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2  Literaturübersicht zur Entwicklungsphysiologie von Stauden und Kurzcharakteristik von Aster alpinus

2.1 Der Entwicklungsrhythmus von Stauden

Die Entwicklung von Pflanzen ist ein komplexer Vorgang, der Wachstums-, Differenzierungs-, Musterbildungs- und Formbildungsprozesse beinhaltet. Diese Prozesse werden durch die genetische Information der Pflanze gesteuert und durch Umweltbedingungen beeinflußt (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999).

Nachfolgend werden relevante Entwicklungsabschnitte von Stauden und der Einfluß von Umweltfaktoren auf diese Vorgänge dargestellt. Dabei sollen relevante Aspekte der Morphogenese und der Physiologie des Formenwechsels berücksichtigt werden.

2.1.1 Wachstums- und Entwicklungsmodelle

Der Einfluß der Umweltfaktoren auf die Entwicklung von Stauden bildet die Grundlage für zahlreiche Klassifizierungen unter dem Aspekt der gärtnerischen Nutzung. Im Vordergrund stehen dabei die Wirkungen von Temperatur und Licht.

ZIMMER und MISZLAI (1982) unterscheiden erstmals Stauden anhand des Einzugsverhaltens im Herbst in belaubt und unbelaubt überwinternd. Anhand dieses Kriteriums wird der Temperatureinfluß auf den Ruheverlauf und die Blütendifferenzierung bewertet. Das bei den belaubt überwinternden Stauden in Rosetten angeordnete Laub umhüllt apikale und laterale Sproßknospen und schützt diese vor ungünstigen Witterungsbedingungen. Diese Stauden weisen vor dem Eintritt in die Ruhe keine Blütenanlagen auf. Stauden, die im unbelaubten Zustand überwintern, haben unterirdisch oder bodennah Sproßknospen angelegt, die nach Absättigung eines Kältebedürfnisses austreiben. Diese Sproßknospen enthalten bereits im Herbst Blütenorgane.

Durch zahlreiche Untersuchungen konnte in den vergangenen 20 Jahren diese Einteilung präzisiert und um wichtige Aspekte der vorhergehenden und nachfolgenden Entwicklungsabschnitte erweitert werden. Eine in diesem Zusammenhang am besten untersuchte Art ist Fragaria annanassa. Umfassende Darstellungen zu vegetativen und generativen Entwicklungsabschnitten entstanden aufgrund ihrer wirtschaftlichen Bedeutung im Obstbau. Detaillierte Untersuchungsergebnisse geben Aufschluß über das vegetative Wachstum einzelner Organe (Blätter, Krone, Wurzeln, Stolonen), die Blühinitiation und –differenzierung und die Dormanz (PLANCHER, 1974, KRAMER, et al., 1978, LE MIÉRE, et al., 1998, SØNSTEBY und NES, 1998).

Im Zierpflanzenbau finden sich in größerem Umfang detaillierte Untersuchungsergebnisse vor allem für Geophyten (Tulipa-, Hyacinthus-, Narcissus-Arten, etc. pp.). Bei Stauden mit unbelaubt oder belaubt überwinternden Sproßknospen finden sich nur bei wenigen Arten präzise Angaben zum vollständigen Wachstums- und Entwicklungsrhythmus. Herausragend ist hierzu vor allem das zu Primula-Arten existierende Datenmaterial. Jüngere Untersuchungsergebnisse mit dem Schwerpunkt vegetative und generative Entwicklung existieren zu Doronicum-, Trollius -, Delphinium-, Aquilegia -,  Campanula- und Aster-Arten. Schwerpunkte sind dabei Ergebnisse zum Kältebedürfnis, zur Blühfähigkeit und zum Ablauf der Blütendifferenzierung (ZIMMER, 1983, 1987, WHITE et al., 1990, SEIFFERT, 1994, KÜHN, 1996, NEITZEL und SPETHMANN, 1996, WHITMAN et al., 1997)


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2.1.2  Vegetative Phase der Entwicklung

