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7  Diskussion

7.1 Vermehrung

In der vorliegenden Arbeit konnte gezeigt werden, daß die Korrelation zwischen der Anzahl der ausgebildeten Sproßknospen und dem Pflanzendurchmesser für die generativ vermehrten Pflanzen mit 88 % um etwa 25 % höher lag, als bei den vegetativ vermehrten Pflanzen (in vitro, Kopfstecklinge). Diese Korrelation kann als ein äußeres Qualitätsmerkmal für den Habitus der Pflanzen angesehen werden. Dabei zeigte sich, daß annähernd gleiche Pflanzendurchmesser bei allen drei Vermehrungsvarianten auf eine verstärkte Blattstreckung bei den vegetativ vermehrten Pflanzen und bei den generativ vermehrten Pflanzen auf eine höhere Anzahl lateraler Sproßknospen zurückzuführen waren. Die generative Vermehrung führt demnach schon im Jugendstadium zu besser verzweigten Pflanzen.

Die in diesem Zusammenhang vorgenommene zeitliche Staffelung der Vermehrungstermine erbrachte zum Ende der Vegetationsperiode hinsichtlich der ausgebildeten Blattmasse und innerhalb der Vermehrungsgruppen (vegetativ, generativ) keine signifikanten Unterschiede.

Die geringe Bewurzelungsrate der Stecklinge von maximal 70 % und die lange Bewurzelungsdauer stehen offensichtlich mit den zum gleichen Zeitpunkt ablaufenden phytohormonalen Veränderungen im Zusammenhang. Die Entnahme der Stecklinge von der Mutterpflanze erfolgte zu einem Zeitpunkt, zu dem bereits ein Teil der Sproßknospen ein blühinduziertes Apikalmeristem aufwies. Da für rosettig wachsende Pflanzen das Vorhandensein von Gibberellinsäure eine Voraussetzung für die Streckung der Infloreszenzen ist (WAREING und PHILIPS, 1981), kann vermutet werden, daß zum Zeitpunkt der Blütendifferenzierung das Apikalmeristem ein Attraktionszentrum für Gibberellinsäure ist. Die verminderte Regeneration der Stecklinge ließe sich möglicherweise auf die erhöhte Gibberellinsäurekonzentration im oberen Sproßbereich zurückführen, die ohne fördernde Wirkung auf die Wurzelinitiation und das Wurzelwachstum ist (NILSEN und ORCUTT, 1997). Eine wichtige Rolle spielt auch der Entnahmeort der Stecklinge von der Ausgangspflanze. Dazu führen JANSEN und BACHTHALER (1989) das physiologische Alter des entnommenen Pflanzenorgans als eine weitere mögliche Ursache für den unterschiedlichen Bewurzelungserfolg an.

Um den Zeitpunkt der Blüteninduktion präziser erfassen zu können, wurden Sproßknospen in vierzehntägigem Abstand (beginnend ab dem 28.09.) aus dem Freiland entnommen und auf Nährmedien transplantiert. Die Überführung in die sterile Umgebung führte, in Abhängigkeit vom Transplantationstermin, zu einer Ausfallrate bis zu 95 %. Die Überlebensrate erhöhte sich auf 30 % bei Sproßknospen, die erst am 22.11. in die Sterilkultur überführt worden sind.

Die Kontamination der Sproßknospen erwies sich dabei als eine wesentliche Ursache für die hohen Ausfälle. Auf die Kontamination durch Mikroorganismen bei der Überführung in die In–vitro–Kultur wird auch in Untersuchungen zu zahlreichen Arten (besonders bei Gehölzen und Geophyten) durch andere Autoren hingewiesen (GIRMEN, 1986, SCHWENKEL, 1991, BESSLER, 1993).

Die Kontamination ist auf die Explantatentnahme von Pflanzen aus dem Gewächshaus oder dem Freiland zurückzuführen. Die Überkopfbewässerung der Mutterpflanzen erhöht die Population von Pilzen und Bakterien und trägt zu ihrer Verbreitung bei. Zudem erfolgte die Entnahme der Sproßknospen bodennah, wodurch die Kontaminationsgefahr zusätzlich erhöht wird.


