Populationsbiologie, Raumnutzung und Verhalten verwilderter Hauskatzen und der Effekt von Maßnahmen zur ReproduktionskontrolleBeate Kalz367#656 Thesen zur DissertationVIIIIXXXIXIIXIII112232.142.252.362.472.582.692.710113123.13.1.1133.1.2143.2153.33.3.13.3.2163.3.2.117183.3.2.2193.3.2.3515#377203.3.2.43.3.2.5213.3.2.63.3.2.73.3.322649#2843.3.42324253.3.53.3.5.126612#449272829447#302449#30230611#4323.3.5.2313.3.5.33.3.632333.3.7343.3.83536653#1103.3.9373.3.103.43.5384394.1783#5204.2404.34.3.141567#3774.3.242755#52543424#303424#30244425#302428#30245549#39246649#48747493#291492#2904.3.348591#1434.3.449564#31050713#54151567#42952534.3.554554.3.6564.3.7574.3.858509#282594.3.960466#2614.3.1061745#4854.4624.4.1634.4.2411#30264411#302411#30265605#3754.4.34.4.4664.54.5.1585#373674.5.24.5.368491#2734.5.469482#2814.5.570508#2814.6714.74.7.14.7.1.14.7.1.272515#3084.7.1.373538#3134.7.1.4500#283744.7.1.5528#3074.7.2754.7.2.1481#282764.7.2.24.7.2.3566#47077511#32878793#2934.7.2.4410#26379457#278457#2785805.15.1.15.1.25.1.3815.1.45.1.55.1.65.1.75.25.2.1825.2.283845.2.35.2.3.1855.2.3.2865.2.4875.2.58889905.2.65.2.6.1915.2.6.2925.2.7935.2.7.15.2.7.2945.2.8955.3965.3.15.3.25.3.3975.3.4985.4995.55.5.15.5.25.5.2.11001015.5.2.210261036.11046.26.31056.3.1106555#3391076.3.21086.3.31096.3.46.3.51101111126.46.51136.6114711511611781188.11191201211221231241251261271281291301311321338.21341358.3136 Danksagung137138 AbkürzungenXIV GlossarXVXVIXVII DefinitionenXVIIIXIX Publikationen139140 Öffentlichkeitsarbeit141 Lebenslauf142Eidesstattliche ErklärungdeInhaltsverzeichnisHilfe Diskussion
Vergleich verschiedener Fangmethoden Catbox

Die Catbox wurde hervorragend angenommen, auch mehrmals gefangene Katzen suchten sie immer wieder auf. Durch die Möglichkeit, PC-gesteuert gezielt ein bestimmtes Individuum zu fangen, konnten mit relativ geringem Aufwand auch selten und ausschließlich nachts kommende Tiere gefangen werden. Durch den minimalen direkten Kontakt zum Menschen erwies sich diese Fangmethode für scheue Katzen als sehr schonend. Nachteilig ist der relativ hohe technische Aufwand zur Einrichtung der Anlage.

Mobile Catbox

Die Box wurde von den Katzen ebenfalls sehr gut angenommen und immer wieder aufgesucht. Der Zeitaufwand beim Fangen war verhältnismäßig gering, da die Box auf Grund ihrer Größe zur Eingewöhnung unbeaufsichtigt bleiben konnte und der Fang nur unter Sichtkontrolle erfolgte. Durch Bedienung des Funkauslösers aus einem Auto heraus konnten auch menschen- und fallenscheue Katzen problemlos gefangen werden, sofern sie regelmäßige Besucher einer Futterstelle waren. Der Vorteil gegenüber der IZW-Catbox und den üblicherweise verwendeten Kastenfallen ist, daß die Falle mit vertretbarem Aufwand umgesetzt werden, trotzdem jedoch zur Eingewöhnung längere Zeit unbeaufsichtigt an einem Ort stehenbleiben kann.

Kastenfalle

Die Fallen sind leicht zu transportieren, außerdem können sie gut gereinigt und desinfiziert werden. Die gefangene Katze kann in der Falle transportiert und aus der Falle heraus relativ leicht in einen Kescher, einen Behandlungskäfig oder in eine Katzen-Transportbox umgesetzt werden. Nachteilig ist, daß kein gezieltes Auslösen der Falltür zum Fang bestimmter Katzen möglich ist. Als zwei Katzen versuchten, die Falle gleichzeitig zu betreten, blockierte die hintere Katze die Falltür und wurde durch die herabfallende Falltür getroffen und erschreckt. Gelegentlich lösten auch Katzen beim Untersuchen der Falle von außen die Falltür vorzeitig aus, so daß die Falle blockiert wurde. Ungünstig war, daß die Fallen meist nicht zur Eingewöhnung längere Zeit am potentiellen Fangplatz stehenbleiben konnten, da sie leicht gestohlen oder beschädigt werden können. Es gelang außerdem nicht, eine per Kastenfalle einmal gefangene Katze erneut in eine ähnliche Kastenfalle zu locken. Der Zeitaufwand beim Fangen war relativ

hoch, da die Fallen häufig kontrolliert werden müssen.

Netzfalle

Der Vorteil der Netzfalle besteht darin, daß ein auf dem Boden liegendes Netz von den Katzen nicht als Falle erkannt wird; im Gegensatz zu allen anderen Fallen muß die Katze hier keinen geschlossenen Fangraum betreten. Nach dem Fang einer Katze entwickelte diese jedoch eine Scheu gegenüber diesem Fallentyp. Die Fangquote der Falle war sehr niedrig. Dabei muß allerdings berücksichtigt werden, daß die Netzfalle nur als letzte Möglichkeit zum Einsatz kam, da uns das Fangen im Netz weniger schonend erschien als die Verwendung der anderen Fallentypen.

 Handfang

Die Methode des Handfangs konnte nur in wenigen Fällen bei sehr zutraulichen oder jungen Katzen eingesetzt werden. Sie wird gelegentlich auch durch die Betreuer an Katzen-Futterplätzen eingesetzt.

 Blasrohr

In einigen Fällen gelang es nicht, die betreffende Katze zum Abnehmen des Funkhalsbandes in einer Falle zu fangen. In Ausnahmefällen wurde deshalb die Injektion eines Narkosegemisches per Blasrohr eingesetzt, jedoch nur bei Tieren mit intaktem Funkhalsband sowie abseits von Straßen und unzugänglichen Verstecken, da die Katzen nach erfolgter Injektion zunächst flohen und sich versteckten.

 Kescherfang in Katzenkiste

In einigen Fällen gelang es mehr oder weniger zufällig, Katzen mit Hilfe eines Keschers in ihren Schlafkisten zu fangen. Eine Scheu gegenüber der Schlafkiste oder dem Fänger konnte nicht beobachtet werden, wohl aber gegenüber dem Kescher. Bei den meisten Katzen war es jedoch nicht möglich, ohne Auslösung von Fluchtverhalten nah genug an einen Schlafplatz heranzukommen.
Populationsbiologie und Verhalten verwilderter Hauskatzen Populationsdichte

In der vorliegenden Untersuchung betrug die berechnete Populationsdichte ca. eine Katze je ha, jedoch verteilten sich die Tiere nicht gleichmäßig im Gebiet. Das Nahrungsangebot war nicht limitiert, da von Anwohnern reichlich Futter angeboten wurde, und beeinflußte die Populationsdichte der Katzen nicht. Dagegen waren geeignete

Verstecke zur Jungenaufzucht relativ selten und befanden sich in der Regel in großflächigen dichten Gebüschen oder umzäuntem Gelände. Mehrere Anwohner versuchten Tiere einzufangen, um Jungkatzen zur Vermittlung und adulte Tiere zur Kastration zu bringen, so daß nur sehr heimlich lebende Weibchen Jungtiere aufziehen konnten.

Das vorhandene Nahrungsangebot ist entscheidend für die mögliche Populationsdichte, die Größe der Streifgebiete und das Sozialverhalten der verwilderten Katzen. Ein ähnlich reichhaltiges Nahrungsangebot wie im untersuchten Gebiet beschreiben auch andere Autoren für Katzen (und andere Tiere) unter Stadtbedingungen (Dards 1981, Haspel 1986, Natoli & de Vito 1988, Rees 1981, Ringleb 2000, Tabor 1983, Macdonald 1987, Baker et al. 2000). Bauernhofkatzen dagegen ernähren sich meist hauptsächlich von selbst erjagten Kleintieren (Kerby & Macdonald 1988, Liberg 1984, Macdonald et al. 1987, Panaman 1981, Turner & Mertens 1986). Dies erklärt, warum in Städten weitaus höhere Populationsdichten von verwilderten Katzen (und Füchsen) beobachtet werden als in ländlichen Regionen (Haspel 1986, Liberg & Sandell 1988, Natoli & de Vito 1988, Tabor 1981).

