Eine typische visuelle Szene konfrontiert den Betrachter in jedem Augenblick mit einer Vielzahl von Objekten. Die Kapazität des Visuellen Systems, Informationen mehrerer verschiedener Objekte gleichzeitig zu verarbeiten, ist jedoch begrenzt (Broadbent 1958). Visuelle Aufmerksamkeit ermöglicht die Selektion verhaltens-relevanter Information und das Ignorieren irrelevanter oder störender Information. Somit kann die visuelle Umwelt aktiv wahrgenommen statt passiv aufgenommen werden (Kanwisher & Wojciulik 2000).

Obwohl es bis heute keine einheitliche Definition von Aufmerksamkeit gibt, unterschied bereits William James (1890) passive, reflexive von aktiver, willentlicher Aufmerksamkeit. Ein Stimulus kann Aufmerksamkeit passiv auf sich ziehen, wenn er sich in einem oder mehreren Objektmerkmalen (Form, Farbe, Orientierung oder Bewegung) deutlich von seiner Umgebung unterscheidet oder wenn dieser Stimulus plötzlich im Gesichtsfeld auftaucht (Egeth und Yantis 1997). Im Gegensatz zu dieser von Stimulusmerkmalen abhängigen Art der Aufmerksamkeitsausrichtung kann Aufmerksamkeit aber auch aktiv auf bestimmte Objekte oder Bereiche des Gesichtsfeldes ausgerichtet werden (Egly und Homa 1984). Die willentliche Kontrolle von Aufmerksamkeit ermöglicht die Verarbeitung visueller Information entsprechend ihrer Relevanz für Handlungsziele und weitgehend unabhängig von spezifischen Reizeigenschaften. Weiterhin wird eine offene von einer verdeckten Form der Aufmerksamkeitsausrichtung unterschieden. Bei der offenen Aufmerksamkeitsausrichtung dienen schnelle, sakkadische Augenbewegungen dazu, interessante Objekte foveal zu präsentieren und in den Aufmerksamkeitsfokus zu rücken. Bereits seit Hermann von Helmholtz ist jedoch bekannt, dass Aufmerksamkeit auch verdeckt, d.h. ohne begleitende Augenbewegung ausgerichtet werden kann (Helmholtz 1867).

Die hier vorliegende Arbeit untersucht visuell-räumliche Aufmerksamkeit, die, neben objektbasierter visueller Aufmerksamkeit, eine Form visueller Aufmerksamkeit darstellt. Resultate behavioraler und elektrophysiologischer Experimente zeigen, dass die Verarbeitung visueller Informationen an attendierten räumlichen Positionen fazilitiert wird (Eriksen & Hoffman 1973, Posner 1980, Luck et al. 1997). Attendierte Stimuli rufen im Vergleich zu nicht attendierten Stimuli eine stärkere neuronale Antwort hervor, während die Verarbeitung störender Informationen unterdrückt wird (Desimone und Duncan 1995). Bei willkürlicher Aufmerksamkeitsausrichtung vermitteln präfrontale exzitatorische Signale, die den attendierten Stimulus repräsentieren, einen Vorteil für verhaltensrelevante Stimuli in der Konkurrenz um neuronale Ressourcen. Im visuellen Kortex verstärken diese präfrontalen Top-down

Top-down-Verarbeitung: Beinhaltet alle Verarbeitungsprozesse, die nicht stimulusgebunden sind. Top-down-Verarbeitung ist konzeptgeleitet und wird von Wissen, Gedächtnis, Erfahrungen und Erwartungen beeinflusst.

Neben diesen fazilitierenden Mechanismen gibt es auch inhibitorische Effekte, die als Folge von Aufmerksamkeitsverschiebungen auftreten. Nach einer reflexiven Verschiebung von Aufmerksamkeit zu einem verhaltensirrelevanten peripheren Stimulus folgt der initialen Fazilitierung ein Inhibitionseffekt, der zu einer verlangsamten Detektion visueller Informationen führt (Posner und Cohen 1984). Diese so genannte Inhibition of Return (IOR) tritt ab einem zeitlichen Abstand zwischen Hinweisreiz und Zielreiz (Stimulus Onset Asynchrony, SOA) von 300 ms auf (Klein 2000). Die Funktion von IOR kann in einer gesteigerten Effektivität visueller Suche gesehen werden: Während eines seriellen Suchprozesses bewirkt IOR eine Tendenz zu neuen, noch nicht inspizierten Positionen, sodass redundante Mehrfachuntersuchungen einer räumlichen Position vermieden werden.

