Die Samen von Aster alpinus weisen eine Länge von 3-5 mm und eine Breite von etwa 1-2 mm auf. Das Tausendkorngewicht von Aster alpinus beträgt 5 g, die Keimfähigkeit des Saatguts 92 % (E. BENARY, 1994).
Die Keimung und der Austrieb der Keimblätter findet innerhalb von 14 Tagen statt. Da die Samenschalen von A. alpinus sehr widerstandsfähig gegenüber mechanischen Einwirkungen sind, erfolgt die Keimung erst nach der Zerstörung der Samenschale. Ein neben den mechanisch-morphologischen Schutzmechanismen bestehender physiologischer Schutzmechanismus (z. B. Keimrhythmik) ist bei A. alpinus nicht bekannt.
Die Keimung beginnt zunächst mit einer Quellung des Sameninhaltes, die zu einer Sprengung der selbst nur wenig quellfähigen Samenschale führt. Aus der “Stielnarbe” treten nach etwa 2 bis 3 Tagen die ersten Keimlingswurzeln aus. Nach 4 Tagen weisen 60 % und nach 5 Tagen 80 % der Samen eine kegelige, fast zylindrische, 3-5 mm lange Keimwurzel auf.
Nach 8 Tagen erscheinen die ersten Keimblätter, die sich in den nächsten 48 Stunden vollständig entfalten. Durch ein verstärktes Wachstum der zum Hypokotyl geneigten Seite und durch die Entfaltung der ineinander liegenden Keimblätter kommt es zum Abstreifen der Samenschale. Das Auseinanderfalten der Keimblätter, meist nach etwa zwei Tagen abgeschlossen, führt innerhalb kürzester Zeit zu einer Assimilationsfläche. Etwa 1 bis 3 Tage nach Entfaltung der Keimblätter ist der Vegetationspunkt makroskopisch erkennbar, aus dem sich später die Primärblätter entwickeln. Bereits die Primärblätter weisen eine leichte Behaarung der Oberfläche auf.
Das Hypokotyl der Sämlingspflanzen von. A. alpinus ist anfänglich rot gefärbt und verblaßt im Übergangsbereich zur Wurzel mehr und mehr.
Auch im weiteren Verlauf der Entwicklung kommt es zu keiner nennenswerten Streckung der Sproßachse. Die Gliederung der Sproßachsen in Nodien und Internodien ist bereits im Apex angelegt (SCHOPFER und BRENNICKE, 1999). Generell bleiben die Internodien so gering entwickelt, daß die Blattanlagen sehr dicht beieinander stehen. Schon im ersten Übergang vom Keimblatt zum Primärblatt wird die Endknospe durch das scheidenförmige Unterblatt eingehüllt. Dieser Schutzmantel löst sich dann jeweils durch die weitere Entwicklung eines Folgeblattes vom Spitzenbereich der Endknospe.
A. alpinus weist eine disperse Blattstellung auf. Durch die schraubige Anordnung der Blattorgane wird eine vollständige Einhüllung des Spitzenmeristems gewährleistet. Der Blattansatz wandert jeweils um 1-2 mm in Wuchsrichtung spitzenwärts.
Das Blattprimordium entwickelt sich zunächst durch die weitere Streckung des Blattstieles und Chlorophyllbildung im Spitzenbereich des Blattes. Die kurzzeitig andauernde Streckung des Unterblattes wird durch ein verstärktes Längenwachstum des Oberblattes abgelöst. Zunächst wird hauptsächlich die Mittelrippe des Blattes, als Fortsetzung des Blattstiels, gestreckt. Ab dem Erreichen der Hälfte der endgültigen Blattlänge beginnt das Breitenwachstum der Blätter, hauptsächlich durch ein in den Interkostalfeldern stattfindendes Flächenwachstum (longitudinale Ausdehnung) mit anschließender Laminarentwicklung.
Die Nervatur des Blattes ist durch die Fortsetzung der Blattachse in Längsrichtung geprägt. Parallel zu den Rändern des Blattes verläuft auf jedem Spreitenflügel eine stärker in Erscheinung tretende Blattader, die durch Verzweigungen mit der Mittelrippe und den Randstreifen des Blattes eine Versorgungsfunktion erfüllt. Die Verzweigungen selbst münden nahe des Blattgrundes in die Hauptachse des Blattes ein.
Am Blattstiel befinden sich Anhangsgebilde in Form toter Haare. Diese sind auch auf der Blattoberfläche und den Blatträndern gut erkennbar, während diese auf der Blattunterseite in wesentlich geringerer Dichte vorkommen. Der Verdunstungsschutz und eine verstärkte Lichtreflexion sind die dahinter stehenden Funktionen (REISIGL und KELLER, 1987).
Nach 50 bis 60 Tagen haben die Pflanzen etwa 7 bis 10 Laubblätter entwickelt. Ab diesem Stadium erfolgt die Ausbildung erster Nebensprosse. Die Entwicklung eines lateralen Verzweigungssystems beginnt dabei regelmäßig in einem Abstand von 1-2 cm von der Sproßspitze abwärts. Durch die geringe Größe der Pflanzen aber meist in direkter Nähe des Wurzelhalses. Es handelt sich somit bei A. alpinus um einen basitonen Verzweigungstyp.
Die den Keimblättern zunächst folgenden zwei Laubblätter sind weniger lang, an der Spitze abgerundet und weisen eine eingesunkene Blattspitze auf. Die nachfolgenden Laubblätter sind annähernd gleichgestaltig und lanzettlich. Mit zunehmendem Abstand von der Apikale werden sie größer.
Der Vergleich der vegetativen Entwicklung für verschiedene Vermehrungstermine und –verfahren zeigt nur geringfügige Unterschiede an, die in keinem der Fälle signifikante Abweichungen aufwiesen.
Generativ vermehrte Aster alpinus haben nach 220 Tagen ab dem Aussaatzeitpunkt einen Pflanzendurchmesser von 20,35 cm (15.02.1996) bzw. 20,09 cm (06.03.1996) erreicht. Zu jedem Boniturtermin wurde der Durchschnitt und der Standardfehler berechnet. In 95 % aller Messungen war der Durchschnitt μ durch diesen Bereich abgedeckt.