Trotz vergleichbarem Nahrungsangebot gibt es jedoch zwischen den Studien in verschiedenen Städten erhebliche Unterschiede bei der Populationsdichte [2-3 Katzen je ha bei Dards (1981) und Haspel (1986) gegenüber 10-20 Katzen je ha bei Natoli & de Vito (1988)], deren Ursachen durch andere Faktoren begründet sein müssen. Offenbar sind klimatische Bedingungen wichtig, da die höchsten Populationsdichten in warmen Regionen erreicht wurden (Izawa et al. 1982, Natoli & de Vito 1988). Da Katzen bei nassem, kalten Wetter leicht an ansteckenden Infektionskrankheiten wie Katzenschnupfen und Lungenentzündung erkranken, hat in kühleren Regionen das Angebot an trockenen Verstecken große Bedeutung für die erreichbare Populationsdichte (Dards 1981).

Die Populationsdichte in der vorliegenden Untersuchung war im Vergleich zu den oben genannten Studien in verschiedenen Städten und in Relation zum guten Nahrungsangebot auffallend gering. Als Ursachen der geringen Populationsdichte kommen ein geringes Angebot an Verstecken, kühles Klima, hoher Anteil kastrierter Weibchen und/oder das häufige Entnehmen von Jungkatzen in Frage.

Populationsstruktur

Während in vielen untersuchten Katzenpopulationen in Städten verwilderte Katzen und Heimtiere zusammen vorkamen (Barratt 1997, Haspel 1986, Page et al. 1993, Romanowski 1988, Tabor 1989), lebten im Untersuchungsgebiet der vorliegenden Studie

lediglich zwei gelegentlich freilaufende Besitzer-Katzen. Beide Tiere waren kastriert. Die weitaus meisten Heim-Katzen lebten ausschließlich in der Wohnung ihrer Besitzer.

Im Untersuchungsgebiet der vorliegenden Studie lebten Tiere aller Altersklassen, das Durchschnittsalter betrug 6,5 Jahre. Fast die Hälfte der im Gebiet lebenden Katzen (41 %) war älter als drei Jahre, weitere 11 % machten Tiere unbestimmten Alters aus, von denen wahrscheinlich die meisten ebenfalls älter als drei Jahre waren. Dies spricht für eine verhältnismäßig geringe Mortalität der adulten Tiere, da andernfalls der Anteil junger Tiere höher wäre (Chalon et al. 1999, Macdonald 1987).Bei den von van Aarde (1982) unter den Bedingungen von Bekämpfungsmaßnahmen untersuchten verwilderten Katzen auf Marion Island waren 71 % aller Katzen jünger als 3 Jahre. Bauernhofkatzen in verschiedenen Studien hatten ebenfalls häufig ein Höchstalter von nur 3-4 Jahren, dies galt entweder für beide Geschlechter (Hupe 1996) oder nur für die Kater, während einzelne alte Weibchen registriert wurden (Liberg 1980, Turner & Mertens 1986, Warner 1985). Ursachen für die Mortalität waren in der Regel Verkehrstod, Abschuß und Krankheiten (Hupe 1996, Turner & Mertens 1986, Weber & Dailly 1998). In unserem städtischen Untersuchungsgebiet erschien dagegen lebten auch mehrere alte Tiere, nach Aussagen von Anwohnern und dem Zustand des Gebisses waren einige Tiere bis zu 16 Jahre alt. Dies belegt, daß auch verwilderte (allerdings ausnahmslos betreute und gefütterte) Katzen ein hohes Alter erreichen können, das dem Höchstalter von ausschließlich in Wohnungen gehaltenen Tieren kaum nachsteht (Tabor 1989).

Auch die Geschlechterverteilung in der Population erschien weitgehend ausgewogen. Kater machten etwa die Hälfte der im Gebiet lebenden Tiere aus (51%), allerdings dürften die Tiere unbekannten Geschlechts ebenfalls hauptsächlich unkastrierte Kater sein, da diese auf Grund ihrer großen Streifgebiete häufig nur sporadisch im Gebiet auftauchen und dadurch schwerer zu fangen waren. Die unkastrierten Kater wechselten im Gebiet auch häufiger als andere Tiere, im Untersuchungsgebiet lebten meist zwei bis drei adulte unkastrierte Kater gleichzeitig.

Haspel (1986) fand bei Stadtkatzen in New York ebenfalls ein ausgeglichenes Geschlechtsverhältnis von 50:50, ebenso Jones & Coman (1982) bei verwilderten Katzen in Australien. In einigen Untersuchungen an Farmkatzen dagegen starben Kater wesentlich öfter durch Verkehr und Abschuß als weibliche Katzen, was zu einem höheren Anteil älterer Weibchen in der Population führte (Liberg 1980, Niewold 1986). Van Aarde (1982) fand eine erhöhte Mortalität von Katern im Alter zwischen 13 und 48 Monaten, die auch in der vorliegenden Untersuchung festgestellt wurde.

Zu Beginn unserer Untersuchung waren bei beiden Geschlechtern kastrierte und unkastrierte Tiere annähernd gleich häufig. Der relativ hohe Anteil unkastrierter Tiere zeigte, das selbst in einem gut betreuten Gebiet mehrere Katzen so heimlich lebten, daß sie den Betreuern unbekannt waren oder nicht gefangen werden konnten. Verbesserte Fangmethoden könnten hier Abhilfe schaffen.

 Populationsgenetik Analyse der Mitochondrien-DNA

Trotz der geringen Größe des eigentlichen Untersuchungsgebietes von lediglich 45 ha und dem Fehlen jeglicher Barrieren innerhalb des Gebietes konnten zwei genetisch signifikant unterscheidbare Teilpopulationen nachgewiesen werden. Die 41 getesteten Tiere gehörten 6 unterschiedlichen Matrilinien an, die genetische Diversität aller Haplotypen betrug 0,667. Der Genfluß zwischen beiden Teilpopulationen betrug lediglich Nm = 0,52 (siehe 4.3.4). Zur genetischen Durchmischung der Population wäre ein Genfluß von Nm > 3 zwischen den Teilpopulationen erforderlich (Prof. C. Pitra, pers. Mitteilung). Das bestätigt die hohe Ortstreue der weiblichen Katzen, wie sie auch die Analyse des Raumnutzungsverhaltens ergab. Die genetischen Parameter der verwilderten Katzen unterschieden sich kaum von denen von Wildtieren, allerdings liegen diesbezüglich nur wenige vergleichbare Arbeiten vor. Fickel et al. (1999) fanden zum Beispiel bei 48 getesteten Feldhasen (Lepus europaeus) aus zwei durch eine Autobahn getrennten Untersuchungsgebieten insgesamt 9 Haplotypen, eine genetische Diversität von 0,823 und einen Genfluß von Nm = 0,7.

I. Eckert & G. Hartl (pers. Mitteilung) konnten bei insgesamt nur 18 untersuchten Hauskatzen von Bauernhöfen aus verschiedenen Regionen Haplotypen-Diversitäten zwischen 0,25 und dem maximal möglichen Wert 1,0 nachweisen. Randi et al. (pers. Mitteilung) fanden bei 50 genetisch untersuchten Hauskatzen insgesamt 24 Haplotypen und eine Haplotypen-Diversität von 0,925. Untersucht wurde in beiden Arbeiten ebenso wie in der vorliegenden Untersuchung die control-region der mtDNA, jedoch kamen die Katzen aus weitaus größeren Untersuchungsgebieten. Die Ergebnisse belegen die hohe genetische Diversität der Hauskatze, beide Untersuchungen sind noch nicht abgeschlossen.