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Ein weiteres Problem für die Desinfektion ergibt sich aus dem Sproßaufbau der Pflanzen. Auch nach Entfernung eines Großteils der Laubblätter bleibt immer ein gewisses Restrisiko, daß sich in den spitzwinkligen Blattansätzen Mikroorganismen befinden, erhalten. Wenn also A. alpinus als Explantatquelle dienen soll, ist es notwendig, diese möglichst im Gewächshaus vorzukultivieren und Überkopfbewässerung zu vermeiden oder eine wirksamere Desinfektionsmethode zu finden.

Aufgrund der zeitlich begrenzten Durchführbarkeit dieses Versuches wurde das Desinfektionsverfahren in den laufenden Versuchen beibehalten. Diese Variante empfahl sich auch mit Hinblick auf eine bessere Vergleichbarkeit der Vitalität der Explantate.

Die steigende „Überlebensfähigkeit“ und Austriebsbereitschaft bei späteren Sätzen ist möglicherweise ein Anzeichen für den Wechsel von der Endodormanz zur Ecodormanz. Um diese Aussage sichern zu können, sind allerdings andere Untersuchungsmethoden und ein größerer Stichprobenumfang notwendig.

Die Überführung in das Gewächshaus überlebten 36 % der Pflanzen. Diese Überlebensrate stabilisierte sich nach den ersten drei Wochen gerechnet ab dem Zeitpunkt der Überführung. Die hohe Ausfallrate kann möglicherweise darauf zurückgeführt werden, daß die Akklimatisation der überführten Pflanzen durch eine reduzierte Wachsschicht und die eingeschränkte Funktion der Stomata problematisch war (LUMSDEN et al., 1994). Nach Untersuchungen von PINKER et al. (1997) beeinflußt auch die Dauer der Bewurzelungsphase im Wachstumsraum die Anpassung von Gehölzen an unsterile Bedingungen. Die Überlebensfähigkeit der Pflanzen wird dabei durch eine verlängerte Bewurzelungsphase verbessert. Es ist anzunehmen, daß für die Überführung der hier untersuchten Art die gleichen Annahmen gelten.

7.2 Vegetative Entwicklung

Die sich ab dem 10. Laubblatt schnell vollziehende Streckung der lateralen Sproßknospen kann auf die sich verringernde korrelative Hemmung durch die Laubblätter zurückgeführt werden. Die Distanz zwischen den zuerst angelegten Achselknospen und dem Apikalmeristem (in dem sich auch die jüngsten Blattanlagen befinden) vergrößert sich und gleichzeitig sinkt der hemmende Einfluß der Laubblätter. Dabei wird vorausgesetzt, daß sich die hemmende Wirkung des Blattes nicht auf die direkt anliegende, sondern die darunter liegende Achselknospe bezieht (TÖPPERWEIN, 1992). Die korrelative Hemmung vermindert sich auch mit zunehmender Alterung der Laubblätter.

Die Entwicklung der Laubblätter wird bei den untersuchten Pflanzen durch die Ruhe unterbrochen. Die im ersten Vegetationsjahr initiierten Laubblätter entwickeln sich entweder sofort zu einem Laubblatt oder werden erst nach dem Ende der Ecodormanz und damit in der folgenden Vegetationsperiode gestreckt (STEEVES und SUSSEX, 1989).


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7.3 Generative Entwicklung

Die generative Entwicklung ist ein zeitlich gestaffelter Vorgang, der sich in die Phasen Induktion, Differenzierung und Streckung der Infloreszenz grob gliedern läßt. Wie die anatomischen Untersuchungen (Abschnitt 6.5 Differenzierung von Infloreszenzen) zeigen, konnten ab dem 16.09. halbkugelförmige Aufwölbungen unter dem Mikroskop beobachtet werden. Die Formänderung und Volumenvergrößerung des Apikalmeristems sind ein Hinweis für die erfolgte Umstimmung und bereits begonnene Blütendifferenzierung. Diese Beobachtungen decken sich mit den Ergebnissen aus der zeitlich gestaffelten Transplantation der Sproßknospen in die In–vitro–Kultur. Bei dieser Untersuchungsmethode waren die Infloreszenzen zeitlich verzögert erkennbar. Die Zeit von der Entnahme und Transplantation bis zum Sichtbarwerden der Infloreszenz betrug bei dem ersten Satz 76 Tage und verringerte sich bei allen weiteren Sätzen. Bei einer Transplantation am 8.11. waren die Infloreszenzen schon nach 8 Tagen sichtbar.

