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8  Diskussion

Vorbemerkungen

Der Baobab (Adansonia digitata) ist ein mächtiger, laubabwerfender und die Landschaft prägender Baum, der u.a. in den Savannen des Zentralsudan verbreitet ist. Dort finden vor allem die Früchte als Nahrung und die Rinde des Stammes zur Seilherstellung Verwendung.

Die Tamarinde (Tamarindus indica) ist ein graziöser, immergrüner Baum, der u.a. entlang der „Wadis“ im Zentralsudan verbreitet ist. Insbesondere die Früchte werden von der ländlichen Bevölkerung gesammelt und auf den Märkten als Wildobst angeboten.

Neben dem Baobab und der Tamarinde konnten während der Forschungsaufenthalte im Sudan elf weitere, bedeutende Wildobstarten identifiziert werden, die im Zentralsudan natürlich vorkommen. Sie tragen zur Sicherung der Nahrungsgrundlage und des Einkommens bei.

Den Früchten kommt die größte Bedeutung zu. Die meisten Arten liefern jedoch auch Bau- und Brennholz, Fasern, Öle, Harze und spenden Schatten. Daher werden sie auch als “multipurpose woody plants“ bezeichnet. In der Volksmedizin spielen viele Wildobstarten eine sehr wichtige Rolle. Keine der Wildobstarten wird in Plantagen angebaut oder dient als Exportfrucht. Die meisten der Wildobstarten sind außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsraums kaum bekannt, wissenschaftlich wenig untersucht und damit züchterisch nicht bearbeitet. Der potenzielle Nutzen der Wildobstgehölze im Sudan ist bei weitem noch nicht ausgeschöpft.

Bodenversalzung ist im Sudan ein zunehmendes Problem. Gerade im Norden des Landes sind landwirtschaftliche Flächen durch primäre und sekundäre Bodenversalzung so massiv betroffen, dass eine Produktion von landwirtschaftlichen Erzeugnissen nicht oder nur sehr eingeschränkt möglich ist.

Salztolerante Obstgehölze könnten eine Nutzungsform für landwirtschaftlich unbrauchbare Flächen sein, da sie speziell in Gebieten mit hoher Sonneneinstrahlung dazu beitragen, eine Degradierung von erosions- bzw. austrocknungsgefährdeten Böden zu verhindern. Im Obstbau ist die Bodenbearbeitung minimal und die Schattenwirkung von Obstbäumen wirkt einer übermäßigen Erhitzung der Bodenoberfläche entgegen. Kenntnisse über die Salztoleranz indigener Wildobstgehölze liegen jedoch kaum vor.


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Es ist deshalb von großer Bedeutung Untersuchungen zur Salzverträglichkeit von Wildobstgehölzen durchzuführen. Im Folgenden werden die Ergebnisse der Gewächshausversuche diskutiert.

Schadsymptome

Gehölze zeigen bei Salzstress im Gegensatz zu krautigen Pflanzen oft sehr schnell Blattschadsymptome (Maas 1993a). Bei den Baobabsämlingen traten bereits in der 2. Behandlungswoche Vergilbungen (Chlorosen) auf. Dem Chlorophyllabbau und der damit verbundenen Vergilbung folgten Nekrotisierungen ab der 4. Behandlungswoche. Im Gegensatz dazu wiesen die Tamarindensämlinge erst ab der 12. Behandlungswoche Blattscheckungen auf, es kam nicht zu Nekrotisierungen von Blattbereichen.

Die ersten auftretenden Schadsymptome werden oft durch Cl-Ionen hervorgerufen, da diese von Pflanzen schneller aufgenommen und verlagert werden können (Ehlig 1964, Lloyd et al. 1989). Weiterhin liegen die Konzentrationen von Cl-Ionen in den Blättern meist höher als die der Na-Ionen (Lessani und Marschner 1978, Nieves et al. 1991, Storey 1995). Die bereits in der 4. Behandlungswoche bei den Baobabsämlingen aufgetretenen hellbraunen, scharf vom lebenden Blattgewebe abgegrenzten Blattspitzen- und Blattrandnekrosen können nach Bañuls und Primo-Millo (1995) und Ruiz et al. (1999) als typische Cl--Blattschäden charakterisiert werden. Insbesondere an den Blatträndern, wo der Grenzschichtwiderstand des Blattes am geringsten ist, kommt es zu einer verstärkten Anreicherung von Schadionen und zu einem erheblichen Wasserverlust, da die Transpirationsrate in diesen Bereichen besonders hoch ist (Oertli 1971).

Die im späteren Versuchsverlauf aufgetretenen dunkelbraunen Nekrosen, die zusätzlich von konzentrischen, chlorotischen Ringen umgeben waren, gehen wahrscheinlich auf Na-Ionen zurück (Ehlig 1964, Karakas et al. 2000).

Blattsymptome traten vor allem an älteren Blättern der Baobab- und Tamarindensämlinge auf, während jüngere Blätter und der Neuaustrieb weitgehend symptomfrei blieben. Nach Greenway und Munns (1980), Bongi und Loreto (1989) und Munns (1993) kommt es zuerst zu einer Anreicherung von Cl- und Na-Ionen in älteren Blättern. Erst später steigen dann auch die Gehalte in jüngeren, apikalen Blättern an.

Die verstärkt auftretenden Blattschädigungen der mit Salz belasteten Baobab- und Tamarindensämlinge können neben den direkten toxischen Effekten der Cl- und [Seite 100↓]Na-Ionen auch durch Verschiebungen von Ionengleichgewichten, z.B. Na+/K+ bzw. Na+/Ca2+, hervorgerufen werden. Diese Ionenverschiebungen können zum Mangel an bestimmten Ionen führen (Grattan und Grieve 1999). Zu hohe Ionenkonzentrationen bewirken eine Zerstörung der Membranintegrität und damit den Austritt von Cytosol in die Interzellularräume.

Die verstärkte „Welketracht“ (Turgorverluste) einiger Baobabsämlinge bei der 80 mM Behandlungsvariante wurde wahrscheinlich durch das niedrige Wasserpotenzial der Bodenlösung hervorgerufen (Munns und Termaat 1986). In dieser Behandlungsvariante war durch den hohen Salzgehalt die Wasseraufnahme besonders erschwert.

Die Wölbung der Blättchen von Tamarindensämlingen bei den Behandlungsvarianten 40, 60 und 80 mM führten zum typischen Erscheinungsbild einer „Starrtracht“ und ließen eine veränderte Blattanatomie vermuten.

Eintrocknung und Schwarzfärbung von apikalen Trieben und Triebspitzen wird allgemein als “die-back“ bezeichnet. Dies trat nur bei den Baobabsämlingen auf. Downton (1978) beobachtete bei salzempfindlichen Avocadobäumen (Persea americana) bereits bei NaCl-Belastungen von 20 mM ein Absterben ganzer Zweige.

