In der initialen Studie von Geschwind und Levitsky (1968, [52]) war in 70% der 100 autoptischen Fälle ein größeres Planum temporale (PT) in der linken Hemisphäre beobachtet worden. Die Re-Analyse dieser Daten, bei der eine Korrektur für die absolute Hirngröße eingeführt wurde, zeigte, dass die Asymmetrie auf eine Modulation der rechten Hemisphäre zurückzuführen war (Galaburda et al. 1987, [53]). Während das linke PT nach der Korrektur nahezu konstant blieb, wiesen die asymmetrischen Fälle ein kleineres rechtes PT auf. Der Vergleich von Fällen mit und ohne PT Asymmetrie (nach der Korrektur) führte zu dem Schluß, dass die Asymmetrie durch eine Modulation der rechten Hemisphäre entstanden sein mußte.

Durch die morphologischen in-vivo Analysen mit der MRT-Technik ist es nun möglich, die Händigkeit in den Studien verlässlich zu berücksichtigen, was in den post - mortem Studien nur unvollständig gelang (Befragung von Angehörigen). Steinmetz et al. (1995, [54]) teilten die morphologischen Daten (Planum temporale im MRT) monozygoter Zwillinge in 2 Gruppen auf, je nachdem, ob das Zwillingspaar hinsichtlich der Händigkeit konkordant oder diskordant war. In beiden Gruppen bestanden innerhalb der Paare nur geringe Zusammenhänge zwischen den zerebral-morphologischen und den motorisch-funktionellen Asymmetrien. Die Rechtshänder zeigten jedoch hypothesenkonform ein gößeres PT in der linken Hemisphäre, während die Linkshänder keine morphologischen Asymmetrien erkennen ließen. Die Studie zeigte eine Kopplung von Rechtshändigkeit und größerem linken PT. Die Ursachen für die Asymmetrie mußten aber - bei identischer genetischer Ausstattung - intrauterinen bzw. epigenetischen Faktoren zugeschrieben werden.

In einer ähnlichen Studie an mono- und dizygoten Zwilingen (MRT-Technik) konnten Eckert et al. (2002, [55]) für die Größe des PT zwar eine schwache Erblichkeit nachweisen, kamen aber ebenfalls zu dem Schluß, dass exogene perinatale Faktoren die Epigenese der PT-Asymmetrie beeinflussen.

Neben den makroskopischen Asymmetrien wurden auch zytoarchitektonische Hemisphärenunterschiede beschrieben. Scheibel et. al. (1985, [56]) verglichen das Verzweigungs­muster der Dendriten zwischen den beiden Hemisphären. Aus dem Broca-Areal (area triangularis-opercularis) und dem etwas weiter posterior gelegenen oro-facialen Areal im primären Motorkortex wurde autoptisch Kortexgewebe entnommen und mit den Verzweigungsmustern der homologen Kortexregionen der rechten Hemiphäre verglichen. In Abhängigkeit von der Händigkeit zeigten sich für die Probe aus der opercular Region besondere Muster. Die Dendriten aus der opercular Region der dominanten Hemispären waren in den distalen Bereichen differenzierter verzweigt als in der nicht-dominanten Hemisphäre (Zahl der Intersektionen mit konfokalen Ringen). Die distalen Abschnitte (Segmente 4, 5 u. 6) aus dieser Region hatte auch einen größeren Anteil an den Gesamtlängen.