Um den Nachweis der Blüteninitiation mit der In–vitro-Kultur führen zu wollen, ist es notwendig zwischen der gewollten Blütenbildung und einer etwaigen Klonbildung oder Nachnutzung als Jungpflanzenbestand zu unterscheiden. Die Blüten- und Wurzelbildung sind in der Pflanzenentwicklung zwei entgegengesetzte Prozesse (LUMSDEN et al., 1994). Demzufolge bildeten die transplantierten Sproßknospen kaum Wurzeln aus.

Die Isolierung der Sproßknospen im Reagenzglas und deren sich anschließende Entwicklung weisen darauf hin, daß die „Kapazität“ für die Unterstützung dieser Entwicklung zu einem großen Teil im oberen Apikalbereich vorhanden ist. STEEVES und SUSSEX (1989) sprechen in diesem Zusammenhang von einer Apikalautonomie, bei der die Funktionszuweisung an jede Zelle abgeschlossen ist oder durch hormonelle Regulation aufrechterhalten werden kann. Damit ließe sich die Infloreszenzstreckung auch während der Endodormanz erklären, wie sie in den Untersuchungen festgestellt worden ist.

Zwischen den aus generativer und In–vitro–Vermehrung hervorgegangenen Explantaten gab es in einigen Sätzen größere Unterschiede hinsichtlich der Austriebsrate der Infloreszenzen. In einem Satz war die Abweichung größer als 50 %. Dieser Unterschied läßt sich zunächst nur konstatieren; für eine präzisere Ursachenforschung wären weitergehende Untersuchungen notwendig.

Die Streckung der Infloreszenzen erfolgte unter natürlichen Freilandbedingungen nach dem Abschluß der Ecodormanz. Es konnte gezeigt werden, daß die Streckung von Infloreszenzen positiv durch die Dauer der Kühlperiode im Freiland beeinflußt worden ist. Erfaßt wurden dabei alle Temperaturen unter 2 °C. So erhöhte sich die Anzahl gestreckter Infloreszenzen bei einer Verlängerung der Kühldauer von 55 h auf 1080 h von 4,15 auf 6,06 Infloreszenzen je Pflanze. Dabei verringerte sich die Dauer bis zur vollständigen Streckung der Infloreszenz von 217 auf 124 Tage. Ebenfalls positiv wirkt sich die Dauer der Kühlung auf die Stiellänge der Blütenstände aus. Diese erhöhte sich bei der angegebenen Staffelung um 2 cm.

Die Streckung von Infloreszenzen unterscheidet sich bei vegetativ und generativ vermehrten Pflanzen signifikant. Unter natürlichen Freilandbedingungen bildeten generativ vermehrte Pflanzen 7,05 Infloreszenzen und vegetativ vermehrte Pflanzen 3,35 Infloreszenzen je Pflanze aus.

Es wurde festgestellt, daß für generativ vermehrte Pflanzen zum Zeitpunkt der Hauptblüte kein Zusammenhang zwischen der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen einerseits und dem Pflanzendurchmesser und der Sproßanzahl besteht. Eine Unterteilung der Sproßknospen in Apikal- und Lateralknospen und eine dementsprechende Berechnung der Korrelation wurde dabei nicht vorgenommen. Es kann aber angenommen wer[Seite 74↓]den, daß für die Rezeption des Induktionssignals in der Sproßknospe noch weitere Voraussetzungen gegeben sein müssen, als das bloße Vorhandensein einer vegetativen Sproßknospe. Weitere Faktoren könnten beispielsweise die Größe und das Alter der Sproßknospe zum Zeitpunkt der Blühinduktion, die Dauer der induktiven Bedingungen oder der Ernährungsstatus der Pflanzen sein.