Eintritt in die Ruhe (Konfidenzintervall (KI) = 95 %)
Obwohl sich die vegetative Entwicklung stecklingsvermehrter Stauden stärker unterschied, waren keine signifikanten Abweichungen (KI95) meßbar. Am Ende der ersten Vegetationsperiode unterschieden sich die Mittelwerte der Probendurchschnitte um 1 cm voneinander.
Pflanzendurchmesser bis zum Eintritt in die Ruhe (KI = 95 %)
Diese Verluste waren auf unterschiedliche Ursachen zurückzuführen. Neben den Kulturbedingungen war vor allem, die sich im Apex befindliche, relativ stark differenzierte Blütenanlage die Ursache für Verluste. Die Infloreszenzstreckung verlangsamte bzw. verhinderte die Bewurzelung der Stecklinge. So mußten noch beim Topfen der Pflanzen (etwa 6 Wochen nach dem Stecken) Stecklinge aussortiert werden, die zwar äußerlich vital erschienen, aber bis zu diesem Zeitpunkt noch keine Wurzel ausgebildet hatten.
In einer 1997 vorgenommenen Versuchswiederholung wurde dieser Sachverhalt stärker berücksichtigt. Bei der Entnahme der Stecklinge von der Mutterpflanze wurde darauf geachtet, daß weniger Apikalknospen entnommen wurden. Des weiteren wurden die Stecklinge hinsichtlich der Anzahl ausgebildeter Blätter sortiert, besonders lange Stecklinge eingekürzt und vor dem Stecken in feuchten Tüchern zwischengelagert. Infloreszenzen, die nach dem Stecken sichtbar wurden (5% der Pflanzen), wurden sofort entfernt.
Die Stecklinge waren über einen relativ langen Zeitraum grün und wiesen keine Welkeerscheinungen auf. Ab dem 09.04. (= 48 Tage nach dem Stecken) war eine differenzierte Bestandesentwicklung wahrnehmbar. Bei einigen Stecklingen war die Entwicklung von Laubblättern und die Bildung lateraler Sproßknospen erkennbar. Die Ausfallrate der Stecklinge wurde an drei Terminen bonitiert.
Die Ergebnisse zeigen, daß Stecklinge mit durchschnittlich 5 bis 6 entwickelten Laubblättern und einer Länge von 6 cm die niedrigste Verlustrate aufweisen. Die Ursache für die hohe Ausfallrate in der Gruppe mit 7 bis 8 Laubblättern war ein großer Anteil blühinduzierter Stecklinge, die zum Zeitpunkt der Entnahme von den Mutterpflanzen nicht als solche identifiziert werden konnten.
Vitalitätsunterschiede bei der zeitlich versetzten Überführung von Sproßknospen in die In–vitro-Kultur wurden mit einer Überlebensanalyse geprüft. Da die Stauden zu diesem Zeitpunkt bereits in die Ruhephase übergingen, war von besonderem Interesse, inwiefern abgetrennte Organe der Pflanzen davon gleichermaßen betroffen sind.
Bonitiert wurden unter diesem Aspekt die Sproßknospen, deren Absterben nicht auf Pilz- oder Bakterienbefall zurückzuführen war, sondern die ohne erkennbare Ursache vertrockneten. Die Abbildung 6-6.3: zeigt die Ergebnisse, aus denen zu entnehmen ist, daß die Überlebensdauer der einzelnen Sätze sich signifikant voneinander unterscheidet. Innerhalb der betrachteten Zeitdauer für die einzelnen Sätze kann geschlußfolgert werden, daß spätere Sätze eine höhere Überlebensrate bedingen.
Sproßknospen (nges. = 296)
Die Reaktion in vitro vermehrter Pflanzen und generativ vermehrter Pflanzen wurde aus diesem Grunde gesondert erfaßt. Die aus der In–vitro–Vermehrung stammenden Mutterpflanzen wurden im Oktober des Vorjahres auf Nährmedien etabliert, im März in die Gewächshauskultur überführt und ab Juni im Freiland ausgestellt. Die generativ vermehrten Pflanzen wurden Mitte Februar ausgesät, 4 Wochen später pikiert und nach weiteren 4 Wochen getopft und ebenfalls im Freiland ausgestellt. Die Pflanzen wurden Mitte September in ein schwach geheiztes Gewächshaus gestellt und satzweise für die In–vitro–Kultur beerntet.
Pflanzen nach der Überführung in die In–vitro-Kultur (nges. = 296)
Die beobachtete Inaktivität der ganzen Pflanze in den Monaten September / Oktober wurde somit auch an dem Unvermögen isolierter Pflanzenorgane (in diesem Fall apikale Sproßknospen) zur Fortsetzung des Wachstums deutlich.
Durch wiederholte Teilung und Kultivierung auf Nährmedien (B2 bzw. N + 0,5 mg BAP + 0,01 mg IES) wurden am 02.05. 130 Sprosse in das Gewächshaus überführt. Als Substrat diente eine Perlite–Pikiererde–Mischung (1 : 3). Nach einer dreiwöchigen Konditionierungsphase, in der die Pflanzen im Gewächshaus mit einer Folie zusätzlich abgedeckt worden sind (LF 80 – 95 %), wurden diese getopft.
Die Entnahme der Jungpflanzen aus den Pikierpaletten erfolgte am 24.05. Die Ergebnisse der ersten Entwicklung nach der Umsetzung vom Nährmedium in das Substrat waren sehr unterschiedlich. Aus diesem Grund wurden die Jungpflanzen hinsichtlich ihrer vegetativen Entwicklung sortiert. Die Sortierkriterien waren die Bewurzelung und die erste Laubentwicklung (Tabelle 6-6.2)
Der Variantenvergleich zwischen unbewurzelten und bewurzelten Pflanzen in den entsprechenden Kategorien bis 2 cm, 2,1 bis 4 cm und 4,1 bis 6 cm erbrachte keine signifikanten Abweichungen. Obwohl zu diesem Zeitpunkt etwa 35% der Pflanzen unbewurzelt waren, unterschieden sich die Pflanzen im weiteren Entwicklungsverlauf nicht wesentlich voneinander.