Alle Organe der Stauden weisen eine spezifische, organabhängige Wachstumskurve auf. Sehr deutlich wird dies bei Geophyten, bei denen zunächst die Blätter gestreckt werden und später die Zwiebel wesentlich stärker wächst. Bei Rhizom-Iris-Arten findet im Anschluß an die Blütendifferenzierung die Ausbildung der Blattschwerter aus den Erneuerungsknospen statt (TAEGE, 1990). Für Fragaria annanassa wurde durch KRAMER (1978) die zeitlich differenzierte Organbildung für die Blätter, die Krone, die Ausläufer und die Wurzeln beschrieben.

Das zeitlich versetzte und unterschiedlich intensive Wachstum der Pflanzenorgane bei den Stauden führt zum Aufbau spezifischer Organisationsmuster des Wurzel- und Sproßsystems. Sie sind genetisch determiniert und in der Ausprägung von den Umweltbedingungen abhängig. Wichtige Faktoren in diesem Zusammenhang sind zyklische Wechsel zwischen Wachstums- und Ruhephasen und die natürliche Periodik der Temperatur-, Niederschlags- und Lichtverhältnisse.

Ein weiterer Einflußfaktor für die Sproßorganisation ist die korrelative Hemmung. TÖPPERWEIN (1992) weist anhand von Untersuchungen an Fuchsia, Kalanchoe, Dendranthema, Rhododendron, Piquera, Tropaeolum nach, daß allein die Blätter die korrelative Hemmung der Achselknospen hervorrufen. Die Hemmwirkung der Blätter ist dabei altersabhängig.

Die Entwicklung des oberirdischen Sproßsystems ergibt sich aus der Lage der Verzweigungsknospen. Daraus leiten HALLÉ etal. (1978, zitiert in STEEVES, 1989) 23 verschiedene Architekturmodelle für den Aufbau des Sproßsystems ab. Ein Großteil dieser Organisationsmuster trifft auch für die perennierenden Pflanzen zu.

Die vegetative Phase ist durch Längen- und Dickenwachstum gekennzeichnet. In diesem Entwicklungsabschnitt werden ausschließlich vegetative Organe gebildet. Diese Phase wird durch das Blühen, die Endodormanz oder bei Beginn ungünstiger Witterungsbedingungen unterbrochen. Die oberirdischen Organe sterben dann meist ab. Bei einigen Arten führt sekundäres Dickenwachstum zur Verholzung oder der Ausbildung korkartiger Schichten (z.B. bei Lavandula-Arten, Helianthemum-Hybriden, Iberis-Arten).

Weitere Kriterien der Sproßorganisation bei Stauden sind variierende Internodienlängen an einer Pflanze. Durch die Stauchung von Internodien werden Kurzsprosse, Blattrosetten oder Zwiebeln ausgebildet. Die Blütenstände vieler Stauden, z.B. der Korbblütler, sind ebenfalls auf Internodienstauchung zurückzuführen.

Die Verlängerung der Nodienabstände führt zur Bildung von Stolonen; Beispiele dafür sind Fragaria annanassa, Ajuga reptans, Ranunculus reptans (SITTE et al., 1998). Für Mentha-Arten (NÉMETH und PHAM, 1995) und Fragaria annanassa (SØNSTEBY und NES, 1998) konnte gezeigt werden, daß die Stolonenentwicklung im Jahresverlauf und in Abhängigkeit von der Gesamtentwicklung der Pflanze sehr unterschiedlich verläuft.

Der Abschluß der juvenilen Phase ist nach WAREING und PHILIPS (1981) notwendig, um zur Blütenbildung übergehen zu können. Dies ist daran zu erkennen, daß die Pflanzen im juvenilen Stadium trotz günstiger Bedingungen nicht zur Blütenbildung in der Lage sind, eine Infloreszenz zu entwickeln.