Der verstärkte Blattabwurf der Baobabsämlinge kann als ein Schutzmechanismus gedeutet werden. Oft kommt es zu einer erheblichen Anreicherung an Schadsalzen in den älteren Blättern. Mit dem Abwurf dieser belasteten Blätter entledigen sich die Pflanzen der aufgenommen Salze (Larcher 1994).

Vegetatives Wachstum

Durch Salinität wird das vegetative Wachstum aller Nicht-Halophyten beeinflusst. Obstgehölze reagieren auf hohe Salzgehalte in der Bodenlösung besonders stark mit einem Rückgang der Wachstumsrate (Döring und Lüdders 1986, Ebert 2000).

Die Salzbehandlungen hatten einen unterschiedlich starken Einfluss auf die Wuchshöhe der Baobab- und Tamarindensämlinge. Bei den Baobabsämlingen wurde das Höhenwachstum bei allen Behandlungsvarianten maßgeblich durch die NaCl-Belastung beeinflusst. Im Gegensatz dazu zeigten die Tamarindensämlinge nur in den Behandlungsvarianten 60 und 80 mM eine ähnlich deutliche Reduzierung des Höhenwachstums. Insgesamt lag der durchschnittliche Wuchshöhenzuwachs der Kontrollpflanzen bei den Tamarindensämlingen um 35 cm höher als bei den [Seite 101↓]Baobabsämlingen. Bei der Behandlungsvariante 80 mM war er bei den Tamarindensämlingen um 22,5 cm höher als bei den Baobabsämlingen.

Die Abnahme des Sprosszuwachses kann auf ein durch den osmotischen Wert bedingtes Wasserdefizit, Salzionentoxizität, induzierten Mangel an essentiellen Ionen, Störung des Hormonhaushalts und induzierte Ionenungleichgewichte zurückzuführen sein (Cramer und Spur 1986, Soylu und Lüdders 1988a, Soylu und Lüdders 1988b). Weiterhin kann vermutet werden, dass die Wachstumsreduktion auch durch die auftretenden Salzschäden an den Blättern, insbesondere bei den Baobabsämlingen, hervorgerufen wurde. Bei geschädigten Blättern sinkt die Assimilationskapazität und damit die Produktion von Assimilaten, die dann der Pflanze nicht mehr in ausreichenden Mengen zur Verfügung stehen. Ebenso kann eine frühzeitige Beendigung des Wachstums zur Reduzierung des Wuchses führen. Ivanova (1974) stellte bei Pfirsichbäumen (Persica vulgaris) eine durch Versalzung bedingte Verkürzung der Wachstumsperiode fest.

Die Salzbelastung hatte einen wesentlichen Einfluss auf die Blattanzahl der Baobabsämlinge. In den Behandlungsvarianten reduzierte sich ab der 8. bzw. 10. Behandlungswoche die Blattanzahl. Dieses war darauf zurückzuführen, dass mehr Blätter abgeworfen als neue gebildet wurden. Mit steigender NaCl-Belastung verringerte sich auch die Blattneubildung. Der starke Blattabwurf bei den Baobabsämlingen führte zur extremen Reduzierung der Gesamtblattfläche. Es wurden vornehmlich die ältesten Blätter abgeworfen, die oft erhebliche Blattsymptome aufwiesen. Der starke Blattabwurf in den Behandlungsvarianten führte zum Verkahlen von basalen Triebabschnitten. Es fiel eine hohe Variabilität innerhalb der Behandlungsvarianten auf. So war zu beobachten, dass einige Pflanzen kaum Blätter abwarfen, wenige Blattsymptome aufwiesen und damit vitaler erschienen. Die durchschnittliche Blattfläche lag zu Versuchsabschluss in der Kontrolle fast 5-mal höher als in der Behandlungsvariante 20 mM. Der starke Blattfall ist als eine wesentliche Ursache für die Verringerung des vegetativen Wachstums der Baobabsämlinge zu sehen. Wenn mehr alte Blätter abgeworfen als neue gebildet werden, verringert sich die photosynthetisch aktive Blattfläche (Munns und Termaat 1986), hinzu kommt oft eine Einschränkung der Photosynthese durch hohe Ionenkonzentrationen in den Blättern. Damit verringert sich die Produktion von Kohlenhydraten und die Gehalte in der Pflanze sinken auf ein Niveau ab, bei dem ein Wachstum nicht mehr möglich ist.

Salzempfindliche Obstgehölze reagieren auf hohe Salzgehalte im Wurzelraum häufig mit einer Reduzierung ihrer Blattfläche. Ebert (1998) stellte einen deutlichen Rückgang der Gesamtblattfläche bei Cherimoyapflanzen (Annona cherimola) unter Salzstress fest. Dies war im wesentlichen auf die Ausbildung [Seite 102↓]kleinerer Blätter und nicht auf eine Verringerung der Blattanzahl zurückzuführen. Bei den Baobabsämlingen erhöhte sich die Einzelblattfäche in der Kontrolle ab der 6. Behandlungswoche und in der Behandlungsvariante 20 mM ab der 8. Behandlungswoche, da es zur Ausbildung von Fiederblättern kam, die eine größere Blattfläche aufwiesen. Dennoch wurde die durchschnittliche Gesamtblattfläche in der Behandlungsvariante 20 mM durch den hohen Blattfall verringert.

Die NaCl-Belastung zeigte bei den Tamarindensämlingen einen weniger deutlichen Einfluss auf die Blattanzahl. Bei den Behandlungsvarianten 20 und 40 mM war nur eine geringe Reduzierung in der Blattneubildung im Vergleich zur Kontrolle zu verzeichnen. Im Gegensatz dazu waren die Unterschiede der Behandlungsvarianten 60 und 80 mM zur Kontrolle wesentlich deutlicher. In allen Behandlungsvarianten kam es jedoch zu einer stetigen Zunahme der Blattanzahl und nicht wie bei den Baobabsämlingen zu einer Reduzierung der Blattanzahl. Damit vergrößerte sich zumindest die Photosynthesefläche, auch wenn unter Salzstress durch spezifische Überschüsse von Kationen in Verbindung mit induziertem Mangel an essentiellen Nährelementen oft die Photosyntheseleistung pro Flächeneinheit abnimmt. Ein geringer Blattabwurf älterer Blätter wurde nur bei den Behandlungsvarianten 60 und 80 mM beobachtet. Der geringe Blattabwurf der Tamarindensämlinge deutete darauf hin, dass entweder die Schadionengehalte in den Blättern geringer oder die Verträglichkeit der Blätter höher waren. Das bedeutet eine effektivere Kompartimentierung der Ionen in den Blättern im Gegensatz zu den Baobabsämlingen. Die stetige Blattneubildung und der nur zum Teil geringe Blattabwurf spiegelten sich auch in der Blattflächenentwicklung wieder. Die durchschnittliche Blattfläche der Pflanzen bei der Behandlungsvariante 20 mM lag nur um 11% unter der der Kontrolle.

