Andreas Jende; 03/2000: Untersuchungen zum Entwicklungsrhythmus und zur Kultursteuerung belaubt überwinternder Stauden am Beispiel von Aster alpinus ‘Happy End‘
Humboldt-Universität zu Berlin, Landwirtschaftlich-Gärtnerische Fakultät, Institut für Gartenbauwissenschaften, Fachgebiet Zierpflanzenbau / Baumschulwesen, Dissertation
Am Beispiel von Aster alpinus‘Happy End‘ wird der Entwicklungsverlauf vom Zeitpunkt der Vermehrung bis zur Ausbildung von Infloreszenzen beschrieben, um daraus Empfehlungen für die Kultur als blühende Topfstaude abzuleiten.
Dazu wurden über einen Zeitraum von drei Jahren Versuche mit unterschiedlich vermehrten Pflanzen durchgeführt. Verwendet wurden hierbei Pflanzen aus generativer und vegetativer Vermehrung (Stecklinge, in vitro). Untersucht wurde der Verlauf der vegetativen und generativen Entwicklung unter spezieller Berücksichtigung der Dormanz und der Differenzierung der Blütenanlagen. Die Umstimmung des vegetativen Meristems in ein generatives wurde durch die Transplantation von Sproßknospen in die In-vitro-Kultur und durch histologische Untersuchungen erfaßt.
Während der juvenilen Entwicklungsphase und vor dem Eintritt in die Endodormanz erfolgt die Blüteninduktion. Der früheste Zeitpunkt der Blütendifferenzierung konnte bei Aster alpinus Ende September festgestellt werden. Die Endodormanz beginnt ab Mitte Oktober und dauert bis Mitte-Ende Dezember an. Erst danach ist eine weitere Entwicklung der Infloreszenz möglich.
Anschließend wurde der Einfluß der exogenen Applikation mit dem Cytokinin 6-Benzylaminopurin und der Einfluß der Kühlung auf die vegetative und generative Entwicklung untersucht. Dazu wurden die Pflanzen während der juvenilen Phase über einen Zeitraum von 6 Wochen mit BAP-Lösungen in unterschiedlichen Konzentrationen (15, 20 und 25 mg/l) besprüht. Der Einfluß der Kühlung wurde durch die Erfassung von Freilandtemperaturen und durch eine zeitweise Aufstellung der Pflanzen im Kühlraum ermittelt. Erfaßt wurden dabei alle Temperaturen unter 2° C und die Dauer der Kühlung.
Die Applikation von BAP in einer Konzentration von 20 und 25 mg/l bewirkte eine signifikant höhere Anzahl gestreckter, vegetativer Sproßknospen. Der Einfluß der Cytokininbehandlung auf die Anzahl der gestreckten Infloreszenzen war dagegen nicht signifikant. Die Wirkung der Kühlung auf die Streckung von Infloreszenzen erwies sich gegenüber der Cytokininbehandlung als wesentlich stärker. Die Dauer der Kühlung korreliert positiv mit der Anzahl gestreckter Infloreszenzen. Das Vernalisationsbedürfnis ist jedoch nicht obligat. Beide Faktoren (Cytokininapplikation und Kühlung) zusammen, haben eine synergistische Wirkung auf die Anzahl gestreckter Infloreszenzen.
Andreas Jende; 03/2000: Examinations about the development rhythm and culture controls of budding overwintering perennials at the example of Aster alpinus ‘Happy End’
Humboldt-University Berlin, Agricultural and Horticultural faculty, Institut for Horticulture Science, Dissertation
A study was made on the development rhythm of perennials on Aster alpinus ‘Happy End’ from the beginning of propagation until flowering, to give recommondation for cultivation as a flowering potplant.
Approximately three years of examinations with different propagated plants were carried out. Plants from generative and vegetative propagation (cuttings, in vitro) were used. The course of vegetative and generative development was examined especially taking into account the dormant stages and the differentation of flowering plants. The change of the vegetative to the generative meristem was recorded by the transplantation of shoots to the in-vitro-culture and by histological examinations.
The flower initiation took place during the juvenile development phase and before the beginning of endodormancy. The earliest flower differentation was observed at the end of September. The endodormancy started in the middle of october and lasted until mid to late December. Only afterwards was a further development of the inflorescence possible.
In the second part the influence of exogen application with the cytokinin 6-Benzylaminopurin (BAP) and the influence of chilling at the vegetative and generative development were examined. In addition the plants were sprayed with BAP-solutions with different concentrations during the juvenile phase of about 6 weeks. The influence of chilling was measured under outdoor conditions and with temporary artificial chilling. All temperatures under 2 °C and the length of time they were chilled, were recorded. Afterwards the plants were maintained in the greenhouse until flowering.
The application of BAP with concentrations of 20 and 25 mg/l caused significantly longer vegetative shoots. The influence of the cytokinin treatment on the number of elongated inflorescences was non-significant in contrast. The rate of progress to generative development improved with increased chilling time. The vernalisation response is not obligatory. Both factors (cytokinin apllication and chilling) together have a synergistic effect on the number of elongated inflorescences.
Die verbesserten kulturtechnischen Verfahren für die Produktion blühender Topfstauden haben dazu geführt, daß der Absatz und die Vermarktungsmengen dieser Produkte in den letzten Jahren kontinuierlich gestiegen sind. Das Produktionsspektrum wurde dabei um zahlreiche Gattungen und Arten erweitert. Für gärtnerische Produktionsbetriebe ist der Anbau blühender Topfstauden eine interessante Diversifizierungsmöglichkeit, die zahlreiche betriebswirtschaftliche Vorteile (geringere Energiekosten, bessere Preissituation) aufweist.
Für besonders marktrelevante Staudenarten, z.B. der Gattungen Campanula, Gypsophila, Helleborus oder Coreopsis, zeigte sich, daß der umfangreiche Erkenntnisstand zum Entwicklungsrhythmus maßgeblich zum Erfolg dieser Angebotsform als blühende Topfstaude beigetragen hat. Voraussetzung dafür waren zahlreiche Untersuchungen zu den Wirkungen von Einflußfaktoren auf die vegetative und generative Entwicklung dieser Pflanzen. Daraus konnten Möglichkeiten der Steuerung durch Reaktion auf die Tageslänge oder die Temperatur abgeleitet oder in ihrer Effizienz besser beurteilt werden.
Bei der Suche nach weiteren, alternativen Topfstauden wird häufig auch Aster alpinus als anbauwürdige Topfstaude empfohlen. Die Sichtung der bisherigen Untersuchungsergebnisse hat aber gezeigt, daß außer der Verbreitung, der Systematik und der Morphologie, nur lückenhafte Erkenntnisse zu dieser Art vorliegen. Insbesondere die Abfolge der vegetativen Entwicklung, die Blüteninduktion und –differenzierung und der Ruheverlauf spielen aber eine wichtige Rolle für das Verständnis kulturtechnisch relevanter Entwicklungsabschnitte.
Das Interesse an Aster alpinus ist auch im Hinblick auf die von ZIMMER und MISZLAI (1982) vorgenommene, allgemeine Unterteilung des Kältebedürfnisses von Stauden anhand des Einzugsverhaltens geweckt worden. Es handelt sich bei der untersuchten Art um eine Staude mit belaubt überwinternden Sproßknospen und einer Frühjahrsblüte. Die Notwendigkeit der Absättigung eines Kältebedarfs als Voraussetzung für die Streckung der Sproßachsen ist bislang bei Aster alpinus noch nicht untersucht worden.
Zu den Möglichkeiten der Einflußnahme auf die Ertragsbildung zählt auch die Anwendung von Wachstumsregulatoren. Die Wirkung der bekannten Hormongruppen auf die pflanzliche Entwicklung war in den letzten Jahren Gegenstand vieler wissenschaftlicher Untersuchungen. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen unterstreichen das breite Wirkungsspektrum und weisen eine Vielzahl von Anwendungsmöglichkeiten für die gärtnerische Praxis aus (z. B. Stauchung, Bewurzelung, Substitution des Kältebedürfnis).
Der Wirkung von Cytokininen in Bezug auf Veränderungen der Korrelationsbeziehungen im Sproßbereich, der Verlängerung der vegetativen Phase durch Verlangsamung der Seneszenz und der Auswirkungen auf die Blütenbildung wurde dagegen bisher nur wenig Beachtung geschenkt. Möglicherweise können diese spezifischen Veränderungen des Hormonstatus‘ das Wachstum der Pflanze positiv beeinflussen.
Es ist das Ziel dieser Arbeit, den Entwicklungsrhythmus von belaubt überwinternden Stauden am Beispiel von Aster alpinus zu untersuchen, um die Möglichkeiten der Beeinflussung in der Kulturführung erfassen und einschätzen zu können.
Die Entwicklung von Pflanzen ist ein komplexer Vorgang, der Wachstums-, Differenzierungs-, Musterbildungs- und Formbildungsprozesse beinhaltet. Diese Prozesse werden durch die genetische Information der Pflanze gesteuert und durch Umweltbedingungen beeinflußt (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999).
Nachfolgend werden relevante Entwicklungsabschnitte von Stauden und der Einfluß von Umweltfaktoren auf diese Vorgänge dargestellt. Dabei sollen relevante Aspekte der Morphogenese und der Physiologie des Formenwechsels berücksichtigt werden.
Der Einfluß der Umweltfaktoren auf die Entwicklung von Stauden bildet die Grundlage für zahlreiche Klassifizierungen unter dem Aspekt der gärtnerischen Nutzung. Im Vordergrund stehen dabei die Wirkungen von Temperatur und Licht.
ZIMMER und MISZLAI (1982) unterscheiden erstmals Stauden anhand des Einzugsverhaltens im Herbst in belaubt und unbelaubt überwinternd. Anhand dieses Kriteriums wird der Temperatureinfluß auf den Ruheverlauf und die Blütendifferenzierung bewertet. Das bei den belaubt überwinternden Stauden in Rosetten angeordnete Laub umhüllt apikale und laterale Sproßknospen und schützt diese vor ungünstigen Witterungsbedingungen. Diese Stauden weisen vor dem Eintritt in die Ruhe keine Blütenanlagen auf. Stauden, die im unbelaubten Zustand überwintern, haben unterirdisch oder bodennah Sproßknospen angelegt, die nach Absättigung eines Kältebedürfnisses austreiben. Diese Sproßknospen enthalten bereits im Herbst Blütenorgane.
Durch zahlreiche Untersuchungen konnte in den vergangenen 20 Jahren diese Einteilung präzisiert und um wichtige Aspekte der vorhergehenden und nachfolgenden Entwicklungsabschnitte erweitert werden. Eine in diesem Zusammenhang am besten untersuchte Art ist Fragaria annanassa. Umfassende Darstellungen zu vegetativen und generativen Entwicklungsabschnitten entstanden aufgrund ihrer wirtschaftlichen Bedeutung im Obstbau. Detaillierte Untersuchungsergebnisse geben Aufschluß über das vegetative Wachstum einzelner Organe (Blätter, Krone, Wurzeln, Stolonen), die Blühinitiation und –differenzierung und die Dormanz (PLANCHER, 1974, KRAMER, et al., 1978, LE MIÉRE, et al., 1998, SØNSTEBY und NES, 1998).
Im Zierpflanzenbau finden sich in größerem Umfang detaillierte Untersuchungsergebnisse vor allem für Geophyten (Tulipa-, Hyacinthus-, Narcissus-Arten, etc. pp.). Bei Stauden mit unbelaubt oder belaubt überwinternden Sproßknospen finden sich nur bei wenigen Arten präzise Angaben zum vollständigen Wachstums- und Entwicklungsrhythmus. Herausragend ist hierzu vor allem das zu Primula-Arten existierende Datenmaterial. Jüngere Untersuchungsergebnisse mit dem Schwerpunkt vegetative und generative Entwicklung existieren zu Doronicum-, Trollius -, Delphinium-, Aquilegia -, Campanula- und Aster-Arten. Schwerpunkte sind dabei Ergebnisse zum Kältebedürfnis, zur Blühfähigkeit und zum Ablauf der Blütendifferenzierung (ZIMMER, 1983, 1987, WHITE et al., 1990, SEIFFERT, 1994, KÜHN, 1996, NEITZEL und SPETHMANN, 1996, WHITMAN et al., 1997)
Alle Organe der Stauden weisen eine spezifische, organabhängige Wachstumskurve auf. Sehr deutlich wird dies bei Geophyten, bei denen zunächst die Blätter gestreckt werden und später die Zwiebel wesentlich stärker wächst. Bei Rhizom-Iris-Arten findet im Anschluß an die Blütendifferenzierung die Ausbildung der Blattschwerter aus den Erneuerungsknospen statt (TAEGE, 1990). Für Fragaria annanassa wurde durch KRAMER (1978) die zeitlich differenzierte Organbildung für die Blätter, die Krone, die Ausläufer und die Wurzeln beschrieben.
Das zeitlich versetzte und unterschiedlich intensive Wachstum der Pflanzenorgane bei den Stauden führt zum Aufbau spezifischer Organisationsmuster des Wurzel- und Sproßsystems. Sie sind genetisch determiniert und in der Ausprägung von den Umweltbedingungen abhängig. Wichtige Faktoren in diesem Zusammenhang sind zyklische Wechsel zwischen Wachstums- und Ruhephasen und die natürliche Periodik der Temperatur-, Niederschlags- und Lichtverhältnisse.
Ein weiterer Einflußfaktor für die Sproßorganisation ist die korrelative Hemmung. TÖPPERWEIN (1992) weist anhand von Untersuchungen an Fuchsia, Kalanchoe, Dendranthema, Rhododendron, Piquera, Tropaeolum nach, daß allein die Blätter die korrelative Hemmung der Achselknospen hervorrufen. Die Hemmwirkung der Blätter ist dabei altersabhängig.
Die Entwicklung des oberirdischen Sproßsystems ergibt sich aus der Lage der Verzweigungsknospen. Daraus leiten HALLÉ etal. (1978, zitiert in STEEVES, 1989) 23 verschiedene Architekturmodelle für den Aufbau des Sproßsystems ab. Ein Großteil dieser Organisationsmuster trifft auch für die perennierenden Pflanzen zu.
Die vegetative Phase ist durch Längen- und Dickenwachstum gekennzeichnet. In diesem Entwicklungsabschnitt werden ausschließlich vegetative Organe gebildet. Diese Phase wird durch das Blühen, die Endodormanz oder bei Beginn ungünstiger Witterungsbedingungen unterbrochen. Die oberirdischen Organe sterben dann meist ab. Bei einigen Arten führt sekundäres Dickenwachstum zur Verholzung oder der Ausbildung korkartiger Schichten (z.B. bei Lavandula-Arten, Helianthemum-Hybriden, Iberis-Arten).
Weitere Kriterien der Sproßorganisation bei Stauden sind variierende Internodienlängen an einer Pflanze. Durch die Stauchung von Internodien werden Kurzsprosse, Blattrosetten oder Zwiebeln ausgebildet. Die Blütenstände vieler Stauden, z.B. der Korbblütler, sind ebenfalls auf Internodienstauchung zurückzuführen.
Die Verlängerung der Nodienabstände führt zur Bildung von Stolonen; Beispiele dafür sind Fragaria annanassa, Ajuga reptans, Ranunculus reptans (SITTE et al., 1998). Für Mentha-Arten (NÉMETH und PHAM, 1995) und Fragaria annanassa (SØNSTEBY und NES, 1998) konnte gezeigt werden, daß die Stolonenentwicklung im Jahresverlauf und in Abhängigkeit von der Gesamtentwicklung der Pflanze sehr unterschiedlich verläuft.
Der Abschluß der juvenilen Phase ist nach WAREING und PHILIPS (1981) notwendig, um zur Blütenbildung übergehen zu können. Dies ist daran zu erkennen, daß die Pflanzen im juvenilen Stadium trotz günstiger Bedingungen nicht zur Blütenbildung in der Lage sind, eine Infloreszenz zu entwickeln.
Die Blattentwicklung ist durch eine erhöhte Zellteilungsrate und ein Anschwellen der Apikalflanken erkennbar. Dabei wird ein Teil dieser Apikale von der korrelativen Hemmung isoliert (STEEVES und SUSSEX, 1989). In diesem Zusammenhang beschrieb LYNDON (1983) anhand von Untersuchungsergebnissen bei Pisum den Wechsel der Zellteilungsebene als ein weiteres Indiz für die sich anbahnende Blattentwicklung.
Die Anordnung der Blätter um die Sproßachse erfolgt bereits bei der Positionierung der Blattprimordien im Sproßsystem (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999). Unterschiede in der Form und Größe der Blätter werden durch wechselnde Umwelteinflüsse, die Lage der Blätter entlang der Sproßachse und unterschiedliche Wachstumsintensitäten im einzelnen Blatt hervorgerufen.
Die Dauer der Blattentwicklung ist artspezifisch sehr verschieden und in starkem Maße von den Umweltfaktoren abhängig. Bei den belaubt überwinternden Stauden kann die Blattinitiation und erste Differenzierung schon im Vorjahr erfolgen und wird in der folgenden Vegetationsperiode fortgesetzt. Über einen längeren Entwicklungszeitraum berichteten DIGGLE (1997) und AYDELOTTE (1997) bei den in alpinen Regionen vorkommenden Stauden Polygonum viviparum und Caltha leptosepala. Von der ersten Blattinitiation bis zur Endgröße benötigen diese Stauden bis zu vier Jahre.
Bei vorhandener Belaubung der Stauden wird die Blattentwicklung durch endogene Regulationsmechanismen gesteuert. Ursache dieser meist korrelativen Hemmung der Entwicklung jüngerer Blätter ist das Vorhandensein älterer Blätter. (KUEHNERT, 1967, zitiert in STEEVES, 1989).
Zwischen der Blatt- und Blütenentwicklung besteht eine wechselseitige Beziehung. So berichten LE MIÉRE et al. (1998) daß bei Fragaria annanassa durch höhere Temperaturen das vegetative Wachstum verringert und die Blütendifferenzierung beschleunigt werden kann.
Die Umwandlung des vegetativen Apikalmeristems in ein generatives wird durch die Aktivierung von Heterochroniegenen ausgelöst. Diese Gene stellen die oberste Ebene in einem hierarchisch angeordneten System dar. Ihre Aktivierung bewirkt in Form einer Kettenreaktion die Aktivierung weiterer Gene in unteren Hierarchiebenen (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999). Im vegetativen Zustand sind diese Gene inaktiv (RÜNGER, 1971).
