylls a (welches allen Phytoplanktern gemein ist) und charakteristischer, gruppenspezifischer Pigmente wurden zwischen allen untersuchten Gebieten (2 Flussmündungen, 3 offene Becken) gefunden. Anhand der Marker-Pigmente konnte die Zusammensetzung der Phytoplankton-Gemeinschaft bestimmt werden. Der Eindruck der extremen Heterogenität der Phytoplankton-Abundanz und -Zusammensetzung, welcher in diesem Ausmaß einzigartig für einen See ist, wurde durch Fluoreszenz-Profile und Satelliten-Bild-Auswertung verstärkt. Temperatur und Schichtung waren von besonderer Bedeutung für die saisonale, aber auch regionale Entwicklung des Phytoplanktons. Es konnte gezeigt werden, dass Phytoplankton Pigmente als verlässliche Indikatoren angesehen werden können, um die rezenten Änderungen der Phytoplankton-Abundanz und -Zusammensetzung sowie den Einfluss von Umweltvariablen im Baikal zu bestimmen.

Des Weiteren wurden die Sedimentation und Degradierung der Phytoplankton-Pigmente im Wasser bestimmt. Es wurde angenommen, dass die Pigmente während ihrer Sedimentation über die bis zu 1,6 km tiefe, durchgehend oxische Wassersäule starken Degradierungs-Prozessen unterlagen. Analysen von Sedimentfallen-Material aus dem Nord- und Südbecken ergaben, dass sich im Baikal das sedimentierende Material v.a. aus schweren, nicht-fressbaren Kieselalgen zusammensetzte. Die Sedimentation der kleinen, leichten und fressbaren Phytoplankter wurde durch variable Degradierungs-Prozesse kontrolliert. Im Südbecken erfolgten diese Prozesse (Zooplanktonfraß und Oxidation) v.a. innerhalb der obersten 300 m der Wassersäule, der winddurchmischten Schicht im Baikal. Im Norden erfolgte starke Degradierung bis zum Seeboden in 900 m Wassertiefe. Eine weitere Degradierung erfolgte im oxidierten Oberflächen-Sediment. Die Pigment-Sedimentation kann in retrospektiven Analysen fossiler Pigmente anhand der hier dargelegten Regressions-Modelle berechnet werden.

Zuletzt wurde bestimmt, ob Phytoplankton-Pigmente genutzt werden können, um historische klimabedingte Änderungen des Phytoplanktons im Baikal zu rekonstruieren. Hierfür wurden die Änderungen der fossilen Pigmente während des Holozäns (seit ca. 10.000 Jahren) in drei Regionen des Baikals untersucht: Südbecken, Nordbecken und Selenga Delta. Im Norden wurde das niedrigste mittlere Verhältnis von Chlorophyll a pro organischen Kohlenstoff (welches niedrige Produktion andeutet) gefunden, aber die höchste Variabilität mit der Zeit (welche ausgeprägte Klima-Oszillationen andeutet). Höchste Produktion wurde während des frühen Holozäns (vor ca. 9000 Jahren) nach dem Gletscher-Rückzug bestimmt. Chlorophyll b (inklusive Degradierungsprodukte) lieferte wichtige Informationen zu Änderungen der Chlorophyta (Grünalgen), während die meisten anderen fossilen Pigmente nicht geeignet waren, historische Änderungen der Phytoplankton-Gemeinschaft zu erfassen, da die Degradierungsprodukte dieser Pigmente nicht definitiv ihren Ausgangs-Pigmenten zugeordnet werden konnten. Die fossilen Pigmente wurden des Weiteren während der letzten Warmzeit (Kazantsevo, beginnend vor ca. 129.000 Jahren) untersucht. Ausgeprägte Klima-Oszillationen erfolgten während des Kazantsevos, wobei die Phytoplankton-Produktion sich innerhalb weniger hundert Jahre halbierte oder verdoppelte. Fossiles Chlorophyll a ist daher ein geeigneter Indikator für die klimabedingte Änderung der Phytoplankton-Produktion im Baikal.

Schlussfolgernd läßt sich sagen, dass Pigment-basierte Analysen im Baikal verlässliche Aussagen über rezente und historische Phytoplankton-Variationen ermöglichen, welche durch Umwelteinflüsse (natürlichen oder menschlichen Ursprungs) induziert werden. Im Rahmen des EU-Projekts CONTINENT und des Langzeit-Monitorings der Staatlichen Universität Irkutsk werden die Ergebnisse zur Phytoplankton-Entwicklung seit der letzten Warmzeit bis zum Beginn des 21. Jahrhunderts den lokalen Naturschutz und globale Klimastudien unterstützen.

Abstract (Russian)

Основной целью диссертационной работы являлась проверка возможности использования данных о пигментном составе фитопланктона в водном столбе и в осадках оз. Байкал для оценки характера структурных изменений в сообществах фитопланктона, а также их связи с климатическими и другие изменения характеристик окружающей среды, происходящих в недавнем прошлом.

В течение трехлетнего периода (2001-2003 гг.) была проведена программа интенсивного мониторинга фитопланктонных сообществ на Байкале. Проводимые исследования являлись частью проекта “КОНТИНЕНТ” финансируемого ЕС. Мониторинг был проведен в связке с программой длительной многолетней мониторинговой программы (более 60 лет) проводимой Научно-исследовательским институтом биологии при Иркутском Государственном Университете. В ходе работы современные методы анализа пигментов с использованием высокоэффективной жидкостной хроматографии были скомбинированы с традиционным микроскопическим подсчетом, флюометрией и дистанционным зондированием. Данный комплексный подход, базирующийся на пигментной оценке, зарекомендовал себя в качестве наиболее подходящего метода при мониторинге временных и сезонных изменений численности и структуры фитопланктонных сообществ, и их связи с характеристиками среды. Анализ пигментов из осадочных ловушек показал, что длительные пигмент-зависимые процессы разложения регулируют осаждение пигментов через всю толщу воды. Дальнейшее и наиболее сильное разложение связано с окисленными поверхностными осадками. Процессы седиментации за пределами эвтрофической зоны могут быть описаны с помощью регрессионной модели, представленной автором в данной диссертационной работе.Дополнительно к пигментам из фитопланктонных осадков были проанализированы Голоценовые слои (последние 10,000 лет), взятые из Южного и Северного районов Байкала, а также из дельты реки Селенга. Также были проанализированы осадковые слои, относящиеся к последнему ледниковому периоду (р-н Казанцево).

Хлорофил а из осадков, проявивший себя как наиболее подходящий индикатор, отражающий реакции фитопланктонных сообществ на известные климатические изменения, предложен для использования при дальнейшей оценке и построении климатических моделей континентальных регионов. Обобщенные результаты пигментного анализа показали изменения структур фитопланктонных сообществ на Байкале, вызванные причинами естественной или антропогенной природы.

List of the regions mentioned in this thesis

1 - Academician Ridge

9 - North basin

2 - Barguzin Bay

10 - Olkhon Island

3 - Bolshye Koti

11 - Posolski Bank

4 - Central basin

12 - Selenga Delta

5 - Continent Ridge

13 - South basin

6 - Irkutsk

14 - Svyatoi Nos Peninsula

7 - Listvianka (harbour)

15 - Ushkanin Islands

8 - Maloe More

16 - Vidrino Shoulder

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06.10.2006