Bis zum Zeitpunkt der Überführung in die Konditionierungsphase bildeten 85 der insgesamt 130 mikrovermehrten Sprosse Wurzeln aus. Bedingt durch die höhere Lichtintensität im Gewächshaus verzögerte sich die Bewurzelung und führte zu einem uneinheitlichem Bestand. Infolgedessen fielen bis 35 Tage (= 29.06.) nach der Überführung 59 % der bewurzelten und 69 % der unbewurzelten Sprosse aus.
Sprosse während der ersten vegetativen Phase (Gewächshaus)
Die zum Zeitpunkt der Überführung bewurzelten Sprosse wiesen 1 bis 3 Wurzeln auf, mit einer Länge von 10 bis 70 mm. Die oberirdischen Sproßabschnitte wiesen bei der Entnahme aus dem Reagenzglas keine Verzweigungen auf. Die Sproßlängen der bewurzelten und unbewurzelten Sprossen unterschieden sich nur wenig; der Mittelwert zum Überführungszeitpunkt betrug 43,2 ± 9,9 mm.
Für die Produktion blühender Topfstauden ist die Entwicklungsgeschwindigkeit bis zum Erreichen einer definierten Pflanzengröße (z. B. Pflanzendurchmesser) ein wichtiger Qualitätsparameter. Diesbezüglich unterscheiden sich durch Stecklinge oder durch Aussaat vermehrte A. alpinus wenig.
Ein weiteres Qualitätskriterium ist die Entwicklung von Apikalknospen und damit die Herausbildung von Verzweigungen. Hierfür wurde mittels einfacher Korrelationsanalysen die Beziehung zwischen Durchmesser und Entwicklung von Seitentrieben untersucht. In diesen Vergleich wurden auch Ergebnisse aus der Bonitur mikrovermehrter Pflanzen einbezogen.
Die Korrelation zwischen Durchmesser und Anzahl der Seitentriebe ist bei der generativen Vermehrung vergleichsweise am höchsten. Durch Messung und Verrechnung dieser Boniturwerte zu unterschiedlichen Zeitpunkten konnte die Trendaussage im Diagramm Abbildung 6-6.6: bestätigt werden. Die sehr enge Beziehung zwischen Durchmesser und Sproßzahl bleibt im Jahresverlauf erhalten (siehe auch Anlage 10).
Etwa 140 Tage nach dem Aussaattermin entwickeln sich aus den Blattachselmeristemen heraus laterale Sproßknospen (Abbildung 6-6.7). Zu diesem Zeitpunkt weisen die Pflanzen durchschnittlich zehn makroskopisch sichtbare Laubblätter auf.
n = 40)
Innerhalb eines Zeitraumes von 30 Tagen strecken sich bei 90 % der Pflanzen Lateralknospen zu deutlich erkennbaren Nebensprossen.
Die aus der In–vitro–Vermehrung stammenden Pflanzen wurden zur Bewertung der vegetativen Entwicklung in der Jugendphase einbezogen. Dazu wurden der Pflanzendurchmesser, die Anzahl ausgebildeter Laubblätter und die Anzahl der Sproßknospen ermittelt.
Die in der Überführungsphase bewurzelten und unbewurzelten Sprosse wiesen keine signifikanten Abweichungen (KI = 95 %) bezüglich der Entwicklung des Pflanzendurchmessers auf. Diese Aussage trifft für die gesamte erste Vegetationsperiode bis zum Eintritt in die endogene Ruhephase zu. Daraus kann abgeleitet werden, daß die erst nach dem Pikieren stattfindende Bewurzelung zu keiner Beeinträchtigung des oberirdischen vegetativen Wachstums geführt hat. Keine der überführten Sproßknospen bildete während des Überführungszeitraumes einen Blütenstand aus.
ten Sprosse nach abgeschlossener Konditionierungsphase und Überführung in das Gewächshaus
(24.05.)
In dem Zeitraum Ende Juni bis Mitte August vergrößerte sich der Laubdurchmesser im Vergleich zu dem darauffolgenden Zeitraum nur wenig. Dennoch entwickelten sich durch die Ausbildung lateraler Sproßknospen in dieser Phase kräftige, gedrungene und gut verzweigte Pflanzen. Es konnte festgestellt werden, daß eine stärkere Differenzierung hinsichtlich der Anzahl ausgebildeter Sproßknospen ab dem 10. Laubblatt stattfindet. Der Gesamtzusammenhang zwischen der Anzahl ausgebildeter Laubblätter und der Anzahl vegetativer Sproßknospen (Abbildung 6-6.9) ist trotz großer Streuung der Werte signifikant.
mehrte Pflanzen (n = 27) 100 Tage nach Überführung in das Gewächshaus. Die Korrelation (nach
PEARSON) ist auf dem Niveau von 0,01 (2-seitig) signifikant.
Die beginnende Differenzierung der Infloreszenzen wurde ab dem 16.09. nachgewiesen. Zu diesem Zeitpunkt war der Apex im Gegensatz zu vegetativen Meristemen stärker verbreitert und halbkugelförmig aufgewölbt. Diese Aufwölbung nimmt an Größe weiter zu und führt so zu einer Verdickung der Sproßknospe (s. a. S. 44, Bild 1 bis 3)
Entblätterte Sprosse lassen im September/Oktober einen verstärkten Austrieb lateraler Blattknospen erkennen. Durch die angelegte Blüte ist die korrelative Hemmung von Seitenknospen bei den am stärksten entwickelten Sprossen aufgehoben.
Anatomische Vergleiche zwischen blühinduzierten und nicht blühinduzierten Sproßspitzen sind mit einem Auflichtmikroskop ab Ende Oktober / Anfang November bei A. alpinus möglich. Zu diesem Zeitpunkt weisen die induzierten Sproßspitzen eine starke Verdickung im oberen Drittel des Sprosses auf. Zudem ist ein wesentlich stärkerer Austrieb von lateralen Erneuerungsknospen erkennbar. Ein Drittel der stärksten Sprosse (Durchmesser 10-12 mm) wies etwa 8 bis 10 Erneuerungsknospen auf. Diese waren etwa 3 bis 4 cm lang, wobei dieses Längenwachstum durch einen sehr späten Saisonabschluß begünstigt worden ist (s. a. S. 44, Bild 4 und 5).