Ebenso wie bei anderen Tierarten populationsgenetisch nachgewiesen, zeigten die weiblichen Katzen eine wesentlich größere Standorttreue (Philopatrie) als Kater. Die ursprüngliche Ansiedlung von Katzen erfolgte durch mindestens zwei, genetisch verschiedene, weibliche Tiere, wobei die genetische Strukturierung in zwei Teilpopulatio-

nen durch den geringen Genfluß konserviert blieb. Ähnliche Ergebnisse fanden Fickel et al. (1999) in einer populationsgenetischen Studie beim Feldhasen (Lepus europaeus). Die höhere Standorttreue weiblicher Tiere gegenüber der stärkeren Abwanderung männlicher Tiere zeigt sich in genetischen Untersuchungen vor allem darin, daß in einem Gebiet meist weibliche Tiere gleichen Haplotyps leben, während männliche Tiere verschiedener Haplotypen nachgewiesen werden können (Jäger et al. 1992, Fickel et al. 1999). Die entspricht der Beobachtung, daß männliche subadulte Tiere vieler Arten ihren Geburtsort verlassen und mehr oder weniger weite Wege zurücklegen, bevor sie sexuell aktiv werden, während weibliche Tiere je nach Art und Populationsdichte kürzere Wege zurücklegen oder in der Nähe ihres Geburtsortes und ihrer weiblichen Verwandten bleiben (Laing & Lindzey 1993, Leyhausen 1988, Macdonald 1987, Schmidt 1998, Tschirch 1995). Diese Verhaltensmuster wurden bei verschiedenen Säugetierarten sowohl durch genetische Untersuchungen als auch durch Arbeiten zur Raumnutzung nachgewiesen. Die unterschiedliche Strategie von weiblichen und männlichen Tieren wird als Inzuchtvermeidung interpretiert (Liberg 1980, Macdonald 1987), da hierdurch verwandte männliche und weibliche Tiere voneinander getrennt werden.

 Analyse der Kern-DNA

Die eindeutige Unterscheidung aller Katzen-Individuen anhand der Analyse der Kern-DNA unterstreicht die hohe genetische Diversität der Katzen im Untersuchungsgebiet und ermöglicht eine hohe Wahrscheinlichkeit bezüglich der Richtigkeit der genetischen Bestimmung von Elternschaften.

Die in der vorliegenden Untersuchung ermittelten Ergebnisse der Mikrosatelliten-DNA-Analyse ergeben, verglichen mit den von Menotti-Raymond & O’Brien (1995) an 10 nicht-verwandten Katzen gewonnenen Daten, ähnliche Heterozygotie-Werte. Die zum Teil kleineren Allel-Zahlen zeigen dagegen den höheren Verwandtschaftsgrad der in der vorliegenden Studie untersuchten Katzen (n = 57) (Tab. 28).

Locus

Heterozygotie
(vorl. Studie)

Heterozygotie
(Menotti-Raymond)

Anzahl der Allele
(vorl. Studie)

Anzahl der Allele
(Menotti-Raymond)

008

0,825

0,89

7

7

023

0,632

0,75

7

7

035

0,614

0,60

5

4

043

0,789

0,70

6

7

045

0,614

0,86

4

8
Tab. 28: Ergebnisse der Mikrosatelliten-DNA-Analyse (verwendete Software: Cervus)

Locus

Heterozygotie
(vorl. Studie)

Heterozygotie
(Menotti-Raymond)

Anzahl der Allele
(vorl. Studie)

Anzahl der Allele
(Menotti-Raymond)

077

0,596

0,63

4

5

078

0,632

0,76

4

6

090

0,667

0,85

5

8

096

0,228

0,85

3

6

126

0,825

0,77

6

5

Heterozygotie und Allel-Zahl der untersuchten verwilderten Hauskatzen sind ebenfalls ähnlich mit den von Menotti-Raymond & O’Brien (1995) getesteten Hauskatzen, Pumas (Felis concolor) und Löwen (Panthera leo). Dies zeigt, daß sich verwilderte Hauskatzen populationsgenetisch nur wenig von wilden Felidenarten unterscheiden. [Dagegen wiesen die von Menotti-Raymond & O’Brien getesteten Geparden (Acinonyx jubatus) bezüglich der Heterozygotie und Allel-Zahl geringere Werte auf, was die postulierte hohe Inzucht („genetischer Flaschenhals“) der Geparden bestätigt.]

 Streifgebiete

Streifgebiete von Säugetieren können konstant sein, so daß über Generationen immer wieder die unverändert gleichen Reviere besetzt werden (bei Füchsen im ländlichen Raum Macdonald 1987, bei Stadtfüchsen Baker et al. 2000), oder sich ständig „amöbenartig“ bzw. saisonal verändern (bei Stadtfüchsen Macdonald 1987, bei Katzen u.a. Fitzgerald & Karl 1986, Haspel & Calhoon 1989, Jones & Coman 1982, Langham & Porter 1991, Schmidt et al. 1997, Weber & Dailly 1998). Leyhausen (1982) fand bei Hauskatzen „temporäre“ Territorien, die zwar von mehreren Tieren, von diesen aber zu unterschiedlichen Zeiten genutzt wurden. Liberg (1980) und Tabor (1983) beschreiben auch die Verteidigung angestammter Territorien durch Kämpfe zwischen Katzen, in der Regel erfolgt die Abgrenzung aber über olfaktorische und visuelle Markierungen (Bradshaw 1992, Kerby & Macdonald 1988, Leyhausen 1982, Verberne & Boer 1976).

Bei normaler oder hoher Populationsdichte ist nur ein Teil der Katzen in einem Gebiet ansässig, während „überzählige“ Tiere ohne eigenes Territorium umherstreifen. In der vorliegenden Untersuchung wurden im Untersuchungsgebiet insgesamt 52 ansässige und 23 das Gebiet durchwandernde Tiere registriert, wobei maximal 32 Tiere gleichzeitig im Gebiet lebten. „Transient cats, particularly subadult males“ werden von Liberg (1980), Warner (1985) sowie Langham & Porter (1991) beschrieben, ebenso gibt es Berichte über „transient males“ bzw. „nomads of both sexes“ bei anderen Katzenarten (Bothma & Walker 1999, Hemker et al. 1984, Litvaitis et al. 1987, Macdonald

1995).

In unserer Untersuchung hatten die Katzen aller Typen, verglichen mit anderen Studien, relativ kleine Streifgebiete (0,5-66 ha), wie sie für Stadtkatzen typisch sind (Barratt 1997, Haspel 1986, Mirmovitch 1995, Tabor 1983). Die kleinen Streifgebiete bei hoher Populationsdichte unter Stadtbedingungen sind vor allem auf das gute Nahrungsangebot zurückzuführen, das durch Futterstellen und Lebensmittel-Abfälle entsteht. Dagegen haben Katzen in ländlichen Regionen, die sich hauptsächlich von selbst erbeuteten Kleintieren ernähren, deutlich größere Streifgebiete (Liberg 1984, Warner 1985), z.B. fand Hupe (1996) bei Bauernhof-Katzen Streifgebiete zwischen 15 und 398 ha. Die größten Streifgebiete (100-1000 ha) haben wildlebende Katzen dann, wenn sie ausschließlich auf seltene oder schwer zu jagende Beutetiere angewiesen sind, wie sie z.B. wilde Kaninchen darstellen (Jones & Coman 1982 , Fitzgerald & Karl 1986).

Obwohl die Katzen in der vorliegenden Untersuchung solitär oder in kleinen Gruppen lebten, zeigten sich in der vorliegenden Studie zwei genetisch getrennte Teilpopulationen, die jeweils ein gemeinsames Areal nutzten. Die Streifgebiete der weiblichen Katzen aus unterschiedlichen Teilpopulationen überlappten nicht, dagegen überlappten die Streifgebiete von Weibchen derselben Teilpopulation bis zu 90 %. Ähnliche Überlappungen zwischen Tieren derselben und Nicht-Überlappungen zwischen Tieren verschiedener Katzengruppen fanden auch zahlreiche andere Autoren (Apps 1986, Barratt 1997, Dards 1981, Hemker et al. 1984, Izawa et al. 1982, Liberg 1980, Mirmovitch 1995, Panaman 1981, Rees 1981, Turner & Mertens 1986, Tabor 1996).

Die Streifgebietsvarianz der Katzen desselben Typs war groß, die Größe der Streifgebiete wurde augenscheinlich durch mehrere Faktoren beeinflußt. Tendenziell spielte das Alter der Tiere eine Rolle, bei sonst gleichen Lebensbedingungen hatten junge und alte Tiere kleinere Home Ranges als Tiere mittleren Alters. Eine hohe Populationsdichte schien bei einigen Tieren eine Vergrößerung der Streifgebiete zu bewirken, da die Konkurrenz um Nahrung und Verstecke groß war und die Tiere häufig anderen Katzen auswichen. Dies entspricht den von Kerby & Macdonald (1988) beobachteten „peripheren“ Weibchen, die in suboptimale Gebiete abgedrängt werden. Eine geringe Entfernung zwischen Nahrung und Verstecken (z.B. durch Schlafkisten an regelmäßig versorgten Futterstellen) ermöglichte es einigen Tieren, mit sehr kleinen Streifgebieten auszukommen, während andere Tiere zwischen bevorzugtem Versteck und Futterstelle jeden Tag eine größere Strecke zurücklegten.