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2.1.3  Blattentwicklung

Die Blattentwicklung ist durch eine erhöhte Zellteilungsrate und ein Anschwellen der Apikalflanken erkennbar. Dabei wird ein Teil dieser Apikale von der korrelativen Hemmung isoliert (STEEVES und SUSSEX, 1989). In diesem Zusammenhang beschrieb LYNDON (1983) anhand von Untersuchungsergebnissen bei Pisum den Wechsel der Zellteilungsebene als ein weiteres Indiz für die sich anbahnende Blattentwicklung.

Die Anordnung der Blätter um die Sproßachse erfolgt bereits bei der Positionierung der Blattprimordien im Sproßsystem (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999). Unterschiede in der Form und Größe der Blätter werden durch wechselnde Umwelteinflüsse, die Lage der Blätter entlang der Sproßachse und unterschiedliche Wachstumsintensitäten im einzelnen Blatt hervorgerufen.

Die Dauer der Blattentwicklung ist artspezifisch sehr verschieden und in starkem Maße von den Umweltfaktoren abhängig. Bei den belaubt überwinternden Stauden kann die Blattinitiation und erste Differenzierung schon im Vorjahr erfolgen und wird in der folgenden Vegetationsperiode fortgesetzt. Über einen längeren Entwicklungszeitraum berichteten DIGGLE (1997) und AYDELOTTE (1997) bei den in alpinen Regionen vorkommenden Stauden Polygonum viviparum und Caltha leptosepala. Von der ersten Blattinitiation bis zur Endgröße benötigen diese Stauden bis zu vier Jahre.

Bei vorhandener Belaubung der Stauden wird die Blattentwicklung durch endogene Regulationsmechanismen gesteuert. Ursache dieser meist korrelativen Hemmung der Entwicklung jüngerer Blätter ist das Vorhandensein älterer Blätter. (KUEHNERT, 1967, zitiert in STEEVES, 1989).

Zwischen der Blatt- und Blütenentwicklung besteht eine wechselseitige Beziehung. So berichten LE MIÉRE et al. (1998) daß bei Fragaria annanassa durch höhere Temperaturen das vegetative Wachstum verringert und die Blütendifferenzierung beschleunigt werden kann.

2.1.4 Blüteninduktion und –differenzierung

Die Umwandlung des vegetativen Apikalmeristems in ein generatives wird durch die Aktivierung von Heterochroniegenen ausgelöst. Diese Gene stellen die oberste Ebene in einem hierarchisch angeordneten System dar. Ihre Aktivierung bewirkt in Form einer Kettenreaktion die Aktivierung weiterer Gene in unteren Hierarchiebenen (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999). Im vegetativen Zustand sind diese Gene inaktiv (RÜNGER, 1971).

Bei einer autonomen Blüteninduktion ist die Umstimmung vom Alter und Entwicklungszustand der Pflanzen abhängig. Die exogene Blüteninduktion wird durch die Umweltfaktoren Licht, Temperatur und Wasser eingeleitet (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999). Dazu ist es notwendig, daß das Größenwachstum der Staude (z.B. in Form der Zwiebelgröße oder der Anzahl ausgebildeter Nodien) einen bestimmten Kulminationspunkt erreicht haben muß (TAEGE, 1990, RÜNGER, 1976). Dieser hängt primär von der Nährstoffversorgung der Pflanzen ab (ESCHRICH, 1995). BLASSE und KRAMER (zitiert in JUNG, 1992) stellten dazu fest, daß die Blüteninduktion nur in einem bestimmten Kompetenzzeitraum stattfinden kann. Dazu muß ein artspezifischer Photoperiode-Temperatur-Komplex gewährleistet sein.

Ein Zusammenfassung möglicher Photoperiode-Temperatur-Kombinationen, für die eine induktive Wirkung [Seite 13↓]auf Stauden nachgewiesen werden konnte, erfolgte durch JANSEN et al. (1989). In Anlehnung an SALISBURY (1963), HALEVY (1985, 1986) und ZIMMER (1985, 1987) listet er 26 Varianten für Krypto- und Hemikryptophyten und vier Varianten für Geophyten auf, die zur Blüteninduktion führen können.