Eriksen & St. James (1986) fanden, dass die Größe des Aufmerksamkeitsfokus den aktuellen Anforderungen an visuelle Aufmerksamkeit angepasst werden kann. Dabei werden die visuellen Informationen innerhalb der attendierten Region umso effektiver verarbeitet, je enger der Aufmerksamkeitsfokus ist (Müller et al. 2003). Weiterhin ist aus einer Untersuchung von Braun und Julesz (1998) bekannt, dass die Diskrimination von Buchstaben eine eng fokussierte visuell-räumliche Aufmerksamkeit erfordert. Die räumliche Verteilung von Aufmerksamkeit kann daher mit Hilfe einer visuellen Diskriminationsaufgabe untersucht werden: Dazu wird in der hier vorliegenden Arbeit ein rotiertes „T“ oder ein rotiertes „L“ an verschiedenen räumlichen Position präsentiert. Die Versuchsperson wird instruiert, durch Drücken einer vorab definierten Taste so schnell wie möglich zu entscheiden, welcher der beiden Stimuli aktuell dargeboten wird. Durch Analyse der Reaktionszeiten kann auf die Stärke der Modulation visueller Verarbeitung durch Aufmerksamkeitsprozesse an der entsprechenden räumlichen Position geschlossen werden.

Eine weitere wesentliche Voraussetzung für alle Formen willkürlichen Verhaltens und geordneten Denkens ist, neben selektiver Aufmerksamkeit, die Fähigkeit des Menschen, für aktuelles Handeln relevante Wahrnehmungsinhalte kurzzeitig in einem „Arbeitsgedächtnis“ zu speichern und zu manipulieren (Baddeley 1986, Fuster 1995, Goldman-Rakic 1996). Die Repräsentation von sensorischen Informationen im Arbeitsgedächtnis ermöglicht dabei die Überbrückung der Zeitspanne zwischen Wahrnehmung und einer auf sie bezogenen Handlung. Eine solche, oft allerdings nur sehr kurze Zeitspanne ist grundsätzlich immer bei willkürlichem Verhalten vorhanden. Darüber hinaus erlaubt Arbeitsgedächtnis die Interpretation von aktuellen Wahrnehmungsinhalten im Kontext von anderen Gedächtnisinhalten (Mesulam 1998).