Bei einer autonomen Blüteninduktion ist die Umstimmung vom Alter und Entwicklungszustand der Pflanzen abhängig. Die exogene Blüteninduktion wird durch die Umweltfaktoren Licht, Temperatur und Wasser eingeleitet (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999). Dazu ist es notwendig, daß das Größenwachstum der Staude (z.B. in Form der Zwiebelgröße oder der Anzahl ausgebildeter Nodien) einen bestimmten Kulminationspunkt erreicht haben muß (TAEGE, 1990, RÜNGER, 1976). Dieser hängt primär von der Nährstoffversorgung der Pflanzen ab (ESCHRICH, 1995). BLASSE und KRAMER (zitiert in JUNG, 1992) stellten dazu fest, daß die Blüteninduktion nur in einem bestimmten Kompetenzzeitraum stattfinden kann. Dazu muß ein artspezifischer Photoperiode-Temperatur-Komplex gewährleistet sein.
Ein Zusammenfassung möglicher Photoperiode-Temperatur-Kombinationen, für die eine induktive Wirkung
In Form eines chemischen Signals wird der Blühstimulus vom perzipierenden Organ zum vegetativen Apikalmeristem transportiert. Dieser Transport erfolgt mittels einer hormonartigen Substanz (Florigen) oder einem Komplex von Substanzen. Dieses Florigen ist nicht artspezifisch und nicht spezifisch im physiologischen Sinn. Es läßt sich zwischen Langtags-, Kurztags- und tagneutralen Pflanzen in beliebiger Richtung austauschen (LANG und MSU-DOE, 1984, SITTE et al., 1998)
Die der Induktion folgende Organbildung ist durch erhöhte Zellteilungsaktivitäten gekennzeichnet, in deren Folge es zur Volumenvergrößerung der Blütenknospe kommt. Morphologisch betrachtet wechselt die Ausformung des Apikalmeristems von spitzkegelig zu halbkugelförmig (WAREING und SAUNDERS, 1970, ZIMMER, 1987, WHITE et al., 1990). Untersuchungen von DENGIS (1988, zitiert in ESCHRICH, 1995) zeigten einen entgegengesetzten Formbildungsprozeß des Apikalmeristems von Weigela japonica. Nach erfolgter Blüteninduktion verflacht sich das anfänglich gewölbte Apikalmeristem.
Von vielen Stauden ist bekannt, daß zwischen der Blüteninduktion und der Streckung eine Ruhephase eingelegt werden muß. RÜNGER (1971) weist darauf hin, daß auch während eines äußerlich erscheinenden Wachstumsstillstandes weitergehende Differenzierungsprozesse ablaufen.
Die Blütendifferenzierung der Stauden wird solange fortgesetzt, wie es die Umweltfaktoren und/oder der physiologische Status der Pflanzen erlauben. Da die Reihenfolge und die Intensität dieser, die weitere Differenzierung unterdrückenden Faktoren artspezifisch ist, sind unterschiedliche Mechanismen zur Beseitigung der Hemmung notwendig. Eine wichtige Rolle spielt dabei der Thermoperiodismus von Stauden. Bei den in den gemäßigten Breitengraden beheimateten Stauden liegt meist ein ausgeprägtes Vernalisationsbedürfnis zur Blühbereitschaft vor (RÜNGER, 1976, ZIMMER und MISZLAI, 1982, KÜHN, 1996, NEITZEL und SPETHMANN, 1996, WHITMAN et al., 1997). Hinsichtlich des Vernalisationsbedürfnisses lassen sich die Stauden in drei Kategorien unterteilen. Stauden der ersten Kategorie benötigen keine Kühlperiode. Für Stauden der zweiten Kategorie ist eine Kühlperiode von 5°C vorteilhaft. Stauden der dritten Kategorie benötigen zwingend eine Abkühlung auf mindestens 5°C für eine artspezifische Dauer, die aber erst ab einer bestimmten Nodienzahl wirksam wird (STOFFERT, 1998).
Die Initiation der Anthese kann auch durch Rotlichtabsorption und Atmungswärme ausgelöst werden. Ein Indiz dafür sind Beobachtungen an frühjahrsblühendern Stauden wie Hepatica triloba oder Soldanella alpina, deren Blütenstände eine geschlossene Schneedecke durchbrechen können (ESCHRICH, 1995).
Je größer der zeitliche Abstand der Anthese von der Eco- und Endodormanz ist, umso größer ist bei diesen Stauden der Einfluß der Tageslänge auf die Blüteninduktion und Blütendifferenzierung. STOFFERT (1998) berichtet in diesem Zusammenhang, daß die kritische Tageslänge vieler, meist im Sommer blühender Stauden zwischen 12 und 13 h bzw. 15 und 16 h liegt.
Die sich der Ruhephase anschließende Ausdifferenzierung der Infloreszenzen bei den frühjahrsblühenden Stauden hängt weitestgehend von der Temperatur ab. Diese beeinflußt auch die Geschwindigkeit der Blü
Die Anpassung und das Überleben der Pflanzen wird durch eine Synchronisation an die wechselnden Umweltbedingungen gesichert (LEVITT, 1980). Dazu wird bei den in unseren Breitengraden heimischen Gehölzen und Stauden in den jahreszeitlichen Ablauf eine Ruheperiode eingeschaltet, die der Überdauerung ungünstiger Jahreszeiten dient. Die Dormanz ist in den ruhenden Zellen autonom manifestiert und vollzieht sich mit arttypischen Blockierungen der Genaktivität, so daß keine Unterbrechung unter günstigen Umweltbedingungen stattfinden kann (SCHUBERT und WAGNER, 1988). Nicht alle Organe sind gleichermaßen von diesem Aktivitätswechsel betroffen; einzelne Organe setzen ihre Differenzierungsprozesse auch während der Ruhe fort (JANSEN et al., 1989).
Sofern die Temperatur-, Licht- und Bodenverhältnisse dies zulassen, wird insbesondere bei belaubt überwinternden Stauden die Photosynthese aufrechterhalten. Zu den so aktiven Arten gehören beispielsweise Senecio vulgaris , Cerastium spp ., Capsella bursa-pastoris oder die Wintergetreidearten (WAREING und PHILIPS; 1981).
Bekannte Signale der Ruheinduktion sind Tageslängenveränderungen. Während zu den Polen hin hauptsächlich einsetzende Kurztagsbedingungen für einen Übergang in die Ruhe sorgen, fördern bei einigen Steppenpflanzen Langtagsbedingungen und Trockenperioden den Übergang in die Ruhe. Gefördert wird der Effekt der Tageslänge in vielen Fällen durch den Einfluß der Temperatur (LIBBERT, 1987), wobei Kurztagsbedingungen die eigentliche Signalwirkung ausüben und tiefe Temperaturen das Überleben der Pflanzen eher gefährden (FAUST et al., 1997). Weitere Induktionsbedingungen, die den Eintritt in die Ruhephase hervorrufen sind Lichtmangel z.B. bei Waldpflanzen, wie Anemonen-Arten, Corydalis cava (HANSEN und STAHL, 1981) oder Trockenheit bei alpinen Stauden in Extremlagen (REISIGL und KELLER, 1994)
Schwankungen verschiedener Faktoren während der Ruhephase deuten darauf hin, daß unterschiedliche Mechanismen das Austriebsverhalten der Sproßknospen während der Ruhephase steuern. Diese Beobachtungen wurden bereits durch FUCHIGAMI und NEE (1987) gemacht, die einen zyklischen Wechsel der Ruheintensität feststellten. In Analysen wurde dieser Wechsel durch unterschiedliche Hormon- und Zuckerkonzentrationen, einen veränderten Wassergehalt in den Knospen und/oder durch Schwankungen des Nuclein- und Proteinstoffwechsel gemessen (FAUST et al., 1997, JANSEN et al., 1989).
Durch LANG et al. (1987) wurden diese Stadien der Dormanz in Para-, Endo- und Ecodormanz eingeteilt. Diese Überarbeitung der Nomenklatur war notwendig, da durch die unterschiedliche Beschreibung der Dormanzstadien in wissenschaftlichen Versuchen eine eindeutige Identifizierung nicht mehr möglich war (LANG et al., 1987). Die Dauer und die zeitliche Lage der Dormanzstadien unterscheidet sich artspezifisch (RÜNGER, 1971).
Der Übergang in die Paradormanz wird durch biochemische Signale eingeleitet. Diese Signale können ihren Ursprung sowohl in den Umweltbedingungen (z. B. die Photoperiode) als auch in der Pflanze selbst haben (z. B. Apikaldominanz).
Der Eintritt in die Phase der Paradormanz erfolgt in Abhängigkeit vom Beginn ungünstiger Wachstumsbedingungen wie Trockenheit, Temperaturextreme und Nährstoffmangel. Für Gehölze und einige Stauden trifft dies auf die mittleren und späten Sommermonate (WAREING und PHILLIPS, 1981, SEELEY und POWELL, 1981, FUCHIGAMI et al., 1997) zu und dauert bis zu den Wintermonaten.
Die Rezeption der induzierenden Signale durch Pflanzenorgane führt dazu, daß dieser Reiz entweder in dem betreffenden Organ selbst die Umstimmung auslöst bzw. daß dieser Reiz an die eigentlichen Überdauerungsorgane weitergeleitet wird. Dies können verschiedene Organtypen sein, wie z.B. Rhizome (bei Iris-Arten, Convallaria majalis), Knollen (Gladiolus), Zwiebeln (Allium cepa , Puschkinia scilloides), Samen (Verbascum-Arten, Triticum spp.), oder an Ruheknospen (bei Wasserpflanzen, wie Stratiotes , Hydrocharis , Utricularia). Bei Krypto- und Hemikryptophyten sind dies die dicht am oder unter dem Erdboden befindlichen Sproßknospen, wie bei Primula-Arten, Fragaria ananassa , Trollius-Arten, Doronicum orientale oder Campanula pyramidalis (WAREING und SAUNDERS, 1970, ZIMMER, 1983, 1986, SEIFFERT, 1994, KÜHN, 1996).
Die Abgrenzung der Paradormanz von der Endodormanz besteht darin, daß der Ort der Rezeption des ruheinduzierenden Signals nicht gleichermaßen das später ruhende Organ selbst ist (LANG et al., 1987).
Induzierende Signale, wie die Kälte, die Photoperiode oder das Lichtspektrum, bewirken in dem perzipierenden Organ eine endogene Wachstumskontrolle. Der Eintritt in die endodormante Phase führt zu morphologischen Veränderungen an der Pflanze (LANG et al., 1987).
Äußerlich sichtbar wird bei den frühjahrs- und sommerblühenden Stauden der Übergang in die Endodormanz durch die Bildung spezifischer Sproßknospen, erste Seneszenzerscheinungen der Blätter bzw. das vollständige Einziehen der Pflanzen. Bei den herbstblühenden Stauden wird die Vegetationsphase in der Regel mit der Blüten- und Samenbildung abgeschlossen. Während und nach der Blüte sind die Sproßknospen bereits angelegt.
Mit Einleitung der Endodormanz besteht für einige Stauden ein spezifisches Kältebedürfnis oder die Notwendigkeit photoperiodischer Veränderungen, um das Wachstum fortsetzen zu können. Die zur Überwindung dieser Phase notwendige Dauer der Kühlung bzw. Veränderung der Lichtverhältnisse ist artspezifisch.
Da die frühjahrsblühenden Stauden nach der Dormanz sofort zur Blütendifferenzierung übergehen können, besteht ein großes wirtschaftliches Interesse daran, die obengenannten Überwindungsmechanismen quantifizieren zu können. Die von ZIMMER und MISZLAI (1982) vorgenommene Gruppierung in laublos und belaubt überwinternde Stauden liefert möglicherweise einen ersten Hinweis darauf, ob das Kältebedürfnis obligat ist und/oder eine photoperiodische Abhängigkeit besteht.
Der wirksame Temperaturbereich für die Überwindung der Endodormanz bei Stauden mit über- und unterirdisch überwinternden Sproßknospen schwankt zwischen 0 bis 8 °C. Die Dauer der Temperatureinwirkung variiert zwischen 3 und 20 Wochen (ZIMMER, 1982, 1983, WHITE et al., 1990, JUNG, 1992, KÜHN, 1996, WHITMAN et al., 1997). Diese Angaben basieren überwiegend auf Versuchen zur Beschleunigung der Blütenentwicklung bei frühjahrsblühenden Stauden.
Zwischen den in einer ruhenden Pflanze bereits angelegten Blatt- und Blütenorganen kann eine unterschiedliche Affinität für niedrige Temperaturen bestehen. Beispielsweise bei Convallaria majalis wurde beobachtet, daß bei einer sehr frühen Treiberei nur Infloreszenzen ausgebildet werden. Bei späterer Treiberei entwickeln sich parallel zur Blüte die Blätter. RUPPRECHT und MIESSNER (1984) weisen in diesem Zusammenhang auch darauf hin, daß durch die physiologische Schockwirkung einer Warmwasserbehandlung bei Convallaria majalis die Wiederaufnahme der Wachstumsprozesse erzwungen werden kann.
Im Gegensatz zur Endodormanz wird bei der Ecodormanz der Ruhezustand nur durch äußere Faktoren verursacht. Hervorgerufen wird diese erzwungene Ruhe durch Temperaturextreme, Nährstoffmangel oder Trockenheit. Die damit einher gehenden Wirkungen auf den Metabolismus sind unspezifisch und für das weitere Wachstum und die weitere Entwicklung nicht notwendig (LANG et al., 1987). Die Aufhebung der Ecodormanz erfolgt durch günstige Umweltbedingungen.
Die Gestaltänderungen der Stauden finden ihren Abschlußin rhythmisch auftretenden Alterungserscheinungen. Diese sind entweder das Ergebnis ungünstiger Umweltbedingungen (z.B. Trockenheit, Frost) oder werden durch die Anhäufung von schwer abbaubaren Ballastionen und Stoffwechselschlacken (SITTE et al., 1998) ausgelöst. BAUER (1997) beschreibt Alterungserscheinungen einzelner Blätter einer Pflanze auch als einen korrelativen Vorgang, der durch Nährstoffkonkurrenz, Assimilate und Phytohormone einzelner Blätter untereinander beeinflußt wird. Die Seneszenz einzelner Organe, wie z. B. der Blätter, stellt eine physiologische Notwendigkeit dar (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999).
Von diesen Alterungserscheinungen kann sowohl der gesamte oberirdische Teil der Stauden erfaßt werden, als auch nur einzelne, vorwiegend ältere Blätter. Bei der letztgenannten sequentiellen Alterung (SITTE et al., 1998) überwintern die Stauden meist mit dicht am Boden liegenden Erneuerungsknospen mit vorhandenen Blattanlagen. Hierzu zählen Stauden wie Campanula glomerata, Campanula pyramidalis oder Aster ericoides (ZIMMER und MISZLAI, 1982) und auch Aster alpinus.
Zu dem umfangreichsten Vertreter im Zierpflanzenbau zählt die Familie der Asteraceae. Das Sortiment der dazugehörigen Gattungen ist hinsichtlich der vertretenen Spezies und der Angebotsformen in ständiger Bewegung. Diese Familie ist mit ungefähr 19.000 Arten (SCHÖLLKOPF, 1995) eine der formenreichsten innerhalb der höheren Pflanzen. Die Zahl der Asternarten wird sehr unterschiedlich angegeben. JELITTO et al. (1990) gehen von etwa 600 aus, während die meisten Quellen von 250 bis 300 sprechen (GRUNERT, 1964, HUXLEY, 1992, SCHÖLLKOPF, 1995). Unter den erwähnten und beschriebenen, perennierenden Gattungen findet sich seit Beginn des 19. Jahrhundert in regelmäßiger Häufigkeit auch Aster alpinus.
Die Gattung Aster alpinus umfaßt gegenwärtig 12 Sorten, die sich überwiegend in der Blütenfarbe unterscheiden. Am häufigsten sind blau- und rosablühende Sorten, die auch dem in der Natur am häufigsten gefundenen Wildtyp am ehesten entsprechen; die Blütenfarbe weiß kommt dagegen seltener vor. Unter den beschriebenen Sorten befinden sich auch die im englischsprachigen Raum extra ausgewiesenen Sorten wie `Dark Beauty` oder auch `White Beauty`. Diese Sortenbezeichnungen und –beschreibungen legen die Vermutung nahe, daß es sich hierbei um die Sorten `Dunkle Schöne` und `Weiße Schöne` handelt. Letztere wiederum wird sowohl unter diesem Namen als auch mit dem Namen `Albus` gehandelt. Aster alpinus ‘Happy End‘ blüht reinrosa.
Fast alle perennierenden Asternarten überwintern mit Laub in rosettiger Form. Die Blütezeiten der jeweiligen Arten findet in den verschiedensten Zeiträumen (Frühjahr, Sommer, Herbst) statt. Im Handbuch der Pflanzennamen (ZANDER et al., 1993) werden 46 Staudenastern benannt, davon blüht eine Art im April-Mai, 8 Arten im Mai-Juni, 5 Arten im Juni-Juli, 13 Arten im August-September und 12 Arten im September-Oktober. Aster alpinus blüht je nach Standort ab Anfang Mai bis Juni.
Das natürliche Verbreitungsgebiet dieser Pflanze reicht vom westlichen Nordamerika (Alaska bis Colorado), über die Alpen bis nach West- und Mittelasien. Vorkommen in Deutschland finden sich in den Alpen, auf Silikatfelsfluren an den oberen Saalehängen und im Harz.
Der relativ hohe Bekanntheitsgrad von A. alpinus schlägt sich auch in der häufigen Berücksichtigung bei der Darstellung von Produktionsalternativen oder der Empfehlung für anbauwürdige Topfstauden nieder. Es ist aber dennoch zu konstatieren, daß diese Kultur im Vergleich zu den in großer Stückzahl produzierten Topfstauden wie Primeln, Astilben, Saxifraga aber auch Aster novi-belgii und Aster dumosus bis zum heutigen Zeitpunkt nur eine untergeordnete Stellung bei der Sortimentsbereicherung spielt.
Aster alpinus ist derzeitig ein Produkt des Staudenfachhandels, das überwiegend ohne spezifische Steuerungsverfahren als Pflanzware gehandelt wird. Obwohl A. alpinus mitunter auch als geeignet für den Staudenschnitt dargestellt wird, hat diese besondere Verwendungsweise zur Zeit keine Bedeutung (GANSLMEIER und HENSELER, 1985).