In Form eines chemischen Signals wird der Blühstimulus vom perzipierenden Organ zum vegetativen Apikalmeristem transportiert. Dieser Transport erfolgt mittels einer hormonartigen Substanz (Florigen) oder einem Komplex von Substanzen. Dieses Florigen ist nicht artspezifisch und nicht spezifisch im physiologischen Sinn. Es läßt sich zwischen Langtags-, Kurztags- und tagneutralen Pflanzen in beliebiger Richtung austauschen (LANG und MSU-DOE, 1984, SITTE et al., 1998)

Die der Induktion folgende Organbildung ist durch erhöhte Zellteilungsaktivitäten gekennzeichnet, in deren Folge es zur Volumenvergrößerung der Blütenknospe kommt. Morphologisch betrachtet wechselt die Ausformung des Apikalmeristems von spitzkegelig zu halbkugelförmig (WAREING und SAUNDERS, 1970, ZIMMER, 1987, WHITE et al., 1990). Untersuchungen von DENGIS (1988, zitiert in ESCHRICH, 1995) zeigten einen entgegengesetzten Formbildungsprozeß des Apikalmeristems von Weigela japonica. Nach erfolgter Blüteninduktion verflacht sich das anfänglich gewölbte Apikalmeristem.

Von vielen Stauden ist bekannt, daß zwischen der Blüteninduktion und der Streckung eine Ruhephase eingelegt werden muß. RÜNGER (1971) weist darauf hin, daß auch während eines äußerlich erscheinenden Wachstumsstillstandes weitergehende Differenzierungsprozesse ablaufen.

2.1.5 Blütendifferenzierung bis zur Anthese

Die Blütendifferenzierung der Stauden wird solange fortgesetzt, wie es die Umweltfaktoren und/oder der physiologische Status der Pflanzen erlauben. Da die Reihenfolge und die Intensität dieser, die weitere Differenzierung unterdrückenden Faktoren artspezifisch ist, sind unterschiedliche Mechanismen zur Beseitigung der Hemmung notwendig. Eine wichtige Rolle spielt dabei der Thermoperiodismus von Stauden. Bei den in den gemäßigten Breitengraden beheimateten Stauden liegt meist ein ausgeprägtes Vernalisationsbedürfnis zur Blühbereitschaft vor (RÜNGER, 1976, ZIMMER und MISZLAI, 1982, KÜHN, 1996, NEITZEL und SPETHMANN, 1996, WHITMAN et al., 1997). Hinsichtlich des Vernalisationsbedürfnisses lassen sich die Stauden in drei Kategorien unterteilen. Stauden der ersten Kategorie benötigen keine Kühlperiode. Für Stauden der zweiten Kategorie ist eine Kühlperiode von 5°C vorteilhaft. Stauden der dritten Kategorie benötigen zwingend eine Abkühlung auf mindestens 5°C für eine artspezifische Dauer, die aber erst ab einer bestimmten Nodienzahl wirksam wird (STOFFERT, 1998).

Die Initiation der Anthese kann auch durch Rotlichtabsorption und Atmungswärme ausgelöst werden. Ein Indiz dafür sind Beobachtungen an frühjahrsblühendern Stauden wie Hepatica triloba oder Soldanella alpina, deren Blütenstände eine geschlossene Schneedecke durchbrechen können (ESCHRICH, 1995).

Je größer der zeitliche Abstand der Anthese von der Eco- und Endodormanz ist, umso größer ist bei diesen Stauden der Einfluß der Tageslänge auf die Blüteninduktion und Blütendifferenzierung. STOFFERT (1998) berichtet in diesem Zusammenhang, daß die kritische Tageslänge vieler, meist im Sommer blühender Stauden zwischen 12 und 13 h bzw. 15 und 16 h liegt.