Zur Erklärung morphologischer Asymmetrien ging die Testosterontheorie von Geschwind und Galaburda (1987, [57]) davon aus, daß Testosteron - möglicherweise in Interaktion mit einem anderen unbekannten asymmetrisch im Gehirn verteilten Stoff, das Wachstum der linken Hemisphäre verzögert und so die hemisphäralen Asymmetrien erzeugen. Gleichzeitig würden dadurch auch die grundlegenden funktionellen Asymmetrien vorgebahnt. Durch die zeitverschobene Entwicklung der Hemisphären resultiere pränatal eine früher funktionsfähige rechte Hemisphäre, die empfängli­cher wäre für zeitspezifische intrauterine Stimulationen (undifferenzierte Wahrnehmung, "low-Frequencies", Umgebungs­geräusche, Ganz-Körper-Bewegungen u. a). Die intrauterine Leitung differenzierter hoch-frequenter akustischer Ereignisse wie die zweiten u. dritten Formanten-Übergänge von Konsonanten würden erst mit der Ausdehnung des Uterus möglich. Diese Stimulation falle in die spätere intrauterine Entwicklungszeit der linken Hemisphäre und führten dazu, dass sich ausgehend von der Sprachperzeption die Sprachprozesse insgesamt auf der linken Hemisphäre ansiedeln. Neben dem Einfluß auf die Asymmetrie von Hirn­funktionen beeinflusse ein erhöhter Testosteron-Spiegel auch das Immunsystem und die regionale Zytoarchitektur des Kortex und sei deshalb mit Autoimmunerkrankungen und neurogenen Entwicklungspathologien assoziiert. Die Testosteron-Theorie hat zu zahlreichen Studien angeregt, die letztlich auch die Grenzen ihrer ursprünglich ausufernden Erklärungsansprüche aufzeigten (Bryden et a. 1994, [77]). Trotzdem haben sich Steroidhormone als Modulatoren erwiesen, die das Gehirn in Morphologie und Funktion geschlechtlich prägen.

Geschlechtshormone sind lipophil und können daher - wie zahlreiche andere Peptid-und Steroidhormone auch - die Membran eines Nerven durchdringen und direkt oder indirekt Ableseprozesse am genetischen Code bewirken, die wiederum wachstums­stimulierende Effekte zur Folge haben.

Hampson & Kimura (1992, S. 368, [38]) haben eine Liste von Studien zusammengestellt, in denen makroskopisch-anatomische Geschlechtsunterschiede des Gehirns gefunden wurden. (1) "Weight differences between L and R hemispheres less marked in females than in males" (2) "Planum temporale larger on R more often in females than in males (but usually larger on L in both sexes)" (3) "Cuneate area of occipital lobe larger on R in females, larger on L in males" (4) "Entire R cortex more developed in males, L prefrontal cortex in females, at 13 weeks gestation." (5) "volume of caudate nucleus larger on R in males, larger on L in females." (6) "Agenesis of massa intermedia more frequent in males than in females." (7) "maximum splenial width larger in females; area of splenium larger in females than in males (p < .08)." (8) "Anterior commisure at the midsaggital plane larger in females." (9) "Nuclei of the preoptic-anterior hypothalamic area larger in males than in females."

Zusammenfassend können sich die linke und die rechte Hemisphäre sowohl makroskopisch als auch in ihrem dendritischen Verzweigungsmuster unterscheiden. Mehrere morphologische Asymmetrien zwischen den Hemisphären sind zusätzlich auch zwischen den Geschlechtern unterschiedlich stark ausgeprägt. Die bestehenden strukturellen Asymmetrien lassen es als möglich erscheinen, dass sie die Ausbildung unterschiedlicher Funktionen in den beiden Hemisphären begünstigen. Springer & Deutsch (1998, S. 215, [72]) kommen jedoch zu dem Schluß, dass die bestehenden Annahmen über den Zusammenhang von zerebralen Asymmetrien und funktionellen Asymmetrien gegenwärtig noch keineswegs gesichert sind. " .... Im Grunde genommen ist nicht einmal für den Menschen die Verbindung zwischen anatomischen und funktionellen Asymmetrien überzeugend belegt. Möglicherweise hängen Asymmetrien im Gehirn von Primaten und Ratten nicht mit Verhaltens­asymmetrien zusammen - so wie auch die Asymmetrien im menschlichen Gehirn durchaus von Verhaltensunterschieden unabhängig sein können.....". Morphologische Studien an monozygoten Zwillingen legen nahe, dass intrauterine epigenetische (exogene) Faktoren für die Entstehung der Asymmetrien eine wichtige Rolle spielen.