 Gesundheitsstatus verwilderter Katzen

Die Rolle verwilderter Katzen als Reservoir und Überträger von Krankheiten auf Mensch und Hauskatze wird kontrovers diskutiert (Burckhardt 1993, Gross et al. 1996, Hughes 1993, Zaunbrecher 1993). Konkrete Untersuchungen liegen vor allem zu einzelnen Erkrankungen vor, wobei meist großräumige Erfassungen in Zusammenarbeit mit Tierarztpraxen durchgeführt werden. Die untersuchten Katzen werden dabei aus den Patienten der jeweiligen Praxen rekrutiert oder aus verwilderten Katzen, die für Kastrationsaktionen eingefangen wurden. Bei parasitologischen Untersuchungen dagegen werden - methodisch bedingt - meist von Jägern erlegte, überfahrene oder euthanasierte Katzen verwendet. In der vorliegenden Untersuchung dagegen wurde die gesamte, in einem Gebiet ansässige Katzenpopulation nahezu vollständig erfaßt. Dadurch ist zum ersten Mal eine annähernd repräsentative Aussage für ein Gebiet möglich; außerdem können Beziehungen zwischen Krankheiten einerseits und Sozialverhalten, Raumnutzung und Reproduktion andererseits hergestellt werden.

Ebenso wie bei Wildtieren ist auch bei verwilderten Hauskatzen kaum ein Tier klinisch völlig befundfrei. Andererseits waren in der vorliegenden Untersuchung auch nur wenige Tiere so krank, daß sie dadurch in ihrem Allgemeinbefinden beeinträchtigt wurden, die meisten Katzen wirkten weitgehend gesund und gut genährt.

Katzen, die viele soziale Kontakte miteinander hatten und gleiche Futterstellen oder sogar Schlafplätze nutzten, hatten häufig dieselben Infektionskrankheiten oder Parasiten. Dies war nur bei hoher Populationsdichte der Fall. Dabei könnten unhygienische Verhältnisse eine Rolle spielen, vor allem gemeinsam benutzte Futternäpfe, mangelnde Reinigung der Futtergeschirre sowie der Unterlagen in den Katzenkisten.

Bei lediglich einer Katze wurde die Reproduktion durch den Gesundheitsstatus beeinträchtigt. Sie hatte einen positiven FeLV-Befund und eine chronische Pyometra (Gebärmutterentzündung). Nach Aussagen von Anwohnern und eigenen Beobachtungen war die dreijährige Katze niemals trächtig. Sie starb mit ca. dreieinhalb Jahren an Katzenschnupfen und Lungenentzündung. Natoli & de Vito (1988) beschreiben ebenfalls verwilderte Katzen, die „zu krank oder zu alt“ waren, um zu reproduzieren.

Schröder (2000) führte 1993-1995 klinische Untersuchungen an 714 verwilderten Katzen durch, die im Rahmen von Kastrationsaktionen in verschiedenen Bezirken in der Berliner Innenstadt gefangen wurden. Dabei wurden trotz der unterschiedlichen Fallzahlen prozentual vergleichbar viele FIV-positive Tiere nachgewiesen (11 % bei Schröder, 13 % in der vorliegenden Untersuchung); ebenso war der Anteil von Tieren

mit Augenentzündungen und mit Erkrankungen der Zähne und des Zahnfleisches ähnlich hoch. Dagegen waren Schnupfenerkrankungen bei Schröder beinahe doppelt so häufig (33 % gegenüber 18 % in der vorliegenden Untersuchung), ebenso waren alle Arten von Parasitosen bei Schröder weitaus häufiger. Dies kann dadurch erklärt werden, daß die meisten Betreuer von Katzen-Futterstellen besonders viel Mühe darauf verwenden, krank aussehende Tiere einzufangen und tierärztlich versorgen zu lassen, so daß verwilderte Katzen mit auffälligen Krankheiten in der tierärztlichen Praxis überrepräsentiert sind.

Zu den wichtigsten Infektionskrankheiten der Katze gehören FIV (Felines Immunschwäche-Virus) und FeLV (Felines Leukämie-Virus). Weltweit schwanken die Angaben für FIV- und FeLV-Infektionen zwischen 1 % und 40 % (Hartmann 1995), in der Regel mit überdurchschnittlichen Werten bei freilaufenden oder verwilderten Tieren (Boller & Steiger 1987). In Deutschland liegen die Werte für FIV zwischen 2,3 % (Hinze 1994) und 19,6 % (IDEXX 1992) und für FeLV zwischen 3,4 % und 19,6 % (IDEXX 1992). Die in der vorliegenden Untersuchung nachgewiesenen 13 % FIV-positiver und 17 % FeLV-positiver Katzen zeigen einen vergleichsweise großen Anteil infizierter Tiere. Ursachen sind wahrscheinlich die lokal hohe Populationsdichte im Untersuchungsgebiet und das vergleichsweise hohe Durchschnittsalter der dort lebenden Tiere.

Der Befall mit Endoparasiten wird in den meisten Studien durch parasitologische Teilsektion erfaßt, wobei deutlich häufiger positive Befunde nachgewiesen werden als bei einmaliger Kotuntersuchung ( Hiepe et al. 1988 ). Befallene Tiere scheiden nur sporadisch nachweisbare Erreger aus, d.h. die Untersuchung einer Kotprobe kann in einen ausscheidungsfreien Zeitraum fallen und damit negativ sein, obwohl das Tier befallen ist. Dies läßt annehmen, daß die in der vorliegenden Untersuchung bearbeitete Katzenpopulation tatsächlich einen höheren Durchseuchungsgrad mit Endoparasiten aufweist, als methodisch bedingt ermittelt werden konnte. Selbst im Vergleich zu methodisch ähnlichen Untersuchungen sind aber die hier nachgewiesenen Befunde gering ( Raschka et al. 1994, Schröder 2000, Schuster et al. 1997). Da sich die untersuchten Katzen der vorliegenden Studie vorwiegend an von Anwohnern unterhaltenen Futterstellen von industriell hergestelltem Katzenfutter ernährten und in nur geringem Maße selbst jagten, läßt sich das seltene Vorkommen von Endoparasiten darauf zurückführen (Engbaek et al. 1984).

Antikörper gegen Toxoplasma gondii wurden bei 92 % der untersuchten adulten Tiere und damit überdurchschnittlich häufig nachgewiesen ( Dubey 1973, Boch & Weiland

1983 ). Möglicherweise ist dieser Wert durch die geringe Tierzahl (n = 36) bedingt nicht repräsentativ, auch das hohe Durchschnittsalter (6,5 Jahre) der untersuchten Tiere dürfte eine Rolle spielen ( Jiresch 1998 ). Toxoplasmen-Ausscheider waren 6 % der untersuchten Katzen, in allen Fällen handelte es sich um unter zweijährige Tiere.

Das von den verwilderten Katzen der vorliegenden Untersuchung ausgehende Risiko der Krankheitsübertragung auf Menschen oder Wohnungskatzen scheint trotz der nachgewiesenen Infektionskrankheiten relativ gering zu sein. Die meisten Katzen leben sehr unauffällig und gehen unbekannten Menschen aus dem Weg, so daß vielen Anwohnern ihre Existenz verborgen bleibt. Direkte Kontakte finden allenfalls mit den Katzenbetreuern statt. Dagegen könnten sich Wohnungskatzen bei freiem Auslauf sowohl mit Infektionskrankheiten als auch mit Parasiten infizieren. Allerdings lebten im Untersuchungsgebiet nur zwei Wohnungskatzen mit gelegentlichem Freilauf, zudem schützen die meisten Besitzer ihre Katzen durch regelmäßige Impfungen und Wurmkuren.

Infektionsfähige Toxoplasmen indes dürften im ganzen Untersuchungsgebiet flächendeckend vorhanden sein, da überall Antikörper-positive Katzen lebten. Dabei geht das Infektionsrisiko nicht von den Katzen selbst aus, sondern von mit ihrem Kot verunreinigter Erde. Da Toxoplasmen-Oozysten jahrelang infektionsfähig bleiben, kann bereits eine einzige herumstreifende Katze ein großes Gebiet kontaminieren. Das Infektionsrisiko für den Menschen kann deshalb vor allem durch hygienische Maßnahmen minimiert werden, nicht aber durch eine Reduzierung der Katzenzahl.

 Reproduktion Reproduktionsrate

Alle Katzenarten haben relativ hohe Reproduktionsraten, die unter natürlichen Bedingungen durch Abwanderung und hohe Mortalität kompensiert wird (Beier 1995, Lindzey et al. 1994, Poole 1997, Sunquist 1983). Es gibt keine Regulation der Reproduktionsrate durch hohe Populationsdichte oder die Anwesenheit dominanter Weibchen, wie sie von Hundeartigen bekannt ist (Dards 1981, Macdonald 1987, Baker et al. 2000, Natoli & de Vito 1988).