7.4 Dormanz

Der Aktivitätswechsel der Pflanzen ist durch ein starkes Zurücktrocknen der älteren Laubblätter und durch das Fehlen sichtbarer Entwicklungsvorgänge erkennbar. Der Übergang in die Endodormanz ist ein dynamischer Prozeß, der auf physiologischen Vorgängen in der Pflanze basiert. Dieser Übergang hängt weitestgehend von den Umweltfaktoren Tageslänge, Temperatur und Feuchtigkeit ab, deren Wirkung wiederum vom Genotyp und Alter der Pflanzen abhängt (LIBBERT, 1987, FUCHIGAMI und WISNIEWSKI, 1997). Die von JENDE (1995) beschriebenen Untersuchungsergebnisse zeigen weiterhin, daß diese Ruheinduktion sowohl unter Langtags- als auch Kurztagsbedingungen erfolgt. Die beschriebenen Alterungserscheinungen setzen, wie in der vorliegenden Arbeit gezeigt wurde, aber auch bei ununterbrochener Kultivierung im Gewächshaus ein. Das Einzugsverhalten der Stauden unterscheidet sich dabei nur sehr gering. Die Möglichkeit, daß die Ruheinduktion durch das Einwirken niedriger Temperaturen ausgelöst wird, entfällt damit.

Um den Wirkungsmechanismus für die Ruheinduktion eindeutig feststellen zu können, bedarf es weitergehender Untersuchungen mit exakt steuerbaren Umweltfaktoren.

7.5 Wirkungen der cytokinininduzierten Seitentriebbildung und der Kühlung auf die vegetative und generative Entwicklung

In den Versuchen zur externen Applikation von Cytokinin in Form von 6-Benzylaminopurin (BAP) sollte geprüft werden, ob eine cytokinininduzierte Verzweigung von A. alpinus möglich ist und welche Auswirkungen sich dadurch auf die Blütenbildung ergeben.

Es konnte nachgewiesen werden, daß die Verzweigung und die Blattausbildung in den angewandten Konzentrationen signifikant beeinflußt worden ist. In den ermittelten Dosis – Effekt – Kurven für 3 Konzentrationsabstufungen waren die deutlichsten Veränderungen des Pflanzendurchmessers gegenüber der Kontrollvariante bei einer Konzentration von 25 mg/l BAP feststellbar.

Cytokinin bewirkt in den Pflanzen eine Erhöhung der DNS-Replikation, der RNS- und Proteinsyntheserate, was wiederum eine Erhöhung der Zellteilungsrate auslöst (SENGBUSCH, 1999). Der Umfang dieser mitotischen Aktivitäten hängt wiederum vom gleichzeitigen Vorhandensein von Auxinen ab (MOHR und SCHOPFER, 1992). Eine weitere Wirkung von Cytokininen besteht in der Verlangsamung von Alterungserscheinungen (SENGBUSCH, 1999).

Bedingt durch die erhöhte Zellteilungsrate kommt es zur Bildung von zunächst undifferenzierten Zellen mit sehr starker Zellwandausdehnung (SENGBUSCH, 1999). Die Ligninimprägnierung dieser stärker wachsenden Zellwandoberfläche erfolgt dagegen langsamer (NILSEN und ORCUTT, 1997). Die vier Wochen nach Behandlungsbeginn einsetzende Rotfärbung der Blätter könnte ein Indiz für die durch die Cytokininapplikation [Seite 75↓]ausgelöste, höhere Empfindlichkeit der Zellwandoberfläche und die Auslösung einer Anthocyansynthese sein. Hinzu kommt das besonders in den jüngeren Blättern die Auxinproduktion angeregt wird (SENGBUSCH, 1999) und demzufolge die Gesamtkonzentration von Cytokinin und Auxin in den Blättern steigt. Jüngere Blätter weisen zudem eine höhere Durchlässigkeit von synthetischen Stoffen auf (BAUR und SCHÖNHERR, 1996).

Die Produktion endogener Phytohormone findet an einem anderen Ort in der Pflanze statt, als die eigentliche Wirkung (MOHR und SCHOPFER, 1992). Für die exogene Applikation von Cytokininen ist daher der Habitus der Pflanzen von entscheidender Bedeutung, da die Hormonsubstanz entweder von außen oder über den inneren Stofftransport zu den eigentlichen Wirkorten transportiert werden muß. Aster alpinus bietet insofern günstige Voraussetzungen, da die schräg angewinkelten, löffelstielartigen Blätter den Stoffluß direkt zum Zellwandmeristem der Achselknospen oder der Sproßbasis ermöglichen.