Die funktionelle Asymmetrie des menschlichen Gehirns unterscheidet sich in Qualität und Ausmaß wesentlich von dem, was in dieser Hinsicht von den höheren Säugetieren und Primaten bekannt ist. Obwohl bei den Tieren vergleichbare funktionelle Asymmetrien fehlen, sind in aufwendigen Studien an Rhesusäffchen nach Balken und Chiasma Durchtrennungen Hemisphären­spezialisierungen für bestimmte visuelle Diskriminationsleistungen demonstriert worden. Selbst morphologische Unterschiede zwischen den Hemisphären zugunsten der linken Hemisphäre wurde bei Affen beschrieben (Yeni-Komshian & Benson 1976, [58], Lemay & Geschwind 1975, [59]). Solche Befunde erscheinen angesichts der offensichtlichen und kennzeichnenden menschlichen funktionellen Asymmetrien jedoch vernachlässigbar gering. In Bezug auf die motorische Lateralität bei Affen und Menschenaffen kommt Lehman (1993, [60], S. 171 ff.) zusammenfassend zu folgenden Schlüssen:

(1) "Voluntary hand usage is usually asymmetric, with one hand playing a leading role and the other a subordinate one. This distinction is less clear for multicomponent tasks." (2) "Handpreference appears to be a reproducible phenomenon at the level of the individual (within-tasks / within-individuals and across-some-tasks / within-individuals) but weakly, if at all, at the population level (within- or across-tasks / across-individuals)." (3) "There is probably little, if any similarity between the cerebral organization responsible for hand preference in monkeys and the hemispheric specialization of the human population. Data from studies of apes is limited but seems similar to that of monkeys."

Die Ausbildung funktioneller zerebraler Asymmetrien des menschlichen Gehirns wird daher von einigen Autoren als ein human- bzw. artspezifisches Merkmal betrachtet, ähnlich wie der aufrechte Gang und die Sprache. Händigkeit, aufrechter Gang und Sprache scheinen jedoch nicht unabhängig voneinander zu sein, sondern haben einige gemeinsame Einflussfaktoren.

Unter der Annahme, dass die oben dargestellten früh entstehenden makroskopischen und zytoarchitektonischen Unterschiede zwischen den beiden Hemisphären die Ansiedelung unterschiedlicher Funktionen begünstigt, wären die lateralisierten Hirnfunktionen und auch die Händigkeit durch die morphologischen Asymmetrien vorgebahnt (Geschwind & Galaburda 1987, [57], Corballis 1991, [61], Hines & Gorski 1985, [62]). Auf diese strukturell "vorbereiteten" Hemisphären treffen im Entwicklungsverlauf zwei weitere laterali­sierende Prozesse:

(1) Die asymmetrische Position des Kindes im letzten Drittel der Schwangerschaft. Sie bewirkt eine asymmetrische Beschleunigungs- Stimulation des Fetus und führt

zu einer vestibulären Asymmetrie zugunsten der linken Seite, aus der sich später die Rechtshändigkeit entwickelt (Previc 1991, [63]).

(2) Die zunehmende Balkenreifung im Kindes- und Jugendalter verbessert die interhemisphärische Kommunikation und ermöglicht so die arbeitsteilige Interaktion und die weitere seitendifferente Spezialisierung der Hemisphären (Cook 1986, [64]).

Die dargestellten Einflussgrößen schließen sich gegenseitig am Zustandekommen lateralisierter Hirnfunktionen nicht aus, sondern sie können als Teilkomponenten verstanden werden, die sich während bestimmter Zeitfenster der ontogenetischen Entwicklung etablieren und mit den nachfolgenden Entwicklungsabschnitten interagieren.