Trotzdem wird die Reproduktionsrate der verwilderten Katzen in der Regel überschätzt. Nach Literaturangaben und Aussagen von Tierschutzorganisationen sollte man bei verwilderten weiblichen Katzen jährlich zwei oder sogar drei Würfe mit Wurfgrößen bis zu acht Kätzchen erwarten (Olson & Johnston 1993, Passanisi & Macdonald 1990, UFAW 1995, Warner 1985). Dagegen zogen die beobachteten acht unkastrierten

Weibchen maximal vier Jungtiere pro Jahr auf, durchschnittlich 2,3. Die von Mirmovitch (1995) in Jerusalem beobachteten Stadtkatzen hatten Würfe von durchschnittlich 2,1 Jungtieren, die maximale Wurfgröße betrug ebenfalls 4 Kätzchen. Die von Kerby & Macdonald (1988) untersuchten Katzen auf Bauernhöfen zogen maximal fünf Junge je Weibchen auf, der durchschnittliche Fortpflanzungserfolg lag zwischen 0,4 und 1,6 Jungtieren pro Weibchen und Jahr. Warner (1985) allerdings fand durchschnittliche Reproduktionsraten von 7,1 Jungtieren pro adultem Weibchen und Jahr bei Farmkatzen, wobei aber die Mortalität während des ersten Lebensjahres ca. 73 % betrug.

Wir beobachteten, daß bei Verlust des ersten Wurfes später im Jahr ein zweiter Wurf geboren wird, was mit den Ergebnissen anderer Untersuchungen übereinstimmt (Lindzey et al. 1994). Dies läßt am Sinn der möglichst frühen Jungtierwegnahme und -vermittlung zweifeln, wie sie oft vom Tierschutz bevorzugt wird. Zwar lassen sich kleine Jungtiere leichter an Interessenten vermitteln und werden mit höherer Wahrscheinlichkeit zahm als ältere, jedoch kann das dazu führen, daß die Katze in dem betreffenden Jahr einen zweiten Wurf aufzieht, so daß man durch diese Maßnahme die Zahl der geborenen Jungtiere und damit letztlich die Katzenzahl erhöht.

 Paarungsverhalten

Für verwilderte Hauskatzen werden unterschiedliche Paarungssysteme beschrieben. Leyhausen (1988) beschreibt lose Verbände („Bruderschaften“) gleichstarker adulter Kater. Einige Autoren (Liberg & Sandell 1988, Pontier & Natoli 1996, Yamane et al. 1996) berichten von dominanten Katern, die andere Kater an der Paarung innerhalb ihres Gebietes zu hindern suchen. Natoli & de Vito (1988, 1991) und Dards (1983) beschreiben dagegen Paarungen von einem Weibchen mit bis zu sechs Katern während einer Beobachtungs-Session, ohne daß aggressives Verhalten oder Monopolisierung aufgetreten wären. Wahrscheinlich sind die unterschiedlichen Verhaltensweisen von der Populationsdichte, möglicherweise auch von der Toleranz des oder der stärksten Kater abhängig.

In der vorliegenden Untersuchung konnte sicher nachgewiesen werden, daß mindestens sieben Kater in drei Jahren erfolgreich reproduzierten. Ein weiteres Ergebnis ist das Vorkommen von Würfen, die mehr als einen Vater hatten und die Tatsache, daß kein Kater länger als ein Jahr im Untersuchungsgebiet reproduzierte. Die Ursache für den jährlichen Wechsel der reproduktiven Kater während der Untersuchungszeit ist unklar, da die gleichen Kater z.T. mehrere Jahre im Untersuchungsgebiet anwesend waren. Unbekannt ist auch, ob Kater mit geringem oder keinem Reproduktionserfolg im

Untersuchungsgebiet außerhalb davon Nachkommen hatten.

Bei den von Macdonald et al. (1987) beobachteten Farmkatzen zeugte ein Kater zwei Jahre lang Nachkommen mit fünf Weibchen und wanderte dann ab. In den nächsten beiden Jahren zeugte ein anderer Kater Nachkommen mit ebenfalls fünf Weibchen. Leyhausen (1982) beschreibt, daß einige Katzen „während der Hitze über Jahre hinweg immer mit dem gleichen Kater zusammenkamen“. Allerdings beruhen in beiden Studien die Angaben zur Vaterschaft auf Beobachtungen, nicht auf genetischen Untersuchungen. Die beobachtete Ähnlichkeit der Würfe verschiedener Jahre allein kann nicht als verläßlicher Hinweis auf die Vaterschaft desselben Katers bewertet werden.

Die genetisch ermittelten Eltern-Jungtier-Kombinationen der vorliegenden Arbeit gelten mit Einschränkungen. Es können zwar Tiere als Eltern ausgeschlossen werden, jedoch läßt sich mit genetischen Methoden vor allem die Vaterschaft nicht mit Sicherheit bestimmen, sofern nicht alle in Frage kommenden Eltern untersucht werden können. Bei Vorhandensein eines genau „passenden“ unkastrierten Katers, der zur fraglichen Zeit im Untersuchungsgebiet anwesend war, kann die Vaterschaft auf Grund der hohen genetischen Variabilität der Katzenpopulation zwar mit großer Wahrscheinlichkeit angenommen werden. Sie ist jedoch nicht sicher, solange nicht alle Individuen der Gesamtpopulation untersucht wurden. Die Wahrscheinlichkeit einer Vaterschaft kann nicht berechnet werden, da die Allelverteilung innerhalb der Gesamtpopulation unbekannt ist (Wimmers et al. 1998).

In der vorliegenden Studie paarten sich Kater sowohl mit Weibchen anderer Haplotypen als auch mit Weibchen desselben Haplotyps. Liberg & Sandell (1988) beschreiben Paarungen zwischen Katern und Weibchen aus der „Geburts-Gruppe“ des Katers. Unter natürlichen Voraussetzungen wird die Paarung von direkt verwandten Katzen durch die verschiedenen Abwanderungsstrategien und das unterschiedliche Reproduktionsalter von weiblichen und männlichen Katzen weitgehend verhindert, nicht aber die Paarung zwischen Katzen des gleichen Haplotyps.

 Verluste

Einige Katzen verschwanden, ohne daß ihr Verbleib geklärt werden konnte. Zwei der Tiere trugen Funkhalsbänder, so daß eine natürliche Ursache ausgeschlossen werden kann. Statt dessen ist Einfangen durch Anwohner oder Tierschützer anzunehmen. In einigen Fällen verschwanden auch Funkhalsbänder, während die Katzen im Gebiet blieben (die Halsbänder wurden nach Möglichkeit schnell ersetzt). Bei verschwundenen Katzen ohne Funkhalsband sind als Ursachen auch Tod durch Straßenverkehr,

versehentliches Einsperren oder Krankheiten möglich, da tote, kranke oder verletzte Katzen ohne Funkhalsband kaum gefunden werden können. Wenig ortstreue Katzen dagegen, bei denen Abwanderung angenommen werden konnte, wurden bei der Auswertung „Ursachen der Tierverluste“ (Abschnitt 4.3.7) nicht berücksichtigt.

Mortalität

Die Mortalitätsrate der verwilderten Katzen betrug jährlich 25 % und war damit höher als erwartet, jedoch geringer als die bei Farmkatzen und Wildfeliden beschriebenen. Die von uns gefundenen hohen Mortalitätsraten bei Jungtieren sowie bei subadulten Katern werden von anderen Autoren ebenso berichtet (van Aarde 1984, Hornocker & Bailey 1986, Jedrzejewski et al. 1996, Kerby & Macdonald 1988, Mirmovitch 1995, Slough & Mowat 1996, Warner 1985). Auch die von uns beobachteten Todesursachen stimmen mit denen in anderen Untersuchungen gefundenen überein (Childs & Ross 1986, Natoli & de Vito 1988, Passanisi & Macdonald 1990). Je nach den Lebensumständen der Tiere überwiegen oder entfallen verschiedene Todesursachen, z.B. tritt „Abschuß durch Jäger“ bei Stadtkatzen nicht auf.