Für einige Stauden sind quantitative Zusammenhänge bekannt, nach der die Ausbildung einer bestimmten Anzahl von Blüten von Größenmerkmalen (Anzahl der Laubblätter, Pflanzendurchmesser) der Pflanze abhängig ist. Auf der Grundlage dieser Merkmale soll geprüft werden, inwiefern dieser Zusammenhang auch für die untersuchten Pflanzen zutrifft.
In den nachfolgenden Abbildungen sind bestehende Zusammenhänge zwischen Größenmerkmalen dargestellt worden. Insbesondere interessierten dabei Korrelationsbeziehungen zur Anzahl der Blütenstände.
Bei besonders dicht liegenden Datenmengen wurden die Boniturdaten zu sogenannten „Sonnenblumen“ zusammengefaßt.
Die graphische Darstellung der ermittelten Daten für generativ vermehrte Pflanzen (n = 20) zeigt keine Korrelation zwischen den Größenmerkmal Sproßanzahl und Pflanzendurchmesser einerseits und der Anzahl ausgebildeter Blütenstände andererseits. Hingegen besteht zwischen dem Durchmesser der Pflanze und der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen eine sehr deutliche Korrelationsbeziehung.
generativ vermehrte A. alpinus (n = 20). Es sind die Trendlinie und das Konfidenzintervall (KI = 95
%) dargestellt.
ellänge der Blütenstände bei in vitro vermehrten A. alpinus (n = 35). Es sind die Trendlinie und das
Konfidenzintervall (KI = 95 %) dargestellt.
Für den Vergleich der Merkmale wurde durch die Berechnung linearer Regressionen, gefolgt von einer mehrfachen Regressionsrechnung die bonitierten Merkmalskombinationen geprüft. Es wurden folgende Resultate ermittelt:
Für beide Vermehrungsvarianten sind aufgrund der großen Streuung Tendenzen für den Zusammenhang zwischen der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen und dem Pflanzendurchmesser nur sehr schwach ausgeprägt.
Durch die Umwandlung des apikalen Meristems in eine Infloreszenz muß die Fortsetzung des vegetativen Wachstums anders erfolgen, als in dem Jahr zuvor. Jetzt übernehmen die Blattachselmeristeme, die vom Blütenstand am weitesten entfernt sind, die dominante Rolle. Sie entwickelten sich neben dem umgewandelten Apex des ursprünglichen Sproßsystems zu neuen Sproßachsen. Die Aufsicht auf ein zu diesem Zeitpunkt entblätterten Sproß läßt Blattachselknospen erkennen.
Im weiteren Verlauf der Sproßentwicklung baut sich über mehrere Entwicklungszyklen und bei geringer Streckung der rückwärtigen Internodien eine hochstämmige Rosette auf.
Die Untersuchungen zu möglichen Differenzierungsprozessen vor und während der Ruhe dienten dazu, den Charakter der Ruhe zu beurteilen. Durch histologische Untersuchungen und die Transplantation von Sproßknospen auf Nährmedien konnten Rückschlüsse, insbesondere auf die Blütendifferenzierung, gezogen werden.
Festgehalten wurde bei den histologischen Untersuchungen das Vorhandensein einer differenzierten Blütenknospe. Aufgrund der geringen Größe der Sproßknospen waren möglicherweise ablaufende Differenzierungsvorgänge zwischen einzelnen Transplantationsterminen anhand von Größenveränderungen nicht meßbar.
Bei den Untersuchungen der in vitro kultivierten Pflanzen wurde die Entwicklung der Blütenstände im Reagenzglas festgehalten. Dazu wurden von den Ausgangspflanzen alle apikalen Sproßknospen entnommen und auf Nährmedium aufgesetzt. Der Anteil Sproßknospen, der im Verlauf der Wachstumsperiode in vitro Blütenstände ausdifferenzierte, ist in den nachfolgenden Diagrammen Abbildung 6-6.13 und Abbildung 6-6.14 dargestellt.
Transplantationsterminen
Neben den variierenden Anteilen sichtbarer Infloreszenzknospen schwankt auch die Entwicklungsdauer bis zum Erreichen der maximalen Anzahl Infloreszenzen zwischen den Sätzen. Sehr deutlich wird dies an dem Vergleich der Sätze vom 28.09. und 08.11.; bis zum Erreichen der maximalen Blütenzahl werden bei dem ersten Satz 76 Tage und bei dem vom 08.11. lediglich 8 Tage benötigt. Derartig große Differenzen konnten bei in vitro vermehrten Pflanzen nicht festgestellt werden.
plantationsterminen
Bei beiden Varianten zeigt sich insgesamt, daß die Bereitschaft zur Differenzierung von Infloreszenzen sehr stark vom Explantationstermin abhängig ist. Je später diese erfolgt, umso höher ist die Wahrscheinlichkeit, daß induzierte Infloreszenzmeristeme ausdifferenziert werden.
Hinsichtlich der Ausdifferenzierung makroskopisch sichtbarer Infloreszenzen wird bei dem Vergleich der angewandten Vermehrungsmethoden deutlich, daß Sproßknospen aus In-vitro-Vermehrung insgesamt weniger Infloreszenzen im Reagenzglas ausdifferenzieren, als dies bei generativ vermehrten Pflanzen der Fall ist.
Die Untersuchungsergebnisse zeigen, daß sich auch während der Endodormanz die Infloreszenzmeristeme weiterentwickeln. Daraus kann abgeleitet werden, daß nicht alle Pflanzenorgane gleichermaßen von der Endodormanz erfaßt werden. Anhand der tendenziell steigenden Austriebsbereitschaft kann der Übergang von der Endodormanz zur Ecodormanz partiell nachvollzogen werden.