Die sich der Ruhephase anschließende Ausdifferenzierung der Infloreszenzen bei den frühjahrsblühenden Stauden hängt weitestgehend von der Temperatur ab. Diese beeinflußt auch die Geschwindigkeit der Blü[Seite 14↓]tenentwicklung und die Qualität der Blüten (KÜHN, 1996, NEITZEL und SPETHMANN, 1996, WHITMAN et al., 1997). Zwischen der Einwirkdauer und der Intensität niederer Temperaturen und der Anzahl ausgebildeter Blüten besteht allerdings kein zwingend, progressiv linearer Zusammenhang (ZHANG et al., 1995, WHITMAN et al., 1997).

2.1.6 Dormanz

Die Anpassung und das Überleben der Pflanzen wird durch eine Synchronisation an die wechselnden Umweltbedingungen gesichert (LEVITT, 1980). Dazu wird bei den in unseren Breitengraden heimischen Gehölzen und Stauden in den jahreszeitlichen Ablauf eine Ruheperiode eingeschaltet, die der Überdauerung ungünstiger Jahreszeiten dient. Die Dormanz ist in den ruhenden Zellen autonom manifestiert und vollzieht sich mit arttypischen Blockierungen der Genaktivität, so daß keine Unterbrechung unter günstigen Umweltbedingungen stattfinden kann (SCHUBERT und WAGNER, 1988). Nicht alle Organe sind gleichermaßen von diesem Aktivitätswechsel betroffen; einzelne Organe setzen ihre Differenzierungsprozesse auch während der Ruhe fort (JANSEN et al., 1989).

Sofern die Temperatur-, Licht- und Bodenverhältnisse dies zulassen, wird insbesondere bei belaubt überwinternden Stauden die Photosynthese aufrechterhalten. Zu den so aktiven Arten gehören beispielsweise Senecio vulgaris , Cerastium spp ., Capsella bursa-pastoris oder die Wintergetreidearten (WAREING und PHILIPS; 1981).

Bekannte Signale der Ruheinduktion sind Tageslängenveränderungen. Während zu den Polen hin hauptsächlich einsetzende Kurztagsbedingungen für einen Übergang in die Ruhe sorgen, fördern bei einigen Steppenpflanzen Langtagsbedingungen und Trockenperioden den Übergang in die Ruhe. Gefördert wird der Effekt der Tageslänge in vielen Fällen durch den Einfluß der Temperatur (LIBBERT, 1987), wobei Kurztagsbedingungen die eigentliche Signalwirkung ausüben und tiefe Temperaturen das Überleben der Pflanzen eher gefährden (FAUST et al., 1997). Weitere Induktionsbedingungen, die den Eintritt in die Ruhephase hervorrufen sind Lichtmangel z.B. bei Waldpflanzen, wie Anemonen-Arten, Corydalis cava (HANSEN und STAHL, 1981) oder Trockenheit bei alpinen Stauden in Extremlagen (REISIGL und KELLER, 1994)

Schwankungen verschiedener Faktoren während der Ruhephase deuten darauf hin, daß unterschiedliche Mechanismen das Austriebsverhalten der Sproßknospen während der Ruhephase steuern. Diese Beobachtungen wurden bereits durch FUCHIGAMI und NEE (1987) gemacht, die einen zyklischen Wechsel der Ruheintensität feststellten. In Analysen wurde dieser Wechsel durch unterschiedliche Hormon- und Zuckerkonzentrationen, einen veränderten Wassergehalt in den Knospen und/oder durch Schwankungen des Nuclein- und Proteinstoffwechsel gemessen (FAUST et al., 1997, JANSEN et al., 1989).

Durch LANG et al. (1987) wurden diese Stadien der Dormanz in Para-, Endo- und Ecodormanz eingeteilt. Diese Überarbeitung der Nomenklatur war notwendig, da durch die unterschiedliche Beschreibung der Dormanzstadien in wissenschaftlichen Versuchen eine eindeutige Identifizierung nicht mehr möglich war (LANG et al., 1987). Die Dauer und die zeitliche Lage der Dormanzstadien unterscheidet sich artspezifisch (RÜNGER, 1971).