Bei Vergleich zwischen den beiden Teilpopulationen fanden wir eine wesentlich höhere Mortalität in Teilpopulation 2, in der auch die Reproduktionsrate erheblich höher lag. Die Geburtenraten und Wurfgrößen je fertiler Katze unterschieden sich dagegen nicht. Möglicherweise wird eine hohe Reproduktionsrate durch eine ebenfalls erhöhte Mortalitäts- und Abwanderungsrate teilweise ausgeglichen. Kerby & Macdonald (1988) fanden bei Farmkatzen eine Korrelation zwischen Populationsdichte und Mortalität der Jungtiere. Andere Studien aus Gebieten mit extrem hoher Populationsdichte (10-20 Katzen je ha) beschreiben eine Jungtiermortalität von nahezu 90 % (vor allem krankheitsbedingt) (Izawa et al. 1982, Natoli 1994), in der vorliegenden Untersuchung dagegen lag sie bei ca. 50 %. Für adulte Tiere sind keine Vergleichsdaten bekannt, jedoch ist ebenfalls eine Korrelation zwischen Populationsdichte und Mortalität durch schnellere Ausbreitung von Infektionskrankheiten bei höherer Populationsdichte zu erwarten (Hammond 1981, Horzinek 1993, Macdonald et al. 1998).

Vermittlung als Haustier

Obwohl die Vermittlung als Haustier für die Katze individuell auch positiv bewertet werden kann, stellt sie für die Population der verwilderten Katzen einen „Verlust“ dar. Aus Sicht der Population ist es gleichgültig, aus welchem Grund ein Tier eingefangen wird, es nimmt an Sozialverhalten, Reproduktion und innerartlicher Konkurrenz nicht mehr

teil.

Patronek (1998) schätzt, daß 17 bis 39 % der Haus- und Heimkatzen aus der Population der verwilderten Katzen rekrutiert wird; eigene Untersuchungen bestätigen dies. „Einfangen zur Vermittlung“ war in der vorliegenden Untersuchung besonders bei juvenilen und subadulten Katzen eine häufige Ursache des Abgangs aus der Population (mindestens 15 % der Verlustursachen).

Zu- und Abwanderung

Die Zuwanderung von Katzen wird häufig beschrieben, meist im Zusammenhang damit, daß jemandem eine Katze zuläuft. In den meisten Fällen handelt es sich dabei um subadulte Kater. Bei verwilderten Katzen wird über dieses Verhalten seltener berichtet, es tritt jedoch ebenfalls auf (Liberg 1980, Passanisi & Macdonald 1990, Tabor 1983). Niewold (1986) erwähnt die Aufnahme umherstreifender unbekannter Tiere auf Farmen, um Verluste ansässiger Katzen zu kompensieren.

Das Migrationsverhalten sozialer Carnivoren wurde besonders bei Füchsen von zahlreichen Autoren sorgfältig untersucht. Macdonald (1987) und Baker et al. (2000) stellten fest, daß weibliche Füchse nicht in einem Gebiet ansässig werden konnten, in dem bereits weibliche Füchse lebten. Bei den von Baker et al. (2000) untersuchten Tieren trat diese Zuwanderungssperre nicht-verwandter Weibchen selbst dann auf, wenn die Population der ansässigen Füchse durch Krankheiten stark dezimiert war. Dies bestätigt, daß die Gruppenterritorien von Füchsen ausschließlich von verwandten Tieren bewohnt werden. Obwohl Katzen die gleiche Sozialstruktur von Gruppen aus weiblichen verwandten Tieren und lose mit Gruppen verbundenen oder zwischen Gruppen wechselnden männlichen Tieren aufweisen (Macdonald 1995), ist die Zuwanderung nicht-verwandter weiblicher Katzen bei ihnen unterhalb einer „optimalen“ Populationsdichte jedoch möglich. In den meisten Fällen allerdings wanderten weibliche Katzen ebenfalls in Gebiete ein, in denen vorher keine Weibchen lebten (Haller & Breitenmoser 1986, Liberg 1980, Yamane et al. 1996). Einige Autoren beschreiben aggressives Verhalten gegenüber fremden weiblichen Katzen (Liberg 1984, Tabor 1996).

Abwanderung wird bei allen Katzen- und vielen anderen Säugetierarten beschrieben, wobei sich das Grundmuster stets wiederholt (Beier 1995, Fickel et al. 1999, Griffith & Fendley 1986, Langham & Porter 1991, Liberg 1984, Macdonald 1987 & 1995, Mirmovitch 1995, Sunquist 1983, Tschirch 1995): Junge Männchen wandern, sobald sie selbständig werden, aus ihrem Geburtsgebiet ab (Dispersion), während sich junge Weibchen in der Nähe ihrer Mutter und ihrer weiblichen Verwandten ansiedeln.

Bei hoher Populationsdichte am Geburtsort oder sehr geringer Populationsdichte in einem benachbartem Gebiet wandern auch subadulte weibliche Tiere sowie ein geringer Anteil adulter Tiere ab; männliche Tiere wandern stets viel weiter als Weibchen. Sofern die abgewanderten Tiere überleben und geeignete Gebiete finden, gründen sie dort neue Teilpopulationen aus weiblichen Tieren und ihren Nachkommen.

Dazu gesellen sich einige erwachsene Kater („Breeders“), die in der Nähe einer oder mehrerer mit ihm nicht-verwandter Weibchengruppe(n) leben. Der andere, „überschüssige" Teil der männlichen Tiere („Non-Breeders“) streift umher und versucht, eine Weibchengruppe oder ein Territorium zu gewinnen, einige Tiere können auch „unauffällig“ in der Nähe von Weibchen leben, solange der ansässige Kater dies toleriert (Hupe 1996, Kerby & Macdonald 1988).

Schmidt (1998) beschreibt als Abwanderungsstrecke von polnischen Luchsen (Lynx lynx) eine Entfernung von 11-129 km bei männlichen und 5-9 km bei weiblichen Jungtieren. Laing & Lindzey (1993) beschreiben beim Puma (Felis concolor) das „Auffüllen“ vakanter Streifgebiete mit weiblichen Jungtieren desselben Gebietes, während männliche Jungtiere auch dann abwanderten, wenn freie Streifgebiete vorhanden waren (Hemker et al. 1984).

In der vorliegenden Untersuchung wanderten subadulte Kater ebenfalls ab, wobei unterschiedlich weite Wege zurückgelegt wurden. Verglichen mit Bauernhofkatzen allerdings waren die zurückgelegten Strecken sehr gering, adäquat zu den kleineren Streifgebieten der Stadtkatzen (Langham & Porter 1991, Liberg 1980, Liberg 1984, Macdonald 1987). Junge Weibchen siedelten sich nahe ihrer Mütter an. Das in der vorliegenden Studie registrierte Niederlassen von Jungtieren in der Nähe ihrer Geburtsorte könnte bedeuten, daß vakante Streifgebiete existierten, daß also (aus Sicht der verwilderten Katzen) die Populationsdichte im Untersuchungsgebiet nicht übermäßig hoch war.
Vergleich von unkastrierten und kastrierten Tieren

Im Untersuchungsgebiet lebten zu Beginn der vorliegenden Studie sowohl unkastrierte als auch im Rahmen von Tierschutzaktionen kastrierte Katzen. Zum Vergleich von unkastrierten und kastrierten Katzen liegen bisher nur wenige Studien vor. Fast alle stammen aus den Anfängen der Kastration verwilderter Katzen, so daß sich die Rahmenbedingungen (Populationsdichte, Sozialstruktur, Nahrungsangebot, Einstellung von Bevölkerung und Entscheidungsträgern) von den heutigen Verhältnissen stark unterscheiden. Deshalb werden hier adulte unkastrierte und kastrierte Katzen in Bezug

auf einige Parameter miteinander verglichen.

Gesundheitsstatus

Auf Grund der geringen Tierzahlen konnte in der vorliegenden Untersuchung kein signifikanter Unterschied bezüglich des Gesundheitsstatus zwischen kastrierten und unkastrierten Katzen ermittelt werden. In der Literatur wird jedoch häufig die bessere Gesundheit kastrierter Tiere betont (Krinke 1993, Rees 1981, Tabor 1983, Young 1981, Winkler et al. 1999). Als Ursache gilt vor allem das geringere Infektionsrisiko durch den Wegfall von Deckakt, Streunen und Raufen als Infektionsquelle (Pontier et al. 1999). Andererseits treten jedoch Neuinfektionen auch bei kastrierten Tieren auf, da zahlreiche Infektionskrankheiten und Parasiten über Körperkontakt, Benutzung gemeinsamer Futtergefäße oder Schlafplätze sowie über Vektoren (z.B. Insekten) übertragen werden (IDEXX 1992, Janitschke 1979, Kühlhorn 1987, Passanisi & Macdonald 1990, Suter et al. 1993).