Die ersten Modelle der experimentellen Psychologie betrachteten das Gedächtnis als ein einheitliches, monolithisches System, doch bereits 1890 unterschied William James ein „primary memory“ von einem „secondary memory“ (James 1890). Hebb entwickelte 1949 ein erstes serielles Gedächtnismodell, bei dem „reverberatorische Erregungskreise“ das neuronale Substrat des Kurzzeitgedächtnisses bilden und strukturelle und zelluläre Veränderungen hervorrufen, die zur Bildung von „funktionellen Einheiten“ führen. Diese so genannten Zell-Ensembles bildeten das neuronale Substrat des Langzeitgedächtnisses (Hebb 1949). Neuropsychologische Evidenz für die Existenz mehrerer Gedächtnisformen lieferten ab Ende der 1950er Jahre Läsionsstudien an Patienten, bei denen selektiv einzelne Gedächtnissysteme gestört waren, während andere weitgehend intakt waren (Scoville und Milner 1957, Shallice und Warrington 1970, Baddeley und Warrington 1970). Konsequenterweise formulierte Broadbent 1958 ein entsprechendes, aus unterschiedlich zeitstabilen Komponenten bestehendes Gedächtnismodell und führte den Begriff des „Kurzzeitgedächtnisses“ in die Psychologie ein. Atkinson und Shiffrin (1968) entwickelten ausgehend von diesem Modell ein einflussreiches, serielles Multi-Speicher-Modell. Hierbei wirkt ein Kurzzeitspeicher, der bereits als Arbeitsgedächtnis konzipiert war, als zentrale Kontrollinstanz für den Langzeitspeicher. Baddeley und Hitch (1974) entwickelten schließlich das heute gültige Konzept des Arbeitsgedächtnisses und betonten als dessen zentrale Eigenschaft die Möglichkeit der aktiven Manipulation von Wahrnehmungsinhalten. Damit nimmt das Arbeitsgedächtnis in ihrem Modell eine Schlüsselstellung in vielen kognitiven Leistungen, z.B. Entscheidungs- und Selektionsprozessen ein. Weiterhin unterscheidet das Konzept zwei Speichersubsysteme: Der visuo-spatiale Skizzenblock ist zuständig für die Speicherung visuell-räumlicher Information, die phonologische Schleife dient der Speicherung verbaler Information. Als diesen beiden Elementen übergeordnete Instanz wird eine zentrale Exekutive postuliert, die für die attentionale Kontrolle von Arbeitsgedächtnis verantwortlich ist (Abb. 1). Als ein zentrales anatomisches Substrat des Arbeitsgedächtnisses konnten Fuster und Alexander 1971 den präfrontalen Kortex identifizieren. Somit wurden Störungen dieses Gedächtnissystems bei Erkrankungen wie dem Morbus Alzheimer oder der Schizophrenie, die regelmäßig eine Beteiligung des präfrontalen Kortex aufweisen, erklärbar.

Zentrale Eigenschaften des Arbeitsgedächtnisses sind die stark begrenzte Speicherkapazität (Baddeley 1996) und die limitierte Zeitstabilität: So können nur ca. drei bis vier Objekte simultan erinnert werden (Luck und Vogel 1997) und es wird eine zeitliche Begrenzung auf ca. 20 Sekunden angenommen (Goldman-Rakic 1996, Ploner et al. 1998). Angesichts dieser außerordentlichen Limitationen einerseits und der Fülle perzeptueller Informationen im Alltag andererseits erscheint es plausibel Filtermechanismen zu postulieren, die selektiv verhaltensrelevanten Informationen Zugang zum Arbeitsgedächtnis gewähren (Ploner et al. 2001).

Abb. 1: Das Drei-Komponenten-Modell des Arbeitsgedächtnisses nach Baddeley und Hitch (1974)

Ein etabliertes und auch in dieser Arbeit verwendetes Verfahren zur Untersuchung von räumlichem Arbeitsgedächtnis stellt das Gedächtnissakkadenparadigma dar (Pierrot-Deseilligny et al. 1995, Ploner et al. 1999): Die Versuchsperson wird aufgefordert, in einem ansonsten vollständig verdunkelten Raum einen zentralen Lichtpunkt zu fixieren während in einer unvorhersagbaren Position des Gesichtsfeldes kurzzeitig ein visuell-räumlicher Reiz präsentiert wird. Nach einer Gedächtnisphase erlischt der zentrale Lichtpunkt und die Versuchsperson führt so präzise wie möglich eine Augenbewegung zu der erinnerten Position des Reizes aus (Abb. 2). Sofern keine perzeptuellen oder okulomotorischen Defizite bestehen, kann aus der Präzision der Augenbewegung direkt auf die Güte von räumlichem Arbeitsgedächtnis geschlossen werden (Funahashi et al. 1993a). Das Gedächtnissakkadenparadigma bietet zur Prüfung von räumlichem Arbeitsgedächtnis mehrere Vorteile: Im Unterschied zu den diskreten Antwortparametern vieler klassischer psychologischer Testverfahren stehen mit den Amplituden und Latenzen der Gedächtnissakkaden stetige Variablen zur Verfügung, die einen quantitativen Rückschluss auf die Güte der Arbeitsgedächtnisrepräsentation und die getrennte Bestimmung systematischer und variabler Fehler ermöglichen. Durch Reduktion der verwendeten Stimuli auf