Für die Aussaat dieser Stauden wird eine Zeitspanne von Dezember bis Juni angegeben. Die Keimung erfolgt bei Temperaturen von 15° C nach 14 bis 20 Tagen. Der Temperaturbereich von 12 – 15° C wird für die Weiterkultur empfohlen (BENARY, 1998).
Aster alpinus überwintert im belaubten Zustand, wobei die durch Langtagsbedingungen besonders gestreckten Blätter zum Teil verbräunen. Diese Belaubung verbleibt an der Pflanze und bildet eine schützende „Strohtunika“ um die grünen Sproßknospen. Ab Mitte April sind in der Blattrosette fertig ausdifferenzierte Blütenknospen makroskopisch erkennbar. Innerhalb der folgenden vierzehn Tage strecken sich die Stiele der Blütenstände. Die Blühdauer beträgt sechs bis acht Wochen.
Die Kulturdauer bis zur verkaufsfertigen Jungpflanze ist mit 7 Monaten um 2 Monate länger als die A. tongolensis und um 3 Monate länger als die von A. novi-belgii und A. novae-angliae (Fa. BENARY, 1998).
Nach der Auswertung der Ergebnisse der Literaturrecherche muß eingeschätzt werden, daß zum Wachstums- und Entwicklungsrhythmus von Aster alpinus nur wenige Erkenntnisse vorliegen. Im Zuge dieser Recherche zeigte sich auch, daß Untersuchungsergebnisse bei einzelnen Arten kaum verallgemeinerungsfähig sind und eine Ableitung auf weniger untersuchte Staudenarten nicht gestatten.
Für die Darstellung eines zusammenhängenden Wachstums- und Entwicklungsmodells für A. alpinus ist die recherchierte Datenbasis nicht ausreichend. Um die Entwicklungsstadien charakterisieren zu können, muß vor allem der Zeitpunkt der Blüteninduktion und –differenzierung, das Kältebedürfnis und die Abfolge der vegetativen und generativen Entwicklung präzisiert werden. Relativ wenige Veröffentlichungen existieren auch zu den Einsatzmöglichkeiten von Wachstumsregulatoren im Bereich der Staudenproduktion.
Um Aster alpinus als blühende Topfstaude wirtschaftlich und mit guter Qualität produzieren zu können, ist daher vorab die Klärung wesentlicher physiologischer und pflanzenbaulicher Fragen eine wichtige Voraussetzung.
Dazu ergeben sich folgende Fragestellungen:
Wie verläuft die vegetative und generative Entwicklung?
Wie wirken die Temperaturen auf die vegetative und generative Entwicklung?
Wodurch ist der Ruheverlauf gekennzeichnet?
Welche Reaktionen werden durch exogene Cytokininbehandlung hervorgerufen?
In welchem Zeitraum findet die Blüteninduktion und –differenzierung statt?
Die Untersuchungen zum Wachstums- und Entwicklungsrhythmus haben das Ziel, den Erkenntnisstand bei belaubt überwinternden Stauden mit Frühjahrsblüte zu erweitern und Möglichkeiten zur verbesserten und bedarfsgerechten Blühleistung zu erschließen. Zur Bearbeitung dieser Problemstellung werden folgende Arbeitshypothesen vertreten.
Die Literaturrecherche zu den in den letzten Jahren durchgeführten Untersuchungen zeigte, daß für die Beeinflussung der Ruheperiode und die Vorverlegung des Blühtermins die Absättigung eines Kältebedürfnisses nicht unbedingt notwendig ist. Diese kann aber die Entwicklung der Pflanzen während und nach der Ruhe positiv beeinflussen. Im Rahmen dieser Arbeit soll der Einfluß niedriger Temperaturen und deren Einwirkdauer auf das Einzugsverhalten und die generative Entwicklung untersucht werden.
Um Informationen über den Zeitpunkt der Blüteninduktion und –differenzierung zu erhalten, werden Sproßknospen von Aster alpinus in einem Nährmedium kultiviert. Das Verhalten dieser Sproßknospen wird beobachtet, mit dem Ziel den Induktionszeitpunkt anhand des Transplantationstermines zurückverfolgen zu können. Es wird angenommen, daß die Blüteninduktion von Aster alpinus schon im Herbst des Vorjahres erfolgt ist. Zur Prüfung dieser Aufgabenstellung wird:
durch unterschiedliche Entnahmezeitpunkte der Status der Blühbereitschaft im Reagenzglas getestet,
die Entwicklung der generativen Sproßknospe durch histologische Untersuchungen festgehalten und
die Überlebensrate der Sproßknospen dokumentiert.
Die Wirkung der Einflußfaktoren Temperatur und Cytokinine auf das vegetative und generative Wachstum der Stauden ist anhand folgender Kriterien zu prüfen:
Zuwachs der Blätter und Ausbildung lateraler Sproßknospen sowie
Anzahl und Länge des generativen Sprosses.
Des weiteren ist der Einfluß des Vermehrungsverfahrens hinsichtlich der obengenannten Kriterien zu prüfen. In verschiedenen Versuchsvarianten sollen die aus unterschiedlichen Vermehrungsverfahren gewonnenen Pflanzen verglichen werden.
Aus den Ergebnissen dieser Untersuchungen werden Empfehlungen für die gärtnerische Praxis bezüglich Anzuchts- und Kulturverfahren abgeleitet.
Bei den durchgeführten Einzeluntersuchungen (wie die Behandlung mit Wachstumsregulatoren oder die Kühlung) wurde auf Pflanzenbestände zurückgegriffen, die zuvor unter funktionellen morphologischen Gesichtspunkten beobachtet und bewertet worden waren. Da in den Beschreibungen zu Material und Methoden in den spezifischen Versuchsabschnitten nur in Ausnahmefällen auf den detaillierten Werdegang der jeweiligen Versuchsvariante eingegangen wird, soll nachfolgend der schematische Versuchsaufbau für die einzelnen Vermehrungsvarianten dargestellt werden.
Die in den nachfolgenden Abbildungen Abbildung 5-1, Abbildung 5-2 und Abbildung 5-3 verwendete Codierung der Versuchsvarianten findet sich im Ergebnisteil der Arbeit an den entsprechenden Stellen zur genauen Identifikation wieder.
Die generativ vermehrten Bestände wurden aufgrund ihres Umfangs und ihres vergleichbaren Entwicklungszustandes für alle Versuchsvarianten verwendet. Zur Sicherung des Stichprobenumfangs für die statistischen Untersuchungen von mindestens 20 Pflanzen wurde im Zeitraum der Durchführung 1997/98 ein Bestand von 1200 Pflanzen angelegt.
ET: Einräumtermin, BAP: Cytokininbehandlung mit 6-Benzylaminopurin (die Ziffern geben die Konzentrationsstufen an, wobei BAP 1 = 15 mg/l, BAP 2 = 20 mg/l und BAP 3 = 25 mg/l entsprechen); Frld.: Freilandstandort; ohne ET: keine Einräumung in Kühl- oder Gewächshäuser
Die generativ vermehrten Aster alpinus sollten mit den vegetativ vermehrte Pflanzen verglichen werden. Durch Fehler in der Kulturführung und die Inhomogenität der Bestände der vegetativ vermehrten Pflanzen war die Gesamtzahl der zur Verfügung stehenden Pflanzen nicht ausreichend. Ein direkter Vergleich mit den Sämlingspflanzen war daher nur mit Einschränkung möglich.
Der Zeitpunkt der Vermehrung war so angelegt, daß der Entwicklungszustand der Stecklinge mit dem der Sämlingspflanzen korreliert.
In einer dritten Versuchsreihe wurden die für die Untersuchungen unter In-vitro-Bedingungen aufgesetzten Sproßknospen weiter kultiviert. Nach einer Überführungsphase unter Folie wurden die Astern getopft und durchgängig im Gewächshaus gehalten. Dieser Versuch fand über zwei Winterperioden (1995/96 und 1996/97) statt. Der Pflanzenbestand umfaßte im Verlaufe des gesamten Untersuchungszeitraumes etwa 50 Pflanzen.
Für die Untersuchungen wurde Saatgut der Fa. BENARY verwendet. Für den Vergleich zur vegetativen Vermehrung wurden Stecklinge aus zweijährigen, unter Glas verfrühten Beständen entnommen. Bei der Stecklingsentnahme wurde darauf geachtet, daß zum Entnahmezeitpunkt nicht sichtbar blühinduzierte Stecklinge selektiert wurden, um die vegetative Entwicklung nicht zu beeinträchtigen. Verwendet wurden Kopfstecklinge mit einer definierten Anzahl ausgewachsener Blätter (3 bis 5) und einer gleichmäßigen Länge (5 – 6 cm). Bei dieser Bonitur wurde des weiteren das Frischgewicht der Stecklinge erfaßt. In der folgenden Tabelle sind die verwendeten Größenklassen für die Stecklingsvermehrung dargestellt:
Die eingangs erwähnten Überschneidungen bei den Sorteneigenschaften und das ausschließliche Angebot von Sortenzüchtungen (keine Wildarten) sind die Gründe für die Wahl einer spezifischen Sorte als bevorzugtes Versuchsobjekt. Bei normaler Entwicklung wies die Sorte ‘Happy End‘ nur geringe Schwankungsbreiten auf und entsprach in ihrer Variationsbreite den anderen geprüften Sorten (JENDE, 1995).
Die Beobachtung von Sämlings- und Stecklingspflanzen erfolgte über einen Zeitraum von 3 Jahren (09/1995-06/1998). Die Gestaltung der Kulturbedingungen richtete sich nach dem jeweiligen Untersuchungsziel und den Entwicklungsstadien der Pflanzen.
Die Anzucht der Sämlinge und Stecklinge erfolgte in einfachverglasten Gewächshäusern auf Tischen. Sämlinge und Stecklinge wurden in verschiedenen Sätzen kultiviert. Als Substrat wurde ein Gemisch aus Torfkultursubstrat (TKS 1, Fa. KLASMANN) und Perlite im Verhältnis 3 : 1 verwendet; die Aussaaten wurden zusätzlich mit einer Deckschicht aus Sand versehen. Präventiv gegen Pythium- und Phytophthorabefall wurde die Aussaat mit Previcur N (Fa. AGREVO) 0,25 %ig angegossen. Die Aufstellung der Saatkisten zur Keimung erfolgte bei einem Temperaturniveau von 18-20°C. Nach erfolgter Keimung wurde die Temperatur auf 15°C gesenkt.
Die Stecklinge wurden ebenfalls mit Previcur N angegossen, jedoch in einer schwächeren Konzentration (0,15%ig). Die Vermehrungspaletten wurden in den ersten 3 Wochen bei 18°C und später bis zum Topfen ebenfalls bei 15°C aufgestellt.
Mit durchschnittlich 3 bis 4 entwickelten Blättern wurden die Sämlinge etwa 4 Wochen nach der Aussaat pikiert und Anfang Juli mit 8 bis 10 entwickelten Laubblättern in 9 cm Kunststofftöpfe getopft. Zu diesem Zeitpunkt haben die Pflanzen überwiegend nur einen Sproß. Das Topfen der Stecklinge erfolgte 6 Wochen nach der Stecklingsvermehrung. Zu diesem Zeitpunkt weisen die meist einsprossigen Stecklinge etwa 6 bis 10 Blätter auf.
In Abhängigkeit von den Untersuchungsvarianten wurden die Pflanzen entweder in einfachverglasten Gewächshäusern auf Tischen aufgestellt oder wurden aus Gründen der Kultursicherheit in Grundbeeten eingesenkt. Im Freiland wurden die Pflanzen mit den Töpfen grundsätzlich in den gewachsenen Boden eingesenkt. Die Standdauer der Versuchsvarianten betrug 2 Vegetationsperioden.
Detaillierte Kulturtermine für die in den einzelnen Untersuchungsjahren vorgenommenen Maßnahmen sind in der Anlage A1 aufgeführt. Diese Termine entsprechen den allgemeinen Empfehlungen der Saatgutfirmen (Fa. BENARY, 1997, Fa. JELITTO, 1996).
Die Solltemperaturen nach der Keimung oder Bewurzelung betrugen 15°C. Der Temperaturverlauf in den Phasen nach erfolgter Jungpflanzenetablierung ergab sich weitestgehend aus dem natürlichen Witterungsverlauf im Freiland bzw. aus dem Temperaturverlauf in den Gewächshäusern. In den Wintermonaten wurden die Gewächshäuser frostfrei gehalten; die Solltemperatur betrug 5°C. Die Temperaturmeßwerte wurden von der am Standort Köpenick befindlichen Wetterstation übernommen. Erfaßt wurde fortlaufend die Lufttemperatur in 2 m Höhe in einem Intervall von 20 min.
Die Bewässerung der Pflanzenbestände erfolgte in den Häusern und auch im Freiland durch eine Bewässerung mit Handbrause bedarfsabhängig.
Aus den Ergebnissen der Bodenuntersuchungen wurde der Düngebedarf der getopften Pflanzen abgeleitet. Verabreicht wurden je Vegetationsperiode etwa 2 bis 3 Düngegaben Wuxal (0,1%ig) oder Mannalin rot (0,1%ig).
Der Bestandsaufbau für alle Versuche mit den jeweiligen Varianten sah einen Stichprobenumfang von mindestens 20 Pflanzen je Variante vor. Durch Kulturfehler konnte dieser Vorgabe in wenigen Fällen nicht entsprochen werden. In den Auswertungen der Varianten wird darauf gesondert verwiesen. Der Gesamtbestand ein- und zweijähriger Pflanzen wies während des gesamten Untersuchungszeitraumes einen Umfang von etwa 2.500 Pflanzen auf.
Die laufenden Beobachtungen der äußerlich sichtbaren Veränderungen erfolgten in einem ein- bis dreiwöchigem Zähl- und Meßrhythmus. In die Erfassung gingen der Pflanzendurchmesser, die Anzahl der Sprosse (soweit sinnvoll), die Anzahl und der Status der ausgebildeten Blüten ein
Die Umstimmungsphase der vegetativen Sproßknospen in die reproduktive Phase wurde durch histologische Untersuchungen gesondert erfaßt. Dazu wurden ab dem 15.09. in vierzehntägigem Abstand Sproßknospen von Freilandpflanzen entnommen. Zur Vorbereitung auf die Einbettung wurden diese mit einer Rasierklinge weitestgehend entblättert.
Zur Fixierung der entblätterten Sproßknospen wurde eine AFE–Lösung (100 ml) hergestellt. Diese bestand aus 9 Teilen Ethanol (50%ig), 0,5 Teilen Formalin (34%ig) sowie 0,5 Teilen Eisessig (40%ig). Die Sproßknospen wurden anschließend zur Entlüftung bei 15 °C 24h (dunkel) im Fixiergemisch aufbewahrt.
Die Spülung der Präparate erfolgte im Anschluß an die Fixierung in einer aufsteigenden Alkoholreihe. Nachfolgend ist die Abfolge dargestellt:
Nach der Entnahme aus der 70 %igen Ethanollösung wurden die Sproßknospen in folgenden Lösungen inkubiert:
Zur Herstellung der Vorbereitungslösung wurden 100 ml Hauptlösung mit 1 g pulverförmigem Härter 1 (beides Technovit 7100; Fa. HERAEUS-KULZER-GmbH) gemischt.
Als Einbettmittel wurde die Vorbereitungslösung benutzt, mit der infiltriert wurde. In 10 ml Vorbereitungslösung wurde 1 ml Härter II (Technovit 7100; Fa. HERAEUS-KULZER-GmbH) unter Vermeidung von Luftblasen eingerührt. Die fertige Lösung wurde mittels Pipette in die Form gegeben. Nach etwa 4 min war die Lösung ausreichend viskos, so daß die Sproßknospen in der Form stabil positioniert werden konnten. Bei Raumtemperatur (20 °C) waren die Proben nach 24 h homogen polymerisiert.
Die Befestigung der Probe am Histobloc erfolgte mit Technovit 3040 (Fa. HERAEUS-KULZER-GmbH). Dazu wurde die rückseitige Vertiefung des Histobloc bis etwa 2 mm über den Blockboden ausgegossen. Nach einer Polymerisationsdauer von 1 h wurden die schneidfähigen Proben aus den Histoblöcken gehebelt.
Die Blöcke wurden mit einem Mikrotom (Fa. REICHERT-JUNG) in einer Stärke von 5 µm geschnitten, in einem Wasserbad gestreckt und auf Objektträgern fixiert. Zur Einfärbung wurden die Objektträger für 5 min in Toluidinblau eingestellt und nach der Behandlung solange mit Aqua dest. gespült, bis sich keine Farbstoffwolken mehr lösten. Anschließend wurden die Objektträger kurz (10 – 15 sec.) in Lugolsche Lösunggestellt und danach in Leitungswasser ausgiebig gewaschen. Die Präparate wurden abschließend auf einer Heizplatte bei 60 °C getrocknet.
Um den Beginn der Ruhe und der Blütenentwicklung zeitlich besser eingrenzen zu können, wurden ab Mitte September Sproßknospen aus dem Freiland in die In-vitro-Kultur überführt. Das Ausgangsmaterial entstammte zum Teil selbst aus mikrovermehrten Beständen oder aus generativer Vermehrung.
Die Sproßknospen wurden zunächst von allen ausdifferenzierten Blättern befreit und in einer Lösung mit 3 % NaOCl und 0,01 % Tween-20 sterilisiert. Dazu wurden die Sproßknospen etwa 20 min in der Lösung bewegt und danach 5 min in Aqua dest. gewaschen.
In vierzehntägigem Rhythmus wurden 5 bis 10 mm lange Sproßsegmente auf frischen Nährboden transplantiert. Aufgrund der relativ großen Kontaminationsgefahr wurden die Sproßsegmente einzeln in Reagenzgläsern (150 x 25 mm), die 30 ml Nährmedium enthielten und mit Aluminiumfolie verschlossen wurden, kultiviert.
Alle Nährmedien wurden mit 7 g/l Agar angereichert. Der pH-Wert wurde vor dem Autoklavieren auf 5,8 eingestellt. Die Nährmedien wurden 15 min bei 120°C autoklaviert.
Die Kulturen wurden bei 24°C ± 2°C und einer Photoperiode von 16 h herangezogen. Als Lichtquelle diente Weißlicht (Philips TLD 36 W/33, kaltweiß; 50 µmol m-2 s-1 PAR)
Das verwendete Cytokinin 6-Benzylaminopurin wurde ausschließlich bei Pflanzen aus generativer Vermehrung angewendet. Der Aussaatzeitpunkt für diese Varianten war 15.02.1997. Bis zum Behandlungsbeginn Anfang Juni hatten die Pflanzen durchschnittlich 1,9 Sproßknospen (Standardabweichung: 1,67) und etwa 7 bis 10 entwickelte Blätter.