Die NaCl-Belastung zeigte bei den Baobab- und Tamarindensämlingen einen Einfluss auf das Dickenwachstum des Sprosses, gemessen an der Sprossbasis. Mit steigender Salinität verminderte sich die Zunahme des Sprossdurchmessers. Soylu und Lüdders (1988b) wiesen ebenfalls mit steigenden Salzgaben eine Reduzierung des Stammdurchmessers bei Apfelbäumen ‘Golden Delicious‘ nach. Sie führen den Rückgang auf einen durch Natrium induzierten Kaliummangel zurück, der eine Verminderung der Kambiumaktivität im Stamm bedingt. Interessant war, dass der Sprossdurchmesser bei den Baobabsämlingen in der Kontrolle sowie in den Behandlungsvarianten weitaus stärker war als bei den Tamarindensämlingen. Bereits im Sämlingsstadium war damit das für den Baobab typische Dickenwachstum des Sprosses zu erkennen.


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Zu Versuchsende wurden die Frisch- und Trockenmasse der Baobab- und Tamarindensämlinge bestimmt.

Die Frischmasse wurde bei den Baobab- und Tamarindensämlingen durch die Salzgehalte im Wurzelraum verringert. Bei den Baobabsämlingen bewirkte bereits ein NaCl-Gehalt von 20 mM eine starke Reduzierung der Frischmasse. Die besonders starke Abnahme der Frischmasse der Blätter ist auch hier auf den starken Blattabwurf der Baobabsämlinge zurückzuführen. Die Frischmasse der Tamarindensämlinge reduzierte sich weniger stark. Auffällig war, dass die Frischmasse der Blätter in der Behandlungsvariante 20 mM sogar geringfügig höher war als in der Kontrolle. Die Tamarindensämlinge der Kontrolle bildeten insgesamt weniger Frischmasse in den 20 Behandlungswochen aus als die Baobabsämlinge.

Die Trockenmasse ging ebenfalls bei den Baobabsämlingen stark zurück. Bereits in der Behandlungsvariante 20 mM war die Trockenmasse um 66% reduziert. Die Trockenmassen der Blätter, Sprosse und Wurzeln nahm ebenfalls stark ab, wobei der Sprung zwischen Kontrolle und Behandlungsvariante 20 mM besonders groß war. Damit scheinen die Baobabsämlinge ähnlich salzempfindlich wie die sehr salzempfindliche Avocado (Persea americana) zu sein. Downton (1978) stellte bei Avocadopflanzen nach einer 20-wöchigen Behandlungsdauer mit 20 mM NaCl eine Reduzierung der Trockenmasse um 58% fest.

Auffällig war eine starke Substanzproduktion der Wurzeln bei den Baobabsämlingen in den 20 Behandlungswochen. Der Baobab bildet im Sämlingstadium eine Wurzelrübe aus, die zur Wasserspeicherung dient.

Bei den Tamarindensämlingen war der Einfluss der Salinität auf die Trockenmasse nicht so stark wie bei den Baobabsämlingen. In der Behandlungsvariante 20 mM war die Trockenmasse um 38% reduziert. Eine Verringerung der Trockenmasse um mehr als 50% wurde erst durch die Behandlungsvariante 60 mM bewirkt. Damit ist in Bezug auf das vegetative Wachstum die Tamarinde deutlich salztoleranter als die im Sudan häufig angebaute mäßig salztolerante Obstart Guave (Psidium guajava). Ali-Dinar et al. (1998) stellten bei Guavenpflanzen aus dem Sudan bereits nach 12 Wochen Salzbehandlung mit 30 mM NaCl eine Reduzierung der Trockenmasse um 54% fest. Die Spross- und Wurzeltrockenmasse wurde bei den Tamarindensämlingen stärker beeinflusst als die Trockensubstanz der Blätter. Daraus kann geschlossen werden, dass nicht nur die Assimilatbildung, sondern auch der Assimilattransport aus den Blättern in Spross und Wurzel gehemmt wurde (Soylu und Lüdders 1988b).

Das Spross/Wurzel-Verhältnis der Baobabsämlinge veränderte sich nicht. Im Gegensatz dazu verringerte sich das Spross/Wurzel-Verhältnis der [Seite 104↓]Tamarindensämlinge von 1,15 auf 0,65. Das deutet darauf hin, dass die Wurzel weniger salzempfindlich zu sein scheint als der Spross. Aufgrund der größeren Reaktionsmöglichkeit gegenüber Salzen (z.B. Casparyscher Streifen) ist die Salzempfindlichkeit der Wurzel meist geringer als die des Sprosses. Eine Reihe von Versuchen zur Salzverträglichkeit von Gehölzen zeigen, dass Salzstress oft eine Verschiebung des Spross/Wurzel-Verhältnisses zugunsten der Wurzel bewirkt (Munns und Termaat 1986). Die relative Vergrößerung der wasseraufnehmenden Wurzel gegenüber den transpirierenden Pflanzenorganen kann als ein Adaptationsmechanismus angesehen werden, bei der die Pflanze versucht mögliche Wasserdefizite auszugleichen. Bei den Baobabsämlingen reduzierte sich die Substanzproduktion der Wurzel ähnlich stark wie die Substanzproduktion des Sprosses, ohne dass es zu einer Anpassungsreaktion kam.

Interessant war, dass der Wassergehalt je Blattflächeneinheit der Baobab- und Tamarindensämlinge in allen Behandlungsvarianten zu Versuchsende höher im Vergleich zur Kontrolle war. Lloyd und Howie (1989), Zekri (1991) und Ruiz et al. (1999) stellten ebenfalls bei Zitruspflanzen eine salzinduzierte Blattsukkulenz fest. Bei Versuchen von Zekri und Parsons (1990a) war die erhöhte Sukkulenz mit einer dreifachen Vergrößerung der Schwammparenchymzellen verbunden, die zu einer Verdickung der Blätter führten. Bei Glycophyten werden unter mäßigem Salzstress häufig Veränderungen der Blattanatomie beobachtet. Die erhöhte Sukkulenz kann eine Verdünnung der Schadionen im Protoplasma bewirken (Storey und Walker 1999). Nach Larcher (1994) sind vor allem die Chloridionen für die Ausbildung einer Blattsukkulenz verantwortlich. Die Veränderungen der Blattmorphologie führten bei den Tamarindensämlingen in den Behandlungsvarianten dazu, dass sie ledriger und leicht brüchig erschienen und aufgrund ihrer Formveränderungen in der Nacht nicht mehr zusammengeklappt werden konnten.