Die Wirkung der Kühldauer auf die vegetative Entwicklung zeigte sich am deutlichsten in dem Entwicklungsverlauf des Pflanzendurchmessers. Besonders ältere und gestreckte Laubblätter begannen zu vertrocknen.
Die varianzanalytische Auswertung zeigt, daß die Kühldauer lediglich bei besonders ungünstigen Bedingungen (984 h im Kühlraum) den stärksten Rückgang des Pflanzendurchmesser bewirkt. In allen anderen Kühlvarianten verringerte sich der Pflanzendurchmesser in einer vergleichbaren Größenordnung. Die Auswertung der Meßergebnisse zu den einzelnen Boniturterminen weist keine signifikanten Abweichungen auf.
Da auch durch die Vermeidung von Kühltemperaturen (= Kühldauer 0 h) die Seneszenz der älteren Blätter nicht aufgehalten wird, üben die Kühltemperaturen offensichtlich keinen oder nur einen geringen Einfluß auf das Einzugsverhalten der Pflanzen im Herbst aus.
Die bisher durchgeführten Untersuchungen an den 12 Monate alten Pflanzen belegen, daß der Blühtermin und die Blütenqualität maßgeblich durch die Dauer der Kühlperiode bestimmt wird. Des weiteren zeigte sich, daß der Blütenertrag, der unter natürlichen Witterungsbedingungen gekühlten Pflanzen wesentlich höher war, als bei künstlicher Kühlung im Kühlraum und anschließender Aufstellung im Gewächshaus.
In dem Tastversuch 1995/96 wurden Pflanzen aus unterschiedlicher Vermehrung (generativ, in vitro) und damit unterschiedlichem physiologischen Alter in Kühlzellen oder im Freiland gekühlt.
Die Ergebnisse der Untersuchung des Kühleinflusses auf das generative und vegetative Wachstum waren aufgrund hoher Ausfälle nur beschränkt verwertbar. Folgende Ursachen können dafür benannt werden:
Das Absinken der Temperatur auf unter 2° C und die notwendige Belichtung erforderten den ständigen Betrieb einer Gebläsekühlung. Die durch die Luftzirkulation bedingte Austrocknung der Töpfe wurde dagegen nur unregelmäßig ausgeglichen.
Nach der Überführung in das Gewächshaus wurde durch den Wechsel von partieller Austrocknung und folgender Überschußbewässerung der Bestand mehrmalig gestreßt.
Die Schadwirkung wurde erst im weiteren Verlauf der Kultivierung deutlich. Nach Beendigung der Kühlperiode erfolgte bis Mitte-Ende Februar kein Neuaustrieb von vegetativen Sproßknospen. Da die vorhandenen Sproßknospen, bis auf ältere, verbräunte Blätter, grün waren, konnten ausgefallene Pflanzen nicht eindeutig von vitalen Pflanzen unterschieden werden. Erst ab diesem Zeitpunkt differenzierte sich das Bestandsbild deutlicher und Ausfälle waren eindeutig erkennbar.
Der Vergleich der nachstehend aufgeführten Abbildungen macht die unterschiedliche Wirkung, der als Ausfallursache beschriebenen Faktoren, deutlich. Die Kühlung im Kühlraum bedingt Ausfälle zu einem früheren Zeitpunkt und in stärkerem Maße. Eine Kühldauer von mehr als 800 Stunden (= 33 d) unter 2° C im Zeitraum Oktober bis Mitte November sowie die anschließende Kultivierung im Gewächshaus führte letztendlich zu einem Ausfall von 80 bis 100 % des Bestandes (n = 10/Variante). Aber auch ohne zusätzliche Kühlung fielen 50 % der Pflanzen aus.
unterschiedlicher Vermehrung. Diagramm oben: generative Vermehrung; Diagramm unten: In–vitro-
Vermehrung
unterschiedlicher Vermehrung. Diagramm oben: generative Vermehrung; Diagramm unten: In–vitro-
Vermehrung
(n = 20) aus unterschiedlicher Vermehrung; Code Nr. 16 und 14: generative Vermehrung; Code Nr.
86 und 84: In–vitro-Vermehrung
Die Ausfälle von Pflanzen aus dem Freiland erfolgten später und in einem geringeren Ausmaß, als bei einer Kühlung im Kühlraum.
Ein genereller Unterschied in den Ausfällen hinsichtlich des unterschiedlichen physiologischen Alters konnte bei allen untersuchten Varianten nicht herausgestellt werden.
Für die weitere Beurteilung der Blühergebnisse wurden die Pflanzen aus unterschiedlicher Vermehrung und gleichem Kühlverfahren zusammengefaßt.
Während der Kühlung der Pflanzen erfolgte keine Streckung von Sproßknospen. Erst nach der Überführung in das Gewächshaus und ab Mitte Januar entwickelten sich die bereits angelegten Blätter und die generativen Sproßknospen begannen sich zu strecken.
In Abhängigkeit von der jeweiligen Kühldauer (Kühlraum oder Freiland) reagierten die Pflanzen im Hinblick auf die Ausbildung generativer Sprosse sehr unterschiedlich. Es zeigte sich, daß A. alpinus auch ohne die Einwirkung eines Kältereizes generative Sprosse ausbilden konnte. Die Anzahl dabei ausgebildeter Infloreszenzen (7,7 1 3,9) entspricht einem Blütenertrag, der auch bei einer Kühldauer von 39 h unter 2° C erreicht werden kann (7,9 1 4,9). Ein höherer Blütenertrag war bei einer Kühlung im Freiland von 100 h gegeben; durch
der Interquartilbereich sowie Extremwerte
Nachdem die Ergebnisse der Tastversuche des Jahres 1995/96 gezeigt hatten, daß zwischen der Dauer der Kälteeinwirkung und dem Blütenertrag ein quantitativer Zusammenhang besteht, sollten in einem weiteren Versuch die gewonnenen Erkenntnisse gesichert und vertieft werden. Um weitere Belege für diesen Zusammenhang zu gewinnen, wurde der Versuchsumfang je Variante gesteigert, der erste Einräumtermin vorverlegt, die Zahl der Kühlvarianten erhöht und die Kulturführung modifiziert (Abdeckung der Pflanzen im Kühlraum mit weißem Vlies, präzisere Bestandskontrollen). Getestet wurde der Kühleinfluß ausschließlich mit generativ vermehrten Pflanzen mit einheitlichem Aussaattermin. Als Parameter wurden die Knospen- und Infloreszenzentwicklung gesondert erfaßt und zur Darstellung möglicher Korrelationsveränderungen der Durchmesser und die Anzahl der Sproßknospen bonitiert.