Mortalität

Bei unserer Untersuchung zeigte sich eine höhere Mortalität unkastrierter gegenüber kastrierten Tieren und eine höhere Mortalität von Katern im Vergleich zu weiblichen Katzen. Auf Grund der relativ geringen Fallzahlen sind diese Ergebnisse jedoch nicht signifikant (Power-Analyse, Power < 0,2). Kraft & Danckert (1997) schreiben: „Kastrierte Kater und Kätzinnen leben durchschnittlich rund zwei Jahre länger als intakte“ und kommen damit zu dem gleichen Ergebnis. Allerdings ist es möglich, daß ein höherer Anteil kastrierter Katzen hauptsächlich in Wohnungen gehalten und damit das Ergebnis verfälscht wird, da Kraft & Danckert in ihrer Studie Katzen mit und ohne Freigang nicht unterscheiden. Jedoch schreibt auch Tabor (1983) über ausschließlich freilaufende Katzen, daß kastrierte Tiere beiderlei Geschlechts länger leben als „intakte“, wobei unkastrierte Kater die geringste Lebenserwartung haben. Hamilton et al. (1969) untersuchten das Todesalter von 669 Katzen und ermittelten durchschnittlich 5 Jahre bei unkastrierten und 8 Jahre bei kastrierten Katern sowie 8,5 Jahre bei kastrierten und 7 Jahre bei unkastrierten Weibchen. Von allen Katzen-Typen gab es jedoch einzelne Tiere, die ein sehr hohes Lebensalter erreichten (bis 18 Jahre).

Raumnutzung

Adulte unkastrierte Kater haben stets deutlich größere Streifgebiete als weibliche Katzen, subadulte Tiere und kastrierte Kater, ihre Streifgebiete überlappen die mehrerer Weibchen oder Weibchengruppen. Die Größe der Streifgebiete reproduktiver Kater

hängt weniger von der Verfügbarkeit von Nahrung, sondern vor allem von der Erreichbarkeit von weiblichen Katzen sowie der Konkurrenz mit anderen unkastrierten Katern ab (Macdonald et al. 1998, Tabor 1983). Wie die Funkortungen ergaben, nutzten in unserer Untersuchung die adulten kastrierten Kater größtenteils Streifgebiete, die über die Grenzen des Untersuchungsgebietes hinausgingen, und wechselten häufig ihre bevorzugten Aufenthaltsorte.

Kastrierte Kater nutzen deutlich kleinere Streifgebiete als unkastrierte Kater, jedoch meist größere als weibliche Tiere (Hupe 1996, Liberg & Sandell 1988). Die Größe der genutzten Streifgebiete kann sich stark unterscheiden, wahrscheinlich bestehen Abhängigkeiten vom Lebens- und Kastrationsalter des betreffenden Tieres sowie von der Populationsdichte und Verfügbarkeit von Ressourcen (Liberg 1984, Tabor 1989).

Die Raumnutzung weiblicher Katzen ist abhängig von verfügbarer Nahrung und Verstecken (Liberg & Sandell 1988, Macdonald et al. 1998, Natoli 1994). Zwischen kastrierten und unkastrierten weiblichen Katzen wurden keine oder nur geringe Unterschiede festgestellt (Rees 1981, Remfry 1985, Tabor 1989). Kastrierte Katzen können allerdings ihre Streifgebiete geringfügig verkleinern, wie die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung zeigen.

Sozialverhalten

Das Sozialverhalten von Hauskatzen in den verschiedenen Untersuchungen unterscheidet sich stark. Katzen können Artgenossen aggressiv bekämpfen, tolerieren oder mit ihnen sozial zusammenleben, wobei sich Toleranz oder Zusammenleben nur auf Tiere der eigenen Gruppe oder alle anderen Katzen erstrecken kann (Dards 1981, Jones & Coman 1982, Ohkawa & Hidaka 1987, Tabor 1983, Turner & Mertens 1986). Das Sozialverhalten ist ausschlaggebend für die Populationsdichte und damit für die Probleme, die im Zusammenhang mit verwilderten Katzen auftreten: Tiere, die ein Territorium besetzen und gegenüber allen anderen Katzen oder gegenüber Tieren des gleichen Geschlechts aggressiv verteidigen, verhindern dadurch eine hohe Populationsdichte. Dagegen können Tiere, die sich gegenüber Artgenossen sozial oder tolerant verhalten, in so hoher Dichte vorkommen, wie gegebene Verfügbarkeit von Nahrung und Verstecken zulassen. Da bei den verwilderten Katzen im Untersuchungsgebiet durch die Fütterung von Anwohnern Nahrungsmangel nicht vorkam (siehe Abschnitt 4.1.1), war von einem großen Einfluß des Sozialverhaltens auf die Populationsdichte auszugehen. Tatsächlich zeigten sich große individuelle Unterschiede, wobei in einigen Fällen ein Einfluß der Kastration erkennbar war.

Unkastrierte Kater sind stets nur in einer bestimmten Anzahl in einem Gebiet ansässig, so daß Vertreibung oder Meidung „besetzter“ Gebiete anzunehmen ist (Dards 1983, Macdonald et al. 1987). Sie konkurrieren ausschließlich mit anderen unkastrierten adulten Katern um den Zugang zu paarungsbereiten Weibchen, andere Ressourcen wie Nahrung und Verstecke stellen anscheinend auf Grund ihrer größeren Körperkraft und großen Streifgebiete keine limitierenden Faktoren dar (Liberg & Sandell 1988). Auch in unserem Untersuchungsgebiet blieb die Anzahl unkastrierter Kater weitgehend konstant. Kämpfe wurden nicht beobachtet, im Gegenteil wurden unkastrierte Kater gegenüber anderen Katzen aller anderen Typen als sehr tolerant beobachtet. In der Nähe eines rolligen Weibchens wurden auch zwei unkastrierte Kater tolerant zusammen angetroffen. Da die Anzahl unkastrierter Kater im Untersuchungsgebiet trotzdem niedrig war (3-4 von 20-30 Tieren) ist eine aktive Meidung besetzter Gebiete wahrscheinlich.

Kastrierte Kater und weibliche Tiere dagegen konkurrieren miteinander um Ressourcen wie Nahrung, Verstecke und Ruheplätze. Kerby & Macdonald (1988) unterscheiden „zentrale“ und „periphere“ Weibchen, wobei die „zentralen“ Weibchen häufiger in der Nähe der Futterstelle beobachtet wurden, aggressiver waren und weitaus mehr Jungtiere aufzogen als „periphere“ Weibchen. Dies deutet auf erhebliche Konkurrenzbeziehungen unter den Katzen hin, die zur Abdrängung der „peripheren“ Weibchen in suboptimale Bereiche führen. In unserer Studie wurde agonistisches Verhalten zwischen den Katzen nur in Ausnahmefällen beobachtet. In einem Fall z.B. wurde ein zugewandertes junges unkastriertes Weibchen von einem ansässigen unkastrierten Weibchen aktiv bedrängt (Videoaufnahme an der Catbox), das zugewanderte jüngere Weibchen wanderte in einen anderen Teil des Untersuchungsgebietes in ca. 150 m Entfernung ab. Die meisten beobachteten Begegnungen zwischen Katzen waren aber tolerant. Bei Katern lebten adulte kastrierte Tiere in größerer Dichte zusammen als unkastrierte, so daß hier ein Einfluß der Kastration auf die lokale Populationsdichte und Gruppenstabilität wahrscheinlich ist. Bei den anderen Tieren waren die individuellen Verhaltensunterschiede so groß, daß ein Einfluß der Kastration nicht erkennbar war.
Umsetzen von Einzeltieren und Katzengruppen

Das Umsetzen von Einzeltieren oder Katzengruppen an bisher von Katzen unbesiedelte Orte erscheint unproblematisch, wenn ausreichend Nahrung und Unterschlupfmöglichkeiten an der neuen Stelle verfügbar sind. Macdonald (1981) beschreibt das Umsetzen einer Katzengruppe zur Gründung einer neuen Kolonie von Farmkatzen. In unserer Studie zeigten alle Katzen in fremdem Gebiet eine mehrtägige Phase ausgepräg-

ten Wanderverhaltens, während dieser Phase wurden weite Wege zurückgelegt und ständig wechselnde Schlafplätze aufgesucht. Danach war das Verhalten von dem der ansässigen Tiere nicht mehr zu unterscheiden.