Die Theorie der intrauterinen Lage von Previc (1991, [63]) führt die Ursprünge der motorischen Lateralisierung (Händigkeit) auf eine asymmetrische intrauterine vestibuläre Stimulationserfahrung zurück. Sie entsteht einerseits durch die relativ einheitliche intrauterine Kopfposition der Feten im letzten Drittel der Schwangerschaft und andererseits aus der Rezeptorenverteilung im Vestibularorgan (macula utriculi). Aus der Tatsache, daß mehr als 2/3 aller Kinder ab etwa der 30. Schwangerschaftswoche kopfunter und mit dem rechten Ohr nach außen positioniert sind, ergeben sich erhebliche asymmetrische Stimulationen für das linke (innenliegende) Vestibularorgan durch die Bewegungen der Mutter beim Gehen. Zum Zeitpukt vor der Geburt sind bereits 94% aller Kinder mit dem Kopf nach unten und mit dem rechten Ohr nach außen positioniert, woraus dann die regelrechte vordere Hinterhauptslage als Geburtseinstellung resultiert (Abbildung D-1).

Abbildung D-1 Verteilung der Kindslagen bei Geburt

Abbildung D-1 Kindslagen bei Geburt, Abb. modifiziert nach Biliographisches Institut Mannheim (1984, [65]), S. 307.

Die Verteilung der Geburtslagen ist entsprechend asymmetrisch. Erzwungen wird die intrauterine Position letztlich durch den aufrechten Gang des Menschen bzw. der schwangeren Frau und der asymmetrischen Organanordungen im unteren Bauchraum der Frau. Durch den aufrechten Gag wird die intrauterine Position und dadurch die intrauterine Erfahrung wesentlich mitbestimmt.

Aufgrund der archäologischen Funde von versteinerten Fusspuren in Laetoli (Ost-Afrika) wird geschätzt, dass es den aufrechten Gang der Hominiden mindestens schon seit 3,6 Millionen Jahren gibt (Agnew & Demas 1999, [66]). Er definiert die Kopfunter-Position und die Einstellung bzw. die Fixation des Feten im Becken. Previc (1991, [63]) sieht im Übergang zum aufrechten Gang den wichtigsten Einzelfaktor, der zur Entwicklung der motorischen Lateralität beim Menschen geführt habe (Abbildung D-2).

Abbildung D-2 Fixierung im letzten Drittel der Schwangerschaft

Abbildung D-2 Durch den aufrechten Gang wird beim Menschen im letzten Drittel der Schwangerschaft eine nahezu einheitliche und fixierte Position erzwungen, die eine der Voraussetzungen für eine einheitliche asymmetrische intrauterine vestibuläre Stimulationserfahrung darstellt (Abb. modifiziert nach Previc 1991 und Hellige 1993, [67]).

Der aufrechte menschliche Gang weist in der Vorwärtsbewegung eine deutliche Asymmetrie hinsichtlich der kurzen, abrupten Verzögerungs­phasen nach dem Aufsetzen der Ferse und den anschließenden länger anhaltenden Beschleunigungs­phasen auf (Abbildung D-3). Für das Kind in der intrauterinen Standardposition wirkt sich dieses Gang-Muster der Mutter bei jedem Schritt als schneller, stoßartiger Puls nach links und eine allmähliche, langsamere Rückstellbewegung nach rechts aus. Durch den asymmetrischen Impuls von Verzögerung und Beschleunigung wird das Organ für die Wahrnehmung von horizontalen Beschleunigungen - die macula utriculi - asymmetrisch angesprochen.

Abbildung D-3 Beschleunigungsverhältnisse beim Gehen

Abbildung D-3 Mit dem Aufsetzen der Ferse wird eine Stemmphase eingeleitet, die das Becken anhebt und die Vorwärtsbewegung abrupt verzögert. Verzögerungsphase und Beschleunigungsphase sind asymmetrisch. Abbildung modifiziert nach Previc (1991, [63]).