Während des Untersuchungszeitraumes für diese Varianten kam es nur in einem Fall zu Ausfällen. Demzufolge beziehen sich alle nachfolgenden Ergebnisse auf einen Versuchsumfang von mindestens 19 Pflanzen.
Bei der Untersuchung in bezug auf das Merkmal ‘Anzahl Tage bis zur Hauptblüte‘ zeigte sich, daß in Abhängigkeit von der Kühldauer und Kühlmethode eine deutliche Vorverlegung des Blühtermins möglich ist. Gegenüber der Freilandblüte konnte der Blühtermin um 6 Wochen vorverlegt werden. Durch die Verlängerung der Kühldauer von 27 auf 134 Tage verkürzt sich die Zeit bis zur Hauptblüte von 231 auf 124 Tage.
Zur grafischen Veranschaulichung der Abhängigkeit des Blütenertrages von der Kühldauer sind im nachfolgenden Diagramm Durchschnittserträge und die jeweiligen Konfidenzintervalle (KI = 95 %) der Varianten aus der Tabelle 6-6.5 und der Freilandvariante dargestellt. Neben der positiven Korrelation zeigt sich, daß sich die Standardabweichung vom Mittelwert mit zunehmender Kühldauer erhöht.
Ab einer Kühldauer von 55 h unter 2° C ergeben sich für alle unter natürlichen Witterungsbedingungen länger gekühlten Pflanzen signifikante Abweichungen von der Kontrollvariante (ohne Kühlung).
Pflanze. Dargestellt ist das Konfidenzintervall (KI = 95 %) für im Freiland gekühlte Pflanzen.
Aufgrund des Stresses der Pflanzen im Kühlraum und den sich offenbar daraus ergebenden geringeren Blütenerträgen blieben diese Varianten bei der Darstellung der Trendlinie unberücksichtigt.
Für alle betrachteten Varianten gilt ein nur sehr schwach ausgeprägter Zusammenhang zwischen dem Blütenertrag zu den Parametern Durchmesser und Anzahl der Sproßknospen. Eine schwach tendenzielle Veränderung dieser Beziehung trat in Abhängigkeit von der Kühldauer nur bei dem Zusammenhang zwischen Blütenertrag und Durchmesser auf; die schwach positive Korrelation tendierte bei längerer Kühldauer zu einem schwach negativen Zusammenhang. Dies kann als Beleg dafür gewertet werden, daß die nach der Ruheperiode fortgesetzte Blütendifferenzierung unabhängig von der Entwicklung des Pflanzendurchmessers und der Sproßknospen erfolgt.
Weiterhin kann für die untersuchten Entwicklungsstadien die Annahme gelten, daß das Erreichen eines alters- und/oder wachstumsbedingten „kritischen Pflanzendurchmessers“ als Voraussetzung für die Ausbildung von Infloreszenzen nicht gilt. Dafür spricht vor allem die Beobachtung, daß zwischen dem Laubdurchmesser oder der Anzahl Sproßknospen und der Anzahl ausgebildeter Blüten eine vernachlässigbar geringe Korrelation besteht. Diese Korrelationsbeziehungen sind daher als ein frühes Selektionskriterium für die Blühleistung nicht geeignet.
Da die Korrelationsbeziehung zwischen Pflanzendurchmesser und Anzahl der Blüten auch bei in vitro vermehrten Pflanzen sehr schwach ausgeprägt ist (siehe ), ist die Wahrscheinlichkeit, daß der Einfluß der genetischen Variabilität dieser Art zu einer engeren Korrelation führt, eher gering.
Der Vergleich der generativen Entwicklung (Code 67, 72) nach unterschiedlicher Vermehrungsmethodik zeigt, daß zwischen beiden Varianten ein signifikanter Unterschied in der Blütenentwicklung besteht. Vegetativ vermehrte Pflanzen bildeten durchschnittlich 3,35 Infloreszenzen, generativ vermehrte Pflanzen durchschnittlich 7,05 Infloreszenzen aus. Die Standardabweichung war bei vegetativer Vermehrung geringer (2,11 Infloreszenzen/Pflanze) als bei generativer (4,85 Infloreszenzen/Pflanze).
Freilandverhältnissen. Dargestellt sind der Median, der Interquartilbereich sowie Extremwerte.
Zur Überprüfung, ob die Knospenruhe auch ohne Kühlung beendet und die Differenzierung der Blütenstände fortgesetzt werden kann, wurden Stauden aus der In-vitro-Vermehrung 500 Tage (03/96 bis 08/97) ununterbrochen bei einer Mindesttemperatur von 10° C im Gewächshaus kultiviert. Da die Jungpflanzen zum Zeitpunkt des Topfens unterschiedlich entwickelt waren und bei 32% (nges. = 43) der Pflanzen noch keine Wurzeln erkennbar waren, erfolgte eine separate Aufstellung der Töpfe. Die Bonitur erfolgte über den gesamten Zeitraum anhand dieser unterschiedlichen Ausgangsmerkmale.
Vom ersten Erfassungstermin bis zum Ende der Bonituren ergaben sich keine signifikanten Unterschiede zwischen den einzelnen Gruppen (siehe Anhang A 11). Auch zwischen den bewurzelten und unbewurzelten Jungpflanzen waren zu keinem Zeitpunkt signifikante Abweichungen feststellbar. Dies deutet darauf hin, daß die Wurzelbildung so schnell erfolgte, daß das eigentliche vegetative Wachstum nicht gebremst worden ist.