Während der Behandlungsphase standen die Pflanzen in Multitopfpaletten (1 9 cm) auf dem Gewächshausboden.
Die Anzucht und Etablierung der Pflanzenbestände erfolgte unter den gleichen Kulturbedingungen, wie sie im Abschnitt 5.2 dargestellt sind. Die Solltemperatur im Gewächshaus während und nach der Behandlungsphase sollte den natürlichen Bedingungen entsprechen; zeitweilig kam es aber zu wesentlich stärkerer Erwärmung. Dabei wurden Temperaturen bis zu 39° C gemessen.
Während der Applikation wurden die Pflanzenbestände der jeweiligen Variante voneinander abgeschirmt, um die Exaktheit der Versuchsergebnisse zu gewährleisten.
Das verwendete 6-Benzylaminopurin (BAP) wurde in wenigen Tropfen 1N NaOH gelöst und mit Wasser so aufgefüllt, daß nach Neutralisation mit Salzsäure (1 N) eine Stammlösung der Konzentration von 1 mg/ml vorlag. Mit dieser Stammlösung wurden Lösungen unterschiedlicher Konzentration angesetzt: 15 mg/l, 20 mg/l und 25 mg/l BAP. Den Lösungen waren drei Tropfen Tween 20 pro Liter als Netzmittel zugesetzt worden.
Die Applikation der Lösung erfolgte mittels Besprühen in den frühen Morgenstunden oder abends. Der Zeitraum der Behandlung war der 05.06.1997 bis zum 16.07.1997. Die Pflanzen wurden über einen Zeitraum von 6 Wochen zweimal je Woche tropfnaß besprüht. Im Anschluß an die Behandlung wurden die Pflanzen in 9 cm Töpfe getopft und im Freiland ausgestellt.
Während und nach der Behandlung wurde die Anzahl der Sproßknospen und der Durchmesser der Pflanzen erfaßt. In den Erfassungszeitraum hinein fällt auch die Ausbildung der Infloreszenz der untersuchten Pflanzen.
Für die Untersuchungen zum Einfluß der Kühlung auf die Blühstimulierung und die Blütenentwicklung wurden ab dem dritten Quartal der Jahre 1995 und 1997 einjährige Pflanzen aus den Beständen entnommen. Diese wiesen im Vorfeld der Versuche schon ein unterschiedliches Entwicksstadium auf, welches durch unterschiedliche Vermehrungstermine und unterschiedliche Behandlungen (z. B. mit BAP) während der Kultur erreicht wurde.
Ein Vergleich mit der natürlichen Entwicklung wurde durch die Pflanzenbestände im Freiland und gestaffelten Einräumterminen aus dem Freiland in das Gewächshaus erzielt.
Die kontrollierte Kühlung der Pflanzen erfolgte in Kühlkammern mit einer Gebläsekühlung und einer täglichen, achtstündigen Zusatzbelichtung (Fa. NARVA, LS 65 neuweiß deluxe 21, 65 W). Da sich die Pflanzen zum Zeitpunkt des Einräumens in die Kühlkammern im belaubten Zustand befanden, konnte auf eine zeitlich befristete Zusatzbelichtung nicht verzichtet werden. Die Wärmeentwicklung durch das Lampenlicht verursachte einen verstärkten Kühlbedarf und damit verbunden, einen verstärkten Ventilatorbetrieb. Der dabei entstehende Luftzug führte zur verstärkten Austrocknung der Töpfe und partiellen Ausfällen. Diese ergaben sich zum einen aus der Austrocknung und zum anderen aus der zusätzlichen Bewässerung, die zur Kompensation des entstandenen Wasserverlustes gedacht war (Vernässungsschäden).
Die Freilandbestände, die zu unterschiedlichen Terminen in die Gewächshäuser geräumt wurden bzw. die im Freiland verblieben, standen während der gesamten Winterperiode auf Beeten in eingesenkten Töpfen.
Nach der Kühlung wurden die Pflanzen in Gewächshäuser geräumt und dort im Grundbeet eingeschlagen. Die Solltemperatur lag bei etwa 10-12 °C. Durch den äußeren Witterungseinfluß bedingt kam es aber bereits zu sehr starken Erwärmungen im Gewächshaus, bei der ab der 14. KW Tagesdurchschnittstemperaturen von mehr als 18°C gemessen worden sind.
Für die Untersuchungen mit kontrollierter Kühlung wurden aus den vorhandenen Pflanzenbeständen mindestens 10, aber maximal 20 Pflanzen aus den Beständen entnommen und in den Kühlraum geräumt. Parallel wurde dazu eine Kontrollvariante im Freiland belassen (Code 10-13, Code 30-67).
Die Pflanzen wurden zu einem einheitlichen Zeitpunkt in die Kühlzelle eingeräumt und nach entsprechender Kühldauer gestaffelt entnommen. Die Mindestkühldauer betrug 3 Wochen; die maximale Dauer 8 Wochen.
Als Kühltemperaturen wurden sowohl in der Kühlzelle als auch im Freilandvergleich Temperaturen unter 2°C festgelegt.
Nach der vorgesehenen Kühldauer wurden die Pflanzen aus dem Kühlraum und aus dem Freiland in einfachverglaste Gewächshäuser geräumt. Dort erfolgte bis zur vollständigen Entwicklung der Blütenstände die Bonitur der Sproßknospen- und Blattentwicklung sowie der Blütenbildung.
Die statistischen Auswertungen erfolgten mit linearen Regressionsrechnungen. Die Untersuchungen auf Gleichheit der Gruppenvarianzen erfolgten mit der Levene-Statistik. Mehrfachvergleiche und Spannweitentests bzw. Tests auf Mittelwertdifferenzen wurden mit den nach Tukey-HSD, Bonferroni und Scheffe benannten Prozeduren durchgeführt. Die signifikanten Unterschiede sind mit dem Symbol * gekennzeichnet und bei den entsprechenden Tabellen bzw. Abbildungen angegeben.
Mit der Software StatGraphics wurden die Meßwerte ein- und zweifaktoriell varianzanalytisch mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 5% verrechnet. Bei mehrfaktoriellen Versuchen wurden die Ergebnisse auf bestehende Wechselwirkungen geprüft.
Für die Überprüfung der durchschnittlichen symptomfreien Periode (keine Verpilzung, keine „Entkräftungserscheinungen“) für verschiedene In-vitro-Sätze wurde eine Überlebensanalyse angewendet. Die Auswertung der Versuchsergebnisse erfolgte mit der Log-Rank- und Breslowmethode.
Die Samen von Aster alpinus weisen eine Länge von 3-5 mm und eine Breite von etwa 1-2 mm auf. Das Tausendkorngewicht von Aster alpinus beträgt 5 g, die Keimfähigkeit des Saatguts 92 % (E. BENARY, 1994).
Die Keimung und der Austrieb der Keimblätter findet innerhalb von 14 Tagen statt. Da die Samenschalen von A. alpinus sehr widerstandsfähig gegenüber mechanischen Einwirkungen sind, erfolgt die Keimung erst nach der Zerstörung der Samenschale. Ein neben den mechanisch-morphologischen Schutzmechanismen bestehender physiologischer Schutzmechanismus (z. B. Keimrhythmik) ist bei A. alpinus nicht bekannt.
Die Keimung beginnt zunächst mit einer Quellung des Sameninhaltes, die zu einer Sprengung der selbst nur wenig quellfähigen Samenschale führt. Aus der “Stielnarbe” treten nach etwa 2 bis 3 Tagen die ersten Keimlingswurzeln aus. Nach 4 Tagen weisen 60 % und nach 5 Tagen 80 % der Samen eine kegelige, fast zylindrische, 3-5 mm lange Keimwurzel auf.
Nach 8 Tagen erscheinen die ersten Keimblätter, die sich in den nächsten 48 Stunden vollständig entfalten. Durch ein verstärktes Wachstum der zum Hypokotyl geneigten Seite und durch die Entfaltung der ineinander liegenden Keimblätter kommt es zum Abstreifen der Samenschale. Das Auseinanderfalten der Keimblätter, meist nach etwa zwei Tagen abgeschlossen, führt innerhalb kürzester Zeit zu einer Assimilationsfläche. Etwa 1 bis 3 Tage nach Entfaltung der Keimblätter ist der Vegetationspunkt makroskopisch erkennbar, aus dem sich später die Primärblätter entwickeln. Bereits die Primärblätter weisen eine leichte Behaarung der Oberfläche auf.
Das Hypokotyl der Sämlingspflanzen von. A. alpinus ist anfänglich rot gefärbt und verblaßt im Übergangsbereich zur Wurzel mehr und mehr.
Auch im weiteren Verlauf der Entwicklung kommt es zu keiner nennenswerten Streckung der Sproßachse. Die Gliederung der Sproßachsen in Nodien und Internodien ist bereits im Apex angelegt (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999). Generell bleiben die Internodien so gering entwickelt, daß die Blattanlagen sehr dicht beieinander stehen. Schon im ersten Übergang vom Keimblatt zum Primärblatt wird die Endknospe durch das scheidenförmige Unterblatt eingehüllt. Dieser Schutzmantel löst sich dann jeweils durch die weitere Entwicklung eines Folgeblattes vom Spitzenbereich der Endknospe.
A. alpinus weist eine disperse Blattstellung auf. Durch die schraubige Anordnung der Blattorgane wird eine vollständige Einhüllung des Spitzenmeristems gewährleistet. Der Blattansatz wandert jeweils um 1-2 mm in Wuchsrichtung spitzenwärts.
Das Blattprimordium entwickelt sich zunächst durch die weitere Streckung des Blattstieles und Chlorophyllbildung im Spitzenbereich des Blattes. Die kurzzeitig andauernde Streckung des Unterblattes wird durch ein verstärktes Längenwachstum des Oberblattes abgelöst. Zunächst wird hauptsächlich die Mittelrippe des Blattes, als Fortsetzung des Blattstiels, gestreckt. Ab dem Erreichen der Hälfte der endgültigen Blattlänge beginnt das Breitenwachstum der Blätter, hauptsächlich durch ein in den Interkostalfeldern stattfindendes Flächenwachstum (longitudinale Ausdehnung) mit anschließender Laminarentwicklung.
Die Nervatur des Blattes ist durch die Fortsetzung der Blattachse in Längsrichtung geprägt. Parallel zu den Rändern des Blattes verläuft auf jedem Spreitenflügel eine stärker in Erscheinung tretende Blattader, die durch Verzweigungen mit der Mittelrippe und den Randstreifen des Blattes eine Versorgungsfunktion erfüllt. Die Verzweigungen selbst münden nahe des Blattgrundes in die Hauptachse des Blattes ein.
Am Blattstiel befinden sich Anhangsgebilde in Form toter Haare. Diese sind auch auf der Blattoberfläche und den Blatträndern gut erkennbar, während diese auf der Blattunterseite in wesentlich geringerer Dichte vorkommen. Der Verdunstungsschutz und eine verstärkte Lichtreflexion sind die dahinter stehenden Funktionen (REISIGL und KELLER, 1987).
Nach 50 bis 60 Tagen haben die Pflanzen etwa 7 bis 10 Laubblätter entwickelt. Ab diesem Stadium erfolgt die Ausbildung erster Nebensprosse. Die Entwicklung eines lateralen Verzweigungssystems beginnt dabei regelmäßig in einem Abstand von 1-2 cm von der Sproßspitze abwärts. Durch die geringe Größe der Pflanzen aber meist in direkter Nähe des Wurzelhalses. Es handelt sich somit bei A. alpinus um einen basitonen Verzweigungstyp.
Die den Keimblättern zunächst folgenden zwei Laubblätter sind weniger lang, an der Spitze abgerundet und weisen eine eingesunkene Blattspitze auf. Die nachfolgenden Laubblätter sind annähernd gleichgestaltig und lanzettlich. Mit zunehmendem Abstand von der Apikale werden sie größer.
Der Vergleich der vegetativen Entwicklung für verschiedene Vermehrungstermine und –verfahren zeigt nur geringfügige Unterschiede an, die in keinem der Fälle signifikante Abweichungen aufwiesen.
Generativ vermehrte Aster alpinus haben nach 220 Tagen ab dem Aussaatzeitpunkt einen Pflanzendurchmesser von 20,35 cm (15.02.1996) bzw. 20,09 cm (06.03.1996) erreicht. Zu jedem Boniturtermin wurde der Durchschnitt und der Standardfehler berechnet. In 95 % aller Messungen war der Durchschnitt μ durch diesen Bereich abgedeckt.
Obwohl sich die vegetative Entwicklung stecklingsvermehrter Stauden stärker unterschied, waren keine signifikanten Abweichungen (KI95) meßbar. Am Ende der ersten Vegetationsperiode unterschieden sich die Mittelwerte der Probendurchschnitte um 1 cm voneinander.
Diese Verluste waren auf unterschiedliche Ursachen zurückzuführen. Neben den Kulturbedingungen war vor allem, die sich im Apex befindliche, relativ stark differenzierte Blütenanlage die Ursache für Verluste. Die Infloreszenzstreckung verlangsamte bzw. verhinderte die Bewurzelung der Stecklinge. So mußten noch beim Topfen der Pflanzen (etwa 6 Wochen nach dem Stecken) Stecklinge aussortiert werden, die zwar äußerlich vital erschienen, aber bis zu diesem Zeitpunkt noch keine Wurzel ausgebildet hatten.
In einer 1997 vorgenommenen Versuchswiederholung wurde dieser Sachverhalt stärker berücksichtigt. Bei der Entnahme der Stecklinge von der Mutterpflanze wurde darauf geachtet, daß weniger Apikalknospen entnommen wurden. Des weiteren wurden die Stecklinge hinsichtlich der Anzahl ausgebildeter Blätter sortiert, besonders lange Stecklinge eingekürzt und vor dem Stecken in feuchten Tüchern zwischengelagert. Infloreszenzen, die nach dem Stecken sichtbar wurden (5% der Pflanzen), wurden sofort entfernt.
Die Stecklinge waren über einen relativ langen Zeitraum grün und wiesen keine Welkeerscheinungen auf. Ab dem 09.04. (= 48 Tage nach dem Stecken) war eine differenzierte Bestandesentwicklung wahrnehmbar. Bei einigen Stecklingen war die Entwicklung von Laubblättern und die Bildung lateraler Sproßknospen erkennbar. Die Ausfallrate der Stecklinge wurde an drei Terminen bonitiert.
Die Ergebnisse zeigen, daß Stecklinge mit durchschnittlich 5 bis 6 entwickelten Laubblättern und einer Länge von 6 cm die niedrigste Verlustrate aufweisen. Die Ursache für die hohe Ausfallrate in der Gruppe mit 7 bis 8 Laubblättern war ein großer Anteil blühinduzierter Stecklinge, die zum Zeitpunkt der Entnahme von den Mutterpflanzen nicht als solche identifiziert werden konnten.
Vitalitätsunterschiede bei der zeitlich versetzten Überführung von Sproßknospen in die In–vitro-Kultur wurden mit einer Überlebensanalyse geprüft. Da die Stauden zu diesem Zeitpunkt bereits in die Ruhephase übergingen, war von besonderem Interesse, inwiefern abgetrennte Organe der Pflanzen davon gleichermaßen betroffen sind.
Bonitiert wurden unter diesem Aspekt die Sproßknospen, deren Absterben nicht auf Pilz- oder Bakterienbefall zurückzuführen war, sondern die ohne erkennbare Ursache vertrockneten. Die Abbildung 6-3: zeigt die Ergebnisse, aus denen zu entnehmen ist, daß die Überlebensdauer der einzelnen Sätze sich signifikant voneinander unterscheidet. Innerhalb der betrachteten Zeitdauer für die einzelnen Sätze kann geschlußfolgert werden, daß spätere Sätze eine höhere Überlebensrate bedingen.
Die Reaktion in vitro vermehrter Pflanzen und generativ vermehrter Pflanzen wurde aus diesem Grunde gesondert erfaßt. Die aus der In–vitro–Vermehrung stammenden Mutterpflanzen wurden im Oktober des Vorjahres auf Nährmedien etabliert, im März in die Gewächshauskultur überführt und ab Juni im Freiland ausgestellt. Die generativ vermehrten Pflanzen wurden Mitte Februar ausgesät, 4 Wochen später pikiert und nach weiteren 4 Wochen getopft und ebenfalls im Freiland ausgestellt. Die Pflanzen wurden Mitte September in ein schwach geheiztes Gewächshaus gestellt und satzweise für die In–vitro–Kultur beerntet.
Die beobachtete Inaktivität der ganzen Pflanze in den Monaten September / Oktober wurde somit auch an dem Unvermögen isolierter Pflanzenorgane (in diesem Fall apikale Sproßknospen) zur Fortsetzung des Wachstums deutlich.
Durch wiederholte Teilung und Kultivierung auf Nährmedien (B2 bzw. N + 0,5 mg BAP + 0,01 mg IES) wurden am 02.05. 130 Sprosse in das Gewächshaus überführt. Als Substrat diente eine Perlite–Pikiererde–Mischung (1 : 3). Nach einer dreiwöchigen Konditionierungsphase, in der die Pflanzen im Gewächshaus mit einer Folie zusätzlich abgedeckt worden sind (LF 80 – 95 %), wurden diese getopft.
Die Entnahme der Jungpflanzen aus den Pikierpaletten erfolgte am 24.05. Die Ergebnisse der ersten Entwicklung nach der Umsetzung vom Nährmedium in das Substrat waren sehr unterschiedlich. Aus diesem Grund wurden die Jungpflanzen hinsichtlich ihrer vegetativen Entwicklung sortiert. Die Sortierkriterien waren die Bewurzelung und die erste Laubentwicklung (Tabelle 6-2)
Der Variantenvergleich zwischen unbewurzelten und bewurzelten Pflanzen in den entsprechenden Kategorien bis 2 cm, 2,1 bis 4 cm und 4,1 bis 6 cm erbrachte keine signifikanten Abweichungen. Obwohl zu diesem Zeitpunkt etwa 35% der Pflanzen unbewurzelt waren, unterschieden sich die Pflanzen im weiteren Entwicklungsverlauf nicht wesentlich voneinander.