Photosynthese

Die Photosynthese ist ein äußerst komplexer Prozeß, bei der Pflanzen Kohlendioxid aus der Atmosphäre binden und unter Ausnutzung von Lichtenergie energiereiche Verbindungen wie Kohlenhydrate, Proteine und Fette aufbauen. Es liegen zahlreiche Berichte vor, dass sich bei Salzstress die Photosyntheseleistung der meist salzempfindlichen Obstgehölzen reduziert (Desai und Singh 1983, Garcia-Legaz et al. 1993, Bañuls et al. 1997, Ali-Dinar et al. 1998, Ebert et al. 2002). Der Rückgang kann u.a. auf Stomataschluss, Chloroplastendefekte und Chlorophyllabbau zurückzuführen sein.


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In den eigenen Versuchen reduzierte sich die Nettophotosyntheserate der Baobab- und Tamarindensämlinge mit steigender Salzbelastung und Versuchsdauer. Bereits in der 4. Behandlungswoche lag die Photosyntheserate in den Behandlungsvarianten deutlich unter der in der Kontrolle. Bei Salzbelastung geht oft bereits vor dem Auftreten von sichtbaren Blattschäden deren Kohlendioxidaufnahme und damit die Photosyntheseleistung zurück (Karstens et al. 1993). Die NaCl-Belastungen von 20, 40 und 60 mM bewirkten nach der Behandlungszeit von 20 Wochen bei den Baobabsämlingen eine deutlich stärkere Reduzierung der Nettophotosyntheseleistung als bei den Tamarindensämlingen. Nach 20 Wochen war die Photosyntheserate durch die 20 mM Behandlung bei den Baobabsämlingen um 64% reduziert, im Gegensatz dazu bei den Tamarindensämlingen nur um 34%. In der höchsten Behandlungsvariante (80 mM) lag die Nettophotosyntheserate der Tamarindensämlinge mit 0,5 µMol CO2 m-2 s-1 ähnlich niedrig wie bei den Baobabsämlingen.

Als wesentliche Ursache für eine verringerte Photosyntheseleistung von Pflanzen bei Salzstress wird die Abnahme der Chlorophyllgehalte in den Blättern gesehen. Dabei kann sowohl die Chlorophyllsynthese vermindert als auch der enzymatische Abbau verstärkt sein. Ebert et al. (1999a) behandelten Lulopflanzen (Solanum quitoense) mit 60 mM NaCl und stellten eine Reduzierung des Blattchlorophyllgehaltes von 27% fest. In den eigenen Versuchen zeigte sich ebenfalls sowohl bei den Baobab- als auch bei den Tamarindensämlingen ein negativer Einfluss von NaCl auf den Chlorophyllgehalt der Blätter. Bei den Baobabsämlingen ging der Chlorophyll a-Gehalt im Verhältnis zur Kontrolle bei der Behandlungsvariante 80 mM um 75% zurück und der Chlorophyll b-Gehalt um 70%. Bei den Tamarindensämlingen reduzierte sich der Chlorophyll a-Gehalt im Verhältnis zur Kontrolle bei der Behandlungsvariante 80 mM um 82% und der Chlorophyll b-Gehalt um 84%. Damit lag ein stärkerer Chlorophyllabbau bei den Tamarindensämlingen vor. Das Chlorophyll a/b-Verhältnis veränderte sich bei den Baobab- bzw. Tamarindensämlingen nur geringfügig.

Bei beiden Versuchspflanzenarten war die Reduzierung der Photosyntheserate höher als die Reduzierung der Chlorophyllkonzentration in den Blättern. Dieses lässt vermuten, dass neben dem Chlorophyllabbau auch andere Veränderungen zu einer Verringerung der Photosyntheseleisung führten. Eine Zunahme des Salzgehaltes in der Bodenlösung führt zu einer Absenkung des osmotischen Potenzials und bewirkt eine Veränderung des Blattwasserpotenzials der Pflanze (Munns und Termaat 1986). Durch Turgorverluste kann eine Schwächung der Reaktionsfähigkeit der Stomata hervorgerufen werden. Die damit verbundene [Seite 106↓]Verminderung der Stomataleitfähigkeit und Transpiration bewirkt einen Rückgang der CO2-Assimilation (Pezeshki und Chambers 1986, Ben-Hayyim et al. 1987, Zekri und Parsons 1989, Zekri und Parsons 1990b). Oft besteht eine Korrelation der Nettophotosyntheserate und des stomatären Widerstands. So stellten Bañuls und Primo-Millo (1995) bei Zitrus-Veredelungskombinationen, die mit 20, 40 bzw. 60 mM NaCl behandelt wurden eine starke Abhängigkeit der Photosyntheserate zum Stomatawiderstand fest. Das bedeutet, dass in diesem Versuch die Stomataöffnungsweite die Photosynthese im Wesentlichen limitierte. Nach Behboudian et al. (1986) kann auch ein Anstieg des Mesophyllwiderstands ein wesentlicher Grund für den Rückgang der Photosynthese sein.

Neben dem Chlorophyllabbau können noch andere, nicht-stomatäre Einflüsse zu einer verringerten Photosyntheseleistung führen. Hierbei können toxische Wirkungen der Schadionen auf Chloroplastenmembranen bzw. Enzymreaktionen eine Rolle spielen. Eiweißmoleküle sind oft sehr salzempfindlich und so können bereits geringe Konzentrationen Konfigurationsveränderungen bewirken, die wiederum die Reaktionsfähigkeit der Enzyme herabsetzen. Es existieren eine Reihe von Untersuchungen an Zitruspflanzen, die entweder die hohen Cl--Konzentrationen (Walker et al. 1982, Lloyd et al. 1989, Garcia-Legaz et al. 1993) oder die hohen Na+- Konzentrationen (Behboudian et al. 1986, Lloyd et al. 1987, Walker et al. 1993) im Blatt für den Rückgang der CO2-Assimilation verantwortlich machen. Golombek (1991) untersuchte den Einfluß von NaCl auf Gaswechsel und Kohlenhydratstoffwechsel bei der Feige (Ficus carica). Sie stellte eine starke negative Korrelation zwischen Konzentration beider Ionen im Blattgewebe und der Photosyntheserate fest.

Die eigenen Untersuchungen zeigten, dass die Salzbelastungen bei den Baobabsämlingen einen stärkeren negativen Effekt auf die Photosyntheseleistung als bei den Tamarindensämlingen hatten.

Mineralstoffe

Bei hohen Bodensalzgehalten ist das Wasser in der Bodenlösung osmotisch stärker gebunden und daher für die Pflanzen schlechter verfügbar. Um eine Wasseraufnahme auch bei Salinität zu gewährleisten und den Zellturgor aufrechtzuerhalten, können Pflanzen ihr internes osmotisches Potenzial in den Zellen absenken. Dieser Prozess wird als osmotische Anpassung (“osmotic adjustment“) bezeichnet. Bei diesem Vorgang kommt es zu einer verstärkten Aufnahme von Ionen aus der Bodenlösung oder/und zur Bildung von organischen Osmotika.