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2.1.6.1 Paradormanz

Der Übergang in die Paradormanz wird durch biochemische Signale eingeleitet. Diese Signale können ihren Ursprung sowohl in den Umweltbedingungen (z. B. die Photoperiode) als auch in der Pflanze selbst haben (z. B. Apikaldominanz).

Der Eintritt in die Phase der Paradormanz erfolgt in Abhängigkeit vom Beginn ungünstiger Wachstumsbedingungen wie Trockenheit, Temperaturextreme und Nährstoffmangel. Für Gehölze und einige Stauden trifft dies auf die mittleren und späten Sommermonate (WAREING und PHILLIPS, 1981, SEELEY und POWELL, 1981, FUCHIGAMI et al., 1997) zu und dauert bis zu den Wintermonaten.

Die Rezeption der induzierenden Signale durch Pflanzenorgane führt dazu, daß dieser Reiz entweder in dem betreffenden Organ selbst die Umstimmung auslöst bzw. daß dieser Reiz an die eigentlichen Überdauerungsorgane weitergeleitet wird. Dies können verschiedene Organtypen sein, wie z.B. Rhizome (bei Iris-Arten, Convallaria majalis), Knollen (Gladiolus), Zwiebeln (Allium cepa , Puschkinia scilloides), Samen (Verbascum-Arten, Triticum spp.), oder an Ruheknospen (bei Wasserpflanzen, wie Stratiotes , Hydrocharis , Utricularia). Bei Krypto- und Hemikryptophyten sind dies die dicht am oder unter dem Erdboden befindlichen Sproßknospen, wie bei Primula-Arten, Fragaria ananassa , Trollius-Arten, Doronicum orientale oder Campanula pyramidalis (WAREING und SAUNDERS, 1970, ZIMMER, 1983, 1986, SEIFFERT, 1994, KÜHN, 1996).

Die Abgrenzung der Paradormanz von der Endodormanz besteht darin, daß der Ort der Rezeption des ruheinduzierenden Signals nicht gleichermaßen das später ruhende Organ selbst ist (LANG et al., 1987).

2.1.6.2 Endodormanz

Induzierende Signale, wie die Kälte, die Photoperiode oder das Lichtspektrum, bewirken in dem perzipierenden Organ eine endogene Wachstumskontrolle. Der Eintritt in die endodormante Phase führt zu morphologischen Veränderungen an der Pflanze (LANG et al., 1987).

Äußerlich sichtbar wird bei den frühjahrs- und sommerblühenden Stauden der Übergang in die Endodormanz durch die Bildung spezifischer Sproßknospen, erste Seneszenzerscheinungen der Blätter bzw. das vollständige Einziehen der Pflanzen. Bei den herbstblühenden Stauden wird die Vegetationsphase in der Regel mit der Blüten- und Samenbildung abgeschlossen. Während und nach der Blüte sind die Sproßknospen bereits angelegt.

Mit Einleitung der Endodormanz besteht für einige Stauden ein spezifisches Kältebedürfnis oder die Notwendigkeit photoperiodischer Veränderungen, um das Wachstum fortsetzen zu können. Die zur Überwindung dieser Phase notwendige Dauer der Kühlung bzw. Veränderung der Lichtverhältnisse ist artspezifisch.

Da die frühjahrsblühenden Stauden nach der Dormanz sofort zur Blütendifferenzierung übergehen können, besteht ein großes wirtschaftliches Interesse daran, die obengenannten Überwindungsmechanismen quantifizieren zu können. Die von ZIMMER und MISZLAI (1982) vorgenommene Gruppierung in laublos und belaubt überwinternde Stauden liefert möglicherweise einen ersten Hinweis darauf, ob das Kältebedürfnis obligat ist und/oder eine photoperiodische Abhängigkeit besteht.