Bis zum Zeitpunkt der Überführung in die Konditionierungsphase bildeten 85 der insgesamt 130 mikrovermehrten Sprosse Wurzeln aus. Bedingt durch die höhere Lichtintensität im Gewächshaus verzögerte sich die Bewurzelung und führte zu einem uneinheitlichem Bestand. Infolgedessen fielen bis 35 Tage (= 29.06.) nach der Überführung 59 % der bewurzelten und 69 % der unbewurzelten Sprosse aus.
Die zum Zeitpunkt der Überführung bewurzelten Sprosse wiesen 1 bis 3 Wurzeln auf, mit einer Länge von 10 bis 70 mm. Die oberirdischen Sproßabschnitte wiesen bei der Entnahme aus dem Reagenzglas keine Verzweigungen auf. Die Sproßlängen der bewurzelten und unbewurzelten Sprossen unterschieden sich nur wenig; der Mittelwert zum Überführungszeitpunkt betrug 43,2 ± 9,9 mm.
Für die Produktion blühender Topfstauden ist die Entwicklungsgeschwindigkeit bis zum Erreichen einer definierten Pflanzengröße (z. B. Pflanzendurchmesser) ein wichtiger Qualitätsparameter. Diesbezüglich unterscheiden sich durch Stecklinge oder durch Aussaat vermehrte A. alpinus wenig.
Ein weiteres Qualitätskriterium ist die Entwicklung von Apikalknospen und damit die Herausbildung von Verzweigungen. Hierfür wurde mittels einfacher Korrelationsanalysen die Beziehung zwischen Durchmesser und Entwicklung von Seitentrieben untersucht. In diesen Vergleich wurden auch Ergebnisse aus der Bonitur mikrovermehrter Pflanzen einbezogen.
Die Korrelation zwischen Durchmesser und Anzahl der Seitentriebe ist bei der generativen Vermehrung vergleichsweise am höchsten. Durch Messung und Verrechnung dieser Boniturwerte zu unterschiedlichen Zeitpunkten konnte die Trendaussage im Diagramm Abbildung 6-6: bestätigt werden. Die sehr enge Beziehung zwischen Durchmesser und Sproßzahl bleibt im Jahresverlauf erhalten (siehe auch Anlage 10).
Etwa 140 Tage nach dem Aussaattermin entwickeln sich aus den Blattachselmeristemen heraus laterale Sproßknospen (Abbildung 6-7). Zu diesem Zeitpunkt weisen die Pflanzen durchschnittlich zehn makroskopisch sichtbare Laubblätter auf.
Innerhalb eines Zeitraumes von 30 Tagen strecken sich bei 90 % der Pflanzen Lateralknospen zu deutlich erkennbaren Nebensprossen.
Die aus der In–vitro–Vermehrung stammenden Pflanzen wurden zur Bewertung der vegetativen Entwicklung in der Jugendphase einbezogen. Dazu wurden der Pflanzendurchmesser, die Anzahl ausgebildeter Laubblätter und die Anzahl der Sproßknospen ermittelt.
Die in der Überführungsphase bewurzelten und unbewurzelten Sprosse wiesen keine signifikanten Abweichungen (KI = 95 %) bezüglich der Entwicklung des Pflanzendurchmessers auf. Diese Aussage trifft für die gesamte erste Vegetationsperiode bis zum Eintritt in die endogene Ruhephase zu. Daraus kann abgeleitet werden, daß die erst nach dem Pikieren stattfindende Bewurzelung zu keiner Beeinträchtigung des oberirdischen vegetativen Wachstums geführt hat. Keine der überführten Sproßknospen bildete während des Überführungszeitraumes einen Blütenstand aus.
In dem Zeitraum Ende Juni bis Mitte August vergrößerte sich der Laubdurchmesser im Vergleich zu dem darauffolgenden Zeitraum nur wenig. Dennoch entwickelten sich durch die Ausbildung lateraler Sproßknospen in dieser Phase kräftige, gedrungene und gut verzweigte Pflanzen. Es konnte festgestellt werden, daß eine stärkere Differenzierung hinsichtlich der Anzahl ausgebildeter Sproßknospen ab dem 10. Laubblatt stattfindet. Der Gesamtzusammenhang zwischen der Anzahl ausgebildeter Laubblätter und der Anzahl vegetativer Sproßknospen (Abbildung 6-9) ist trotz großer Streuung der Werte signifikant.
Die beginnende Differenzierung der Infloreszenzen wurde ab dem 16.09. nachgewiesen. Zu diesem Zeitpunkt war der Apex im Gegensatz zu vegetativen Meristemen stärker verbreitert und halbkugelförmig aufgewölbt. Diese Aufwölbung nimmt an Größe weiter zu und führt so zu einer Verdickung der Sproßknospe (s. a. S. 44, Bild 1 bis 3)
Entblätterte Sprosse lassen im September/Oktober einen verstärkten Austrieb lateraler Blattknospen erkennen. Durch die angelegte Blüte ist die korrelative Hemmung von Seitenknospen bei den am stärksten entwickelten Sprossen aufgehoben.
Anatomische Vergleiche zwischen blühinduzierten und nicht blühinduzierten Sproßspitzen sind mit einem Auflichtmikroskop ab Ende Oktober / Anfang November bei A. alpinus möglich. Zu diesem Zeitpunkt weisen die induzierten Sproßspitzen eine starke Verdickung im oberen Drittel des Sprosses auf. Zudem ist ein wesentlich stärkerer Austrieb von lateralen Erneuerungsknospen erkennbar. Ein Drittel der stärksten Sprosse (Durchmesser 10-12 mm) wies etwa 8 bis 10 Erneuerungsknospen auf. Diese waren etwa 3 bis 4 cm lang, wobei dieses Längenwachstum durch einen sehr späten Saisonabschluß begünstigt worden ist (s. a. S. 44, Bild 4 und 5).
Für einige Stauden sind quantitative Zusammenhänge bekannt, nach der die Ausbildung einer bestimmten Anzahl von Blüten von Größenmerkmalen (Anzahl der Laubblätter, Pflanzendurchmesser) der Pflanze abhängig ist. Auf der Grundlage dieser Merkmale soll geprüft werden, inwiefern dieser Zusammenhang auch für die untersuchten Pflanzen zutrifft.
In den nachfolgenden Abbildungen sind bestehende Zusammenhänge zwischen Größenmerkmalen dargestellt worden. Insbesondere interessierten dabei Korrelationsbeziehungen zur Anzahl der Blütenstände.
Bei besonders dicht liegenden Datenmengen wurden die Boniturdaten zu sogenannten „Sonnenblumen“ zusammengefaßt.
Die graphische Darstellung der ermittelten Daten für generativ vermehrte Pflanzen (n = 20) zeigt keine Korrelation zwischen den Größenmerkmal Sproßanzahl und Pflanzendurchmesser einerseits und der Anzahl ausgebildeter Blütenstände andererseits. Hingegen besteht zwischen dem Durchmesser der Pflanze und der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen eine sehr deutliche Korrelationsbeziehung.
Für den Vergleich der Merkmale wurde durch die Berechnung linearer Regressionen, gefolgt von einer mehrfachen Regressionsrechnung die bonitierten Merkmalskombinationen geprüft. Es wurden folgende Resultate ermittelt:
Für beide Vermehrungsvarianten sind aufgrund der großen Streuung Tendenzen für den Zusammenhang zwischen der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen und dem Pflanzendurchmesser nur sehr schwach ausgeprägt.
Durch die Umwandlung des apikalen Meristems in eine Infloreszenz muß die Fortsetzung des vegetativen Wachstums anders erfolgen, als in dem Jahr zuvor. Jetzt übernehmen die Blattachselmeristeme, die vom Blütenstand am weitesten entfernt sind, die dominante Rolle. Sie entwickelten sich neben dem umgewandelten Apex des ursprünglichen Sproßsystems zu neuen Sproßachsen. Die Aufsicht auf ein zu diesem Zeitpunkt entblätterten Sproß läßt Blattachselknospen erkennen.
Im weiteren Verlauf der Sproßentwicklung baut sich über mehrere Entwicklungszyklen und bei geringer Streckung der rückwärtigen Internodien eine hochstämmige Rosette auf.
Die Untersuchungen zu möglichen Differenzierungsprozessen vor und während der Ruhe dienten dazu, den Charakter der Ruhe zu beurteilen. Durch histologische Untersuchungen und die Transplantation von Sproßknospen auf Nährmedien konnten Rückschlüsse, insbesondere auf die Blütendifferenzierung, gezogen werden.
Festgehalten wurde bei den histologischen Untersuchungen das Vorhandensein einer differenzierten Blütenknospe. Aufgrund der geringen Größe der Sproßknospen waren möglicherweise ablaufende Differenzierungsvorgänge zwischen einzelnen Transplantationsterminen anhand von Größenveränderungen nicht meßbar.
Bei den Untersuchungen der in vitro kultivierten Pflanzen wurde die Entwicklung der Blütenstände im Reagenzglas festgehalten. Dazu wurden von den Ausgangspflanzen alle apikalen Sproßknospen entnommen und auf Nährmedium aufgesetzt. Der Anteil Sproßknospen, der im Verlauf der Wachstumsperiode in vitro Blütenstände ausdifferenzierte, ist in den nachfolgenden Diagrammen Abbildung 6-13 und Abbildung 6-14 dargestellt.
Neben den variierenden Anteilen sichtbarer Infloreszenzknospen schwankt auch die Entwicklungsdauer bis zum Erreichen der maximalen Anzahl Infloreszenzen zwischen den Sätzen. Sehr deutlich wird dies an dem Vergleich der Sätze vom 28.09. und 08.11.; bis zum Erreichen der maximalen Blütenzahl werden bei dem ersten Satz 76 Tage und bei dem vom 08.11. lediglich 8 Tage benötigt. Derartig große Differenzen konnten bei in vitro vermehrten Pflanzen nicht festgestellt werden.
Bei beiden Varianten zeigt sich insgesamt, daß die Bereitschaft zur Differenzierung von Infloreszenzen sehr stark vom Explantationstermin abhängig ist. Je später diese erfolgt, umso höher ist die Wahrscheinlichkeit, daß induzierte Infloreszenzmeristeme ausdifferenziert werden.
Hinsichtlich der Ausdifferenzierung makroskopisch sichtbarer Infloreszenzen wird bei dem Vergleich der angewandten Vermehrungsmethoden deutlich, daß Sproßknospen aus In-vitro-Vermehrung insgesamt weniger Infloreszenzen im Reagenzglas ausdifferenzieren, als dies bei generativ vermehrten Pflanzen der Fall ist.
Die Untersuchungsergebnisse zeigen, daß sich auch während der Endodormanz die Infloreszenzmeristeme weiterentwickeln. Daraus kann abgeleitet werden, daß nicht alle Pflanzenorgane gleichermaßen von der Endodormanz erfaßt werden. Anhand der tendenziell steigenden Austriebsbereitschaft kann der Übergang von der Endodormanz zur Ecodormanz partiell nachvollzogen werden.
Die Wirkung der Kühldauer auf die vegetative Entwicklung zeigte sich am deutlichsten in dem Entwicklungsverlauf des Pflanzendurchmessers. Besonders ältere und gestreckte Laubblätter begannen zu vertrocknen.
Die varianzanalytische Auswertung zeigt, daß die Kühldauer lediglich bei besonders ungünstigen Bedingungen (984 h im Kühlraum) den stärksten Rückgang des Pflanzendurchmesser bewirkt. In allen anderen Kühlvarianten verringerte sich der Pflanzendurchmesser in einer vergleichbaren Größenordnung. Die Auswertung der Meßergebnisse zu den einzelnen Boniturterminen weist keine signifikanten Abweichungen auf.
Da auch durch die Vermeidung von Kühltemperaturen (= Kühldauer 0 h) die Seneszenz der älteren Blätter nicht aufgehalten wird, üben die Kühltemperaturen offensichtlich keinen oder nur einen geringen Einfluß auf das Einzugsverhalten der Pflanzen im Herbst aus.
Die bisher durchgeführten Untersuchungen an den 12 Monate alten Pflanzen belegen, daß der Blühtermin und die Blütenqualität maßgeblich durch die Dauer der Kühlperiode bestimmt wird. Des weiteren zeigte sich, daß der Blütenertrag, der unter natürlichen Witterungsbedingungen gekühlten Pflanzen wesentlich höher war, als bei künstlicher Kühlung im Kühlraum und anschließender Aufstellung im Gewächshaus.
In dem Tastversuch 1995/96 wurden Pflanzen aus unterschiedlicher Vermehrung (generativ, in vitro) und damit unterschiedlichem physiologischen Alter in Kühlzellen oder im Freiland gekühlt.
Die Ergebnisse der Untersuchung des Kühleinflusses auf das generative und vegetative Wachstum waren aufgrund hoher Ausfälle nur beschränkt verwertbar. Folgende Ursachen können dafür benannt werden:
Das Absinken der Temperatur auf unter 2° C und die notwendige Belichtung erforderten den ständigen Betrieb einer Gebläsekühlung. Die durch die Luftzirkulation bedingte Austrocknung der Töpfe wurde dagegen nur unregelmäßig ausgeglichen.
Nach der Überführung in das Gewächshaus wurde durch den Wechsel von partieller Austrocknung und folgender Überschußbewässerung der Bestand mehrmalig gestreßt.
Die Schadwirkung wurde erst im weiteren Verlauf der Kultivierung deutlich. Nach Beendigung der Kühlperiode erfolgte bis Mitte-Ende Februar kein Neuaustrieb von vegetativen Sproßknospen. Da die vorhandenen Sproßknospen, bis auf ältere, verbräunte Blätter, grün waren, konnten ausgefallene Pflanzen nicht eindeutig von vitalen Pflanzen unterschieden werden. Erst ab diesem Zeitpunkt differenzierte sich das Bestandsbild deutlicher und Ausfälle waren eindeutig erkennbar.
Der Vergleich der nachstehend aufgeführten Abbildungen macht die unterschiedliche Wirkung, der als Ausfallursache beschriebenen Faktoren, deutlich. Die Kühlung im Kühlraum bedingt Ausfälle zu einem früheren Zeitpunkt und in stärkerem Maße. Eine Kühldauer von mehr als 800 Stunden (= 33 d) unter 2° C im Zeitraum Oktober bis Mitte November sowie die anschließende Kultivierung im Gewächshaus führte letztendlich zu einem Ausfall von 80 bis 100 % des Bestandes (n = 10/Variante). Aber auch ohne zusätzliche Kühlung fielen 50 % der Pflanzen aus.
Die Ausfälle von Pflanzen aus dem Freiland erfolgten später und in einem geringeren Ausmaß, als bei einer Kühlung im Kühlraum.
Ein genereller Unterschied in den Ausfällen hinsichtlich des unterschiedlichen physiologischen Alters konnte bei allen untersuchten Varianten nicht herausgestellt werden.
Für die weitere Beurteilung der Blühergebnisse wurden die Pflanzen aus unterschiedlicher Vermehrung und gleichem Kühlverfahren zusammengefaßt.
Während der Kühlung der Pflanzen erfolgte keine Streckung von Sproßknospen. Erst nach der Überführung in das Gewächshaus und ab Mitte Januar entwickelten sich die bereits angelegten Blätter und die generativen Sproßknospen begannen sich zu strecken.
In Abhängigkeit von der jeweiligen Kühldauer (Kühlraum oder Freiland) reagierten die Pflanzen im Hinblick auf die Ausbildung generativer Sprosse sehr unterschiedlich. Es zeigte sich, daß A. alpinus auch ohne die Einwirkung eines Kältereizes generative Sprosse ausbilden konnte. Die Anzahl dabei ausgebildeter Infloreszenzen (7,7 1 3,9) entspricht einem Blütenertrag, der auch bei einer Kühldauer von 39 h unter 2° C erreicht werden kann (7,9 1 4,9). Ein höherer Blütenertrag war bei einer Kühlung im Freiland von 100 h gegeben; durch
Nachdem die Ergebnisse der Tastversuche des Jahres 1995/96 gezeigt hatten, daß zwischen der Dauer der Kälteeinwirkung und dem Blütenertrag ein quantitativer Zusammenhang besteht, sollten in einem weiteren Versuch die gewonnenen Erkenntnisse gesichert und vertieft werden. Um weitere Belege für diesen Zusammenhang zu gewinnen, wurde der Versuchsumfang je Variante gesteigert, der erste Einräumtermin vorverlegt, die Zahl der Kühlvarianten erhöht und die Kulturführung modifiziert (Abdeckung der Pflanzen im Kühlraum mit weißem Vlies, präzisere Bestandskontrollen). Getestet wurde der Kühleinfluß ausschließlich mit generativ vermehrten Pflanzen mit einheitlichem Aussaattermin. Als Parameter wurden die Knospen- und Infloreszenzentwicklung gesondert erfaßt und zur Darstellung möglicher Korrelationsveränderungen der Durchmesser und die Anzahl der Sproßknospen bonitiert.
Während des Untersuchungszeitraumes für diese Varianten kam es nur in einem Fall zu Ausfällen. Demzufolge beziehen sich alle nachfolgenden Ergebnisse auf einen Versuchsumfang von mindestens 19 Pflanzen.
Bei der Untersuchung in bezug auf das Merkmal ‘Anzahl Tage bis zur Hauptblüte‘ zeigte sich, daß in Abhängigkeit von der Kühldauer und Kühlmethode eine deutliche Vorverlegung des Blühtermins möglich ist. Gegenüber der Freilandblüte konnte der Blühtermin um 6 Wochen vorverlegt werden. Durch die Verlängerung der Kühldauer von 27 auf 134 Tage verkürzt sich die Zeit bis zur Hauptblüte von 231 auf 124 Tage.
Zur grafischen Veranschaulichung der Abhängigkeit des Blütenertrages von der Kühldauer sind im nachfolgenden Diagramm Durchschnittserträge und die jeweiligen Konfidenzintervalle (KI = 95 %) der Varianten aus der Tabelle 6-5 und der Freilandvariante dargestellt. Neben der positiven Korrelation zeigt sich, daß sich die Standardabweichung vom Mittelwert mit zunehmender Kühldauer erhöht.
Ab einer Kühldauer von 55 h unter 2° C ergeben sich für alle unter natürlichen Witterungsbedingungen länger gekühlten Pflanzen signifikante Abweichungen von der Kontrollvariante (ohne Kühlung).
Aufgrund des Stresses der Pflanzen im Kühlraum und den sich offenbar daraus ergebenden geringeren Blütenerträgen blieben diese Varianten bei der Darstellung der Trendlinie unberücksichtigt.