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Die zu Versuchsende durchgeführten Mineralstoffanalysen ergaben bei den Baobab- und Tamarindensämlingen mit steigender NaCl-Belastung erhöhte Na+- und Cl--Gehalte in den Pflanzenorganen. Mit steigender NaCl-Konzentration im Nährmedium findet sich auch bei vielen anderen Pflanzenarten eine Zunahme des Chlorid- und Natriumgehalts im Pflanzengewebe (Downton 1977, Seemann und Critchley 1985, Walker 1989). Ein Anstieg von Ionen im Zellsaft führt dort zu einer Absenkung des osmotischen Potenzials.

Bereits in der Behandlungsvariante 20 mM lag der durchschnittliche Na+-Gehalt bei den Baobab- (von 0,51 auf 3,16%) und den Tamarindensämlingen (von 0,18 auf 1,32%) um ein Vielfaches höher als in den Kontrollen. Die Aufnahme von Na-Ionen der Sämlinge war bei Baobab sehr viel stärker als bei Tamarinde, die Baobabsämlinge akkumulierten mehr als doppelt so viel Na-Ionen im Pflanzengewebe.

Na+ wurde bei den Baobab- und Tamarindensämlingen vornehmlich in den Wurzeln angereichert. Das deutet auf einen Na+-Retentionsmechanismus der Wurzeln hin und beruht vermutlich auf einen gehemmten akropetalen Na+-Transport im Zentralzylinder der Wurzeln (Marschner und Ossenberg-Neuhaus 1976, Yeo et al. 1977). Ebert et al. (1999b) stellten ebenfalls bei Feigenkakteen (Opuntia ficus-indica) eine verstärkte Natriumeinlagerung in den Wurzeln fest.

In den eigenen Versuchen wurden bei der Behandlungsvariante 80 mM in den Blättern durchschnittliche Na+-Gehalte von 4% der Trockenmasse bei den Baobabsämlingen und von 3% der Trockenmasse bei den Tamarindensämlingen nachgewiesen. Die Natriumgehalte der Blätter lagen damit im Vergleich zu anderen Arten sehr hoch. In einem Vergleich von unterschiedlichen Zitrusunterlagen wiesen Nastou et al. (2002) in den Blättern lediglich Natriumgehalte bis 1,4% der Trockenmasse bei einer Salzbehandlung von 100 mM nach.

Im Vergleich zu den Na+-Gehalten lagen die Cl--Gehalte bei den Baobab- und Tamarindensämlingen noch weitaus höher. Nieves et al. (1991) und Storey (1995) berichten ebenfalls von einer bevorzugten Aufnahme von Chloridionen in Zitruspflanzen bei gleichen Gehalten an Na+ und Cl- in der Nährlösung.

In den eigenen Versuchen wurde Cl- ebenso wie Na+ verstärkt in den Wurzeln akkumuliert. Vor allem halophobe Pflanzen halten Schadionen in ihren Wurzeln zurück, dadurch werden Meristeme, wachsende Blätter und junge Früchte einer geringeren Salzbelastung ausgesetzt (Larcher 1994).

Übermäßig hohe Ionenkonzentrationen in den Blättern deuten darauf hin, dass die Retentionsfähigkeit für Na+ und Cl- in den Wurzeln ausgelastet ist (Ebert 2000). [Seite 108↓]Offensichtlich war die Anreicherungskapazität erschöpft bzw. daran beteiligte Carrier-Systeme gesättigt. In den Blättern wurden bei den Baobabsämlingen durchschnittliche Cl--Gehalte bis 7% der Trockenmasse nachgewiesen. Bei den Tamarindensämlingen erreichten die durchschnittlichen Cl--Gehalte in den Blättern Werte bis 6% der Trockenmasse. Damit lagen die Gehalte an Chloridionen in den Baobabblättern deutlich höher als in den Blättern der Tamarindensämlinge. Hatzmann et al. (1991) wiesen sogar Cl--Gehalte bis zu 10% der Trockenmasse in den Kladodien bei Feigenkakteen (Opuntia ficus-indica) nach. Jedoch akkumulieren Kakteenarten oft beachtliche Mengen mineralischer Ionen zur Aufrechterhaltung ihrer Sukkulenz. Höhere Cl--Konzentrationen als Na+-Gehalte in den Blättern der Baobab- und Tamarindensämlinge dienten möglicherweise einer Erhöhung des osmotischen Wertes, da Cl-Ionen sehr hydrophil sind (Amberger 1979). Andererseits weisen die hohen Chloridionenanreicherungen auf ein gestörtes Kationen/Anionen-Verhältnis hin. Die Salztoleranz einer Art steht oft in engem Zusammenhang mit der Verlagerung von Schadionen in ihr Blattgewebe (Karsten et al. 1993, Tyerman und Skerrett 1999). Ebert (1998) untersuchte die Salztoleranz von zwei Annonenarten (Annona muricata und Annona cherimola) und stellte fest, dass die höhere Salztoleranz von Annona cherimola im Vergleich zu Annona muricata stark mit einer geringeren Na+- und Cl--Akkumulation in Annona muricata Blättern korrelierte.

Nach Mengel (1984) können bereits Cl--Gehalte ab 2% der Trockenmasse toxische Effekte in den Blättern von Nichthalophyten hervorrufen. Die Schwellenwerte, bei deren Überschreiten Nekrosen auftreten, sind auch stark vom Ernährungszustand der Pflanze und von Witterungsbedingungen abhängig. In einem Versuch zur Salzverträglichkeit von Birnenunterlagen beobachteten Okubo und Sakuratani (2000) bereits Blattnekrosen bei Na+-Gehalten von 0,4% und Cl--Gehalten von 1,4% der Trockenmasse in den Blättern. Nekrotisierungen von Blattbereichen traten bei den Baobabsämlingen bereits in der Behandlungsvariante 20 mM (mit Blattchloridgehalten von 3,68% der Trockenmasse) auf. Die Tamarindensämlinge wiesen selbst in der Behandlung 80 mM bei Blattchloridgehalten von 6% der Trockenmasse keine Blattnekrosen auf. Ebert et al. (1999a) wiesen bei Lulopflanzen (Solanum quitoense) Cl--Gehalte von mehr als 4% der Trockenmasse nach, ohne Blattschadsymptome festzustellen. Durch selektive Kompartimentierung der in die Zellen eingedrungenen Na+ und Cl- kann das Protoplasma auch hohe externe Salzkonzentrationen tolerieren. Die Hauptmenge der Salzionen wird in der Vakuole der Blätter deponiert (Includer-Mechanismus). Das Cytosol und die Chloroplasten werden dadurch entlastet und der unmittelbar auf das Enzymsystem einwirkende Salzstress vermindert (Larcher 1994). Zu hohe Salzkonzentrationen im Cytoplasma beeinflussen jedoch den Zellmetabolismus und hohe [Seite 109↓]Salzkonzentrationen in den Zellwänden führen zu Turgorverlusten und damit zu verstärkten Wasserverlusten (Munns und Termaat 1986).