In dem zusammengefaßten Graph (Entwicklung der unbewurzelten und der bewurzelten Jungpflanzen) des nachfolgenden Diagramms wird der Wachstumsverlauf anhand des Durchmessers verdeutlicht.
die lineare Regressionsgerade und die Regressionskurve der kleinsten Quadrate (kubisch)
Der starke Rückgang des Durchmessers nach 130 Tagen fällt in den Monat Oktober. Bereits differenzierte vegetative Sproßknospen werden in diesem Zeitraum bereits nicht mehr ausgebildet. Besonders gestreckte Blätter beginnen zu verbräunen und abzusterben.
Die Erhöhung des Durchmessers der Pflanze findet in relativ kurzen Zeiträumen statt. So kam es beispiels
Die gewonnenen Ergebnisse zeigen, daß Aster alpinus auch ohne eine Kühlung zur Blütenentwicklung in der Lage ist. Die ab Ende Februar makroskopisch erkennbaren Infloreszenzknospen sind bis Mitte April vollständig entwickelt.
Aufgrund der relativ großen Streuung hinsichtlich der Anzahl ausgebildeter Blütenstände und des Pflanzendurchmessers sind die Zusammenhänge zwischen diesen nur schwach ausgeprägt und können daher nur als relative Aussage interpretiert werden
Die Korrelation zwischen der Stiellänge der Blütenstände (∅ 15,4 ± 1,85) und dem Pflanzendurchmesser (∅ 15,36 ± 1,46) ist ebenfalls nur gering und läßt die Ableitung einer Tendenz nicht zu.
ellänge der Blütenstände bei in vitro vermehrten Pflanzen ohne Kühlung (n = 35). Es ist die Trendlinie
(linear) und das Konfidenzintervall (KI = 95 %) dargestellt.
Durch die Cytokininbehandlung werden die korrelativen Hemmungsmechanismen der Apikalknospen überwunden. Die Bildungsorte natürlicher Cytokinine sind wachsende Gewebe mit intensiver Proteinsynthese und hierbei hauptsächlich die Wurzelspitzen. Erhöhte Konzentrationen der Cytokinine finden sich in den Pflanzen vor allem in Zeiten verstärkten vegetativen Wachstums. Cytokinine steuern die Zellteilungen in der Pflanze, beeinflussen das Zellwachstum und sind für die Entwicklung funktionsfähiger Chloroplasten notwendig. Überdies führen sie zu einer Verlangsamung der Alterungserscheinungen der Blätter (DÖRFFLING, 1982, zit. in: BESSLER, 1993, SITTE, et al., 1998).
Durch die Applikation des Cytokinins 6-Benzylaminopurin (BAP) soll das vegetative Wachstum beeinflußt werden. Die Parameter dieser verstärkten vegetativen Entwicklung könnten eine erhöhte Seitentriebbildung und eine Erhöhung der Blattanzahl sein. Damit ließen sich eventuell in kürzerer Zeit kompakte und gut verzweigte Staudenpflanzen produzieren. Durch die Förderung der Chloroplastenentwicklung und die damit verbundene Verzögerung des Chlorophyllabbaus kann die Blattseneszenz verzögert und damit die Assimilationsfläche über einen längeren Zeitraum funktionsfähig bleiben. Geklärt werden soll in diesem Zusammenhang auch der Einfluß auf die gesamte Blütenentwicklung der Pflanzen.
Schon kurz nach Abschluß der BAP-Applikation konnten zwischen den drei gewählten Steigerungsvarianten und der Kontrolle Veränderungen des Habitus bei den behandelten Pflanzen festgestellt werden. Prägnante Abweichungen wurden vor allen Dingen im Laubwachstum beobachtet.
Die folgende Abbildung zeigt, daß die BAP–Applikation in den Konzentrationen 20 und 25 mg/l den Pflanzendurchmesser signifikant gegenüber der Kontrollvariante und der Variante 1 beeinflußt hat. Auch die geringen, nichtsignifikanten Unterschiede zwischen den letztgenannten Applikationsvarianten bleiben bis zum Eintritt in die Endodormanz (etwa 129 Tage nach Behandlungsbeginn) sichtbar.
Nach etwa 21 Tagen ab Behandlungsbeginn verfärbten sich besonders die älteren Blätter rötlich. Weitere, mögliche Folgewirkungen, wie vermutlich das Absterben der Blätter, sollten unbedingt vermieden werden. Des weiteren konnte davon ausgegangen werden, daß die Translokation des Wachstumsregulators an die Wirkorte (bspw. zu den Kambiumzellen im unteren Sproßbereich) noch nicht abgeschlossen und damit die volle Entfaltung der Wirkung noch zu erwarten war.
Die höchste Behandlungskonzentration (25 mg/l) zeigte ab dem dritten Boniturtermin (= 44 Tage ab Behandlungsbeginn) signifikant mehr laterale, makroskopisch sichtbare Sproßknospen gegenüber der Kontrollvariante. Die mit 15 mg/l BAP behandelten Varianten wiesen zwar eine tendenziell höhere durchschnittliche Sproßzahl je Pflanze auf, konnten sich allerdings nicht signifikant von der unbehandelten Kontrollgruppe abheben. Die kaum sichtbaren, lateralen Sproßknospen reagierten innerhalb der Behandlungsvarianten sehr einheitlich auf die BAP – Applikation.
während und nach der Applikationsphase (nges. = 80)
Die durch die unterschiedliche BAP–Behandlung bedingten Differenzen waren relativ groß. So wurden im Vergleich der höchsten Behandlungskonzentration (25 und 20 mg/l) mit der unbehandelten Kontrollvariante in der Regel 2 bis 3 Sproßknospen zusätzlich ausgebildet.
Der Einfluß der BAP–Applikation auf die Ausbildung von Infloreszenzen unter Freilandbedingungen ist in der Tabelle 6-6.7 dargestellt. Hinsichtlich des Zeitpunktes der Infloreszenzstreckung und der Stiellänge der Infloreszenzen gab es keine Abweichungen zwischen den einzelnen Varianten. Die Anzahl der ausgebildeten Infloreszenzen je Pflanze schwankte dagegen stärker; zeigte aber bei einem Signifikanzniveau von p ≤ 0,05 (TUKEY–Test) keine signifikanten Unterschiede. Ausfälle durch die Cytokininapplikation wurden nicht festgestellt.