Für alle betrachteten Varianten gilt ein nur sehr schwach ausgeprägter Zusammenhang zwischen dem Blütenertrag zu den Parametern Durchmesser und Anzahl der Sproßknospen. Eine schwach tendenzielle Veränderung dieser Beziehung trat in Abhängigkeit von der Kühldauer nur bei dem Zusammenhang zwischen Blütenertrag und Durchmesser auf; die schwach positive Korrelation tendierte bei längerer Kühldauer zu einem schwach negativen Zusammenhang. Dies kann als Beleg dafür gewertet werden, daß die nach der Ruheperiode fortgesetzte Blütendifferenzierung unabhängig von der Entwicklung des Pflanzendurchmessers und der Sproßknospen erfolgt.
Weiterhin kann für die untersuchten Entwicklungsstadien die Annahme gelten, daß das Erreichen eines alters- und/oder wachstumsbedingten „kritischen Pflanzendurchmessers“ als Voraussetzung für die Ausbildung von Infloreszenzen nicht gilt. Dafür spricht vor allem die Beobachtung, daß zwischen dem Laubdurchmesser oder der Anzahl Sproßknospen und der Anzahl ausgebildeter Blüten eine vernachlässigbar geringe Korrelation besteht. Diese Korrelationsbeziehungen sind daher als ein frühes Selektionskriterium für die Blühleistung nicht geeignet.
Da die Korrelationsbeziehung zwischen Pflanzendurchmesser und Anzahl der Blüten auch bei in vitro vermehrten Pflanzen sehr schwach ausgeprägt ist (siehe ), ist die Wahrscheinlichkeit, daß der Einfluß der genetischen Variabilität dieser Art zu einer engeren Korrelation führt, eher gering.
Der Vergleich der generativen Entwicklung (Code 67, 72) nach unterschiedlicher Vermehrungsmethodik zeigt, daß zwischen beiden Varianten ein signifikanter Unterschied in der Blütenentwicklung besteht. Vegetativ vermehrte Pflanzen bildeten durchschnittlich 3,35 Infloreszenzen, generativ vermehrte Pflanzen durchschnittlich 7,05 Infloreszenzen aus. Die Standardabweichung war bei vegetativer Vermehrung geringer (2,11 Infloreszenzen/Pflanze) als bei generativer (4,85 Infloreszenzen/Pflanze).
Zur Überprüfung, ob die Knospenruhe auch ohne Kühlung beendet und die Differenzierung der Blütenstände fortgesetzt werden kann, wurden Stauden aus der In-vitro-Vermehrung 500 Tage (03/96 bis 08/97) ununterbrochen bei einer Mindesttemperatur von 10° C im Gewächshaus kultiviert. Da die Jungpflanzen zum Zeitpunkt des Topfens unterschiedlich entwickelt waren und bei 32% (nges. = 43) der Pflanzen noch keine Wurzeln erkennbar waren, erfolgte eine separate Aufstellung der Töpfe. Die Bonitur erfolgte über den gesamten Zeitraum anhand dieser unterschiedlichen Ausgangsmerkmale.
Vom ersten Erfassungstermin bis zum Ende der Bonituren ergaben sich keine signifikanten Unterschiede zwischen den einzelnen Gruppen (siehe Anhang A 11). Auch zwischen den bewurzelten und unbewurzelten Jungpflanzen waren zu keinem Zeitpunkt signifikante Abweichungen feststellbar. Dies deutet darauf hin, daß die Wurzelbildung so schnell erfolgte, daß das eigentliche vegetative Wachstum nicht gebremst worden ist.
In dem zusammengefaßten Graph (Entwicklung der unbewurzelten und der bewurzelten Jungpflanzen) des nachfolgenden Diagramms wird der Wachstumsverlauf anhand des Durchmessers verdeutlicht.
Der starke Rückgang des Durchmessers nach 130 Tagen fällt in den Monat Oktober. Bereits differenzierte vegetative Sproßknospen werden in diesem Zeitraum bereits nicht mehr ausgebildet. Besonders gestreckte Blätter beginnen zu verbräunen und abzusterben.
Die Erhöhung des Durchmessers der Pflanze findet in relativ kurzen Zeiträumen statt. So kam es beispiels
Die gewonnenen Ergebnisse zeigen, daß Aster alpinus auch ohne eine Kühlung zur Blütenentwicklung in der Lage ist. Die ab Ende Februar makroskopisch erkennbaren Infloreszenzknospen sind bis Mitte April vollständig entwickelt.
Aufgrund der relativ großen Streuung hinsichtlich der Anzahl ausgebildeter Blütenstände und des Pflanzendurchmessers sind die Zusammenhänge zwischen diesen nur schwach ausgeprägt und können daher nur als relative Aussage interpretiert werden
Die Korrelation zwischen der Stiellänge der Blütenstände (∅ 15,4 ± 1,85) und dem Pflanzendurchmesser (∅ 15,36 ± 1,46) ist ebenfalls nur gering und läßt die Ableitung einer Tendenz nicht zu.
Durch die Cytokininbehandlung werden die korrelativen Hemmungsmechanismen der Apikalknospen überwunden. Die Bildungsorte natürlicher Cytokinine sind wachsende Gewebe mit intensiver Proteinsynthese und hierbei hauptsächlich die Wurzelspitzen. Erhöhte Konzentrationen der Cytokinine finden sich in den Pflanzen vor allem in Zeiten verstärkten vegetativen Wachstums. Cytokinine steuern die Zellteilungen in der Pflanze, beeinflussen das Zellwachstum und sind für die Entwicklung funktionsfähiger Chloroplasten notwendig. Überdies führen sie zu einer Verlangsamung der Alterungserscheinungen der Blätter (DÖRFFLING, 1982, zit. in: BESSLER, 1993, SITTE, et al., 1998).
Durch die Applikation des Cytokinins 6-Benzylaminopurin (BAP) soll das vegetative Wachstum beeinflußt werden. Die Parameter dieser verstärkten vegetativen Entwicklung könnten eine erhöhte Seitentriebbildung und eine Erhöhung der Blattanzahl sein. Damit ließen sich eventuell in kürzerer Zeit kompakte und gut verzweigte Staudenpflanzen produzieren. Durch die Förderung der Chloroplastenentwicklung und die damit verbundene Verzögerung des Chlorophyllabbaus kann die Blattseneszenz verzögert und damit die Assimilationsfläche über einen längeren Zeitraum funktionsfähig bleiben. Geklärt werden soll in diesem Zusammenhang auch der Einfluß auf die gesamte Blütenentwicklung der Pflanzen.
Schon kurz nach Abschluß der BAP-Applikation konnten zwischen den drei gewählten Steigerungsvarianten und der Kontrolle Veränderungen des Habitus bei den behandelten Pflanzen festgestellt werden. Prägnante Abweichungen wurden vor allen Dingen im Laubwachstum beobachtet.
Die folgende Abbildung zeigt, daß die BAP–Applikation in den Konzentrationen 20 und 25 mg/l den Pflanzendurchmesser signifikant gegenüber der Kontrollvariante und der Variante 1 beeinflußt hat. Auch die geringen, nichtsignifikanten Unterschiede zwischen den letztgenannten Applikationsvarianten bleiben bis zum Eintritt in die Endodormanz (etwa 129 Tage nach Behandlungsbeginn) sichtbar.
Nach etwa 21 Tagen ab Behandlungsbeginn verfärbten sich besonders die älteren Blätter rötlich. Weitere, mögliche Folgewirkungen, wie vermutlich das Absterben der Blätter, sollten unbedingt vermieden werden. Des weiteren konnte davon ausgegangen werden, daß die Translokation des Wachstumsregulators an die Wirkorte (bspw. zu den Kambiumzellen im unteren Sproßbereich) noch nicht abgeschlossen und damit die volle Entfaltung der Wirkung noch zu erwarten war.
Die höchste Behandlungskonzentration (25 mg/l) zeigte ab dem dritten Boniturtermin (= 44 Tage ab Behandlungsbeginn) signifikant mehr laterale, makroskopisch sichtbare Sproßknospen gegenüber der Kontrollvariante. Die mit 15 mg/l BAP behandelten Varianten wiesen zwar eine tendenziell höhere durchschnittliche Sproßzahl je Pflanze auf, konnten sich allerdings nicht signifikant von der unbehandelten Kontrollgruppe abheben. Die kaum sichtbaren, lateralen Sproßknospen reagierten innerhalb der Behandlungsvarianten sehr einheitlich auf die BAP – Applikation.
Die durch die unterschiedliche BAP–Behandlung bedingten Differenzen waren relativ groß. So wurden im Vergleich der höchsten Behandlungskonzentration (25 und 20 mg/l) mit der unbehandelten Kontrollvariante in der Regel 2 bis 3 Sproßknospen zusätzlich ausgebildet.
Der Einfluß der BAP–Applikation auf die Ausbildung von Infloreszenzen unter Freilandbedingungen ist in der Tabelle 6-7 dargestellt. Hinsichtlich des Zeitpunktes der Infloreszenzstreckung und der Stiellänge der Infloreszenzen gab es keine Abweichungen zwischen den einzelnen Varianten. Die Anzahl der ausgebildeten Infloreszenzen je Pflanze schwankte dagegen stärker; zeigte aber bei einem Signifikanzniveau von p ≤ 0,05 (TUKEY–Test) keine signifikanten Unterschiede. Ausfälle durch die Cytokininapplikation wurden nicht festgestellt.
Die Ergebnisse deuten darauf hin, daß das applizierte 6-Benzylaminopurin sich unmittelbar auf die Bildung vegetativer Sproßknospen auswirkt. Für die Dauer der Behandlung war es offensichtlich möglich, die suppressive Wirkung der Apikalknospe zu reduzieren. Eine Verlängerung der Behandlung, die möglicherweise zu einer noch stärkeren Ausprägung der Wirkung geführt hätte, war aufgrund der beginnenden Verfärbung des Laubes (Rötung) nicht sinnvoll. Mögliche Streßfolgeerscheinungen, wie z. B. toxische Wirkungen sollten ausgeschlossen werden.
Die mit Hilfe der bifaktoriellen Varianzanalyse durchgeführten Vergleiche zeigen, daß die verschiedenen Einflußfaktoren in unterschiedlicher Art und Weise auf die Blattneubildung wirken. In den nachfolgenden Abbildungen sind die gewonnenen Ergebnisse dargestellt und in der Anlage 14 dokumentiert.
Die Analyse der Wechselbeziehungen zwischen der Kühldauer und der Konzentration der BAP – Applikation ergibt, daß durch eine Kombination der Stufen der Einflußfaktoren nur partiell ein höherer Pflanzendurchmesser erzielt werden kann. Die Kühlung übt einen stärkeren Einfluß auf die vegetative Entwicklung nach der Ruheperiode aus als die BAP–Applikation in der vorangegangenen Vegetationsperiode.
Die im Anhang A 14 dargestellten Homogenitätstabellen verdeutlichen diese Wechselwirkungen und stellen signifikante Unterschiede innerhalb der Gruppen und zwischen den untersuchten Gruppen dar.
Im Vergleich zu den im Freiland gekühlten Pflanzen ist der Durchmesser der ohne Kühlung bzw. der im Kühlraum gekühlten Pflanzen geringer. Die durch die Stressung während der Ruheperiode hervorgerufenen Vertrocknungserscheinungen des Laubes, führten auch bei der Variante mit der höchsten BAP–Konzentration zu einem so starken Rückgang, daß am Ende der Ruheperiode kein positiver Behandlungseffekt mehr erkennbar war.
Die Wirkung der verschiedenen Einflußfaktoren auf die Anzahl gebildeter, vegetativer Sproßknospen ist in den Abbildungen. Abbildung 6-28 und Abbildung 6-29 dargestellt
In Abhängigkeit von der Kühlung erweist sich der Austrieb vegetativer Sproßknospen sowohl zwischen den einzelnen Kühlvarianten (siehe auch nachfolgende Abbildung) als auch zwischen den dargestellten Applikationsvarianten sehr unterschiedlich. Tendenziell bewirkt eine Verlängerung der Freilandkühlung und eine Erhöhung der Applikationsrate einen verstärkten Zuwachs an vegetativen Sproßknospen. Ab einer Behandlungskonzentration mit 20 mg/l und einer Kühldauer ab 1080 h kommt es zu signifikanten Abweichungen zur Kontrolle.
Die geringere Regeneration vegetativer Sproßknospen unter Kühlraumbedingungen und anschließender Gewächshauskultur kann wohl hauptsächlich auf die Veratmung von Reservestoffen zurückgeführt werden. Die festgestellten Differenzen zwischen den Varianten sind als gering einzuschätzen; signifikante Abweichungen konnten nicht festgestellt werden.
Der Vergleich zwischen den Kühlvarianten zeigt, daß durch die Wechselwirkung Freilandkühlung + BAP–Applikation eine Steigerung des Austriebs erreicht werden kann. Der Vergleich macht aber auch die Streßwirkung der Kühlung im Kühlraum deutlich. Bei den bis zum 14.03. gebildeten Sproßknospen handelt es sich z. T. um im Vorjahr ausdifferenzierte und makroskopisch sichtbare Sproßknospen, die nach der Beendigung der Ecodormanz gestreckt werden. Es konnte davon ausgegangen werden, daß vor der Kühlung die Sproßanzahl in den adäquaten BAP–Varianten gleich ist. Das am Ende der Kühlung im Kühlraum weniger Sproßknospen gestreckt worden sind, deutet darauf hin, daß es während der Kühlung zu irreversiblen Schädigungen gekommen ist.
Die bisher durchgeführten Untersuchungen an einjährigem Pflanzenmaterial belegen, daß der Blütenertrag von A. alpinus maßgeblich durch die Länge der Kühlperiode bestimmt wird.
Des weiteren ergaben die Analysen, daß der Ertrag an generativen Sprossen je Pflanze zwischen dem zeitweilig im Freiland belassenen und dem zur Vorverlegung des Blühtermins im Kühlraum gekühlten und anschließend ins Gewächshaus geräumten Bestandes variiert.
Die Sekundärwirkung der cytokinininduzierten Seitensproßbildung hat nachweislich zu einer Steigerung der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen geführt.
Die Ergebnisse zeigen, daß es eine synergistischee Wirkung zwischen der Kühldauer (= Kältemenge) und der BAP–Applikation gibt. Die Ausbildung von Infloreszenzen wird durch die BAP–Applikation positiv beeinflußt, aber erst die verabreichte Kältemenge bewirkt signifikante Veränderungen in der Blühleistung.
In der vorliegenden Arbeit konnte gezeigt werden, daß die Korrelation zwischen der Anzahl der ausgebildeten Sproßknospen und dem Pflanzendurchmesser für die generativ vermehrten Pflanzen mit 88 % um etwa 25 % höher lag, als bei den vegetativ vermehrten Pflanzen (in vitro, Kopfstecklinge). Diese Korrelation kann als ein äußeres Qualitätsmerkmal für den Habitus der Pflanzen angesehen werden. Dabei zeigte sich, daß annähernd gleiche Pflanzendurchmesser bei allen drei Vermehrungsvarianten auf eine verstärkte Blattstreckung bei den vegetativ vermehrten Pflanzen und bei den generativ vermehrten Pflanzen auf eine höhere Anzahl lateraler Sproßknospen zurückzuführen waren. Die generative Vermehrung führt demnach schon im Jugendstadium zu besser verzweigten Pflanzen.
Die in diesem Zusammenhang vorgenommene zeitliche Staffelung der Vermehrungstermine erbrachte zum Ende der Vegetationsperiode hinsichtlich der ausgebildeten Blattmasse und innerhalb der Vermehrungsgruppen (vegetativ, generativ) keine signifikanten Unterschiede.
Die geringe Bewurzelungsrate der Stecklinge von maximal 70 % und die lange Bewurzelungsdauer stehen offensichtlich mit den zum gleichen Zeitpunkt ablaufenden phytohormonalen Veränderungen im Zusammenhang. Die Entnahme der Stecklinge von der Mutterpflanze erfolgte zu einem Zeitpunkt, zu dem bereits ein Teil der Sproßknospen ein blühinduziertes Apikalmeristem aufwies. Da für rosettig wachsende Pflanzen das Vorhandensein von Gibberellinsäure eine Voraussetzung für die Streckung der Infloreszenzen ist (WAREING und PHILIPS, 1981), kann vermutet werden, daß zum Zeitpunkt der Blütendifferenzierung das Apikalmeristem ein Attraktionszentrum für Gibberellinsäure ist. Die verminderte Regeneration der Stecklinge ließe sich möglicherweise auf die erhöhte Gibberellinsäurekonzentration im oberen Sproßbereich zurückführen, die ohne fördernde Wirkung auf die Wurzelinitiation und das Wurzelwachstum ist (NILSEN und ORCUTT, 1997). Eine wichtige Rolle spielt auch der Entnahmeort der Stecklinge von der Ausgangspflanze. Dazu führen JANSEN und BACHTHALER (1989) das physiologische Alter des entnommenen Pflanzenorgans als eine weitere mögliche Ursache für den unterschiedlichen Bewurzelungserfolg an.
Um den Zeitpunkt der Blüteninduktion präziser erfassen zu können, wurden Sproßknospen in vierzehntägigem Abstand (beginnend ab dem 28.09.) aus dem Freiland entnommen und auf Nährmedien transplantiert. Die Überführung in die sterile Umgebung führte, in Abhängigkeit vom Transplantationstermin, zu einer Ausfallrate bis zu 95 %. Die Überlebensrate erhöhte sich auf 30 % bei Sproßknospen, die erst am 22.11. in die Sterilkultur überführt worden sind.
Die Kontamination der Sproßknospen erwies sich dabei als eine wesentliche Ursache für die hohen Ausfälle. Auf die Kontamination durch Mikroorganismen bei der Überführung in die In–vitro–Kultur wird auch in Untersuchungen zu zahlreichen Arten (besonders bei Gehölzen und Geophyten) durch andere Autoren hingewiesen (GIRMEN, 1986, SCHWENKEL, 1991, BESSLER, 1993).
Die Kontamination ist auf die Explantatentnahme von Pflanzen aus dem Gewächshaus oder dem Freiland zurückzuführen. Die Überkopfbewässerung der Mutterpflanzen erhöht die Population von Pilzen und Bakterien und trägt zu ihrer Verbreitung bei. Zudem erfolgte die Entnahme der Sproßknospen bodennah, wodurch die Kontaminationsgefahr zusätzlich erhöht wird.