Die sehr hohe Akkumulation von Na- und Cl-Ionen in den Baobabblättern kann als eine wesentliche Ursache für die starke Blattschädigung und den starken Blattfall gesehen werden. Vermutlich entledigten sich die Baobabsämlinge durch den Abwurf der Blätter von den akkumulierten Salzen, da in älteren Blättern die Gehalte an Schadionen besonders hoch sind (Greenway und Munns 1980, Walker et al. 1982, Sykes 1985, Syvertsen et al. 1988). Die höhere Toleranz der Tamarinde gegenüber den Schadionen im Blatt kann einerseits auf die geringeren Gehalte an Schadionen in den Blättern und andererseits auf eine größere Kapazität der Vakuolen, Schadionen zu kompartimentieren, zurückzuführen sein (Lloyd et al. 1990, Ruiz et al. 1999). Es ist zu vermuten, dass die Ionenkonzentrationen (Na+ und Cl-) im salzempfindlichen Cytoplasma weitaus geringer waren als die gemessenen Ionenkonzentrationen des Gesamtblattes.

Untersuchungen an einigen Baumarten haben gezeigt, dass eine Natriumanreicherung in den Blättern durch Akkumulation in basalen Stammabschnitten vermieden werden kann (Myers et al. 1995). Das Natrium wird hierbei aktiv aus den Xylemgefäßen durch Na+/K+-Austausch in das Plasmalemma der Xylemparenchymzellen aufgenommen. Die Höhe der Speicherkapazität kann durch Unterlagenwahl beeinflußt werden wie es beim Apfel nachgewiesen wurde (Soylu und Lüdders 1988b).

Die Akkumulation von Na- und Cl-Ionen im Spross war bei den Baobab- und Tamarindensämlingen gering. Dies kann darauf zurückzuführen sein, dass die Pflanzen sich im Sämlingsstadium befanden und daher noch nicht über nennenswerte Speicherkapazitäten im Spross verfügten.

Durch die verstärkte Anreicherung der Na+ und Cl- im Zellsaft entsteht ein Wasserpotenzialgefälle zur Wurzel, das den Sämlingen erlaubt dem Boden osmotisch gebundenes Wasser zu entziehen. Zur osmotischen Wirkung der gespeicherten Salzionen addiert sich das osmotische Potenzial von löslichen Kohlenhydraten (Larcher 1994). Weiterhin werden von Pflanzen unter Salzstress organische Säuren wie Aminosäuren und Proteine gebildet. So konnten Lloyd et al. (1990) bei unterschiedlichen Zitrusveredelungen eine vermehrte Bildung von Prolinbetain in den Blättern salzgestresster Pflanzen nachweisen. Die organischen Osmotika sorgen weiterhin für ein osmotisches Gleichgewicht zwischen Protoplasma und den mit Salzionen angereicherten Vakuolen (Kreeb 1996).


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Salzstress kann zum Nährstoffmangel bei Pflanzen führen. Hohe Na+ und Cl--Konzentrationen können bereits im Boden eine Verschiebung von Nährstoffverhältnissen (Na+/K+, Ca2+, Mg2+ bzw. Cl-/N03 -) bewirken. Daraus resultieren oft Nährstoffungleichgewichte in der Pflanze, da Salzionen auch die Nährstoffverfügbarkeit sowie die Aufnahme und Verteilung von Nährstoffen in Pflanzen beeinflussen. Die Aufnahme von Ionen durch die Pflanzenwurzel ist nur im niedrigen Konzentrationsbereich selektiv, da bei höheren Ionengehalten in der Bodenlösung diese Fähigkeit verloren geht (Marschner 1995). Eine häufige Konsequenz der hohen Salzionenaufnahme ist ein salzinduzierter Nährstoffmangel, da mit steigender Na+-Konzentration im Pflanzengewebe die Gehalte an K+ und Ca2+absinken können (Ebert 1998).

In den eigenen Versuchen war die Aufnahme des bivalenten Kations Ca2+ bei den Baobabsämlingen in den Behandlungen deutlich verringert. Insbesondere in den Blättern und Sprossen kam es zu einer Absenkung der Ca2+-Gehalte. Salinität verursacht bei vielen gärtnerischen Kulturen eine Verringerung der Kalziumaufnahme (Grattan und Grieve 1999). Ca2+ ist für Pflanzen essenziell und besonders für die Aufrechterhaltung der strukturellen und funktionellen Membranintegrität, die Regulation der Ionenaufnahme (Selektivität) und die Stabilisierung der Zellwandstrukturen verantwortlich sowie an Enzymreaktionen in der Zellwand beteiligt (Rengel 1992, Marschner 1995). Vor allem Na+ ist im Wesentlichen dafür verantwortlich, dass die Ca2+-Aufnahme gehemmt und der Transport von Ca2+ zu den Wachstumszonen der Pflanze behindert wird (Grattan und Grieve 1999). Ca2+-Mangel führt zu einem Verlust der Ionenselektivität der Membranen und damit zu einem verstärkten Eindringen von Schadionen (Hansen und Munns 1988, Rengel 1992). Aufgrund der reduzierten Aufnahme von Ca2+ und der verstärkten Aufnahme der Na+ kam es bei den Baobabsämlingen zu einer deutlichen Verschiebung des Ca2+/Na+-Verhältnisses in den Blättern von 14,90 auf 0,24 zugunsten von Na+. Ein Kalziummangel in den Blättern kann bei den Baobabsämlingen ebenfalls als Ursache für das starke Auftreten von Blattschäden und den Blattabwurf gesehen werden (Ruiz et al. 1999). Die Zugabe von Kalzium zur Bodenlösung kann zu einem Ausgleich des Ca+-Mangels in der Pflanze führen. Ebert et al. (2002) führten Versuche mit Guavensämlingen (Psidium guajava) durch, bei denen sie zusätzlich zu 30 bzw. 60 mM NaCl verschiedene Konzentrationen an Ca(NO3)2 verabreichten. Die Ca(NO3)2-Gaben zeigten einen positiven Effekt auf das Wachstum, die Mineralstoffaufnahme und die Photosynthese der Versuchspflanzen. Eine Vielzahl von Versuchen an Zitruspflanzen zeigen, dass eine zusätzliche Kalziumgabe die Na+- und Cl--[Seite 111↓]Aufnahme in die Pflanze und den Weitertransport in ihre Blätter unter salinen Bedingungen reduziert (Grattan und Grieve 1999).