Abb. 2: Das Gedächtnissakkadenparadigma mit Aufzeichnung der Augenbewegung (Auge). Die Versuchsperson wird aufgefordert, einen zentralen Fixationspunkt (F) zu fixieren. Während die zentrale Fixation fortgesetzt werden soll, wird ein peripherer Stimulus (S) präsentiert, dessen Position für eine anschließende Gedächtnisphase von einigen Sekunden zu erinnern ist. Das Erlöschen der zentralen Fixation ist das Signal zur Ausführung einer Gedächtnissakkade zu der erinnerten Stimulusposition. Anschließend wird durch erneute Präsentation des Fixationspunktes angezeigt, die Augen wieder in die Mitte zurückzuführen.

räumliche Positionen spielen verbale Ersatzstrategien keine entscheidende Rolle für die Präzision von Gedächtnissakkaden (Gnadt et al. 1991). Damit weist das Paradigma einen entscheidenden Vorteil gegenüber anderen häufig zur Untersuchung von räumlichem Arbeitsgedächtnis verwendeten Methoden

So verwenden Awh et al. (1998) das Delayed-Matching-to-Sample-Paradigma: Den Versuchspersonen wird zunächst ein kurzzeitig zu erinnernder visueller Stimulus präsentiert. Nach einer Gedächtnisphase wird ein weiterer visueller Stimulus dargeboten und die Versuchspersonen entscheiden, ob dieser sich an der gleichen oder einer anderen räumlichen Position befindet.

Bei zahlreichen neurologischen und psychiatrischen Erkrankungen treten Defizite von Aufmerksamkeit und Arbeitsgedächtnis gemeinsam auf. Insbesondere Erkrankungen, die den präfrontalen Kortex und die mit ihm verbundenen subkortikalen Areale betreffen, führen regelmäßig auch zu Störungen dieser beiden kognitiven Funktionen. So zeigen Patienten mit Morbus Parkinson schon in frühen Krankheitsstadien Defizite des visuell-räumlichen Arbeitsgedächtnisses (Owen et al. 1997, Hodgson et al. 1999). Ähnliche Befunde konnten für Patienten mit Morbus Huntington (Lawrence et al. 2000) und Morbus Alzheimer (Baddeley et al. 1991) erhoben werden. Auch an Schizophrenie Erkrankte (Park und Holzman 1992, Goldman-Rakic 1999) und ein Teil ihrer Angehörigen (Park et al. 1995) weisen beeinträchtigte Arbeitsgedächtnisfunktionen auf. Innerhalb der kognitiven Syndrome dieser Erkrankungen treten neben Arbeitsgedächtnisdefiziten regelhaft auch Störungen verschiedener Aufmerksamkeitsfunktionen auf: Im Verlauf des Morbus Alzheimer ist Aufmerksamkeit ein der ersten kognitiven Funktionen, die beeinträchtigt wird (Perry und Hodges 1999). Weiterhin gehen sowohl der Morbus Parkinson (Brown und Marsden 1988) als auch der Morbus Huntington (Lawrence et al. 1998) und die Schizophrenie (Elvevag und Goldberg 2000) mit Störungen von Aufmerksamkeitsfunktionen einher.

Neben diesen klinischen Assoziationen zeigen funktionell-bildgebende Studien am Menschen, dass die neuronalen Substrate, die räumlicher Aufmerksamkeit und Arbeitsgedächtnis zugrunde liegen, sich in mehreren frontalen und parietalen Arealen überlappen (LaBar et al. 1999). Sowohl räumliches Arbeitsgedächtnis als auch visuell-räumliche Aufmerksamkeit können den visuellen Kortex in Abwesenheit sensorischer Stimuli durch Top-down-Signale beeinflussen. Die Quellen dieser Signale sind zumindest teilweise identisch und schließen präfrontale Areale wie den dorsolateralen präfrontale Kortex (DLPFC, Area 46) und die frontalen Augenfelder (FEF, Area 8) ein (Kastner und Ungerleider 2000).