Ein weiteres Problem für die Desinfektion ergibt sich aus dem Sproßaufbau der Pflanzen. Auch nach Entfernung eines Großteils der Laubblätter bleibt immer ein gewisses Restrisiko, daß sich in den spitzwinkligen Blattansätzen Mikroorganismen befinden, erhalten. Wenn also A. alpinus als Explantatquelle dienen soll, ist es notwendig, diese möglichst im Gewächshaus vorzukultivieren und Überkopfbewässerung zu vermeiden oder eine wirksamere Desinfektionsmethode zu finden.
Aufgrund der zeitlich begrenzten Durchführbarkeit dieses Versuches wurde das Desinfektionsverfahren in den laufenden Versuchen beibehalten. Diese Variante empfahl sich auch mit Hinblick auf eine bessere Vergleichbarkeit der Vitalität der Explantate.
Die steigende „Überlebensfähigkeit“ und Austriebsbereitschaft bei späteren Sätzen ist möglicherweise ein Anzeichen für den Wechsel von der Endodormanz zur Ecodormanz. Um diese Aussage sichern zu können, sind allerdings andere Untersuchungsmethoden und ein größerer Stichprobenumfang notwendig.
Die Überführung in das Gewächshaus überlebten 36 % der Pflanzen. Diese Überlebensrate stabilisierte sich nach den ersten drei Wochen gerechnet ab dem Zeitpunkt der Überführung. Die hohe Ausfallrate kann möglicherweise darauf zurückgeführt werden, daß die Akklimatisation der überführten Pflanzen durch eine reduzierte Wachsschicht und die eingeschränkte Funktion der Stomata problematisch war (LUMSDEN et al., 1994). Nach Untersuchungen von PINKER et al. (1997) beeinflußt auch die Dauer der Bewurzelungsphase im Wachstumsraum die Anpassung von Gehölzen an unsterile Bedingungen. Die Überlebensfähigkeit der Pflanzen wird dabei durch eine verlängerte Bewurzelungsphase verbessert. Es ist anzunehmen, daß für die Überführung der hier untersuchten Art die gleichen Annahmen gelten.
Die sich ab dem 10. Laubblatt schnell vollziehende Streckung der lateralen Sproßknospen kann auf die sich verringernde korrelative Hemmung durch die Laubblätter zurückgeführt werden. Die Distanz zwischen den zuerst angelegten Achselknospen und dem Apikalmeristem (in dem sich auch die jüngsten Blattanlagen befinden) vergrößert sich und gleichzeitig sinkt der hemmende Einfluß der Laubblätter. Dabei wird vorausgesetzt, daß sich die hemmende Wirkung des Blattes nicht auf die direkt anliegende, sondern die darunter liegende Achselknospe bezieht (TÖPPERWEIN, 1992). Die korrelative Hemmung vermindert sich auch mit zunehmender Alterung der Laubblätter.
Die Entwicklung der Laubblätter wird bei den untersuchten Pflanzen durch die Ruhe unterbrochen. Die im ersten Vegetationsjahr initiierten Laubblätter entwickeln sich entweder sofort zu einem Laubblatt oder werden erst nach dem Ende der Ecodormanz und damit in der folgenden Vegetationsperiode gestreckt (STEEVES und SUSSEX, 1989).
Die generative Entwicklung ist ein zeitlich gestaffelter Vorgang, der sich in die Phasen Induktion, Differenzierung und Streckung der Infloreszenz grob gliedern läßt. Wie die anatomischen Untersuchungen (Abschnitt 6.5 Differenzierung von Infloreszenzen) zeigen, konnten ab dem 16.09. halbkugelförmige Aufwölbungen unter dem Mikroskop beobachtet werden. Die Formänderung und Volumenvergrößerung des Apikalmeristems sind ein Hinweis für die erfolgte Umstimmung und bereits begonnene Blütendifferenzierung. Diese Beobachtungen decken sich mit den Ergebnissen aus der zeitlich gestaffelten Transplantation der Sproßknospen in die In–vitro–Kultur. Bei dieser Untersuchungsmethode waren die Infloreszenzen zeitlich verzögert erkennbar. Die Zeit von der Entnahme und Transplantation bis zum Sichtbarwerden der Infloreszenz betrug bei dem ersten Satz 76 Tage und verringerte sich bei allen weiteren Sätzen. Bei einer Transplantation am 8.11. waren die Infloreszenzen schon nach 8 Tagen sichtbar.
Um den Nachweis der Blüteninitiation mit der In–vitro-Kultur führen zu wollen, ist es notwendig zwischen der gewollten Blütenbildung und einer etwaigen Klonbildung oder Nachnutzung als Jungpflanzenbestand zu unterscheiden. Die Blüten- und Wurzelbildung sind in der Pflanzenentwicklung zwei entgegengesetzte Prozesse (LUMSDEN et al., 1994). Demzufolge bildeten die transplantierten Sproßknospen kaum Wurzeln aus.
Die Isolierung der Sproßknospen im Reagenzglas und deren sich anschließende Entwicklung weisen darauf hin, daß die „Kapazität“ für die Unterstützung dieser Entwicklung zu einem großen Teil im oberen Apikalbereich vorhanden ist. STEEVES und SUSSEX (1989) sprechen in diesem Zusammenhang von einer Apikalautonomie, bei der die Funktionszuweisung an jede Zelle abgeschlossen ist oder durch hormonelle Regulation aufrechterhalten werden kann. Damit ließe sich die Infloreszenzstreckung auch während der Endodormanz erklären, wie sie in den Untersuchungen festgestellt worden ist.
Zwischen den aus generativer und In–vitro–Vermehrung hervorgegangenen Explantaten gab es in einigen Sätzen größere Unterschiede hinsichtlich der Austriebsrate der Infloreszenzen. In einem Satz war die Abweichung größer als 50 %. Dieser Unterschied läßt sich zunächst nur konstatieren; für eine präzisere Ursachenforschung wären weitergehende Untersuchungen notwendig.
Die Streckung der Infloreszenzen erfolgte unter natürlichen Freilandbedingungen nach dem Abschluß der Ecodormanz. Es konnte gezeigt werden, daß die Streckung von Infloreszenzen positiv durch die Dauer der Kühlperiode im Freiland beeinflußt worden ist. Erfaßt wurden dabei alle Temperaturen unter 2 °C. So erhöhte sich die Anzahl gestreckter Infloreszenzen bei einer Verlängerung der Kühldauer von 55 h auf 1080 h von 4,15 auf 6,06 Infloreszenzen je Pflanze. Dabei verringerte sich die Dauer bis zur vollständigen Streckung der Infloreszenz von 217 auf 124 Tage. Ebenfalls positiv wirkt sich die Dauer der Kühlung auf die Stiellänge der Blütenstände aus. Diese erhöhte sich bei der angegebenen Staffelung um 2 cm.
Die Streckung von Infloreszenzen unterscheidet sich bei vegetativ und generativ vermehrten Pflanzen signifikant. Unter natürlichen Freilandbedingungen bildeten generativ vermehrte Pflanzen 7,05 Infloreszenzen und vegetativ vermehrte Pflanzen 3,35 Infloreszenzen je Pflanze aus.
Es wurde festgestellt, daß für generativ vermehrte Pflanzen zum Zeitpunkt der Hauptblüte kein Zusammenhang zwischen der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen einerseits und dem Pflanzendurchmesser und der Sproßanzahl besteht. Eine Unterteilung der Sproßknospen in Apikal- und Lateralknospen und eine dementsprechende Berechnung der Korrelation wurde dabei nicht vorgenommen. Es kann aber angenommen wer
Der Aktivitätswechsel der Pflanzen ist durch ein starkes Zurücktrocknen der älteren Laubblätter und durch das Fehlen sichtbarer Entwicklungsvorgänge erkennbar. Der Übergang in die Endodormanz ist ein dynamischer Prozeß, der auf physiologischen Vorgängen in der Pflanze basiert. Dieser Übergang hängt weitestgehend von den Umweltfaktoren Tageslänge, Temperatur und Feuchtigkeit ab, deren Wirkung wiederum vom Genotyp und Alter der Pflanzen abhängt (LIBBERT, 1987, FUCHIGAMI und WISNIEWSKI, 1997). Die von JENDE (1995) beschriebenen Untersuchungsergebnisse zeigen weiterhin, daß diese Ruheinduktion sowohl unter Langtags- als auch Kurztagsbedingungen erfolgt. Die beschriebenen Alterungserscheinungen setzen, wie in der vorliegenden Arbeit gezeigt wurde, aber auch bei ununterbrochener Kultivierung im Gewächshaus ein. Das Einzugsverhalten der Stauden unterscheidet sich dabei nur sehr gering. Die Möglichkeit, daß die Ruheinduktion durch das Einwirken niedriger Temperaturen ausgelöst wird, entfällt damit.
Um den Wirkungsmechanismus für die Ruheinduktion eindeutig feststellen zu können, bedarf es weitergehender Untersuchungen mit exakt steuerbaren Umweltfaktoren.
In den Versuchen zur externen Applikation von Cytokinin in Form von 6-Benzylaminopurin (BAP) sollte geprüft werden, ob eine cytokinininduzierte Verzweigung von A. alpinus möglich ist und welche Auswirkungen sich dadurch auf die Blütenbildung ergeben.
Es konnte nachgewiesen werden, daß die Verzweigung und die Blattausbildung in den angewandten Konzentrationen signifikant beeinflußt worden ist. In den ermittelten Dosis – Effekt – Kurven für 3 Konzentrationsabstufungen waren die deutlichsten Veränderungen des Pflanzendurchmessers gegenüber der Kontrollvariante bei einer Konzentration von 25 mg/l BAP feststellbar.
Cytokinin bewirkt in den Pflanzen eine Erhöhung der DNS-Replikation, der RNS- und Proteinsyntheserate, was wiederum eine Erhöhung der Zellteilungsrate auslöst (SENGBUSCH, 1999). Der Umfang dieser mitotischen Aktivitäten hängt wiederum vom gleichzeitigen Vorhandensein von Auxinen ab (MOHR und SCHOPFER, 1992). Eine weitere Wirkung von Cytokininen besteht in der Verlangsamung von Alterungserscheinungen (SENGBUSCH, 1999).
Bedingt durch die erhöhte Zellteilungsrate kommt es zur Bildung von zunächst undifferenzierten Zellen mit sehr starker Zellwandausdehnung (SENGBUSCH, 1999). Die Ligninimprägnierung dieser stärker wachsenden Zellwandoberfläche erfolgt dagegen langsamer (NILSEN und ORCUTT, 1997). Die vier Wochen nach Behandlungsbeginn einsetzende Rotfärbung der Blätter könnte ein Indiz für die durch die Cytokininapplikation
Die Produktion endogener Phytohormone findet an einem anderen Ort in der Pflanze statt, als die eigentliche Wirkung (MOHR und SCHOPFER, 1992). Für die exogene Applikation von Cytokininen ist daher der Habitus der Pflanzen von entscheidender Bedeutung, da die Hormonsubstanz entweder von außen oder über den inneren Stofftransport zu den eigentlichen Wirkorten transportiert werden muß. Aster alpinus bietet insofern günstige Voraussetzungen, da die schräg angewinkelten, löffelstielartigen Blätter den Stoffluß direkt zum Zellwandmeristem der Achselknospen oder der Sproßbasis ermöglichen.
Das sehr breite und vielschichtige Wirkungsspektrum der Wachstumsregulatoren ist bereits in einigen Publikationen für Stauden dargestellt worden. So stellten auch BESSLER (1993, 1996) und HARKESS und LYONS (1994) Veränderungen in den Korrelationen von Haupt- und Lateralknospen bei Stauden durch die Anwendung von Cytokininen fest. Die durch die Anwendung von Wachstumsregulatoren hervorgerufenen Differenzierungsprozesse stellen einen Eingriff in die Phytohormonbalance der Pflanzen dar und unterliegen gleichzeitig den herrschenden Umweltbedingungen (SENGBUSCH, 1999). Der auf morphologischen Veränderungen der Pflanze basierende Nachweis ist daher sehr schwierig. Dies wird beispielsweise in den Untersuchungsergebnissen von BESSLER und HARKESS und LYONS (1994) deutlich, in denen spezifische Interaktionen zwischen Cytokininen und Auxinen nicht festgestellt werden konnten.
Für den Nachweis cytokinininduzierter Entwicklungsvorgänge werden in der Literatur verschiedene weitere Argumente ins Feld geführt, die zu Fehlinterpretationen führen können. Ohne den Anspruch auf Vollständigkeit zu erheben, sollen nachstehend einige für die Versuche relevante Restriktionen benannt werden:
Die Veränderung des Phytohormonhaushalts in der Pflanze führt neben der Erhöhung des applizierten Wachstumsregulators auch zu Veränderungen bei Pflanzenorganen durch die Minderkonzentration anderer, natürlich vorhandener Phytohormone (z. B. die Einschränkung der Adventivwurzelbildung durch die Störung des Cytokinin–Auxinverhältnisses) (MOHR und SCHOPFER, 1992)
Der Einfluß der Umweltbedingungen auf den endogenen Phytohormonhaushalt bleibt unberücksichtigt. So verweisen NILSEN und ORCUTT (1997) auf die Beeinflussung der endogenen Cytokininkonzentration durch Lichtqualität und Lichtmenge. Selbst bodenbürtige Bakterien (wie z. B. Agrobacterium) sind zur Bildung von Substanzen mit hormonanaloger Wirkung befähigt (ALEMAYEHU, 1997, KENDE und ZEEVART, 1997) und können dadurch Veränderungen im Wachstum der Pflanzen bewirken.
Die Wahl des Zeitpunktes der Applikation kann ablaufende Veränderungen im endogenen Phytohormonhaushalt verstärken, abschwächen oder zu Interferenzen führen (BRUINSMA, 1979).
Durch die Anlagerung an Aminosäuren und Proteine oder durch Glykosilierung können Cytokinine nachweislich in einen Zustand der zeitweisen Inaktivität überführt werden (SENGBUSCH, 1999).
Die getroffenen Aussagen machen deutlich, daß ohne präzise quantitative Analysen die Ergebnisse einer Applikation nur einen begrenzten Gültigkeitsbereich haben. Derartige Untersuchungen waren im Rahmen dieser Arbeit aber nicht realisierbar.
HARKESS und LYONS (1994) erörtern die phytohormonalen Wirkungen der Cytokinin- und Gibberellinapplikation bei Rudbeckia hirta L. im Zusammenhang mit der Blütenentwicklung. So verursachte die Cytokininanwendung während der Blüteninduktion partiell Schädigungen und einen Rückgang der Verzweigungen.
In den Untersuchungen zu A. alpinus wurde eine Erhöhung der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen festgestellt. Dies kann darauf zurückgeführt werden, daß durch den verstärkten Austrieb von Lateralknospen mehr endständige Apikalknospen zur Rezeption des Blühstimulus in die Lage versetzt worden sind. Bezogen auf den Zeitpunkt der Applikation würde dies bedeuten, daß die blühinduktive Phase noch nicht abgeschlossen war.
Ebenfalls fördernd auf die Entwicklung der Infloreszenzen könnte sich die stärkere Belaubung ausgewirkt haben. Nach RÜNGER (1971) ist die Affinität der einzelnen pflanzlichen Organe auf Kältereize sehr unterschiedlich. Die Aufnahme des Kältereizes erfolgt vorrangig in den Apikalmeristemen und den jüngeren Blättern. Bedingt durch die Cytokininanwendung war die Zahl „rezeptionsfähiger“ Organe höher. Gleichzeitig verlangsamte sich die Alterung der gestreckten Blätter, wodurch die Kälteeinwirkung über einen längeren Zeitraum gleichzeitig eine größere Pflanzenoberfläche erfasste.
Aufgrund der erzielten Effekte kann der Zeitpunkt der Applikation als effektiv eingeschätzt werden. Dagegen ist das Applikationsverfahren mit insgesamt 12 Behandlungen zu aufwendig, um schon daraus eine praxisrelevante Empfehlung ableiten zu können.
In der vorliegenden Arbeit konnte eindeutig belegt werden, daß die untersuchten Pflanzen sowohl aus generativer Vermehrung als auch aus der In-vitro-Vermehrung ohne Kühlung zur Blütenbildung übergehen. Diese Ergebnisse weichen von den Aussagen von NORDWIG und ERWIN (1998) ab, die für A. alpinus 'Goliath' ein obligates Vernalisationsbedürfnis festgestellt haben.
Die Notwendigkeit einer Vernalisation kann darauf zurückgeführt werden, daß durch die Kälte die für die Blütenstreckung notwendige Gibberellinsäure synthetisiert werden muß (SITTE et al., 1998). Dieses Phytohormon liegt andererseits ständig in niedriger Konzentration in der Pflanze vor, wodurch sich die, in geringerem Umfang erfolgte, Streckung der generativen Sproßknospen erklären ließe. Fehlt der Kältereiz ist außerdem der schnelle Abbau der die Infloreszenzstreckung hemmenden Abscisinsäure nicht möglich (DÖRFFLING, 1982 zitiert in: BESSLER, 1993). Die mit zunehmender Kühldauer steigende Austriebsbereitschaft der Infloreszenzen ist somit offensichtlich auf die sich verändernden Konzentrationen von Gibberellin- und Abscisinsäure zurückzuführen.
Wie läßt sich damit aber die geringe Anzahl gestreckter Infloreszenzen bei Pflanzen, die im Kühlraum gekühlt worden sind, erklären?
Die Kühldauer im Freiland für den Temperaturbereich von -10 bis 2 °C betrug bei den untersuchten Varianten maximal 134 Tage. Anschließend wurden die Pflanzen im Gewächshaus weiter kultiviert. Die Steigerung der Kühldauer im Freiland erbrachte einen Anstieg der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen je Pflanze um 3,5 auf 4,85 gegenüber den ungekühlten Pflanzen. Die Zeit bis zum Erreichen der Hauptblüte verringerte sich mit zunehmender Kühlung um 140 Tage. Auch die Stiellänge der Infloreszenzen vergrößerte sich um bis zu 2 cm.
Der Vergleich mit den ausschließlich im Freiland kultivierten Pflanzen (7,05 Infloreszenzen je Pflanze) macht aber deutlich, daß die maximale Anzahl gestreckter Infloreszenzen mit den hier untersuchten Kühlstufen so
Die Analyse der Wechselwirkungen zwischen der Kühldauer und der Cytokinapplikation macht deutlich, daß die Anzahl der ausgebildeten Infloreszenzen mit zunehmender Kühldauer und der Anwendung von BAP ansteigt. Einschränkend muß aber festgehalten werden, daß die Wirkung der Kühlung auf die Streckung von Infloreszenzen signifikant höher ist als die Anwendung von 6-Benzylaminopurin. Beide Steuerungsmöglichkeiten zusammen haben jedoch eine positive, additive Wirkung auf die Anzahl gestreckter Infloreszenzen.