Bei den Tamarindensämlingen wurde ein geringfügiger Anstieg der Kalziumgehalte in den Pflanzen gemessen. Die NaCl-Behandlung führte insbesondere in den Sprossen zu einem Anstieg der Ca2+-Gehalte. Salinität bewirkt nicht zwangsläufig eine Ca2+-Abnahme im Pflanzengewebe. So stellten Ebert et al. (1999a) ebenfalls bei Lulopflanzen (Solanum quitoense) höhere Ca2+-Gehalte in den Blättern und Sprossen salzbehandelter Pflanzen fest. Das Ca2+/Na+-Verhältnis der Tamarindensämlinge in den Blättern verringerte sich wie bei den Baobabsämlingen aufgrund der starken Akkumulation der Natriumionen von 6,46 auf 0,35. Die Verschiebung des Ca2+/Na+-Verhältnisses war damit geringer als in den Blättern der Baobabsämlinge. Eine starke Reduzierung des Verhältnisses ist besonders ausgeprägt bei Arten mit geringer Salztoleranz.

Die Aufrechterhaltung von physiologisch wirksamen Kaliumgehalten in den Geweben ist essenziell für das Überleben von Pflanzen, insbesondere auf salinen Böden (Grattan und Grieve 1999). K+ wird speziell benötigt für die Proteinsynthese und zur Aktivierung von Enzymen (Marschner 1995). Bei geringen Bodensalzgehalten, wenn die Pflanzenwurzel noch in der Lage ist die Ionen selektiv aufzunehmen, wird K+ gegenüber Ca2+ relativ bevorzugt (Rains 1972). Hohe K+-Gehalte in den Schließzellen sind ebenfalls notwendig für die Aufrechterhaltung der Photosynthese, besonders unter Stressbedingungen (Chow et al. 1990). Zurückgehende K+-Gehalte in den Blättern haben einen verminderten Turgordruck zur Folge. Da eine Zellstreckung nur bei turgeszenten Zellen möglich ist, geht mit abnehmendem K+-Gehalt auch das Wachstum zurück (Soylu und Lüdders 1988a).

Durch hohe Na+-Gehalte in der Bodenlösung wird die selektive Aufnahme von Ionen durch die Wurzel eingeschränkt. Das trifft damit auch für Kalium zu. In den eigenen Versuchen veränderten sich die Kaliumgehalte in den Pflanzen insgesamt nur geringfügig. Die Gehalte lagen im Vergleich zur Kontrolle bei den Baobabsämlingen in den Behandlungsvarianten sogar höher. Bei den Tamarindensämlingen fielen die Gehalte mit steigender Salzbehandlung leicht ab. Die veränderten Kaliumgehalte konnten jedoch nicht eindeutig auf die NaCl-Behandlungen zurückgeführt werden. Eine Vielzahl von Versuchen haben gezeigt, dass die K+-Konzentration in den Pflanzen mit steigender Salinität im Boden abnimmt (u.a. Subbarao et al. 1990, Graifenberg et al. 1995). Andere Untersuchungen wiederum zeigten eine verstärkte Aufnahme des Kaliums unter salinen Bedingungen (u.a. Meiri et al. 1971, Cachorro et al. 1993). Sehr oft [Seite 112↓]bewirkt jedoch, im Gegensatz zu dem Spross und der Wurzel, eine steigende Na+-Akkumulation eine verstärkte Aufnahme und Einlagerung von K+ in die Blätter (u.a. Salim 1989, Cachorro et al. 1993). In den eigenen Versuchen konnte dies bestätigt werden, so wurde sowohl bei den Baobabsämlingen als auch bei den Tamarindensämlingen eine Erhöhung der K+-Gehalte in den Blättern festgestellt.

Das K+/ Na+-Verhältnis in den Blättern reduzierte sich bei den Baobabsämlingen von 10,1 auf 0,42 und bei den Tamarindensämlingen von 5,85 auf 0,32. Die Verschiebung des Ionenverhältnisses kann ebenfalls bei den Baobabsämlingen eine Ursache für die aufgetretenen Blattschäden sein. Auffällig war, dass es bei den Baobabsämlingen zu einer starken Reduzierung der Kaliumgehalte im Spross kam.

Eine Verbesserung in der Versorgung der Pflanze mit Ca2+ unter salinen Bedingungen kann einen positiven Effekt auf die K+-Aufnahme bewirken. Durch eine ausreichende Ca2+-Versorgung wird die Fähigkeit der Wurzel erhalten Ionen selektiv aufzunehmen (Grattan und Grieve 1999). Auch eine zusätzliche K+-Gabe zur Bodenlösung kann die salzbedingten Einschränkungen der Pflanzen zum Teil ausgleichen (Botella et al. 1997).

Für Wachstumsdepressionen bei Obstgehölzen sind die relativen Veränderungen der internen Ionenkonzentrationen unter Salzeinfluss von großer Bedeutung (Ebert 2000).

Abschließende Anmerkungen

Die hohe Variabilität der Versuchspflanzen innerhalb der Behandlungsvarianten, insbesondere bei Baobab, ist darauf zurückzuführen, dass die Pflanzen über Samen vermehrt wurden. Nach Morpurgo (1991) ist die Auswahl salztoleranter Kulturpflanzenarten oder die Auslese von Varietäten einer Art eine mögliche Strategie zur Bewältigung der Salinitätsprobleme aus der Sicht der Pflanzenproduktion. Auch bei züchterisch intensiv bearbeiteten Gehölzarten wie z.B. Obstgehölzen ist eine mehr oder weniger stark ausgeprägte intraspezifische Variabilität der Salztoleranz vorhanden. So können auch bei salzempfindlichen Arten wie Zitrusgewächsen durchaus tolerante Individuen ausgelesen bzw. gezüchtet werden (Zekri und Parsons 1992).

Die hohe intraspezifische Variabilität der Sämlinge kann in Zukunft eine wichtige Grundlage für die Selektion von salztoleranten Individuen bei Baobab und Tamarinde darstellen. Besonders wenn Sorten von Baobab und Tamarinde in Zukunft im Sudan gezüchtet werden, die sich durch hervorragende Eigenschaften wie z.B. Fruchtqualität auszeichnen, jedoch salzempfindlich sind, dann ist es ebenso wichtig salztolerante Individuen zu selektieren. Die salztoleranten Auslesen könnten vegetativ vermehrt werden und als Unterlagen dienen und damit einen Anbau der [Seite 113↓]salzempfindlichen Sorten auf salzbelasteten Böden ermöglichen. Die Wahl einer geeigneten Unterlage, die der Veredelung eine höhere Salztoleranz als die Edelsorte verleiht, ist besonders in der Gattung Citrus die derzeit wichtigste Maßnahme zur Anpassung von Zitruspflanzen an saline Bedingungen (Maas 1993b, Storey und Walker 1999).