Das Einbringen eines oder mehrerer Tiere in eine bestehende Katzengruppe ist, sofern genügend Ressourcen zur Versorgung zusätzlicher Tiere vorhanden sind, hauptsächlich vom Verhalten der ansässigen Tiere abhängig. In der vorliegenden Studie verlief die Eingewöhnung zweier adulter kastrierter Tiere trotz lokal hoher Populationsdichte problemlos. Tabor (1995) dagegen beschreibt, daß kastrierte Katzen fremde Tiere aus ihrem Gebiet fernhalten. Leyhausen (1988) schreibt: „Weibliche Katzen z.B. verteidigten in einem Fall ihr Revier heftig und waren in einem anderen Fall duldsam, ja sogar äußerst freundschaftlich zueinander.“ Schär (1994) geht davon aus, daß die sozialen Früherfahrungen der einzelnen Katze über deren Entwicklung als soziales bzw. solitäres Tier und ihr späteres Verhalten gegenüber Artgenossen entscheiden. Wahrscheinlich beeinflussen auch Alter, Geschlecht und Verhalten der neu hinzukommenden Katzen das Verhalten der ansässigen Tiere ihnen gegenüber.

Auswirkungen der chirurgischen Kastration weiblicher Katzen Einfluß der Kastration auf das Einzeltier

Verwilderte Katzen überstehen die Kastration im allgemeinen sehr gut, obwohl Fang, Transport, Operation und anschließende Hospitalisierung einen erheblichen Streßfaktor darstellen (Hammond 1981, Neville 1983, Passanisi & Macdonald 1990, Rees 1981, Wegner 2000). Es ist allerdings nicht auszuschließen, daß die Kastration selbst zur Ausbreitung von Infektionskrankheiten und Parasiten beiträgt, da bei Kastrationsaktionen häufig zahlreiche Katzen von verschiedenen Fundstellen in einem Raum gehalten und kastriert werden. In unserer Studie wurden auch keinerlei Verhaltensänderungen beobachtet, jedoch wurden alle kastrierten Katzen innerhalb einer Woche nach dem Fang in das Gebiet zurückgebracht. Möglicherweise könnte es bei längerer Abwesenheit eines Tieres zu Veränderungen in Raumnutzung und Sozialgefüge der anderen Tiere kommen, so daß sich dieses nach dem Zurückbringen neu etablieren müßte.

 Einfluß der Kastration aller weiblichen Katzen auf die Teilpopulation Populationsdichte

Katzenbetreuer registrieren in der Regel nach Kastrationsaktionen weniger Tiere an ihren Futterstellen (Hammond 1981, Passanisi & Macdonald 1990). Gleiches zeigte

sich auch an unserer automatisch überwachten Futterstelle, Ursache ist also tatsächlich eine Verringerung der Katzenzahl, nicht etwa eine Verlagerung der Aktivitätszeit der Katzen. Die Populationsdichte sank in der vorliegenden Untersuchung nach der Kastration aller Weibchen jedoch nicht im erwarteten Maße, da durch den Tod ansässiger Tiere entstehende Vakanzen durch erhöhte Zuwanderung fremder adulter Katzen teilweise kompensiert wurden. Ähnliche Beobachtungen machten Passanisi & Macdonald (1990) in verschiedenen englischen Katzenkolonien.

Es ist eine erhebliche Selbstregulation der Katzenpopulationen und –kolonien anzunehmen (Dards 1981, Tabor 1989): Je höher die Populationsdichte ist, desto höher steigt die Mortalitätsrate, vor allem die der Jungtiere (Howell 1984, Izawa et al. 1982, Kerby & Macdonald 1988, Mirmovitch 1995, Neville 1983, Ohkawa & Hidaka 1987, Zaunbrecher & Smith 1993). Ebenfalls steigen mit erhöhter Populationsdichte Abwanderungsrate, Wanderungsdistanz und der Anteil umherstreifender Tiere ohne eigentliches Streifgebiet (Hornocker & Bailey 1986, Leyhausen 1988, Natoli & de Vito 1988). Umherstreifende Tiere (hauptsächlich subadulte und junge adulte Kater) haben ein besonders hohes Mortalitätsrisiko durch notwendige Straßenüberquerungen, Hunger, Streß, Infektionsgefahr und Kämpfe mit ansässigen Tieren (Hornocker & Bailey 1986), sie stellen eine Populationsreserve dar (Bergerud 1983). Außerdem kommt es in Gebieten mit besonders hoher Populationsdichte leicht zur Ausbreitung von Infektionskrankheiten, wodurch die Population wieder abnimmt oder sogar zusammenbricht (Hammond 1981, Howell 1984, Mertens 1997). Eine geringere Reproduktionsrate (z.B. nach Kastrationsaktionen) führt dagegen ebenso wie Tötungsaktionen oder der Ausbruch von Infektionskrankheiten zu einer geringeren Populationsdichte. Bei geringerer Populationsdichte jedoch sinken Mortalitätsrate, Abwanderungsrate und der Anteil migrierender Katzen. Remfry (1981) schreibt sogar, daß „... remaining unneutered females produce larger litters“, allerdings wurden weder in unserer Untersuchung noch in der Literatur Hinweise darauf gefunden. Durch ein Zusammenspiel verschiedener Faktoren kann jedoch ein Puffereffekt erzielt werden, der die Populationsdichte der Katzen nach oben und unten begrenzt.

Trotz des postulierten Puffereffektes zeigt sich die Wirksamkeit der Kastration verwilderter Katzen durch Unterschiede der Populationsdichte in vergleichbaren Gebieten. Bei sehr gutem Nahrungsangebot ohne Maßnahmen zur Populationskontrolle wurden in einigen Studien Populationsdichten bis zu 23 Katzen je ha nachgewiesen (Mirmovitch 1995, Natoli 1985). In Gebieten, in denen seit Jahren verwilderte Katzen kastriert wurden, wurden dagegen maximal 4 Katzen je ha beobachtet, oft lag die Populati-

onsdichte auch deutlich niedriger (Barratt 1997, Haspel 1986, eigene Beobachtungen). Allerdings zeigte sich bei Auswertung anderer Untersuchungen, daß unkastrierte Katzenkolonien mit hoher Reproduktionsrate und gutem Nahrungsangebot ebenfalls geringe Populationsdichten hatten (1-3 Katzen je ha), die sich von der gemanagter Katzenpopulationen mit hoher Rate kastrierter Tiere kaum unterschied (Dards 1981, Oppenheimer 1980, Passanisi & Macdonald 1990, Rees 1981). Weitere Untersuchungen zu Ursachen unterschiedlicher Populationsdichten verwilderter Katzen sind deshalb erforderlich.

 Zuwanderung

Während die Kastration von adulten Katern mit der verstärkten Zuwanderung unkastrierter Kater beantwortet wird, konnte dies für die Kastration weiblicher Katzen nicht festgestellt werden. Die Zuwanderung unkastrierter weiblicher Katzen ist offenbar vom Vorhandensein vakanter Streifgebiete abhängig, nicht jedoch vom Reproduktionsstatus der ansässigen Weibchen. Laing & Lindzey (1993) beschreiben die Ansiedlung migrierender Puma-Weibchen in vakanten Streifgebieten. Auch Haspel (1986) fand heraus, daß „transient cats occupying the territories that become vacant when the pet cats are withdrawn in the bad weather“. Ebenso beschreiben Passanisi & Macdonald (1990) die verstärkte Zuwanderung fremder Katzen nach Kastration der ansässigen Tiere. Hammond (1981) dagegen schreibt: „No influx of new cats has been noted“, die Populationsdichte der von ihr beobachteten Katzen war aber trotz Kastration relativ hoch. Insofern können kastrierte weibliche Katzen durchaus als „Platzhalter“ ihrer Streifgebiete fungieren, um die Anzahl vakanter Streifgebiete zu minimieren. Jedoch ist bei geringer Populationsdichte die Zuwanderung unkastrierter weiblicher Katzen stets möglich, wenn auch seltener als die von Katern (Liberg 1980, Passanisi & Macdonald 1990, Rees 1981).

Während Remfry (1981) schreibt: „The neutered females no longer attract to strange Toms [Kater] into the area; ...“, konnte dies in der vorliegenden Untersuchung nicht bestätigt werden: Während der Paarungszeit wurden kastrierte Katzen ebenfalls von den adulten Katern umworben. Wahrscheinlich würden, sofern vorhanden, rollige Katzen vorgezogen; dies könnte den Unterschied zwischen dieser Studie und unseren Ergebnissen erklären. Ebenso kann nicht bestätigt werden, daß „Uncastrated toms will tend to wander away to find a more exciting life elsewhere.“ (Remfry 1979, zitiert in Passanisi & Macdonald 1990). Im Gegenteil wanderten unkastrierte Kater in der vorliegenden Studie sogar verstärkt zu (mindestens drei der sechs nach der Kastration aller Weibchen zugewanderten Tiere waren adulte unkastrierte Kater). Möglicherweise

wandern Kater ab, wenn in unmittelbarer Nachbarschaft rollige Katzen sind, wandern aber zu, wenn dies nicht der Fall ist und im Gebiet vakante Streifgebiete vorhanden sind.