Für die Bereicherung des Angebotes blühender Topfstauden wurde der Entwicklungsrhythmus von Aster alpinus ‘Happy End‘ unter dem Aspekt der Verbesserung des gärtnerischen Kulturverfahrens untersucht. Die vorliegenden Ergebnisse ermöglichen eine verbesserte gärtnerische Nutzung zur Produktion von Aster alpinus als blühende Topfstaude.
Die wirtschaftliche Bedeutung des Absatzes als blühende Topfstaude ist derzeit gering; in den Absatzzahlen einzelner Blumenversteigerungen (z. B. NBV Neuss, VBA Aalsmeer) ist sie bislang überhaupt nicht erfaßt. Dies dürfte auf den geringen Bekanntheitsgrad und die ebenso wenig bekannte mögliche Nutzungsform als blühende Topfstaude zurückzuführen sein. Dennoch bestehen aufgrund der vergleichsweise niedrigen Produktionskosten und der geringen Verbreitung gute Möglichkeiten der Absatzausweitung.
Technische Voraussetzungen
Für die Aussaat und die Verfrühung wird das Vorhandensein eines Gewächshauses vorausgesetzt. Die Heizungsanlagen müssen während der Keimungsphase für eine Mindesttemperatur von 15 °C und während der Verfrühungsphase für eine Temperatur von 10 °C ausgelegt sein.
Günstig ist es, wenn zusätzlich eine Kühleinrichtung mit Mantelkühlung genutzt werden kann, bei der die Temperaturen auf bis zu 2 °C gesenkt werden kann. Diese Option empfiehlt sich besonders in Regionen mit hohen Wintertemperaturen, in denen eine Absättigung des Kältebedürfnisses durch den natürlichen Witterungsverlauf nicht gewährleistet werden kann.
Vermehrung
Die in der Literatur ausschließlich empfohlene generative Vermehrung bestätigte sich auch in den Versuchen als die vorteilhafteste Variante. Das Verfahren zeichnet sich durch eine hohe Kultursicherheit, eine optimale Korrelation zwischen Pflanzendurchmesser und Anzahl lateraler Sproßknospen, homogene Bestände und durch einen geringen Arbeitsaufwand aus.
A. alpinus hat im Vergleich zu anderen Topfblumen eine relativ lange juvenile Phase und benötigt deshalb eine längere Vorkultur, um bis zur blühinduzierenden Phase genügend kompetente Apikalmeristeme anzulegen. Um dies zu gewährleisten, werden in den Saatgutkatalogen Aussaatzeiträume beginnend ab Dezember angegeben. Für die Produktion als Topfpflanze erscheint jedoch ein Aussaatzeitraum von Ende Februar bis Mitte März ausreichend.
Für die Topf- und Verfrühungskultur sollte die Aussaat in Saatkisten erfolgen. Die Keimung erfolgt nach 15 bis 20 Tagen bei 15 °C. Nach der Keimung sollten die Temperaturen für eine bessere Akklimatisation auf 12 °C gesenkt werden. Drei Wochen nach der Aussaat können die Pflanzen in Endtöpfe pikiert und nach weiteren drei Wochen im Freiland ausgestellt werden.
Blühinduktion
Die Differenzierung der Infloreszenzen war ab Mitte September mit dem Mikroskop erkennbar. Das bedeutet, daß die Blühinduktion spätestens Anfang September stattgefunden haben muß oder auch stattfindet. Der Zeitraum vom Kulturbeginn bis zur Blühinduktionsphase beträgt demzufolge ca. 6 Monate.
Applikation von Cytokinin
Die Applikation von 6-Benzylaminopurin während der vegetativen Phase führt zu einer schnelleren Seitentriebbildung und die Bildung eines größeren Pflanzendurchmessers durch die verstärkte Streckung bereits differenzierter Laubblätter. Wichtig für den Anwendungserfolg ist, daß das laterale Meristem dabei direkt in den Kontakt mit dem Wachstumsregulator zu bringen ist. Aus methodischer Sicht ist eine Sprühapplikation bei den hier untersuchten Pflanzen durchaus praktikabel. Dabei sollten während der Behandlung benachbarte Pflanzenbestände ausreichend abgeschirmt werden können.
Bei der Anwendung von Cytokininen ist zu beachten, daß diese sich zwar fördernd auf die Ausbildung von Lateralknospen auswirken, gleichzeitig aber auch die Wurzelbildung hemmen. Bis zum gegenwärtigen Zeitpunkt sind eine Reihe weiterer wichtiger Fragen, wie modifizierte Anwendungszeiträume, veränderte Konzentrationen, toxische Wirkungen, der Einfluß der Witterungsbedingungen oder auch die Anwendungsmethode noch nicht ausreichend geklärt. Daher stellen die derzeitigen Versuchsergebnisse noch keine generelle Empfehlung für eine breite Anwendung in der gärtnerischen Praxis dar.
Endodormanz
Der Übergang in die Endodormanz erfolgt unabhängig von äußeren Bedingungen Anfang bis Mitte Oktober. Dabei spielt die Temperatur offensichtlich keine Rolle. Die äußeren Merkmale für den Eintritt in diese Phase sind das Zurücktrocknen der großen, älteren Laubblätter und die Inaktivität der Pflanzen. Die dabei zurückbleibende Laubtunika kann bei zu warmer Kultivierung ein Gefahrenherd für die Ausbreitung von Krankheitserregern sein. Daher ist zu empfehlen, die Pflanzen bis zur Absättigung des Kühlbedürfnisses im Freiland oder in frostfreien, kühlen Häusern zu belassen.
Kühlung
Eine entscheidende Bedeutung für den Zeitpunkt des Blühens und die Anzahl der gestreckten Infloreszenzen hat die Dauer der Kühlung. Ab einer Kühldauer von 55 h unter 2 °C unter natürlichen Witterungsbedingungen werden gegenüber ungekühlten Pflanzen schon signifikant mehr Infloreszenzen gestreckt. Das Kältebedürfnis scheint jedoch erst bei einer natürlichen Kälteperiode von etwa 1400 h vollständig abgesättigt zu sein. Problematischer ist dagegen die Kühlung im Kühlraum. Bei der Kultivierung ist zu berücksichtigen, daß belaubt überwinternde Stauden auch während der Ruheperiode assimilieren. Eine Belichtung auch während der Kühlphase ist daher obligat. Die erforderliche Belichtung bedingt wiederum einen höheren Energieaufwand, um die Kühltemperatur durchgängig einhalten zu können.
Eine mögliche Strategie, um die Absättigung des Kältebedürfnisses zu gewährleisten, könnte darin bestehen, daß die aktuellen Kühltemperaturen (< 2 °C) im Freiland ständig erfaßt werden. Ergänzend dazu könnte bei Bedarf ab November eine Kühlung im Kühlraum bis zur Absättigung des maximalen Kältebedürfnis erfolgen. Diese Verfahrensweise würde eine ausreichende Akklimatisierung der Pflanzen vor dem Einräumen in Kühlräume garantieren. Zudem könnte der Energieeinsatz für den Kühlraum, bedingt durch die zu diesem Zeitpunkt niedrigen Außentemperaturen, vermindert sowie die Verweildauer der Pflanzen im Kühlraum verringert werden.
Wie in den vorliegenden Ergebnissen gezeigt werden konnte, hat die Kühldauer einen wesentlichen größeren Einfluß auf die Anzahl gestreckter Infloreszenzen als die exogene BAP–Applikation. Aus Gründen der Kultursicherheit und eines möglichst frühzeitigen Absatzes von Pflanzen mit Infloreszenzknospen ist daher eine ergänzende Kühlung im Kühlraum unverzichtbar.
Streckung der Infloreszenz
Nach Übertragung der ausreichend gekühlten Pflanzen (mind. 1000 h unter 2 °C) aus dem Kühlraum und/oder Freiland in das Gewächshaus mit einer Solltemperatur von 15 °C sind etwa 80 Tage nach dem Kühlende mehr als 50 % der angelegten Infloreszenzen farbezeigend. Durch die Staffelung der Einräumtermine in das Gewächshaus läßt sich der Absatzzeitraum von Ende März bis Mitte Mai ausdehnen.
In der vorliegenden Arbeit wurden Untersuchungen zum Entwicklungsrhythmus von Aster alpinus L. ‘Happy End‘ durchgeführt. Ziel dieser Arbeit ist es, daraus Empfehlungen für die Kulturführung abzuleiten, die für die Produktion als blühende Topfstaude relevant sind.
Der Arbeit vorangestellt ist eine Literaturübersicht, in der bisherige Arbeiten und Untersuchungsergebnisse zur Entwicklungsrhythmik von Stauden vorgestellt werden.
Im ersten Untersuchungsabschnitt wurden zunächst die Entwicklungsabläufe über drei Vegetationsperioden bonitiert und bewertet. Dazu werden vegetative und generative Entwicklungsabschnitte nach unterschiedlichen Vermehrungsverfahren dargestellt. Aufgrund der hohen Ausfallrate bei vegetativ vermehrten Pflanzen (in vitro, Stecklinge) wird in den Folgeuntersuchungen primär auf generativ vermehrte Pflanzen zurückgegriffen.
Um den Zeitpunkt der Blühinduktion und der beginnenden Differenzierung einzugrenzen, wurden Sproßknospen auf Nährmedien transplantiert und beobachtet, sowie Mikrotomschnitte von Sproßknospen angefertigt. Um die verschiedenen Entwicklungsstadien des Apikalmeristems sichtbar zu machen, wurden diese Schnitte eingefärbt.
Die Ergebnisse zeigen, daß die Blühinduktion spätestens bis Mitte September stattfindet. Ende September wurde eine Verbreiterung und Mitte Oktober eine beginnende Aufwölbung des reproduktiven Apikalmeristems festgestellt.
Die weitere Differenzierung der Blütenanlagen und die vegetative Entwicklung wird durch den Beginn der Endodormanz beeinflußt. Der Übergang in diese Phase wird weder durch die Temperatur noch durch die Tageslänge signifikant beeinflußt.
Die weitere Entwicklung nach der endogen regulierten Dormanzphase ist entscheidend von der Absättigung des Kältebedürfnisses abhängig. Der Faktor Kühldauer beeinflußt den Blühzeitpunkt und die Anzahl der gestreckten Infloreszenzen. Die Absättigung des Kältebedürfnisses ist jedoch nicht obligat, da auch ohne Kühlung die Streckung von Infloreszenzen in geringer Anzahl erfolgt.
In weiteren Untersuchungen sollte der Einfluß der Applikation mit dem Cytokinin 6-Benzylaminopurin (BAP) und der Kühldauer geprüft werden, um hieraus Möglichkeiten für gärtnerische Kulturverfahren abzuleiten.
Die Cytokininapplikation mit BAP verursachte bei der angewandten Versuchsmethodik eine signifikant höhere Anzahl gestreckter Sproßknospen und einen signifikant größeren Pflanzendurchmesser. Der Einfluß auf die in der folgenden Vegetationsperiode gestreckten Infloreszenzen war dagegen sehr gering und nicht signifikant gegenüber der unbehandelten Variante.
Die Kühldauer und die Bedingungen, unter denen die Kühlung verläuft, haben einen entscheidenden Einfluß auf die generative Entwicklung. Dabei hat sich herausgestellt, daß bei Aster alpinus ‘Happy End‘ eine Vorverlegung des Blühtermins auf Ende März / Anfang April möglich ist. Insbesondere die Absättigung des Kältebedürfnisses unter natürlichen Bedingungen bewirkt signifikant mehr gestreckte Infloreszenzen.
Versuchskombinationen, in denen Pflanzen mit BAP behandelt worden sind und anschließend unterschiedlich lange gekühlt wurden, ergaben, daß der Einfluß der Kühlung auf die Anzahl gestreckter Infloreszenzen größer ist, als die Einzelwirkung einer BAP-Applikation.
Ausgehend von den in dieser Arbeit gewonnenen Ergebnissen und Erfahrungen werden abschließend Empfehlungen für die gärtnerische Praxis abgeleitet.
Nach Abschluß der Arbeit gilt mein besonderer Dank meiner wissenschaftlichen Betreuerin, Frau Dr. Jutta Kühn, für die ausgesprochen gute Betreuung dieser Arbeit. Ihr stetiges Engagement für den Fortgang der Arbeit und die vielfältigen fachlichen Anregungen waren mir eine große Hilfe. Sie hat es verstanden, mir viel Freiraum zu lassen und dennoch an den entscheidenden Stellen durch Hinweise und Anleitungen aus ihrem Wissens- und Erfahrungsschatz zum Gelingen dieser Arbeit richtungsweisend beizutragen.
Weiterhin möchte ich allen Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern des Institutes für Gartenbauwissenschaften in Berlin-Köpenick, ohne deren Mithilfe ein Gelingen dieser Arbeit nicht möglich gewesen wäre, meinen Dank aussprechen.
Nicht zuletzt möchte ich mich auch bei Herrn Dr. K. Zoglauer vom Institut für Biologie der Humboldt-Universität Berlin für die gezeigte Hilfsbereitschaft und seine kritischen Anmerkungen bedanken.
Ich erkläre, daß ich die vorliegende Arbeit selbständig und nur unter Verwendung der angegebenen Literatur und Hilfsmittel angefertigt habe, sowie, daß diese Arbeit keiner anderen Prüfungskommission vorgelegt worden ist.
Andreas Jende
A1 Termine für die Anzucht und Weiterkultur der im Rahmen der Untersuchungen verwendeten Pflanzenbestände
A2 Entwicklung des Pflanzendurchmessers [cm] bei generativer und vegetativer Vermehrung und jeweils zwei Vermehrungsterminen (Abbildung 6-1. bis 6-2.)
Generative Vermehrung; Aussaattermin: 15.02.
Vegetative Vermehrung; Stecktermin: 08.03
Vegetative Vermehrung; Stecktermin: 23.03
A3 Korrelation zwischen der Anzahl sichtbarer Sproßknospen und dem Pflanzendurchmesser [cm] am 10.07.1997 bei unterschiedlicher Vermehrungsmethodik
1. Generative Vermehrung
2. Vegetative Vermehrung
3. In vitro Vermehrung
A4 Separierte Regressionsanalyse für die Entwicklung des Pflanzendurchmesser [cm] für zwei Aussaattermine
F = 1,510
Fkrit = 4,10
F < Fkrit ; kein signifikanter Unterschied
A5 Entwicklung des Pflanzendurchmesser [cm] für zwei Stecktermine
A6 Separierte Regressionsanalyse für die Entwicklung des Pflanzendurchmesser [cm] für bewurzelte und unbewurzelte Sproßknospen nach in-vitro Vermehrung
Signifikanzprüfung nach separierter Regressionsanalyse
F = - 126,82
Fkrit . = 5,143
F < Fkrit . ; kein signifikanter Unterschied
A7 Korrelationen zwischen dem Pflanzendurchmesser [cm], der Anzahl Sproßknospen und der Anzahl Infloreszenzen bei generativ vermehrten Pflanzen und Überwinterung im Freiland
Korrelation Durchmesser / Anzahl Blüten
A8 Korrelationen zwischen dem Pflanzendurchmesser [cm], der Anzahl Infloreszenzen und der Stiellänge der Infloreszenzen bei in vitro vermehrten Pflanzen und Überwinterung im Freiland
Korrelation Durchmesser / Anzahl Infloreszenzen
Korrelation Anzahl Blüten / Stiellänge der Infloreszenzen [cm]
Korrelation Durchmesser / Stiellänge der Infloreszenzen [beides in cm]
A9 Blühergebnisse nach unterschiedlicher Kühldauer
** Die Korrelation ist auf dem Niveau von 0,01 (2-seitig) signifikant
A11 Vegetative Entwicklung nach Überführung aus der in vitro-Kultur; Mittelwerte des Pflanzendurchmessers [cm]
A12 Überlebensdaueranalyse der in die In-vitro Kultur überführten Sproßknospen zur Kontrolle der Blühfähigkeit
Anzahl der Fälle: 296
Zensiert: 179 (60,74%)
Ereignisse : 117
Faktor SATZ = 10 (Satz v. 28.09.)
Anzahl der Fälle: 90
Zensiert: 44 (48,89%)
Ereignisse : 46
Faktor SATZ = 20 (Satz v. 10.10.)
Anzahl der Fälle: 69
Zensiert: 42 (60,87%)
Ereignisse : 27
Faktor SATZ = 30 (Satz v. 24.10.)
Anzahl der Fälle: 37
Zensiert: 18 (48,65%)
Ereignisse : 19
Faktor SATZ = 40 (Satz v. 08.11.)
Anzahl der Fälle: 58
Zensiert: 42 (72,41%)
Ereignisse : 16
Faktor SATZ = 50 (Satz v. 22.11.)
Anzahl der Fälle: 42
Zensiert: 33 (78,57%)
Ereignisse : 9
A13 Einfluß des Vermehrungsverfahrens (In vitro, generativ) auf die Überlebensfähigkeit der Sproßknospen nach Überführung in die In-vitro Kultur
Faktor Typ = 1 (aus generativer Vermehrung)
Anzahl der Fälle: 141
Zensiert: 98 (69,50%)
Ereignisse : 43
Faktor Typ = 2 (aus in vitro Vermehrung)
Anzahl der Fälle: 155
Zensiert: 81 (52,26%)
Ereignisse : 74
Test Statistic for Equality of Survival Distributions for TYP
A14 Einfluß der Kühlung und BAP-Applikation auf die Pflanzenentwicklung
1.1. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 24.10. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
1.2. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 24.10. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
1.3. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 01.11. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
1. 4. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 01.11. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
1.5. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 23.12. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
1.6. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 23.12. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
1.7. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 07.02. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
1.8. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 07.02. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
1.9. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 14.03. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
1.10. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für den Durchmesser am 14.03. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
1.11. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 24.10. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
1.12. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 24.10. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
13. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 01.11. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
14. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 01.11. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
15. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 23.12. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
16. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 23.12. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
17. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 07.02. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
18. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 07.02. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
19. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 14.03. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland
20. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Sproßknospenbildung am 14.03. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Kühlraum
21. Homogenitätstabelle des Multiple Range Test für die Anzahl sichtbarer Blüten am 09.04. nach TUKEY – Test (p ≤ 0,05), Freiland