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Der wirksame Temperaturbereich für die Überwindung der Endodormanz bei Stauden mit über- und unterirdisch überwinternden Sproßknospen schwankt zwischen 0 bis 8 °C. Die Dauer der Temperatureinwirkung variiert zwischen 3 und 20 Wochen (ZIMMER, 1982, 1983, WHITE et al., 1990, JUNG, 1992, KÜHN, 1996, WHITMAN et al., 1997). Diese Angaben basieren überwiegend auf Versuchen zur Beschleunigung der Blütenentwicklung bei frühjahrsblühenden Stauden.

Zwischen den in einer ruhenden Pflanze bereits angelegten Blatt- und Blütenorganen kann eine unterschiedliche Affinität für niedrige Temperaturen bestehen. Beispielsweise bei Convallaria majalis wurde beobachtet, daß bei einer sehr frühen Treiberei nur Infloreszenzen ausgebildet werden. Bei späterer Treiberei entwickeln sich parallel zur Blüte die Blätter. RUPPRECHT und MIESSNER (1984) weisen in diesem Zusammenhang auch darauf hin, daß durch die physiologische Schockwirkung einer Warmwasserbehandlung bei Convallaria majalis die Wiederaufnahme der Wachstumsprozesse erzwungen werden kann.

2.1.6.3 Ecodormanz

Im Gegensatz zur Endodormanz wird bei der Ecodormanz der Ruhezustand nur durch äußere Faktoren verursacht. Hervorgerufen wird diese erzwungene Ruhe durch Temperaturextreme, Nährstoffmangel oder Trockenheit. Die damit einher gehenden Wirkungen auf den Metabolismus sind unspezifisch und für das weitere Wachstum und die weitere Entwicklung nicht notwendig (LANG et al., 1987). Die Aufhebung der Ecodormanz erfolgt durch günstige Umweltbedingungen.

2.1.7 Seneszenz

Die Gestaltänderungen der Stauden finden ihren Abschlußin rhythmisch auftretenden Alterungserscheinungen. Diese sind entweder das Ergebnis ungünstiger Umweltbedingungen (z.B. Trockenheit, Frost) oder werden durch die Anhäufung von schwer abbaubaren Ballastionen und Stoffwechselschlacken (SITTE et al., 1998) ausgelöst. BAUER (1997) beschreibt Alterungserscheinungen einzelner Blätter einer Pflanze auch als einen korrelativen Vorgang, der durch Nährstoffkonkurrenz, Assimilate und Phytohormone einzelner Blätter untereinander beeinflußt wird. Die Seneszenz einzelner Organe, wie z. B. der Blätter, stellt eine physiologische Notwendigkeit dar (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999).

Von diesen Alterungserscheinungen kann sowohl der gesamte oberirdische Teil der Stauden erfaßt werden, als auch nur einzelne, vorwiegend ältere Blätter. Bei der letztgenannten sequentiellen Alterung (SITTE et al., 1998) überwintern die Stauden meist mit dicht am Boden liegenden Erneuerungsknospen mit vorhandenen Blattanlagen. Hierzu zählen Stauden wie Campanula glomerata, Campanula pyramidalis oder Aster ericoides (ZIMMER und MISZLAI, 1982) und auch Aster alpinus.


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2.2  Herkunft, Beschreibung und Produktion von Aster alpinus

Zu dem umfangreichsten Vertreter im Zierpflanzenbau zählt die Familie der Asteraceae. Das Sortiment der dazugehörigen Gattungen ist hinsichtlich der vertretenen Spezies und der Angebotsformen in ständiger Bewegung. Diese Familie ist mit ungefähr 19.000 Arten (SCHÖLLKOPF, 1995) eine der formenreichsten innerhalb der höheren Pflanzen. Die Zahl der Asternarten wird sehr unterschiedlich angegeben. JELITTO et al. (1990) gehen von etwa 600 aus, während die meisten Quellen von 250 bis 300 sprechen (GRUNERT, 1964, HUXLEY, 1992, SCHÖLLKOPF, 1995). Unter den erwähnten und beschriebenen, perennierenden Gattungen findet sich seit Beginn des 19. Jahrhundert in regelmäßiger Häufigkeit auch Aster alpinus.