Die linke Macula utriculus weist für die horizontale Beschleunigungsrichtung "nach links" eine um ca. 50% größere Rezeptorenfläche auf, als die entsprechende Rezeptorenfläche für diese Beschleunigungsrichtung auf der rechten Seite. Das linke

Organ wird dadurch stärker stimuliert und bildet sich sensitiver aus und bildet so zunächst eine differenziertere ipsilaterale linksseitige Kontrolle der proximalen Muskulatur aus (Abbildung D-4). Zuerst etablieren sich asymmetrische Stellreflexe gegen die Schwerkraft auf der ipsilateralen linken Seite. Anti-Schwerkraftreflexe sind daher beim Rechtshänder linksseitig stärker ausgeprägt, was funktionell zur Übernahme von linksseitigen Stützfunktionen führt (Standbein, Absprungbein). Aus der differenzierteren ipsilateralen linksseitigen Kontrolle entwickle sich dann mit zunehmender Reifung der gekreuzten Bahnen für die distale Bewegungskontrolle die Rechtshändigkeit.

Abbildung D-4 Schematische Darstellung der macula utriculi des Kindes.

Abbildung D-4 Zusammenfassung der Theorie der asymmetrischen vestibulären Stimulation nach Previc (1991, [63]). Darstellung eines axialen Schnittes auf der Ebene der macula utriculi des Kindes; Sicht von cranial und unten. Die schwarzen Pfeile innerhalb des Organs zeigen die Richtung der kritischen Auslenkung der Kinozilien an. Die Sinneszellen sprechen an, wenn die Auslenkung in Richtung der längeren Kinozilie erfolgt. Die Kinozilien sind in eine gallertartige Masse eingebettet, die bei einer horizontalen Beschleunigung des Kopfes träge zurückbleibt. Sie werden daher stets entgegen der Beschleunigungsrichtung ausgelenkt. Bei einem Stoß von rechts sprechen im linken Organ die außenliegenden Rezeptoren an und im rechten Organ die innenliegenden. Bei gleichbleibender Position des Kindes kommt es durch das Gehen der Mutter und der Rezeptorenverteilung zu einer asymmetrischen Beschleunigungs­erfahrung, bei der das linksseitige Organ vermehrt stimuliert wird.

Die von Previc dargestellte Konzeption der Händigkeit beinhaltet implizit die strukturelle Verschiedenheit von Rechtshändigkeit und Linkshändigkeit, die sich auch konstant bei Untersuchungen der manifesten Händigkeit zeigt (Händigkeits­fragebögen, Oldfield 1971, [43]). Linkshänder sind wesentlich heterogener in ihrem Handgebrauch als Rechtshänder. Linkshänder sind daher keine seitenvertauschten Rechtshänder. Die Vorstellungen gehen dahin, dass sie eine Personengruppe darstellen, bei der die intrauterine Bewegungsstimulation fehlt oder nur gering ausgeprägt ist. Bei ihnen bilden sich, ähnlich wie bei den Primaten Handbevorzugungen habituell, d. h. aufgrund der individuellen extrauterinen Lerngeschichte aus. Solche Personen können auf der Oberfläche als schwach ausgeprägte Rechtshänder, Ambidexter oder Linkshänder erscheinen. Die geringe Homogenität zwischen den einzelnen Handbevorzugungen kennzeichnen dabei den qualitativen Unterschied zur Rechtshändigkeit. Um diesem Sachverhalt Rechnung zu tragen, wird diese Personengruppe in der Literatur zunehmend als "Non-Dextrals" bezeichnet.

Die Theorie Previc´s kann mehrere Phänomene der motorischen Asymmetrien gut erklären und entkoppelt sie weitgehend von den morphologischen zerebralen Asymmetrien. Sie macht verständlich, warum Anti-Schwerkraft-Reflexe beim Rechtshänder linksseitig stärker ausgeprägt sind. Warum zahlreiche Rechtshänder die Stützfunktionen, z. B. Abspringen beim Weitsprung, mit dem linken Fuß ausführen. Es wird einsichtig, warum Rechtshänder auf freien Flächen mit geschlossenen Augen in Spiralen nach rechts gehen (Abbildung D-5). Hierzu können stärkere linksseitige Stützkräfte und vestibuläre Asymmetrien beitragen. Eine weitere bekannte Folge der intrauterinen Position ist der asymmetrische tonische Nackenreflex von Neugeborenen.