Das sehr breite und vielschichtige Wirkungsspektrum der Wachstumsregulatoren ist bereits in einigen Publikationen für Stauden dargestellt worden. So stellten auch BESSLER (1993, 1996) und HARKESS und LYONS (1994) Veränderungen in den Korrelationen von Haupt- und Lateralknospen bei Stauden durch die Anwendung von Cytokininen fest. Die durch die Anwendung von Wachstumsregulatoren hervorgerufenen Differenzierungsprozesse stellen einen Eingriff in die Phytohormonbalance der Pflanzen dar und unterliegen gleichzeitig den herrschenden Umweltbedingungen (SENGBUSCH, 1999). Der auf morphologischen Veränderungen der Pflanze basierende Nachweis ist daher sehr schwierig. Dies wird beispielsweise in den Untersuchungsergebnissen von BESSLER und HARKESS und LYONS (1994) deutlich, in denen spezifische Interaktionen zwischen Cytokininen und Auxinen nicht festgestellt werden konnten.

Für den Nachweis cytokinininduzierter Entwicklungsvorgänge werden in der Literatur verschiedene weitere Argumente ins Feld geführt, die zu Fehlinterpretationen führen können. Ohne den Anspruch auf Vollständigkeit zu erheben, sollen nachstehend einige für die Versuche relevante Restriktionen benannt werden:

  1. Die Veränderung des Phytohormonhaushalts in der Pflanze führt neben der Erhöhung des applizierten Wachstumsregulators auch zu Veränderungen bei Pflanzenorganen durch die Minderkonzentration anderer, natürlich vorhandener Phytohormone (z. B. die Einschränkung der Adventivwurzelbildung durch die Störung des Cytokinin–Auxinverhältnisses) (MOHR und SCHOPFER, 1992)
  2. Der Einfluß der Umweltbedingungen auf den endogenen Phytohormonhaushalt bleibt unberücksichtigt. So verweisen NILSEN und ORCUTT (1997) auf die Beeinflussung der endogenen Cytokininkonzentration durch Lichtqualität und Lichtmenge. Selbst bodenbürtige Bakterien (wie z. B. Agrobacterium) sind zur Bildung von Substanzen mit hormonanaloger Wirkung befähigt (ALEMAYEHU, 1997, KENDE und ZEEVART, 1997) und können dadurch Veränderungen im Wachstum der Pflanzen bewirken.
  3. Die Wahl des Zeitpunktes der Applikation kann ablaufende Veränderungen im endogenen Phytohormonhaushalt verstärken, abschwächen oder zu Interferenzen führen (BRUINSMA, 1979).
  4. Durch die Anlagerung an Aminosäuren und Proteine oder durch Glykosilierung können Cytokinine nachweislich in einen Zustand der zeitweisen Inaktivität überführt werden (SENGBUSCH, 1999).

Die getroffenen Aussagen machen deutlich, daß ohne präzise quantitative Analysen die Ergebnisse einer Applikation nur einen begrenzten Gültigkeitsbereich haben. Derartige Untersuchungen waren im Rahmen dieser Arbeit aber nicht realisierbar.


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HARKESS und LYONS (1994) erörtern die phytohormonalen Wirkungen der Cytokinin- und Gibberellinapplikation bei Rudbeckia hirta L. im Zusammenhang mit der Blütenentwicklung. So verursachte die Cytokininanwendung während der Blüteninduktion partiell Schädigungen und einen Rückgang der Verzweigungen.

In den Untersuchungen zu A. alpinus wurde eine Erhöhung der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen festgestellt. Dies kann darauf zurückgeführt werden, daß durch den verstärkten Austrieb von Lateralknospen mehr endständige Apikalknospen zur Rezeption des Blühstimulus in die Lage versetzt worden sind. Bezogen auf den Zeitpunkt der Applikation würde dies bedeuten, daß die blühinduktive Phase noch nicht abgeschlossen war.

Ebenfalls fördernd auf die Entwicklung der Infloreszenzen könnte sich die stärkere Belaubung ausgewirkt haben. Nach RÜNGER (1971) ist die Affinität der einzelnen pflanzlichen Organe auf Kältereize sehr unterschiedlich. Die Aufnahme des Kältereizes erfolgt vorrangig in den Apikalmeristemen und den jüngeren Blättern. Bedingt durch die Cytokininanwendung war die Zahl „rezeptionsfähiger“ Organe höher. Gleichzeitig verlangsamte sich die Alterung der gestreckten Blätter, wodurch die Kälteeinwirkung über einen längeren Zeitraum gleichzeitig eine größere Pflanzenoberfläche erfasste.