Die Gattung Aster alpinus umfaßt gegenwärtig 12 Sorten, die sich überwiegend in der Blütenfarbe unterscheiden. Am häufigsten sind blau- und rosablühende Sorten, die auch dem in der Natur am häufigsten gefundenen Wildtyp am ehesten entsprechen; die Blütenfarbe weiß kommt dagegen seltener vor. Unter den beschriebenen Sorten befinden sich auch die im englischsprachigen Raum extra ausgewiesenen Sorten wie `Dark Beauty` oder auch `White Beauty`. Diese Sortenbezeichnungen und –beschreibungen legen die Vermutung nahe, daß es sich hierbei um die Sorten `Dunkle Schöne` und `Weiße Schöne` handelt. Letztere wiederum wird sowohl unter diesem Namen als auch mit dem Namen `Albus` gehandelt. Aster alpinus ‘Happy End‘ blüht reinrosa.

Fast alle perennierenden Asternarten überwintern mit Laub in rosettiger Form. Die Blütezeiten der jeweiligen Arten findet in den verschiedensten Zeiträumen (Frühjahr, Sommer, Herbst) statt. Im Handbuch der Pflanzennamen (ZANDER et al., 1993) werden 46 Staudenastern benannt, davon blüht eine Art im April-Mai, 8 Arten im Mai-Juni, 5 Arten im Juni-Juli, 13 Arten im August-September und 12 Arten im September-Oktober. Aster alpinus blüht je nach Standort ab Anfang Mai bis Juni.

Das natürliche Verbreitungsgebiet dieser Pflanze reicht vom westlichen Nordamerika (Alaska bis Colorado), über die Alpen bis nach West- und Mittelasien. Vorkommen in Deutschland finden sich in den Alpen, auf Silikatfelsfluren an den oberen Saalehängen und im Harz.

Der relativ hohe Bekanntheitsgrad von A. alpinus schlägt sich auch in der häufigen Berücksichtigung bei der Darstellung von Produktionsalternativen oder der Empfehlung für anbauwürdige Topfstauden nieder. Es ist aber dennoch zu konstatieren, daß diese Kultur im Vergleich zu den in großer Stückzahl produzierten Topfstauden wie Primeln, Astilben, Saxifraga aber auch Aster novi-belgii und Aster dumosus bis zum heutigen Zeitpunkt nur eine untergeordnete Stellung bei der Sortimentsbereicherung spielt.

Aster alpinus ist derzeitig ein Produkt des Staudenfachhandels, das überwiegend ohne spezifische Steuerungsverfahren als Pflanzware gehandelt wird. Obwohl A. alpinus mitunter auch als geeignet für den Staudenschnitt dargestellt wird, hat diese besondere Verwendungsweise zur Zeit keine Bedeutung (GANSLMEIER und HENSELER, 1985).

Für die Aussaat dieser Stauden wird eine Zeitspanne von Dezember bis Juni angegeben. Die Keimung erfolgt bei Temperaturen von 15° C nach 14 bis 20 Tagen. Der Temperaturbereich von 12 – 15° C wird für die Weiterkultur empfohlen (BENARY, 1998).


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Aster alpinus überwintert im belaubten Zustand, wobei die durch Langtagsbedingungen besonders gestreckten Blätter zum Teil verbräunen. Diese Belaubung verbleibt an der Pflanze und bildet eine schützende „Strohtunika“ um die grünen Sproßknospen. Ab Mitte April sind in der Blattrosette fertig ausdifferenzierte Blütenknospen makroskopisch erkennbar. Innerhalb der folgenden vierzehn Tage strecken sich die Stiele der Blütenstände. Die Blühdauer beträgt sechs bis acht Wochen.

Die Kulturdauer bis zur verkaufsfertigen Jungpflanze ist mit 7 Monaten um 2 Monate länger als die A. tongolensis und um 3 Monate länger als die von A. novi-belgii und A. novae-angliae (Fa. BENARY, 1998).


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03.09.2004