In einem engen Zusammenhang mit der motorischen Lateralisierung sehen einige Autoren die Drehtendenzen, die bei gesunden Probanden zur Darstellung kommen, wenn sie mit geschlossenen Augen auf der Stelle treten. Dieses vestibuläre Untersuchungsverfahren wurde von Unterberger (1939, [68]) eingeführt und wird als Unterberger Tretversuch bezeichnet (UT). In der Studie D.6 sollen die Beziehungen zwischen den dichotischen Hörtests, der Händigkeit und der Drehtendenz im UT analysiert werden.

Die Ursachen für das Fehlen der spezifischen intrauterinen asymmetrischen Stimulationserfahrung kann nach Previc´s Therorie wiederum in fetalen oder maternalen Faktoren oder in Interaktionen dieser Faktoren liegen. Bei einem geringen Kopfwachstum des Feten würde z. B. die fixierte Einstellung des Kopfes im Becken erst relativ spät erfolgen und entsprechend würde sich dadurch die vestibuläre Prägungsperiode bis zur Geburt verkürzen.

Abbildung D-5 Motorische Rechtswendigkeit von Rechtshändern

Abbildung D-5 Rechtshänder drehen beim Geradeausgehen auf ebenen Flächen ohne visuelle oder auditive Orientierung nach rechts (Schaeffer 1928, zitiert nach Previc 1991, [63]).

Ähnliche Auswirkungen wären bei Mehrlingsschwangerschaften, Frühgeburtlichkeit und mütterlichem Bewegungs­mangel zu erwarten, z. B. beim wochenlangen Liegen der Schwangeren bei Frühgeburts­bestrebungen. Sämtliche genannten Komplikationen sind mit einer erhöhten Rate von Non-Dextralität verknüpft, da sie geeignet sind, die spezifische asymmetrische vestibuläre Stimulationserfahrung zu stören oder zu

verhindern. Previc´s Theorie ist konsistent mit der Beobachtung von erhöhten Raten von Non-Dextralität nach Schwangerschafts- und Geburts­komplikationen (Coren & Searleman 1990, [69]). Die Theorie der asymmetrischen intrauterinen vestibulären Stimulation stellt eine spezifische intrauterine Erfahrung als einen epigenetischen Faktor für die Entwicklung der motorischen Lateralität in den Mittelpunkt. Dieser Faktor ist ein Kandidat dafür, die immer noch ungeklärten Ursachen der motorischen Lateralität zu begründen.

Ähnlich wie die unterschiedliche Hemisphärenreifung insgesamt beeinflusst die Balkenreifung die interhemisphärische Kommuni­kation (Cook 1986, [64], Corballis 1991, [61]). Alle pränatal angelegten funktionellen Asymmetrien werden postnatal durch die lang anhaltende Balkenreifung akzentuiert und stabilisiert. Wiederholte MRT-Unter­suchungen im Abstand von 2 Jahren zeigen, dass die Entwicklung der neuropsychologischen Funktionen bis in das frühe Erwachsenenalter noch von einer Zunahme der Myelinisierung der Kommissurfasern und entsprechend von einer Zunahme der Querschnitts­fläche des Balkens (Corpus Callosum, CC) begleitet wird (Pujol et al. 1993, [73]). Als die wahrscheinlichste Interaktionsform der Hemisphären wird die spezifische homotopische callosale Inhibition betrachtet, die eine zweifache Inversion der neuronalen Aktivitätsmuster beinhaltet: eine Klappung der räumlichen Anordnung und eine Hemmung dieser Anordnung auf der projizierten Seite (Cook 1986, Abbildung D-6, [64]).