Die Ergebnisse deuten darauf hin, daß das applizierte 6-Benzylaminopurin sich unmittelbar auf die Bildung vegetativer Sproßknospen auswirkt. Für die Dauer der Behandlung war es offensichtlich möglich, die suppressive Wirkung der Apikalknospe zu reduzieren. Eine Verlängerung der Behandlung, die möglicherweise zu einer noch stärkeren Ausprägung der Wirkung geführt hätte, war aufgrund der beginnenden Verfärbung des Laubes (Rötung) nicht sinnvoll. Mögliche Streßfolgeerscheinungen, wie z. B. toxische Wirkungen sollten ausgeschlossen werden.
Die mit Hilfe der bifaktoriellen Varianzanalyse durchgeführten Vergleiche zeigen, daß die verschiedenen Einflußfaktoren in unterschiedlicher Art und Weise auf die Blattneubildung wirken. In den nachfolgenden Abbildungen sind die gewonnenen Ergebnisse dargestellt und in der Anlage 14 dokumentiert.
getative Wachstum am Ende der Ecodormanz (Boniturtermin: 14.03.). Dargestellt sind der Median,
der Interquartilbereich und Extremwerte. (nges. = 240)
Die Analyse der Wechselbeziehungen zwischen der Kühldauer und der Konzentration der BAP – Applikation ergibt, daß durch eine Kombination der Stufen der Einflußfaktoren nur partiell ein höherer Pflanzendurchmesser erzielt werden kann. Die Kühlung übt einen stärkeren Einfluß auf die vegetative Entwicklung nach der Ruheperiode aus als die BAP–Applikation in der vorangegangenen Vegetationsperiode.
Die im Anhang A 14 dargestellten Homogenitätstabellen verdeutlichen diese Wechselwirkungen und stellen signifikante Unterschiede innerhalb der Gruppen und zwischen den untersuchten Gruppen dar.
Im Vergleich zu den im Freiland gekühlten Pflanzen ist der Durchmesser der ohne Kühlung bzw. der im Kühlraum gekühlten Pflanzen geringer. Die durch die Stressung während der Ruheperiode hervorgerufenen Vertrocknungserscheinungen des Laubes, führten auch bei der Variante mit der höchsten BAP–Konzentration zu einem so starken Rückgang, daß am Ende der Ruheperiode kein positiver Behandlungseffekt mehr erkennbar war.
getative Wachstum am Ende der Ecodormanz (Boniturtermin: 14.03.). Dargestellt sind der Median,
der Interquartilbereich und Extremwerte. (nges. = 320)
Die Wirkung der verschiedenen Einflußfaktoren auf die Anzahl gebildeter, vegetativer Sproßknospen ist in den Abbildungen. Abbildung 6-6.28 und Abbildung 6-6.29 dargestellt
Bildung vegetativer Sproßknospen am Ende der Ruheperiode (Boniturtermin: 14.03.). Dargestellt
sind der Median, der Interquartilbereich und Extremwerte. (nges. = 240)
In Abhängigkeit von der Kühlung erweist sich der Austrieb vegetativer Sproßknospen sowohl zwischen den einzelnen Kühlvarianten (siehe auch nachfolgende Abbildung) als auch zwischen den dargestellten Applikationsvarianten sehr unterschiedlich. Tendenziell bewirkt eine Verlängerung der Freilandkühlung und eine Erhöhung der Applikationsrate einen verstärkten Zuwachs an vegetativen Sproßknospen. Ab einer Behandlungskonzentration mit 20 mg/l und einer Kühldauer ab 1080 h kommt es zu signifikanten Abweichungen zur Kontrolle.
Die geringere Regeneration vegetativer Sproßknospen unter Kühlraumbedingungen und anschließender Gewächshauskultur kann wohl hauptsächlich auf die Veratmung von Reservestoffen zurückgeführt werden. Die festgestellten Differenzen zwischen den Varianten sind als gering einzuschätzen; signifikante Abweichungen konnten nicht festgestellt werden.
dung vegetativer Sproßknospen am Ende der Ruheperiode (Boniturtermin: 14.03.). Dargestellt sind
der Median, der Interquartilbereich und Extremwerte. (nges. = 320)
Der Vergleich zwischen den Kühlvarianten zeigt, daß durch die Wechselwirkung Freilandkühlung + BAP–Applikation eine Steigerung des Austriebs erreicht werden kann. Der Vergleich macht aber auch die Streßwirkung der Kühlung im Kühlraum deutlich. Bei den bis zum 14.03. gebildeten Sproßknospen handelt es sich z. T. um im Vorjahr ausdifferenzierte und makroskopisch sichtbare Sproßknospen, die nach der Beendigung der Ecodormanz gestreckt werden. Es konnte davon ausgegangen werden, daß vor der Kühlung die Sproßanzahl in den adäquaten BAP–Varianten gleich ist. Das am Ende der Kühlung im Kühlraum weniger Sproßknospen gestreckt worden sind, deutet darauf hin, daß es während der Kühlung zu irreversiblen Schädigungen gekommen ist.
Die bisher durchgeführten Untersuchungen an einjährigem Pflanzenmaterial belegen, daß der Blütenertrag von A. alpinus maßgeblich durch die Länge der Kühlperiode bestimmt wird.
Des weiteren ergaben die Analysen, daß der Ertrag an generativen Sprossen je Pflanze zwischen dem zeitweilig im Freiland belassenen und dem zur Vorverlegung des Blühtermins im Kühlraum gekühlten und anschließend ins Gewächshaus geräumten Bestandes variiert.
Die Sekundärwirkung der cytokinininduzierten Seitensproßbildung hat nachweislich zu einer Steigerung der Anzahl ausgebildeter Infloreszenzen geführt.
Die Ergebnisse zeigen, daß es eine synergistischee Wirkung zwischen der Kühldauer (= Kältemenge) und der BAP–Applikation gibt. Die Ausbildung von Infloreszenzen wird durch die BAP–Applikation positiv beeinflußt, aber erst die verabreichte Kältemenge bewirkt signifikante Veränderungen in der Blühleistung.