Visuelle Informationen erhalten bevorzugten Zugang zum Arbeitsgedächtnis, wenn Aufmerksamkeit verdeckt auf die entsprechende räumliche Position ausgerichtet ist (Di Pellegrino & Wise 1993, Rainer et al. 1998, Ploner at al. 2001). Umgekehrt zeigen psychophysische und elektrophysiologische Studien, dass die Verarbeitung visuell-räumlicher Informationen an Positionen, die aktuell im räumlichen Arbeitsgedächtnis gespeichert werden, fazilitiert wird (Awh et al. 1998, 2000, Awh und Jonides 2001, Supèr et al. 2001). Awh et al. entwickelten deshalb die Hypothese, dass die Repräsentation einer visuell-räumlichen Information im Arbeitsgedächtnis die Ausrichtung von Aufmerksamkeit zu der erinnerten Position erfordert (Awh et al. 1998, Awh und Jonides 2001). Andererseits weisen Ergebnisse neuronaler Einzelzellableitungen im parietalen Kortex nichtmenschlicher Primaten jedoch darauf hin, dass räumliches Arbeitsgedächtnis nicht obligat von visuell-räumlicher Aufmerksamkeit abhängt. Verhaltensirrelevante Distraktorstimuli, die während der Gedächtnisphase einer räumlichen Arbeitsgedächtnisaufgabe präsentiert wurden, riefen an nicht erinnerten Positionen stärkere neuronale Antworten hervor als an erinnerten Positionen (Steinmetz et al. 1994, Powell et al. 2000) und bewirkten eine kurzzeitige Ausrichtung der Aufmerksamkeit auf ihre Position (Bisley und Goldberg 2003). Bisher gibt es keine befriedigende Erklärung für die Diskrepanz zwischen klinischen und elektrophysiologischen Befunden einerseits und Ergebnissen aus Einzelzellableitungen andererseits.

Die genauen Mechanismen der Interaktion von Aufmerksamkeit und Arbeitsgedächtnis sind trotz klinischer und experimenteller Hinweise einer engen Kooperation beider Funktionen bislang unklar und nur in wenigen Studien untersucht. In der hier vorgestellten Arbeit wird daher die Interaktion von visuell-räumlicher Aufmerksamkeit und räumlichem Arbeitsgedächtnis mit Hilfe einer modifizierten Variante des Gedächtnissakkadenparadigmas, einer für diese Fragestellung neuen Methode, untersucht. Das experimentelle Paradigma ermöglicht die Untersuchung der räumlichen Verteilung von Aufmerksamkeitseffekten in Abhängigkeit von der räumlichen Position eines Arbeitsgedächtnisreizes: Während der Gedächtnisphase der okulomotorischen Arbeitsgedächtnisaufgabe, die das Erinnern jeweils einer von sechs möglichen räumlichen Positionen erfordert, kann die Verteilung von Aufmerksamkeit anhand der Messung von manuellen Reaktionszeiten auf einen Diskriminationsreiz bestimmt werden. Die Genauigkeit der Gedächtnissakkaden dient der Analyse der Güte der Arbeitsgedächtnisrepräsentation. Die Reaktionszeiten auf den Diskriminationsstimulus werden mit den Reaktionszeiten in einer Kontrollbedingung verglichen, die, bei Verwendung identischer Stimuli, keine Arbeitsgedächtnisaufgabe beinhaltet. Hiermit sollen folgende Fragen beantwortet werden:

1. Gibt es eine räumlich-selektive Modulation visueller Aufmerksamkeit durch Arbeitsgedächtnisrepräsentationen, d.h. hängt die Reaktionszeit auf den Diskriminationsstimulus von der relativen Position des Gedächtnisstimulus ab?

2. Wenn ja, wie ist die zeitliche Dynamik dieser Modulation während der Gedächtnisphase einer Arbeitsgedächtnisaufgabe?

3. Korreliert die Güte der Arbeitsgedächtnisrepräsentation mit eventuell auftretenden Modulationen der Reaktionszeiten auf den Diskriminationsreiz?