Nimmt man an, dass zwischen benachbarten Kortexpunkten eine Ähnlichkeit in der Funktion bestünde, so führt diese Form der Hemmung dazu, dass ein gerade aktives ipsilaterales Netzwerk mit einem ähnlichen - aber nicht identischen - der kontralateralen Seite interagieren kann. Die kontralaterale Seite bietet auf diese Weise einen Kontext an, von dem sich die Aktivität der ipsilateralen Seite abhebt wie eine Figur von ihrem Hintergrund.

Eine verzögerte Ausbildung der interhemisphärischen Kommunikation während der Entwicklung kann zu einer vermehrten Parallel­entwicklung von Funktionen in beiden He­misphären führen und so zu einem geringen Lateralisierungs­grad beitragen. Die Ar­beitsteilung der beiden Hemisphären erfordert interhemisphärische Kommunikati-

on, für die die Balkenreifung die physiologische Voraussetzung darstellt. Ähnlich wie in der Beziehung zwischen asymmetrischen morphologischen Befunden der Hemisphären und den funktionellen Asymmetrien gibt es jedoch auch beim Rückschluß von der Morphologie des CC auf die Funktion widersprüchliche Befunde.

Abbildung D-6 Schema der homotopischen callosalen Inhibition.

Abbildung D-6 Schema der homotopischen callosalen Inhibition. Auf der kontralateralen Seite erscheint das Aktivitätsmuster als räumlich geklappte Inhibition (Cook 1986).

So zeigten Patienten mit CC Agenesie Lateralisierungsverhältnisse in der Hemisphären-Morphologie und Funktion, die denen der Menschen mit einem CC entsprechen (Lassonde & Jeeves 1994, [74]). Eine wesentlich andere Situation liegt vor, wenn erst nach Abschluß der Lateralisierungsentwicklung Läsionen der Balkenfasern auftreten (split-brain). Das dichotische Hören wird von solchen Läsionen massiv beeinflusst; es führt bei linkshemisphärischer Sprachdominanz zu einem annähernd vollständigen Verlust der Links-Ohr-Antworten, bzw. zu einem ausschließlichen Rechts-Ohr-Vorteil.

Motorische Lateralität (Händigkeit) und die Sprachlateralisierung haben in Previc´s Theorie unterschiedliche Ursprünge. Bei verminderter (Schritt-) motorischer Aktivität der Mutter kann daher selbst bei regelrechter Kindslage die asymmetrische vestibuläre Prägung fehlen oder vermindert sein und hinsichtlich der Händigkeit zu Non-Dextralität (nicht-Rechthändigkeit, Linkshändigkeit oder Beidhändigkeit) führen. Wegen der veränderten linksseitigen kranio-fazialen Entwicklung und wegen des außenliegenden rechten Ohres, kann sich die übliche Sprachdominanz der linken Hemisphäre trotzdem ausbilden. So haben die meisten Linkshänder und Ambidexter ebenfalls eine linkshemisphärische Sprachdominanz. Der Anteil bilateraler Sprachrepräsentationen bei Non-Dextrals ist aber um etwa das 5-fache gegenüber den Rechtshändern erhöht.

Wegen ihrer gemeinsamen Herkunft aus der asymmetrischen vestibulären Stimulation sollte zwischen der Händigkeit und den Rotationstendenzen eine Korrelation bestehen.