Aufgrund der erzielten Effekte kann der Zeitpunkt der Applikation als effektiv eingeschätzt werden. Dagegen ist das Applikationsverfahren mit insgesamt 12 Behandlungen zu aufwendig, um schon daraus eine praxisrelevante Empfehlung ableiten zu können.

In der vorliegenden Arbeit konnte eindeutig belegt werden, daß die untersuchten Pflanzen sowohl aus generativer Vermehrung als auch aus der In-vitro-Vermehrung ohne Kühlung zur Blütenbildung übergehen. Diese Ergebnisse weichen von den Aussagen von NORDWIG und ERWIN (1998) ab, die für A. alpinus 'Goliath' ein obligates Vernalisationsbedürfnis festgestellt haben.

Die Notwendigkeit einer Vernalisation kann darauf zurückgeführt werden, daß durch die Kälte die für die Blütenstreckung notwendige Gibberellinsäure synthetisiert werden muß (SITTE et al., 1998). Dieses Phytohormon liegt andererseits ständig in niedriger Konzentration in der Pflanze vor, wodurch sich die, in geringerem Umfang erfolgte, Streckung der generativen Sproßknospen erklären ließe. Fehlt der Kältereiz ist außerdem der schnelle Abbau der die Infloreszenzstreckung hemmenden Abscisinsäure nicht möglich (DÖRFFLING, 1982 zitiert in: BESSLER, 1993). Die mit zunehmender Kühldauer steigende Austriebsbereitschaft der Infloreszenzen ist somit offensichtlich auf die sich verändernden Konzentrationen von Gibberellin- und Abscisinsäure zurückzuführen.

Wie läßt sich damit aber die geringe Anzahl gestreckter Infloreszenzen bei Pflanzen, die im Kühlraum gekühlt worden sind, erklären?

Die Kühldauer im Freiland für den Temperaturbereich von -10 bis 2 °C betrug bei den untersuchten Varianten maximal 134 Tage. Anschließend wurden die Pflanzen im Gewächshaus weiter kultiviert. Die Steigerung der Kühldauer im Freiland erbrachte einen Anstieg der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen je Pflanze um 3,5 auf 4,85 gegenüber den ungekühlten Pflanzen. Die Zeit bis zum Erreichen der Hauptblüte verringerte sich mit zunehmender Kühlung um 140 Tage. Auch die Stiellänge der Infloreszenzen vergrößerte sich um bis zu 2 cm.

Der Vergleich mit den ausschließlich im Freiland kultivierten Pflanzen (7,05 Infloreszenzen je Pflanze) macht aber deutlich, daß die maximale Anzahl gestreckter Infloreszenzen mit den hier untersuchten Kühlstufen so[Seite 77↓]wohl im Freiland als auch im Kühlraum nicht erreicht werden konnte. Neben der Dauer der Kälteeinwirkung sind die abweichenden Ergebnisse offensichtlich auch auf die unterschiedlichen Kühltemperaturen zurückzuführen. NAPP-ZINN (1973) zeigte, daß sich in der Regel die optimale Vernalisationstemperatur verringert, wenn sich die Dauer der Kühlbehandlung erhöht. Obwohl die Kühlung im Kühlraum und im Freiland auf dem gleichen Wirkungsprinzip beruht, kann die Gültigkeit dieser Aussage daher nicht pauschal auf belaubt überwinternde Stauden übertragen werden.

Die Analyse der Wechselwirkungen zwischen der Kühldauer und der Cytokinapplikation macht deutlich, daß die Anzahl der ausgebildeten Infloreszenzen mit zunehmender Kühldauer und der Anwendung von BAP ansteigt. Einschränkend muß aber festgehalten werden, daß die Wirkung der Kühlung auf die Streckung von Infloreszenzen signifikant höher ist als die Anwendung von 6-Benzylaminopurin. Beide Steuerungsmöglichkeiten zusammen haben jedoch eine positive, additive Wirkung auf die Anzahl gestreckter Infloreszenzen.


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03.09.2004