Die gewonnenen Ergebnisse der Salzverträglichkeit beziehen sich auf Untersuchungen an Pflanzen im Sämlingsstadium. Es ist möglich, dass sich die Salztoleranz im weiteren Entwicklungsverlauf der Bäume noch ändert. Viele Obstgehölze sind besonders im Sämlingsstadium empfindlich gegenüber Salinität und entwickeln erst mit zunehmendem Alter eine gewisse Toleranz (Maas 1990). Deshalb kann es sinnvoll sein Jungbäume zunächst in einem möglichst salzarmen Substrat anzuziehen, um sie nach der Etablierung auf Standorte mit höherem Salzgehalt zu verpflanzen (Therios und Misopolinos 1988).

Ein wichtiger Aspekt sind die besonders in älteren Bäumen vorhandenen „Deponieräume“ für Salzionen, die vor allem in den verholzten Organen wie stärkeren Ästen, Stamm und Wurzeln vorhanden sind (Ziska et al. 1991, Myers et al. 1995, Boland et al. 1996). Durch die dortige Speicherung von Salzionen in den Zellen, Zellwänden und Interzellularen können die empfindlichen Blätter zumindest über eine gewisse Zeit vor zu hohen Schadsalzkonzentrationen geschützt werden. Die Anreicherung von Salzen in Bäumen kann ein über Jahre andauernder Prozess sein, während die Gehölze relativ salztolerant erscheinen. Sollten sich jedoch die Salzretentionsmechanismen im Baum erschöpfen, kann es zu einem plötzlichen Absterben des Baumes kommen (Myers et al. 1995). So ist Vorsicht geboten, wenn im Kurzzeitversuch bei Bäumen ermittelte Toleranzgrenzen auf die Langzeitbedingungen der Obstbaupraxis übertragen werden sollen.

Die Toleranz gegenüber Salzen wird von einer Vielzahl von endogenen und exogenen Faktoren modifiziert wie z.B. der Zusammensetzung von Salzarten in der Bodenlösung, der Obstart bzw. -sorte, der Unterlage sowie dem Zeitpunkt und der Dauer der Salzbelastung im Jahresverlauf. In den eigenen Gewächshausversuchen unter kontrollierten Umweltbedingungen wurde lediglich die Salzart NaCl verwendet. Besonders bei Gehölzen hängt der Grad der Schädigung durch Salinität von der Zusammensetzung der Schadsalze in der Bodenlösung ab. Auf salzbeeinflussten Standorten sind Obstbäume in der Regel nicht nur einer einzigen Salzart wie in den eigenen Versuchen, sondern einem Gemisch verschiedener Salze ausgesetzt. So kommen neben NaCl auch Chloride anderer Metallionen und sulfatische Salze vor. NaCl gilt als besonders schädlich für Pflanzen, so führte es zu stärkeren Schädigungen bei Zitrusunterlagen als Na2SO4 (Walker et al. 1993). [Seite 114↓]Dies liegt zum einen an der höheren Aufnahmerate von Cl- im Vergleich zu SO4 2- und zum anderen besitzt Cl- auch eine stärkere Wirkung auf die Absenkung des osmotischen Potenzials im Zellsaft (Walker et al. 1993). Weiterhin wirkt Salzstress in der Bodenlösung, hervorgerufen durch unterschiedliche Salzarten, weniger schädigend auf die Pflanze als eine Bodenlösung gleicher Osmolarität, die durch nur eine einzige Salzart verursacht wurde (Munns und Termaat 1986).

Die Verwendung von reinem Quarzsand als Substrat führt ebenfalls zu Verstärkung der Salzeffekte von NaCl. Natürliche Böden sind in der Lage durch Pufferung Salzbelastungen in bestimmten Maße auszugleichen. Auf Böden, die aufgrund ihres guten Nährstoffstatus eine ausreichende Versorgung der Obstbäume ermöglichen, sind die Auswirkungen von Salzstress weniger stark ausgeprägt (Maas 1986). Außerdem kam es zu einer Anreicherung (Steigerung der Salzkonzentration) von NaCl im Quarzsand, da durch die bemessene tägliche Wassergabe nur eine geringe Auswaschung der Salze möglich war.

Es wird daher vermutet, dass die Schadwirkung aufgrund der artifiziellen Bedingungen (nur NaCl als Schadsalz, Quarzsand als Substrat) verstärkt wurde und unter Feldbedingungen die Schädigungen nicht so stark ausgebildet worden wären. Weiterhin kann vermutet werden, dass die Salzempfindlichkeit der Baobab- und Tamarindensämlinge mit zunehmender Entwicklung abnimmt, da die Bäume dann über Speicherkapazitäten in Ästen, Stamm und Wurzeln verfügen.

Die eigenen Versuche haben ergeben (siehe auch Tabelle 5), dass die Baobabsämlinge bereits auf geringe Salzgehalte (20 mM) in der Bodenlösung sehr stark mit einem Rückgang des vegetativen Wachstums und einer Veränderung des Stoffwechsels reagieren und daher als sehr salzempfindlich eingestuft werden können. Im Gegensatz dazu reagierten die Tamarindensämlinge weniger deutlich auf die Salzgehalte in der Bodenlösung. Dies läßt vermuten, dass die Tamarinde zu den mäßig salztoleranten Obstgehölzen zählt und damit eher geeignet wäre für die Kultivierung in salzbelasteten semiariden und ariden Gebieten.

Der Autor empfiehlt nachfolgende Untersuchungen durchzuführen. Im Zentralsudan sollten Untersuchungen zur Identifizierung von Wildobstarten, die Evaluation ihres Nutzungspotenzials und die Entwicklung von Vermehrungsmöglichkeiten der Ökotypen mit besonderen Eigenschaften durchgeführt werden. Mit den gewonnenen Erkenntnissen könnten die Grundlagen für einen möglichen Anbau und eine vermehrte Nutzung dieser Ökotypen geschaffen werden.


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In Deutschland müssten spezielle Untersuchungen zur Ökophysiologie und zu Fruchtinhaltstoffen ausgewählter Wildobstgehölze durchgeführt werden um Arten herauszustellen, die für einen Anbau auf degradierten landwirtschaftlichen Flächen geeignet sind.

Tab. 5: Zusammenstellung ausgewählter Parameter nach 20 Wochen NaCl-Belastung.

Parameter

Baobabsämlinge

Tamarindensämlinge

Blattchlorosen

ab 20 mM

ab 40 mM

Blattnekrosen

ab 20 mM

keine

Reduzierung um 50%:

  

Wuchshöhe

ab 40 mM

ab 60 mM

Blattfläche

ab 20 mM

ab 60 mM

Tockenmasse (TM)

ab 20 mM

ab 60 mM

Reduzierung um 50%:

  

Photosynthese

ab 20 mM

ab 40 mM

Chlorophyllgehalte a und b

ab 60 mM

ab 40 mM

Mineralstoffgehalte (% der TM)

bei 80 mM NaCl:

  

Natrium

5%

2,5%

Chlorid

7%

4%

Kalzium

0,6%

0,91%

Kalium

0,96%

0,77%


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20.11.2003