Durch Erhebungen an großen Stichproben wurde deutlich, welche unterschiedlichen Verteilungen "Linkshändigkeit" und "Rechtshändigkeit" in Händigkeitsfragebögen aufweisen, die meistens unimanuelle Aktivitäten in ihrem Grad der Bevorzugung abfragen (z. B. Schreiben, Werfen, Zähneputzen usw). Während die Organisationsform der Rechtshändigkeit eine Tendenz aufweist, sich auf alle handmotorischen Aktivitäten auszudehnen, so findet sich dieses Merkmal bei der Linkshändigkeit nicht. Rechtshändigkeit hat ihren Verteilungsgipfel am Pol der maximalen Rechtshändigkeit, während Linkshändigkeit eher durch eine Gleichverteilung der Präferenzen für einzelne handmotorische Aktivitäten gekennzeichnet ist (Abbildung D-7, S. 78). Das bekannteste Verfahren zur Erfassung der manifesten Händigkeit ist das Edinburgh-Handness-Inventory (EHI) von Oldfield (1971, [43]) mit 10 Items und maximal 20 Punkten, die sich auf die beiden Hände verteilen (Anhang H-09). Aus den Punkten für jede Hand wird ein Lateralitätsquotient (LQ) errechnet, der zwischen +100 (ausschließliche Rechtshändigkeit) und –100 (ausschließliche Linkshändigkeit) liegen kann. Händigkeit wird durch diesen Quotienten als eine kontinuierliche Eigenschaft repräsentiert, die abgestufte Ausprägungen zwischen ausschließlicher Rechts- und Linkshändigkeit annehmen kann. Dem LQ kann ein Prozentrang innerhalb der Rechtshänderpopulation zugeordnet werden, der es erlaubt, eine populationsorientierte Grenze zwischen "Dextrals" und "Non-dextrals" zu ziehen. Wo dabei die Grenze gezogen wird, ist häufig eine relativ willkürliche Entscheidung (Springer & Deutsch, 1998, [72]).

Abbildung D-7 Verteilungsformen der Handbevorzugung

Abbildung D-7 Die Verteilungsformen aus den Untersuchungen von Oldfield (1971) und McManus (1985) zeigen deutlich die Kumulationstendenz der rechten Handpräferenz, während die linke Handpräferenz eher eine Gleichverteilung aufweist.

Aus methodischen Gründen wird die Oldfield-Bewertung mit Korrekturen versehen und in den sogenannten Bryden-Score transformiert (Anhang H-09, S. 133).

Auch bei der direkten Verhaltens­beobachtung gibt es große Unterschiede, welche Tätigkeiten der Proband zur Beurteilung ausführen muss. Dies reicht von der einfachen Erfassung der Schreibhand bis zu Testbatterien mit mehreren Aufgaben, wie Zeichnen, Nähen, Hämmern usw. (z. B. Reiß & Reiß, 1997, [76]). In manchen Studien wird zusätzlich die familiäre Linkshändigkeit erfasst. Meist geht es dabei um Eltern und Geschwister, nach deren Handpräferenz gefragt wird. Auch hier gibt es unterschiedliche Kriterien, welche Personen einbezogen werden und ab welcher Anzahl von Personen in der Familie von einer familiären Häufung gesprochen wird (Springer & Deutsch, 1998, [72]).

In der Literatur findet sich eine gut etablierte statistische Assoziation zwischen der Sprachlateralisierung und der motorischen Lateralisierung, die aber aus den unter D.2 dargelegte Gründen nicht als eine einfache (mono-) kausale Beziehung interpretiert werden kann. Bei einer Metanalyse von 18 Studien mit verschiedenen verbal-dichotischen Methoden, in denen die Ohrvorteile von Links- und Rechtshändern miteinander verglichen wurden, gab es nur eine Studie, bei der die Linkshänder den größeren ROV hatten (Bryden 1988, [35]). Um individualdiagnostische Referenzdaten zu erhalten, wurde die Itemserie FW10b mit einer größeren Gruppe von gesunden rechtshändigen Versuchspersonen durchgeführt. Für die z-Lambda Werte sollen daraus Grenzen für die Sprachlateralisierungskategorien links, rechts und bilateral ermittelt werden.

Hypothese D.5‑D.5.1 Händigkeit und Sprachlateralisierung

H0: In der rechtshändigen Untersuchungsgruppe (EHI-_LQ mindestens +60) läßt sich eine linksseitiger Sprachlateralisierung durch die Serie FW10b nicht nachweisen.

H1: In der rechtshändigen Untersuchungsgruppe (EHI-_LQ mindestens +60) läßt sich sich ein signifikant erhöhter Anteil linksseitiger Sprachlateralisierung durch die Serie FW10b nachweisen.